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de glicose), ciclo do cido ctrico (ciclo de Krebs) e Cadeia respiratria, esses processos
sero estudados com detalhes no captulo de metabolismo dos carboidratos.
As principais funes dos carboidratos so: produo de energia, estrutural
(parede celular vegetal, carapaa quitinosa, glicoclix), reserva (amido reserva vegetal
e glicognio reserva animal).
Figura
2.37
Forma
linear
cclica
da
glicose
(piranose)
(http://reocities.com/CapeCanaveral/launchpad/9071/Carboidratos_est.h
http://reocities.com/CapeCanaveral/launchpad/9071/Carboidratos_est.h
http://reocities.com/CapeCanaveral/launchpad/9071/Carboidratos_est.html)
(acesso em
16/07/2012)
Figura
2.38
Forma
linear
cclica
da
frutose
(furanose)
(http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/sugar.htm
http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/sugar.htm (acesso em
http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/sugar.htm)
16/07/2012)
A forma cclica hemiacetal resulta da reao intramolecular entre o grupamento
funcional (C1 nas aldoses e C2 nas cetoses) e um dos carbonos hidroxilados do restante
da molcula (C4 na furanose e C5 na piranose).
Figura
2.39
Demonstrao
da
reao
de
formao
de
um
hemicetal.
(http://www.fcfar.unesp.br/alimentos/bioquimica/imagens/formacao_hemicetal.GIF)
(acesso em 16/07/2012)
Os monossacardeos se ligam atravs de uma ligao chamada de ligao
glicosdica que ocorre entre o Carbono (C1) de um monossacardeo a outro carbono
(varivel) de outro monossacardeo, atravs de uma reao de desidratao, conforme
ilustrado a seguir:
Figura 2.41 Demostrao da posio das hidroxilas anomricas que classificam o acar
como
Alfa
ou
Beta.
(http://diariodefarmacia2010.blogspot.com.br/2011/06/carboidratos.html) (acesso em
16/07/2012)
Observe na figura a seguir que na classificao da ligao glicosdica coloca-se
o nome da primeira molcula, a letra grega, entre parnteses o carbono 1 e nmero do
carbono o qual est ligado e a segunda molcula, todo contedo entre parnteses.
Figura
2.42
Exemplos
de
ligaes
alfa
Beta.
(http://diariodefarmacia2010.blogspot.com.br/2011/06/carboidratos.html) (acesso em
16/07/2012)
As molculas formadas a partir das ligaes glicosdicas (dissacardeos,
oligossacardeos e polissacardeos) compem diversos elementos na natureza, a seguir
destacamos os principais:
(acesso
em
Introduo ao Metabolismo
Todas as clulas dependem de um sistema complexo de reaes qumicas
integradas para o funcionamento e a manuteno da vida, este sistema complexo e
chamado de metabolismo. O metabolismo e divido em anabolismo, que so as
construes (processos de biossntese) e catabolismo, que so as degradaes
geralmente de molculas grandes e complexas em molculas menores (quebra de
molculas que na maioria das vezes esta envolvido na produo de energia). Reaes
catabolicas
ATP
FADH2
NADH+H+
NADPH+
+
Anabolismo
Sntese de macromolculas
Contrao muscular
Transporte ativo de ons
Termognese
Catabolismo
Produo de energia
Carboidratos
Lipdios
Protenas
ADP+Pi
FAD+
NAD+
NAPD+
Figura 3.1 Metaboslismo anabolismo e catabolismo (Fonte: Devlin, 2007)
desidrogenase
sendo
convertido
em
1,3-difosfoglicerato
ocorre
alta energia, uma vez que estamos considerando tudo dobrado h um ganho de dois
ATPs nesta reao. A molcula de 3-fosfoglicerato atravs de uma mutase convertido
em 2-fosfoglicerato que atravs da enolase ocorre uma desidratao gerando uma dupla
ligao entre os carbonos 2 e 3 gerando o fosfenolpiruvato e na ltima reao temos a
piruvato quinase que transfere o fosfato do fosfenolpiruvato para o ADP convertendo
este em ATP com a formao do piruvato (cido pirvico), novamente temos o ganho
de 2 molculas de energia (ATP). Como saldo final da via glicoltica temos o saldo de 2
ATPs, pois a primeira fase consumiu 2 ATPs e a segunda fase produziu 4, portanto o
saldo de 2. Ao final glicose (6 carbonos) 2 piruvatos + 2 ATPs.
Reacoes metabolicas
Rendimento
- 2 ATP
+ 4 ATP + 2 NADH+2H+*
2 NADH+2H+*
6 NADH+6H+*, 2 FADH2**, 2
GTP***
Saldo Total
38 ATPs
3.2 Neoglicognese:
Sendo alguns tecidos utilizadores de glicose estrito, quando h queda da
glicemia so ativadas as rotas metablicas para que os nveis glicmicos sejam mantidos
em equilbrio, nestas vias temos a glicogenlise heptica (quebra do glicognio) reserva
de glicose para a manuteno plasmtica (sustenta um perodo de jejum de
aproximadamente 8 horas), porm quando as reservas hepticas vo acabando o fgado
lana mo de outro processo metablico para manuteno da glicemia a
neoglicognese (gliconeognese) construo de glicose de novo, a partir de substratos
no glicdicos (alguns aminocidos, glicerol e lactato). O fgado o principal rgo
responsvel pela gliconeognese, somente em situaes de jejum por longo perodo o
crtex adrenal faz uma contribuio importante.
Observe a seguir (tabela 3.2) a fonte de energia para diferentes tecidos, perceba a
importncia da glicose para muitos tecidos;
Tabela 3.2 Fonte de energia para diferentes tecidos
Tecidos
Glicose
Crebro
Hemceas
cidos graxos
leuccitos
Medula renal
Retina
Mucosa intestinal
Fgado
Tec. Adiposo
Corpos cetnicos
Musc. Esqueltico
e cardaco
Crtex renal
(Fonte: Marzzoco, 2007)
A gliconeognese ocorre atravs das reaes reversveis da gliclise e as reaes
irreverssveis so substitudas, conforme veremos a seguir, a reao irreverssvel da
piruvato quinase substituda por duas reaes, sendo que a primeira realizada pela
piruvato carboxilase ocorre no interior da mitocndria e a segunda pela fosfenolpiruvato
carboxiquinase ocorre no citosol, ambas s reaes so dispendiosas em energia, na
primeira ocorre o gasto de um ATP e na segunda de um GTP. Nas outras duas reaes
irreverssveis ocorre somente a simples substituio de enzimas, a fosfofrutoquinase
substituda pela frutose-1.6-bisfosfato, e a hexoquinase substituda pela glicose-6fosfatase, em ambas no h gasto nem ganho de energia, apesar de na gliclise ambas
gastarem energia, pois os fosfatos so liberados na forma inorgnica Pi.
A gliconeognese uma sntese que parte de um composto de 3 carbonos e gera
um composto final de 6 carbonos, sendo assim um processo dispendioso em energia,
para cada molcula de glicose formada, so necessrios 2 piruvatos e 6 ATPs.
mitocndria
GTP
GDP
CO2
Frutose-6-fosfato + Pi
Glicose-6-fosfatase
Glicose-6-fosfato + H2O
Glicose + Pi
Figura
3.13
Esquema
da
degradao
do
glicognio.
Sintese (glicognese):
O glicognio constitudo de centenas de molculas de glicose ligadas atravs
de ligaes glicosdicas, sendo ento um grande polmero de glicose, sua sntese ocorre
principalmente no fgado e nos msculos, sendo que a reserva heptica ser utilizada
para a manuteno dos nveis glicmicos durante o perodo de jejum, j o glicognio
muscular ser utilizado para consumo do prprio msculo.
A sntese do glicognio iniciada depois da refeio, onde cerca de 2/3
da glicose circulante da dieta incorporada para a construo do glicognio, um
polissacardeo altamente ramificado, com ligaes glicosdicas do tipo 1 - 4 e 1 6,
sendo as 1 6 nos pontos de ramificao, o glicognio forma grnulos
citoplasmticos visveis em micrografia eletrnica.
A sntese do glicognio e constituda pelas sucessivas adies de glicose nas
extremidade redutoras de um ncleo de glicognio atravs da enzima glicognio
sintase. Quando no h nenhum resduo de glicognio a glicognio sintase no
consegue dar inicio a uma cadeia, sendo assim, a enzima tiroxina-glicosiltransferase
liga-se a glicose e aumenta a cadeia at sete resduos, processo chamado de glicogenia,
a partir deste ponto a glicognio sintase retoma a atividade de sntese do polmero.
A glicose e incorporada sob a forma ativada, ligada a uracila (uridina difosfato
glicose) UDP-G. A seguir esta descrito a sntese:
Glicose + ATP Glicose 6 fosfato + ADP + Pi
Glicose 6 fosfato
Glicose 1 fosfato
UDP-G + PPi
(Glicose)n+1 + UDP
Figura
3.16
Via
das
pentoses
fosfato
Figura
3.18
Destino
da
xilulose
da
via
das
pentosees.