Carboidratos

Os carboidratos, ou seja carbonos hidratos possuem frmula emprica Cn(H2O)n,

tambm so chamados de sacardeos, glicdios ou acares), quimicamente so
classificados poli-hidrxi-cetonas (cetoses) ou poli-hidrxi-aldedos (aldoses), ou seja,
compostos orgnicos com, no mnimo trs carbonos onde todos os carbonos possuem
uma hidroxila, com exceo de um, que possui a carbonila primria (grupamento
aldedico) ou a carbonila secundria (grupamento cetnico). Alguns carboidratos,
podem tambm possuir em sua estrutura nitrognio, fsforo ou enxofre no se
adequando, portanto, frmula geral.
Os carboidratos originam-se da fotossntese, onde a energia luminosa convertida em
energia qumica e estes compostos funcionam como combustvel celular, liberando uma
grande quantidade de energia trmica quando quebrada as ligaes dos carbonos de suas
molculas, liberando, tambm, a gua e o CO2 que l se encontravam ligados.
Existe uma estreita relao entre a funo energtica dos carboidratos e o
processo fotossinttico. A energia captada pela clorofila no convertida em calor,
sendo assim esta energia dos eltrons excitados utilizada para reagir molculas de CO2
e gua e construir a molcula de glicose e liberar O2 molculas que sero utilizadas nos
processos heterotrficos para a produo de energia.
Organismos hetertrofos no so capazes de sintetizar carboidratos a partir de
derivados simples, so capazes apenas de transformar os carboidratos obtidos pela
alimentao em outros tipos (Exemplo: Converso de glicose em frutose, construo do
glicognio para reserva energtica, entre outros). No metabolismo energtico o seres
hetertrofos aerbicos utilizam glicose e O2 produzindo energia para o organismo e
liberando CO2 e gua
Nos animais, existe a neoglicognese que uma sntese de glicose a partir de
percursores no glicdicos (alguns aminocidos, lactato e glicerol), mediante a quebra
do glicognio derivado da sntese no fgado e msculos (glicognese) como material de
reserva energtica. Porm, esses processos, s so possveis a partir de substratos
provenientes de um prvio metabolismo glicdico, o que reafirma a necessidade de
obteno de carboidratos pela alimentao, sendo assim os animais so dependentes dos
vegetais em termos de obteno de energia.
A energia trmica armazenada na molcula de glicose convertida em energia
qumica celular (ATP Adenosina trifosfato) durante os processos de gliclise (quebra

de glicose), ciclo do cido ctrico (ciclo de Krebs) e Cadeia respiratria, esses processos
sero estudados com detalhes no captulo de metabolismo dos carboidratos.
As principais funes dos carboidratos so: produo de energia, estrutural
(parede celular vegetal, carapaa quitinosa, glicoclix), reserva (amido reserva vegetal
e glicognio reserva animal).

Estrutura e qumica dos carboidratos:

Os carboidratos mais simples so denominados monossacardeos (possuem de 3 a 8
carbonos, sendo denominados: triose (3), tetrose (4), pentose (5), hexose (6), heptose (7)
e octose (8)) estes possuem um carbono assimtrico (centro quiral) que fornece
ismeros opticos, os mais complexos formam compostos pela unio de duas ou mais
molculas de monossacardeos, sendo classificados como DISSACARDEOS (2),
OLIGOSSACARDEOS (3 a 50) e POLISSACARDEOS (mais que 50).

Figura 2.36 Estrutura dos principais monossacardeos. (Fonte: Mazzoco, 2007)

Os monossacardeos de ocorrncia natural mais comum so: a ribose (5C),
glicose (6C), frutose (6C) e manose (6C), estes em soluo se apresentam na forma de

como hemiacetais de cadeia cclica (e no na forma linear), quer nas formas de

furanose (um anel de 5 elementos, menos estvel) a frutose e uma exemplo de furanose
ou de piranose (um anel de 6 elementos, mais estvel)
estvel) a glicose e uma exemplo de
piranose.

Figura

2.37

Forma

linear

cclica

da

glicose

(piranose)

(http://reocities.com/CapeCanaveral/launchpad/9071/Carboidratos_est.h
http://reocities.com/CapeCanaveral/launchpad/9071/Carboidratos_est.h
http://reocities.com/CapeCanaveral/launchpad/9071/Carboidratos_est.html)
(acesso em
16/07/2012)

Figura

2.38

Forma

linear

cclica

da

frutose

(furanose)

(http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/sugar.htm
http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/sugar.htm (acesso em
http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/sugar.htm)
16/07/2012)
A forma cclica hemiacetal resulta da reao intramolecular entre o grupamento
funcional (C1 nas aldoses e C2 nas cetoses) e um dos carbonos hidroxilados do restante
da molcula (C4 na furanose e C5 na piranose).

Figura

2.39

Demonstrao

da

reao

de

formao

de

um

hemicetal.

(http://www.fcfar.unesp.br/alimentos/bioquimica/imagens/formacao_hemicetal.GIF)
(acesso em 16/07/2012)
Os monossacardeos se ligam atravs de uma ligao chamada de ligao
glicosdica que ocorre entre o Carbono (C1) de um monossacardeo a outro carbono
(varivel) de outro monossacardeo, atravs de uma reao de desidratao, conforme
ilustrado a seguir:

Figura 2.40 Representao de uma ligao glicosdica. (http://biologia-novestibular.blogspot.com.br/2012/05/exercicios-resolvidos-carboidratos.html) (acesso em

16/07/2012)
As ligaes glicosdicas so classificadas como (alfa) ou (beta) de acordo
com a posio da hidroxila do carbono 1 do acar que ser ligado, sendo o tipo a
hidroxila para baixo e a hidroxila para cima, como podemos ver a seguir:

Figura 2.41 Demostrao da posio das hidroxilas anomricas que classificam o acar
como

Alfa

ou

Beta.

(http://diariodefarmacia2010.blogspot.com.br/2011/06/carboidratos.html) (acesso em
16/07/2012)
Observe na figura a seguir que na classificao da ligao glicosdica coloca-se
o nome da primeira molcula, a letra grega, entre parnteses o carbono 1 e nmero do
carbono o qual est ligado e a segunda molcula, todo contedo entre parnteses.

Figura

2.42

Exemplos

de

ligaes

alfa

Beta.

(http://diariodefarmacia2010.blogspot.com.br/2011/06/carboidratos.html) (acesso em
16/07/2012)
As molculas formadas a partir das ligaes glicosdicas (dissacardeos,
oligossacardeos e polissacardeos) compem diversos elementos na natureza, a seguir
destacamos os principais:

Figura 2.43 Estrutura de dissacardeos e polissacardeo. (Fontes:Marzzoco, 2007,

http://reocities.com/CapeCanaveral/launchpad/9071/Polissac.html)
16/07/2012)

(acesso

em

Figura 2.44 Glicognio (reserva animal de carboidrato).

(http://betaendorfina.blogspot.com.br/2011/09/conheca-o-glicogenio-muscular.html)
(acesso em 16/07/2012)
Arranjo dos principais acares encontrados na natureza:
Sacarose: glicose + frutose
Lactose: glicose + galactose
Maltose: glicose + glicose
Amido: centenas de glicoses ligadas por 1-4 e algumas ramificaes 1-6.
Celulose: centenas de glicoses ligadas por 1-4
Glicognio: centenas de glicoses ligadas por 1-4 e 1-6.
Epmeros:
So carboidratos que possuem a mesma frmula molecular, porm diferem na posio
de uma hidroxila (OH) de um carbono. Ou seja, so acares cuja estereoqumica difere
em apenas um carbono.

Figura 2.45 Demostrao de epmeros

(http://150.162.31.1/~minatti/aulas/qmc5225/aula_20_organica_sacarideos_nucleotideo
s/sld013.htm) (acesso em 16/07/2012)

Introduo ao Metabolismo
Todas as clulas dependem de um sistema complexo de reaes qumicas
integradas para o funcionamento e a manuteno da vida, este sistema complexo e
chamado de metabolismo. O metabolismo e divido em anabolismo, que so as
construes (processos de biossntese) e catabolismo, que so as degradaes
geralmente de molculas grandes e complexas em molculas menores (quebra de
molculas que na maioria das vezes esta envolvido na produo de energia). Reaes
catabolicas

geralmente produzem energia que na clula se da pela formao da

molcula de ATP (Adenosina Trifosfato), Em reaes oxidativas os eltrons so

transferidos para para coenzimas FAD, NAD e NADP para formarem FADH2,
NADH+H+ e NADPH+H+.
Como podemos observar na figura a seguir h uma relao energtica entre o
catabolismo (produo) e o anabolismo (consumo).

CO2, H2O, NH3

ATP
FADH2
NADH+H+
NADPH+
+

Anabolismo
Sntese de macromolculas
Contrao muscular
Transporte ativo de ons
Termognese

Catabolismo
Produo de energia
Carboidratos
Lipdios
Protenas

ADP+Pi
FAD+
NAD+
NAPD+
Figura 3.1 Metaboslismo anabolismo e catabolismo (Fonte: Devlin, 2007)

Oxidao de glicose a piruvato: Glicolise (Via de EmbdenMeyerhof)

Para a maioria dos organismos a glicose e o principal componente oxidvel para
a produo de energia, a produo energtica pela glicose e universal entre todos os
organismos, e utilizada como combustvel preferencial, para algumas clulas e tecidos e
o combustvel exclusivo, pois estas clulas no possuem a capacidade de degrada
outros substratos para a produo de energia, por exemplo, no humano as hemcias e o
tecido nervoso utilizam exclusivamente glicose como fonte energtica. Por isso na
pirmide de alimentos os carboidratos aparecem na base e devem ser consumidos na
maior proporo dentre os outros nutrientes.
A etapa inicial da produo de energia atravs da glicose e a via
glicolitica (gliclise), onde atravs de 10 reaes bioqumicas uma molcula de glicose
(com 6 carbonos) e convertida em 2 molculas de piruvato (acido pirvico (com 3
carbonos)), este processo acontece no citosol da clula, o piruvato no pode se
acumular na clula, pois e toxico para esta, sendo assim este deve ser consumido,
existem duas possibilidades de consumo, para os organismo e/ou clulas anaerbicas
facultativas pode ocorrer a fermentao que ocorre no prprio citosol produzindo
dependendo do tipo de fermentao diversos produtos, tais como, lcool, acido lctico,
acido actico, entre outros. Se houver oxignio o piruvato e convertido em acetil CoA e
ser oxidado no interior da mitocndria (matriz mitocondrial) atravs do ciclo do acido
ctrico (ciclo de Krebs) e consequentemente a cadeia respiratria (que ocorre nas cristas
mitocondriais) para a produo de alta quantidade de energia.
A via glicolitica dividida em duas fases, na primeira fase de preparao
mediante a dupla fosforilao da hexose gastando 2 ATPs, na segunda fase clivagem da
hexose produzindo duas trioses fosforiladas que geram 4 ATPs.
Esta via composta de reaes reversveis e reaes irreversveis, as
setas que se deslocam somente para um lado representam reaes onde a enzima no
reverte a reao realizada, as setas que so duplas indicando duplo deslocamento
representam as reaes onde as enzimas fazem a reverso. No esquema a seguir o
esquema retirado do livro Bioqumica Bsica (Marzzoco, 2007) (figura) do lado

esquerdo esto representadas as molculas e a direita o nome das molculas e o nome

das enzimas nas setas.
Na primeira fase da gliclise na primeira reao enzimtica h adio de
fosfato na molcula de glicose, por meio da enzima hexoquinase (quinases so enzimas
que transferem fosfato entre molculas) o fosfato retirado da molcula de ATP (alta
energia) que ser torna ADP (baixa energia) e adicionado ao carbono 6 da glicose, sendo
assim a molcula recebe o nome de Glicose-6-fosfato. A segunda reao somente
uma isomerizao a enzima fosfoglicoisomerase transforma a glicose seu ismero a
frutose. Na terceira reao h adio de mais um grupo fosfato na molcula de frutose6-fosfato por meio da enzima fosfofrutoquinase, o fosfato retirado da molcula de
ATP que se torna ADP, novamente temos perda de energia, forma-se a molcula de
frutose-1,6-bisfosfato que ser clivada dando origem a duas trioses fosfato, dando incio
a segunda fase da via glicoltica. Note que a primeira fase da gliclise tem o custo de 2
ATPs, portanto at este ponto temos -2 ATPs.
A segunda fase da gliclise acontece 2 vezes, pois a molcula de frutose6-fosfato com 6 carbonos quebrada em 2 molculas de 3 carbonos a diidroxiacetona
fosfato e gliceraldedo-3-fosfato, a molcula de diidroxiacetona fosfato no d
continuidade na via (no existem enzimas para dar sequencia), sendo assim existe a
enzima triose fosfato isomerase que converte a molcula diidroxicetona fosfato tambm
em gliceraldedo-3-fosfato, sendo assim temos 2 molculas de gliceraldedo-3-fosfato
na segunda fase da via, a partir deste ponto ento todos os produtos so interpretados
dobrados.
A primeira reao do gliceraldedo-3-fosfato atravs da enzimas gliceraldedo3-fosfato

desidrogenase

sendo

convertido

em

1,3-difosfoglicerato

ocorre

desidrogenao no carbono 1 (grupo aldedo) saindo o hidrognio observado na

molcula e outro hidrognio que no meio est atrado pelo O, estes hidrognios so
transportados pelo NAD+ que sai na forma de NADH+H+, nesta reao tambm h
entrada de um fosfato inorgnico no lugar da ligao do H que foi removido.
Na prxima reao a molcula de 1,3-difosfoglicerato convertida em 3fosfoglicerato nesta reao a enzima fosfoglicerato quinase transfere um fosfato para a
molcula de ADP que convertida em ATP, neste ponto h formao de molcula de

alta energia, uma vez que estamos considerando tudo dobrado h um ganho de dois
ATPs nesta reao. A molcula de 3-fosfoglicerato atravs de uma mutase convertido
em 2-fosfoglicerato que atravs da enolase ocorre uma desidratao gerando uma dupla
ligao entre os carbonos 2 e 3 gerando o fosfenolpiruvato e na ltima reao temos a
piruvato quinase que transfere o fosfato do fosfenolpiruvato para o ADP convertendo
este em ATP com a formao do piruvato (cido pirvico), novamente temos o ganho
de 2 molculas de energia (ATP). Como saldo final da via glicoltica temos o saldo de 2
ATPs, pois a primeira fase consumiu 2 ATPs e a segunda fase produziu 4, portanto o
saldo de 2. Ao final glicose (6 carbonos)
2 piruvatos + 2 ATPs.

Fermentao (via anaerbica):

O Piruvato produto da via glicoltica no pode se acumular nas clulas conforme
j mencionado anteriormente, sendo assim este deve ser destinado a alguma via de
consumo, na presena de oxignio (aerobiose) este segue para o ciclo do cido ctrico
(de Krebs) e cadeia respiratria na mitocndria, em ausncia de oxignio clulas
dotadas da capacidade de fermentar entram em processo de fermentao, clulas que
no possuem a capacidade de realizar fermentao morrem na ausncia de oxignio.
Existem vrios tipos de fermentao, porm destacaremos as mais comuns a
fermentao alcolica e a fermentao lctica.
A fermentao alcolica bastante comum em levedura do gnero
Saccharomyces cerevisiae (anaerbicas facultativas) amplamente utilizada na indstria
de produo de bebidas, assim como na indstria de panificao (fermento biolgico),
na produo de bebida o lcool concentrado no liquido e o CO2 borbulhado, na
panificao as bolha de CO2 expandem e aeram a massa e o lcool evaporado no calor
do processo de assar. Essa fermentao acontece em duas etapas na primeira h
descarboxilao e na segunda hidrogenao da molcula para formao do lcool.
A fermentao alcolica realizada por alguns microrganismos lticos e no
organismo humano alguns tecidos so capazes de realizar este tipo de fermentao, as
hemcias, por exemplo, no possuem mitocndria obtm energia atravs do processo de
fermentao, os msculos quando em baixa demanda de oxignio fazem o processo de
anaerobiose (fermentao ltica) a fim de poupar oxignio para os tecidos que so
aerbicos estritos. A reao de fermentao ltica extremamente simples e ocorre em
apenas uma etapa, a enzima desidrogenase ltica transfere os H do NADH+H+

(produzido na via glicoltica) para a carbonila (C=O) do piruvato convertendo este em

cido ltico (lactato).
O rendimento energtico no processo de fermentao de somente 2 ATPs que
so os produzidos na via glicoltica, uma vez que, como podemos observar nos
esquemas da fermentao apresentados no h gerao de energia nestas reaes.

Via aerbica Respirao celular O Ciclo do cido ctrico

(Krebs):
Se h disponibilidade de oxignio celular a molcula de piruvato seguir para a
matriz mitocondrial, para isso ocorre a converso de piruvato em acetil CoA (molcula
que d inicio ao ciclo do cido ctrico (Krebs).
A enzima complexo piruvato desidrogenase uma complexo enzimtico que
realiza 3 funes basicamente, desidrogenao, descarboxilao (sada de CO2) e ligase
ligando o S-CoA na molcula. A molcula de acetil-CoA formada ser incorporada no
ciclo do cido ctrico (sendo a primeira molcula do ciclo o citrato) na matriz
mitocondrial. Este ciclo tambm chamado de ciclo dos cidos tricarboxlicos (pela
molcula inicial possuir trs cidos carboxlicos em sua composio) ou Ciclo de Krebs
em homenagem ao pesquisador alemo Hans Krebs que o estabeleceu em 1937.
O acetil CoA tambm pode ser oriundo de outras vias metablicas, a degradao
de muitos aminocidos (ser visto em degradao de aminocidos) leva a formao de
piruvato e consequentemente de acetil CoA, e os lipdios so oxidados (-oxidao,
ser estudado em metabolismo dos lipdios) tambm e acetil CoA. Todas as vias
convergem para a produo de acetil CoA a fim de manter os processo de oxidaes no
ciclo do cido ctrico para gerao de energia.
A mitocndria organela importante na produo de energia onde ocorre o ciclo
do cido ctrico e cadeia transportadora de eltrons (cadeia respiratria) uma organela
de dupla membrana, com DNA e ribossomos prprios, uma organela independente do
comando celular, ela prpria sintetiza suas protenas e se replica. Devido a estas
caractersticas desta importante organela foi proposta uma teoria para explicar sua
origem, chamada de teoria endossimbionte. A teoria prope que a mitocndria era uma
clula procarionte (devido as suas caractersticas se assemelharem a uma bactria) que

possua a capacidade de utilizar O2 e produzir grande quantidade de energia por

oxidaes. A clula eucarionte era somente fermentadora, e esta fagocitou a
mitocndria e estas estabeleceram uma relao simbionte, onde a clula eucarionte
capta o alimento e faz um pr-processamento em seu citosol (via glicoltica) e a partir
da molcula preparada o acetil CoA a mitocndria oxida a CO2 e gua pelas vias ciclo
do cido ctrico e cadeia respiratria e produz grande quantidade de energia (que ser
estudado a seguir).

Figura 3.8 Mitocndria (http://teoriaevestibular.blogspot.com.br/2011/04/errosna-biologia-parte-1.html) (acesso em 18/07/2012).

Observe na figura a descrio de todas as partes da mitocndria, dupla
membrana (interna e externa), espao intermembranoso, DNA mitocondrial,
ribossomos, granulo, matriz mitocondrial, protenas da membrana interna mitocondrial
(a membrana interna chamada de cristas mitocondriais). Na matriz mitocondrial
ocorrem as reaes do ciclo de Krebs, nas cristas mitocondriais ocorrem as reaes da
cadeia respiratria (cadeira transportadora de eltrons / fosforilao oxidativa).
Iniciando o ciclo do cido citrico aps a formao do citrato (cido ctrico) este
isomerizado a isocitrato (calisado pela enzima aconitase), o isocitrato convertido a
-cetoglutarato (catalisado pela isocitrato desidrogenase), que utiliza o NADH como
transportador de 2 hidrognios liberados na reao, havendo o desprendimento de uma
molcula de CO2, na prxima etapa ocorre a descarboxilao oxidativa do cetoglutarato a succinil-CoA (catalisada pelo complexo enzimtico -cetoglutaratodesidrogenase) este utiliza o NADH como transportador de 2 hidrognios liberados na
reao, havendo tambm o desprendimento de mais uma molcula de CO2. A
desacilao do succinil-CoA a succinato (catalisada pela succinil-CoA sintase), gera
um GTP que equivalente a ATP (a diferena somente da base ao invs de adenina

tem-se a base guanina). A oxidao do succinato a fumarato (catalisada pela succinato

desidrogenase) utiliza o FADH2 como transportador de 2 hidrognios liberados na
reao. A dupla ligao gerada pela retirada dos hidrognios sofre hidratao do
fumarato a malato (catalisada pela fumarase). E o ciclo termina com a formao
novamente do oxaloacetato atravs da desidrogenao do malato (catalisado pela
enzima malato desidrogenase) esta reao utiliza o NADH como transportador de 2
hidrognios liberados na reao.
Como podemos observar o ciclo do cido ctrico produz pouqussima
energia, somente um GTP por ciclo, sendo assim para uma molcula de glicose que
produziu dois piruvatos e consequentemente dois acetil CoA, temos dois ciclos, logo a
produo de dois GTPs. Porm, este um ciclo intermedirio na gerao de energia,
uma vez que grande parte da energia gerada na cadeia transportadora de eltrons
(respiratria) atravs dos eltrons retirados durante o ciclo que so transportados a
crista mitocondrial onde ocorre a cadeia transportadora de eltrons atravs dos
NADH+H+ e FADH2. A seguir observe o influxo destes eltrons para a produo de
energia atravs das membranas das cristas mitocondriais.

Figura 3.10 Cadeia transportadora de eltrons.

(http://baudafisio.blogspot.com.br/2010/10/sabemos-importancia-de-mobilizaro.html) (acesso em 18/07/2012)
A cadeia de transporte de eltrons compreende um sistema organizado
em ordem crescente de potenciais de oxido-reduo que se processam sempre com
liberao de energia, esta energia e aproveitada para a sntese de ATP, processo
chamado de fosforilao oxidativa, onde ocorre a fosforilao do ADP em ATP.

O hidrognio e recebido e o eltron e removido e segue para a cadeia

transportadora de eltrons, no final estes eltrons so recebidos por uma molcula de
oxignio (ou O2) que se une ao hidrognio protonado (prton) sendo transformado
em agua (H2O).
Durante a passagem na transferncia dos eltrons, os prtons so
bombeados atravs da membrana da crista mitocondrial, isso gera uma diferena de pH
e de carga eltrica (chamado potencial de membrana), que constitui o chamado forca
prton-motriz que possibilita a sntese de ATP. Observando o esquema anterior (figura)
observe que o NADH+H+ possui uma reao a mais, anterior a reao de entrada do
FADH2 sendo assim, cada NADH+H+ oxidado produz 3 ATPs e cada FADH2 oxodado
produz apenas 2 ATPs.
Sendo assim, a oxidao total de uma molcula de glicose a CO2 e H2O
sera (tabela 3.1):
Tabela 3.1 Rendimento energtico da via respiratria.

Reacoes metabolicas

Rendimento

Via glicolitica (primeira fase)

- 2 ATP

Via glicolitica (segunda fase) 2 X

+ 4 ATP + 2 NADH+2H+*

Conversao 2 piruvato
2 acetil CoA

2 NADH+2H+*

Ciclo de Krebs (2 ciclos)

6 NADH+6H+*, 2 FADH2**, 2
GTP***

Saldo Total

38 ATPs

*NADH+H+ equivale a 3 ATPs, **FADH2 equivale a 2 ATPs, ***GTP = ATP

Em algumas clulas eucariontes o rendimento reduzido de 38 ATPs

para 36 ATPs devido a passagem dos eltrons dos 2 NADH+2H+ produzidos na via
glicolitica. O NADH+H+ no atravessa a membrana da mitocndria sendo assim os
hidrognios so transferidos para dentro da mitocndria atravs de lanadeiras e
recebido pelo FAD+, porm o FADH2 na cadeia respiratria gera apenas 2 ATPs, sendo
2 NADH+2H+ = 6 ATPs e 2 FADH2 = 4 ATPs, temos a diferena de menos 2 ATPs.

3.2 Neoglicognese:
Sendo alguns tecidos utilizadores de glicose estrito, quando h queda da
glicemia so ativadas as rotas metablicas para que os nveis glicmicos sejam mantidos
em equilbrio, nestas vias temos a glicogenlise heptica (quebra do glicognio) reserva
de glicose para a manuteno plasmtica (sustenta um perodo de jejum de
aproximadamente 8 horas), porm quando as reservas hepticas vo acabando o fgado
lana mo de outro processo metablico para manuteno da glicemia a
neoglicognese (gliconeognese) construo de glicose de novo, a partir de substratos
no glicdicos (alguns aminocidos, glicerol e lactato). O fgado o principal rgo
responsvel pela gliconeognese, somente em situaes de jejum por longo perodo o
crtex adrenal faz uma contribuio importante.
Observe a seguir (tabela 3.2) a fonte de energia para diferentes tecidos, perceba a
importncia da glicose para muitos tecidos;
Tabela 3.2 Fonte de energia para diferentes tecidos
Tecidos

Glicose

Crebro

Hemceas

cidos graxos

leuccitos
Medula renal

Retina

Mucosa intestinal

Fgado

Tec. Adiposo

Corpos cetnicos

Musc. Esqueltico

e cardaco
Crtex renal
(Fonte: Marzzoco, 2007)
A gliconeognese ocorre atravs das reaes reversveis da gliclise e as reaes
irreverssveis so substitudas, conforme veremos a seguir, a reao irreverssvel da
piruvato quinase substituda por duas reaes, sendo que a primeira realizada pela
piruvato carboxilase ocorre no interior da mitocndria e a segunda pela fosfenolpiruvato
carboxiquinase ocorre no citosol, ambas s reaes so dispendiosas em energia, na
primeira ocorre o gasto de um ATP e na segunda de um GTP. Nas outras duas reaes
irreverssveis ocorre somente a simples substituio de enzimas, a fosfofrutoquinase
substituda pela frutose-1.6-bisfosfato, e a hexoquinase substituda pela glicose-6fosfatase, em ambas no h gasto nem ganho de energia, apesar de na gliclise ambas
gastarem energia, pois os fosfatos so liberados na forma inorgnica Pi.
A gliconeognese uma sntese que parte de um composto de 3 carbonos e gera
um composto final de 6 carbonos, sendo assim um processo dispendioso em energia,
para cada molcula de glicose formada, so necessrios 2 piruvatos e 6 ATPs.
mitocndria

GTP

GDP
CO2

Frutose 1,6 bisfosfatase

Frutose 1,6 bisfosfatase + H2O

Frutose-6-fosfato + Pi

Glicose-6-fosfatase

Glicose-6-fosfato + H2O

Glicose + Pi

Figura 3.11 Enzimas que substituem as enzimas irreverssveis da via glicoltica na

neoglicognese (Fonte: Marzzoco, 2007)
Em se tratando do glicerol (advindo da quebra do triacilgliceris
lipdios) para construo de glicose, este fosforilado a glicerol-3-fosfato e
consequente oxidado a diidroxicetona fosfato catalisado pela enzima glicerol quinase, e
o consumo energtico de apenas 2 ATPs.
A gliconeognese (neoglicognese) como pode observar uma via
oposta a gliclise, que utiliza boa parte das enzimas em comum, sendo assim quando
uma est ativa a outra deve estar inativa e isto controlado por inibidores e hormnios.

Glicognio: sntese (glicognese) e degradao (glicogenlise):

Degradao (glicogenlise):
A degradao glicognio consiste em remover sucessivas molculas de
glicose atravs a enzima glicognio fosforilase, porm esta enzima especfica para as
ligaes do tipo 1 4, nos pontos de ramificao necessrio a substituio da
enzima, por uma enzima desramificadora a 1,6 glicosidase. Quando faltam quatro
resduos de glicose para chegar ao ponto da ramificao a glicognio fosforilase para
sua atividade uma enzima transferase ativada e esta transfere trs resduos para a
outra extremidade, ento a 1,6 glicosidase ativada e atua somente no resduo que
est ramificado (ligao do tipo 1 6. Observe o esquema a seguir:

Figura 3.12 Degradao do glicognio (enzima de quabra de ligao glicosdica

tipo alfa 1-4 e enzima desrramificadora).
(http://www.lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?term=Sistema%20Da%20Enzima%
20Desramificadora%20Do%20Glicog%C3%AAnio&lang=3) (acesso em 19/07/2012)
Devido s ramificaes o glicognio uma molcula de rpida degradao, pois
as vrias pontas redutoras permite o acesso de vrias enzimas de degradao ao mesmo
tempo. O glicognio geralmente no tem sua degradao completa, uma vez que
necessita manter um resduo para posterior ressntese. A seguir uma representao
esquemtica da degradao do glicognio:

Figura

3.13

Esquema

da

degradao

do

(http://anatpat.unicamp.br/taglicogenio.html) (acesso em 19/07/2012)

glicognio.

O musculo no possui a enzima glicose-6-fosfatase no sendo capaz de

transformar glicose 6 fosfato em glicose, sendo assim o musculo permanece com a
molcula de glicose-6-fosfato no interior da clula e utiliza a partir dela para a sntese
de energia.

Sintese (glicognese):
O glicognio constitudo de centenas de molculas de glicose ligadas atravs
de ligaes glicosdicas, sendo ento um grande polmero de glicose, sua sntese ocorre
principalmente no fgado e nos msculos, sendo que a reserva heptica ser utilizada
para a manuteno dos nveis glicmicos durante o perodo de jejum, j o glicognio
muscular ser utilizado para consumo do prprio msculo.
A sntese do glicognio iniciada depois da refeio, onde cerca de 2/3
da glicose circulante da dieta incorporada para a construo do glicognio, um
polissacardeo altamente ramificado, com ligaes glicosdicas do tipo 1 - 4 e 1 6,
sendo as 1 6 nos pontos de ramificao, o glicognio forma grnulos
citoplasmticos visveis em micrografia eletrnica.
A sntese do glicognio e constituda pelas sucessivas adies de glicose nas
extremidade redutoras de um ncleo de glicognio atravs da enzima glicognio
sintase. Quando no h nenhum resduo de glicognio a glicognio sintase no
consegue dar inicio a uma cadeia, sendo assim, a enzima tiroxina-glicosiltransferase
liga-se a glicose e aumenta a cadeia at sete resduos, processo chamado de glicogenia,
a partir deste ponto a glicognio sintase retoma a atividade de sntese do polmero.
A glicose e incorporada sob a forma ativada, ligada a uracila (uridina difosfato
glicose) UDP-G. A seguir esta descrito a sntese:
Glicose + ATP
Glicose 6 fosfato + ADP + Pi
Glicose 6 fosfato

Glicose 1 fosfato

Glicose 1 fosfato + UTP

UDP-G + (Glicose)n
Marzzoco, 2007

UDP-G + PPi
(Glicose)n+1 + UDP

A molcula de glicose recebe um fosfato atravs da enzima hexoquinase

para isso se gasta um ATP produzindo uma molcula de glicose-6-fosfao, em uma
reao posterior atravs da fosfoglicomutase sofre isomerizao gerando a molcula de
glicose 1 fosfato, a molcula de glicose 1 fosfato e transformada em UDP-G
atravs da reao da enzima glicose 1 fosfato uridil transferase, a partir deste ponto
a enzima glicognio sintase inicia a incorporao das molculas de glicose ao ncleo de
glicognio elongando a cadeia. A seguir um esquema da sntese:

Figura 3.14 Sintese do glicognio (http://anatpat.unicamp.br/taglicogenio.html)

(acesso em 19/07/2012)
Cabe salientar que a glicognio sintase realiza apenas ligaes do tipo 1 4,
as ramificaes (ligaes 1 6) so feitas por uma enzima ramificadora especifica a
transglicosilase, esta transfere um segmento de sete resduos da extremidade para a
hidroxila do carbono seis de um resduo de glicose, gerando a ramificao.
As reaes tanto de sntese como de degradao do glicognio so reguladas
pelos hormnios de manuteno da glicemia, insulina (hipoglicemiante) e o glucagon e
adrenalina (hiperglicemiantes), conforme esquema a seguir (os sinais e + referen-se a
inibio e ativao respectivamente):

Figura 3.15 Vias de ativao e inibio do metabolismo do glicognio.

(http://www.sistemanervoso.com/pagina.php?secao=5&materia_id=88&materiaver=1
http://www.sistemanervoso.com/pagina.php?secao=5&materia_id=88&materiaver=1
http://www.sistemanervoso.com/pagina.php?secao=5&materia_id=88&materiaver=1)
(acesso em 20/07/2012).

Via das pentoses fosfato:

A via das pentoses fosfato a via responsvel pela formao de ribose-5ribose
fosfato, pentose que compe os nucleotdeos, esta via alternativa de oxidao glicose
a via glicoltica. Ocorre principalmente no citosol das clulas: fgado, glndula
mamria, eritrcito e crtex renal.
Nesta via ocorre a formao de dois elementos importantes ribose-5ribose
fosfato (essa a nica via
ia de produo desta importante pentose) e uma coenzima
reduzida NADPH, nesta via no h produo de energia na forma de ATP, a energia
armazenada na forma do poder redutor do NADPH extra mitocondrial (que ser
importante em outras vias metablicas).
Esta
ta via dividida em uma parte oxidativa e uma parte de gerao de
acares fosforilados. Resumindo a vida teramos a seguinte equao:
Glicose-6-fosfato
fosfato + 2 NADP+ + H2O
Ribulose-5-fosfato
fosfato + 2NADPH + H+ +
CO2
A via das pentoses regulada atravs da relao
relao ATP/ADP e
NADP/NADPH, pois a preferncia para a utilizao da glicose-6-fosfato
glicose fosfato na via
glicoltica para a produo de energia (indispensvel a vida), a via da pentose est mais
ativa quando os nveis glicmicos esto mais elevados. A seguir as reaes
rea da via das
pentoses:

Figura

3.16

Via

das

pentoses

fosfato

(http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/pentoses.htm) (acesso em 20/07/2012)

Dependendo da necessidade celular NADPH/Ribose esta via ser regulada. Se a
necessidade de NADPH for maior a via segue para regenerao de glicose-6-fosfato e
recomea a via de forma ciclica, conforme reaes a seguir:

Figura 3.17 Continuao da via das pentoses fosfato quando h necessidade de

NADPH. (http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/pentoses.htm) (acesso em 20/07/2012)
A partir da ribose-5-fosfato pela reao da enzima transaldolase temos a
formao de frutose-6-fosfato e eritrose-4-fosfato (esta ltima ser utilizada na
converso que veremos a seguir), atravs da reao da enzima fosfoglicomutase a
frutose-6-fosfato convertida em glicose-6-fosfato, esta pode retornar a via para
gerao de mais NADPH de forma cclica a fim de suprir a demanda de hidrognios.
Ou ser degradada pela via glicoltica caso haja demanda de energia (ATP).

Figura

3.18

Destino

da

xilulose

da

via

das

pentosees.

(http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/pentoses.htm) (acesso em 20/07/2012)

A partir da Xilulose-5-fosfato mais eritrose-4-fosfato so gerados gliceraldedo3-fosfato e frutose-6-fosfato que da mesma forma que citado anteriormente podem
seguir para a via glicoltica caso haja demanda de ATP, ou recomear a via das
pentoses fosfato de forma cclica para produo de NADPH despendendo da demanda.