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ISSN 0568-3076

agron. 16(1): 75 - 88, 2008

EVALUACIN DE LAS DEFICIENCIAS NUTRICIONALES EN


EL CULTIVO DE LA MORA (Rubus glaucus) EN CONDICIONES
CONTROLADAS PARA BOSQUE MONTANO BAJO
Carlos Andrs Castao M.*, Carmen Soledad Morales L.** y Franco Humberto Obando M.***
**

*
Estudiante, Programa de Agronoma Universidad de Caldas.
Docente Asignatura Fertilidad de Suelos, Departamento de Sistemas de Produccin. Universidad de Caldas. E-mail: carmen.morales@ucaldas.edu.co
***
Docente Asignatura Fsica de Suelos, Departamento de Sistemas de Produccin. Universidad de Caldas. E-mail: francoh.obando@ucaldas.edu.co

Recibido: 12 de Diciembre de 2009; aprobado: 16 de Febrero de 2010

RESUMEN

ABSTRACT

Para determinar las deficiencias nutricionales de la mora


(Rubus glaucus) se realiz una investigacin mediante la
tcnica del elemento faltante, usando como material
vegetal la variedad de mora San Antonio, en condiciones
controladas. El trabajo se realiz en el invernadero de la
Universidad de Caldas, ubicado a 2.150 msnm y a una
temperatura de 17C. Se us solucin Hoagland, a la cual
se le rest cada vez uno de los siete elementos constitutivos
de la solucin (K, B, Ca, Mg, Zn, P, N). Se evaluaron las
respuestas fisiolgicas y se determinaron los sntomas
visibles de deficiencia, verificados a partir de un anlisis de
tejidos. El experimento dur 28 semanas, y se tom como
variables fotomtricas el peso de tallos y races en base seca.
El calcio fue el elemento que ms limit el crecimiento
y desarrollo de la planta de mora, ya que restringi la
asimilacin de nitrgeno, fsforo, magnesio y zinc dentro
de la planta. La ausencia de magnesio increment los
contenidos de materia seca en las plantas de mora y la
supresin de nitrgeno en la solucin nutritiva increment
los contenidos foliares de magnesio. Ante la carencia de
boro se observ un incremento en los contenidos foliares
de potasio. Las plantas con deficiencia en fsforo se vieron
estimuladas a producir muchas ramas no productivas,
incrementando costos en las podas y agotando la planta.
El cultivo de la mora bajo invernadero indujo un desarrollo
precoz.

E VA L UA T I O N O F T H E N U T R I T I O NA L
DEFICIENCIES IN THE ANDEAN BLACKBERRY
C RO P ( Rubus glaucus) I N C O N T RO L L E D
CONDITIONS FOR LOW MOUNTAINOUS
FOREST

Palabras clave: deficienciencias, mora.

An experiment was carried out in order to determine


nutritional deficiencies of Andean blackberry ( Rubus
glaucus) by the lacking element technique, using San
Antonio raspberry variety under controlled conditions.
The experiment was carried out in of the Universidad de
Caldas greenhouse at 2,150 m.a.s.l and 17oC temperature.
Hoagland solution was used, each time one of the seven
constitutive elements of the solution was removed ( K, B,
Ca, Mg, Zn, P, N). Physiological responses were evaluated
and visual symptoms of deficiencies were determined
and verified from tissue analysis. The experiment lasted
28 weeks. Stems and root weight on a dry basis were
taken as phytometric variables. Calcium was the most
limiting element for plant growth and development given
that it limited the assimilation of nitrogen, phosphorous,
magnesium and zinc in the plant. The lack of magnesium
increased dry organic matter contents, and nitrogen
suppression in the nutritive solution increased the foliar
contents of magnesium. Due to the lack of boron an
increase in potassium foliar contents was observed. It
seems that phosphorous deficiency stimulates the plants
to produce many unproductive shoots, increasing pruning
costs and weakening plants. Greenhouse conditions
induced a quick development of the raspberry crop.

Key words: Deficiencies, Andean blackberry.

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Carlos Andrs Castao, Carmen Soledad Morales y Franco Humberto Obando

INTRODUCCION
La mora (Rubus glaucus L.) pertenece a la familia de
las rosceas, y se han identificado en Colombia por lo
menos 10 especies comestibles y cultivables.
En Colombia se siembra en zonas fras a una
altitud entre 1.800 - 2.400 msnm, con una humedad
relativa del 70-80%, temperatura entre 11 - 18C,
precipitacin entre 1.500 - 2.500 mm/ao-1, brillo
solar anual entre 1.200 - 1.600 horas de luz y un pH
de suelo promedio de 5.5. La produccin nacional
promedio es de 8.038 kg /ha-1. En la zona cafetera
las producciones son ligeramente inferiores, del orden
de 7.757 kg /ha-1 (Franco, 2001).
La literatura tcnica sobre su produccin, sus
requerimientos de elementos minerales de este cultivo
en el pas y los niveles de extraccin de nutrientes
es an incipiente; presentan diferencias en cuanto
a formas y cantidades de aplicacin de nutrientes.
Esta informacin es fundamental para el logro de
mayores producciones y mejores respuestas en su
rentabilidad. Lo anterior se logra mediante estudios
especficos que permitan conocer las concentraciones
que corresponden a los niveles deficiente, crtico
y adecuado de cada elemento en las hojas del
cultivo objeto de estudio, en comparacin con el
crecimiento mximo y con apoyo en anlisis qumicos
de laboratorio y en la apariencia fsica de la planta
(Wallace, 1963, citado por Pulgarn et al., 2001).
El desarrollo de cultivos en soluciones hidropnicas
constituye una metodologa muy valiosa en el
conocimiento de la nutricin de cultivos. En la prctica
hidropnica se utilizan soluciones a concentraciones
que, en general, estn muy por encima de aquellas a
las cuales la planta logra la mxima tasa de absorcin.
No obstante, se utilizan para evitar un agotamiento
rpido de los elementos en la solucin nutritiva
(Caldern, 1984).
Los sntomas de deficiencia no deben considerarse
la nica gua para evaluar el estado nutrimental de la

planta en razn a que stos se producen cuando el


contenido de los elementos en la planta se encuentra
demasiado bajo; por lo anterior, es de mucha ayuda
identificar el elemento faltante en el caso en que
se presenten sintomatologas; de igual manera, los
anlisis de tejidos o foliares y los anlisis de suelos
permiten determinar cun limitante es un elemento
en el desarrollo del cultivo (Havlin et al., 1999).
Las plantas con deficiencias minerales con frecuencia
estn muy dbiles y son ms susceptibles a los ataques
de las enfermedades, de los insectos y al dao fsico,
ya que su metabolismo cambia, pues cada elemento
tiene funciones especificas dentro de ella (Epstein,
1972).
La deficiencia de magnesio produce en las hojas
viejas de mora amarillamiento entre las nervaduras
y su cada. Las hojas nuevas se quedan pequeas
y se vuelven ms susceptibles a las enfermedades
producidas por hongos (Franco, 2001).
Aunque el principal elemento utilizado en el control
de crecimiento es el nitrgeno, nutrientes como
potasio, magnesio, zinc y boro se deben suministrar
en cantidades adecuadas para permitir ptimo
crecimiento, produccin y la mejor calidad del fruto
(Galiano, 1984).
Es importante conocer la informacin sobre niveles
adecuados de nutrientes en la hoja, ya que as se
puede comparar en un momento determinado qu
cantidad y tipo de nutrientes estn siendo asimilados
por la planta, para corregir mediante fertilizacin el
o los elementos que se encuentren en deficiencia y
determinar la influencia de un elemento sobre otro
(Anaya, 1995).
Con base en las caractersticas de la planta, tambin
se pueden determinar los sntomas de deficiencias
nutricionales; algo que debe hacerse para cada
cultivo, ya que los sntomas de deficiencia de cierto
elemento varan de una especie a otra y lo que para
unas especies puede ser deficiencias, para otras puede
no serlo (Clark, 1987).

Evaluacin de las deficiencias nutricionales en el cultivo de la mora

Dentro de las herramientas idneas para evaluar la


fertilidad del suelo y la nutricin de los cultivos se
pueden contar: sintomatologa visual de deficiencias
o toxicidades, anlisis de suelos y anlisis foliar (Villar,
2003).
Conocer los sntomas visuales de deficiencia es una
valiosa ayuda para tcnicos y productores de mora;
se puede identificar en forma rpida qu elemento
est causando la sintomatologa; informacin que
complementada con anlisis de suelo y foliar, conduce
a un diagnstico adecuado del estado nutrimental
de la planta, lo cual es clave para una apropiada
recomendacin de fertilizacin.
La adquisicin de los elementos minerales por las
races a partir de la solucin del suelo, constituye el
primer paso en la nutricin mineral de las plantas.
Este paso lo realizan las races de forma altamente
especializada y para lo cual consumen una gran
cantidad de energa que es liberada mediante el
proceso respiratorio (Caldern, 1984).

agron. 16(1): 75 - 88, 2008

En el caso de los elementos de poca movilidad


como el fsforo y el boro, los sntomas son ms
agudos cuanto ms nuevas son las hojas, ya que
las necesidades de stas no son satisfechas por la
redistribucin del nutriente acumulado en las hojas
viejas. En este caso se nota un gradiente del sntoma
visual de arriba hacia abajo. En general, los sntomas
causados por plagas y enfermedades u otras causas no
obedecen a diferentes partes de la planta y no toman
un gradiente definido (Inpofos, 1997).
En el caso de los nutrientes mviles los sntomas
aparecen primero en las hojas viejas. De esta forma se
establece un gradiente del sntoma que es ms fuerte
en las hojas inferiores y que se hace menos acentuada
progresivamente, conforme se expande hacia arriba
(Franco, 2001).
Aun cuando los sntomas de deficiencia de un
nutriente individual son distintos, en diferentes
cultivos, existen algunos patrones generales y algunos

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sntomas especficos que pueden servir de gua para


todos los cultivos (Inpofos, 1997)
El nivel de cada elemento en la planta puede
conocerse mediante anlisis qumicos de las hojas,
considerndose como el mejor indicador del estado
nutrimental de la misma (Petri, et al., 1993).
En estudios de caracterizacin para el cultivo,
adelantados en los departamentos de Caldas, Risaralda
y Antioquia, se ha encontrado que los niveles de
fertilizacin en el cultivo son realmente bajos y se
realizan sin ningn criterio tcnico; comnmente
hacen aplicaciones de abono orgnico al momento
de la siembra y en la etapa de desarrollo del cultivo
se aplican rea y frmulas compuestas como 15-1515 10-30-10, labor que no ofrece solucin a los
requerimientos reales del cultivo (Franco, 2000).
Segn Fox y Cameron (1989), Marsechner (1995) y
Ridge (1993), las funciones y sntomas
de deficiencia para los nutrientes esenciales de las
plantas se pueden resumir en las siguientes.
El nitrgeno se absorbe por las races en forma
de nitrato o de amonio, y el amonio se incorpora a
formas orgnicas en las races. Los nitratos se mueven
por el xilema y pueden almacenarse en las vacuolas
de las clulas de diferentes partes de la planta, los
nitratos deben ser reducidos a amonio para ser fijados
en estructuras orgnicas. El 80% del total de cationes
y aniones que absorben las plantas lo hacen en forma
de nitratos y amonio, esto tiene un gran impacto en el
balance Catin Anion que participa en la regulacin
del pH celular y del pH de la rizosfera. El contenido
ptimo de nitrgeno necesario para un crecimiento
vegetal normal vara entre un 2 y un 5% del peso
seco de la planta.
El fsforo es un elemento estructural (en cidos
nuclicos y fosfolpidos, principalmente), interviene
en la transferencia de energa (presente en las
principales estructuras metablicas de la clula)
y aporta la energa necesaria para la biosntesis

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Carlos Andrs Castao, Carmen Soledad Morales y Franco Humberto Obando

del almidn o para la absorcin del hierro que es


suministrada principalmente por el ATP (trifosfato
de adenosina).
El potasio afecta la extensin celular y otros procesos
de turgencia, la activacin enzimtica, la sntesis
de protenas y la fotosntesis; adems, aumenta la
fijacin de CO2, la osmorregulacin, el transporte en
el floema y favorece el balance catinico o aninico
(compensacin de cargas dentro de la clula).
El calcio refuerza la pared celular y los tejidos de
las plantas, el pectato de calcio da resistencia a las
infecciones por hongos o por bacterias, aumenta la
dureza de los frutos y retrasa la maduracin de los
mismos (soluciones de CaCl2 en postcosecha o durante
el crecimiento de frutas presentan consecuencias muy
favorables durante el crecimiento). Da estabilidad a
la membrana celular, es componente estructural de
las macromolculas y favorece el balance catinico y
aninico dentro de la clula: Osmorregulacin.
El magnesio suele interactuar con ligamentos
neoflicos, para hacer de puente, y forma complejos
de estabilidad diversos (molculas de clorofila,
RubP Carboxilasa), regula el pH celular y el
balance catinico y aninico. Favorece la sntesis
de protena (en las clulas de las hojas un 25% del
total de la protena se encuentra en el cloroplasto).
Por la deficiencia de magnesio se afecta el tamao,
estructura y funcionamiento del cloroplasto. Tambin
estimula la actividad enzimtica de la fosforilasa
(incorporacin de un fosfato y una molcula,
por ejemplo, fosforilacin del ATP para dar ATP
fotosntesis).
El zinc es un componente integral de las estructuras
de las enzimas (alcohol deshidrogenasa, carbnico,
anhidrasa, superxido dismitasa entre las principales),
activador de enzimas, contribuye a la sntesis
de protenas, componente estructural de los
ribosomas, interviene en el metabolismo de los
carbohidratos, participa en la sntesis de triptofano
y cido indolactico (AIA), y confiere integridad a la
membrana celular.

El boro colabora en el transporte de azcares,


colabora en la sntesis de la pared celular y estructural,
interviene en el proceso de lignificacin, participa
en el metabolismo de los carbohidratos, contribuye
al metabolismo RNA, estimula la respiracin,
incrementa los metabolismos AIA, interviene en el
metabolismo del fenol y afecta el funcionamiento e
integridad de las membranas
El presente trabajo tuvo como objetivo evaluar la
respuesta de la mora ante la carencia de nitrgeno,
fsforo, potasio, calcio, magnesio, boro y zinc bajo
condiciones controladas en bosque montano bajo.

MATERIALES Y MTODOS
El presente estudio se realiz en el invernadero de
la Universidad de Caldas, el cual est a una altitud de
2.150 msnm, con temperatura promedio de 21C. Se
emple la solucin de Hoagland. En las Tablas 1 y 2
se registran los elementos contenidos en la solucin;
se suprimieron algunos elementos para observar
sntomas de deficiencia en las plantas de mora y
se us como sustrato cascarilla de arroz y como
bioindicador, mora de la variedad San Antonio.
Tabla 1.

Soluciones madres para preparar soluciones


nutritivas.

Smbolo

Compuesto

Concentracin

Ca(NO3)2*4H2O

1 Molar 236 g/l

KNO3

1 Molar 101 g/l

MgSO4* 7H2O

1 Molar 247 g/l

KH2PO4

1 Molar 136 g/l

CaH4(PO4)2*2H2O

0.01 Molar 2.1 g/l

K2SO

0.5 Molar 87 g/l

CaSO4* 2H2O

0.01 Molar 1.7 g/l

Quelato de hierro*

0.1%

Oligoelementos**

Fuente: (Malaver y Cantillo, 1989).

Evaluacin de las deficiencias nutricionales en el cultivo de la mora

* La concentracin del quelato de hierro depende de su


composicin y de la marca de la casa que lo produce. Con algunos
productos debe aumentarse la concentracin hasta un 1%.
** La disolucin de Oligoelementos tiene la siguiente composicin:
MnCl2 * 4H2O 1.8 g; H3BO3 3g; ZnSO4 0.3; CuSO4*5H2O 0.1;
H2Mo04 0.1 g; agua destilada hasta completar un litro.
Tabla 2.

Cantidades de soluciones madres para preparar las


soluciones nutritivas.

Soluciones
nutritivas
COMPLETA

Cantidades (ml) de las soluciones


madres
A

Sin N

0.5

50 10 200

10

50

Sin P

7.5

Sin K

7.5

Sin Mg

Sin Zn

Sin Ca

Sin B

Fuente: (Malaver y Cantillo, 1989).

agron. 16(1): 75 - 88, 2008

Se tomaron 80 plntulas, se sembraron en bolsas


plsticas de color negro de 24x30 cm, con 1,2 kilos
de cascarilla de arroz tratada con anterioridad con
agua durante 15 das y desinfestada con hipoclorito
de sodio al 10%, luego se lav el sustrato con agua
durante 15 das para retirar residuos.
Las plantas se colocaron en canaletas plsticas de 12
x 60 x 100 cm sometindolas a un estrs de 5 das,
en los cuales solo se les suministr agua para que
desarrollaran races en el medio. Despus, durante 15
das, se les suministr las soluciones. Se ubicaron ocho
tratamientos (10 plantas por tratamiento) mediante
un diseo completamente aleatorizado, se aplicaron
400 ml de agua con la solucin de Hoagland por
tratamiento en forma de fertirrigacion cada 2 dias
durante 28 semanas de duracin del experimento.

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El pH del sustrato se mantuvo a travs del tiempo


entre 5,8 y 6, grado de reaccin del suelo ptimo para
el desarrollo del cultivo en la zona.
Las variables evaluadas cada 20 das fueron: nmero
de ramas, altura de la planta y peso seco; el contenido
nutrimental en hojas se determin al final del
estudio.
El anlisis estadstico se realiz mediante el programa
SAS, determinando correlaciones de Spearman,
anlisis de varianza, pruebas de comparacin de
Duncan (5%) y anlisis de regresin simple.

RESULTADOS Y DISCUSION
El nmero de tallos
En la primera evaluacin (de tres) se observ que las
plantas con mayor nmero de tallos fueron las que
no recibieron boro (Figura 1), ya que en la ausencia
de este elemento las plantas afectadas presentan
produccin de tallos mltiples dando a la planta una
morfologa en roseta (Martnez, 1995).
Se observ un estmulo en el crecimiento de los
brotes laterales, debido al aumento de actividad AIA
oxidasa y al decremento en la sntesis de ARN, ya
que la planta no sintetiza azcares; los pocos frutos
presentes tuvieron forma de roseta, las flores no
llegan ni a formarse, y cuando son formadas, se
mueren internamente y causan posteriormente la
muerte de los tallos en forma descendente (Martnez,
1995). Esto explica la reduccin en el nmero de tallos
de este tratamiento a travs del tiempo.
En el control se pudo observar que la planta retrasa
la emisin de ramas con respecto a los tratamientos
donde falt algn elemento. Esto ocurre tal vez
porque las plantas deficientes sienten la necesidad de
emitir nuevos brotes para as asegurar su subsistencia
mientras que el control, al no verse en desbalance
nutricional, es mucho ms lento en la emisin de
ramas (Martnez, 1995).

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Carlos Andrs Castao, Carmen Soledad Morales y Franco Humberto Obando

Altura del tallo


En la solucin carente de zinc, las plantas mostraron
un crecimiento superior al presentado por las plantas
de los dems tratamientos, pero los limbos foliares
fueron ms cortos y delgados, semejante a lo reportado
por Martnez (1995), quien afirma que el papel del
zinc es determinante en el crecimiento de las plantas,
porque afecta la expansin de los limbos foliares y
la elongacin de los tallos, ya que las plantas donde
falt el zinc perdieron rea foliar y la elongacin de
limbos foliares fue pobre. Esto confirma la afirmacin

50

250

Talloms alto, cms

Nro. de tallos

El tratamiento sin nitrgeno fue el nico que no


present crecimiento durante el experimento (Figura
2), contrario a lo reportado por Martnez (1995), quien
afirma que en los primeros periodos de crecimiento
de las plantas, la carencia de este elemento determina
mayor elongacin de tallos.

300

40

200

30

150

20

100
50

10
0

de Martnez (1995), quien dice que la deficiencia


de zinc se conoce como la enfermedad de la hoja
pequea. Aunque en este caso la carencia de zinc se
tradujo en una mayor elongacin de tallos para esta
especie de Rubus.

Ca

Zn

Mg

Ctrl

Tratamiento
07-Oct

30-Oct

14-Nov

Ca
07-Oct

Tratamiento
30-Oct

Zn

Mg

Ctrl

14-Nov

Figura 1. Formacin de tallos en plantas de mora sometidas


a estrs nutrimental

Figura 2. Longitud del tallo en plantas de mora sometidas a


estrs nutrimental.

Peso seco

dems tratamientos, lo que se explica por el papel


determinante de este elemento en el crecimiento de
las plantas y la formacin de tejidos y, por ende, en el
incremento de materia seca (Martnez, 1995).

Como se observa en la Figura 3, la mayor acumulacin


de peso en el tallo se present en el tratamiento sin
magnesio, debido a que sus ramas eran vegetativas y
tenan un dimetro superior al promedio de los dems
tratamientos. La deficiencia de magnesio afecta el
tamao, estructura y funcin de los cloroplastos, y la
transferencia electrnica en el fotosistema determina
un mayor aumento del almidn cloroplstico y es
responsable de la mayor proporcin en materia
seca existente en las hojas deficientes en magnesio
(Martnez, 1995).
En el tratamiento que no tena nitrgeno se observ
el menor peso seco en comparacin con los

El mayor promedio de peso seco de las races fue


para el tratamiento sin nitrgeno, situacin que
concuerda con lo reportado por Martnez (1995),
quien demuestra que las deficiencias de nitrgeno
inducen elongacin de la raz cuando el elemento no
se suministra en los estados iniciales de desarrollo de
las plantas.
El menor peso seco de las races se registr en el
tratamiento sin calcio (Figura 3), ya que este estimula
la divisin celular en los puntos meristemticos, dando

Evaluacin de las deficiencias nutricionales en el cultivo de la mora

estabilidad a las clulas durante su divisin; tambin


se registr en el tratamiento sin zinc (Figura 3) y esta
situacin se explica por el papel que desempea este
elemento en la sntesis de AIA y la estabilidad de la
membrana (Fox y Cameron, 1989; Marsechner, 1995;
Ridge, 1993).

Fsforo

peso seco g

40
30
20
10
0

Ca

N
B
K
Tratamientos
tallo

Zn

Mg

Ctrl

raiz

Figura 3. Acumulacin de materia seca en plantasde mora


sometidas a un estrs nutrimental.

Figura 5. Estimulacin de ramas ltigo


Hojas ms dbiles y quebradiza
Hojas viejas verde oscuro brillantes

Sntomas de deficiencia de nutrientes en


el cultivo de la mora

Potasio

agron. 16(1): 75 - 88, 2008

Nitrgeno

Figura 4. Amarillamiento de los limbos foliares, pecolos


morados o rosados. Crecimiento casi nulo de las
ramas. Tallo color rojo o prpura. Pobre crecimiento
y desarrollo de las plantas.

Figura 6. Entrenudos cortos


Hojas enrolladas hacia adentro
Posterior necrosis
Las hojas se vuelven amarillentas
Hojas ms aserradas que las normales

81

82

Carlos Andrs Castao, Carmen Soledad Morales y Franco Humberto Obando

Calcio

Figura 7. Sobreproduccin de frutos pequeos


Achaparramiento de las plantas
Reduccin del rea foliar
Pobre crecimiento y desarrollo

Magnesio

Figura 8. Hojas viejas amarillentas entre las nervaduras, defoliacin, las hojas nuevas se quedan pequeas y se
vuelven ms susceptibles a enfermedades producidas por hongos, las espinas se tornan ms finas.

Evaluacin de las deficiencias nutricionales en el cultivo de la mora

Boro

Zinc

Figura 9. Deformacin de hojas y frutos


Frutos de aspecto rugoso
Frutos agrietados
Frutos muy alargados
Muerte de los tallos y de pices de las races
Las hojas muestran sntomas variados
Incluyendo engrosamiento, marchites
Rizado y presencia de moteados clorticos

Figura 10. Hojas estrechas y puntiagudas


Reduccin de la longitud de entrenudos
Zonas clorticas entre las nervaduras Deformacin
de las hojas

Tabla 3.

agron. 16(1): 75 - 88, 2008

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Efecto del elemento faltante sobre la concentracin de los otros elementos en las hojas del cultivo
de mora.

%N

%P

%Ca

%Mg

%K

%Zinc ppm

Sin calcio

2.632 a

0.232 a

0.92 bc

0.754 a

1.144 c

45.510 a

Sin magnesio

2.520 ab

0.148 b

1.988 a

0.294 e

1.968 a

40.344 a

Sin potasio

2.396 b

0.088 cd

1.482 ab

0.634 abc

0.652 d

26.458 a

Sin nitrgeno

1.330 c

0.068 d

0.710 c

0.304 e

1.018 c

28.530 a

Sin fsforo

2.306 b

0.074 cd

1.200 bc

0.456 cde

1.140 c

31.728 a

Sin zinc

2.446 ab

0.128 b

1.890 a

0.432 de

1.488 b

36.268 a

Sin boro

2.412 ab

0.096 c

1.220 bc

0.692 ab

0.974 c

27.998 a

Control

2.326 b

0.134 b

2.030 a

0.520 bcd

1.150 c

36.724 a

*Los valores con igual letra no representan diferencia significativa a nivel del 5% segn la prueba de Duncan.

84

Carlos Andrs Castao, Carmen Soledad Morales y Franco Humberto Obando

La ausencia de calcio se tradujo en un incremento


de los niveles de nitrgeno, fsforo, magnesio, (p<
0.05) presentando diferencia significativa al nivel del
5% segn prueba de Duncan. Para este tratamiento
se expresaron los mayores niveles foliares de zinc
(Tabla 3 y Figura 5). En este tratamiento tambin
se evidenci una correlacin significativa entre el
nitrgeno y el potasio, que coincide con lo reportado
en la literatura por Crea (2003) donde la relacin de
aplicacin edfica ideal de estos nutrientes es K/N
= 1.5.
En ausencia del calcio, el fsforo alcanza mayores
valores en su aspecto foliar, ya que no se precipita
como fosfato de calcio (Martnez, 1995).
La falta de magnesio provoc un incremento en el
contenido de nitrgeno (Tabla 3) probablemente
estimulado por el efecto antagonista del magnesio
sobre el nitrgeno (Bertsch, 1998). Como el nitrgeno
es un elemento constitutivo de la clorofila de las
plantas, al no existir en el medio, el magnesio baja su
contenido en su aspecto foliar, lo cual incide en un
mayor aumento en los contenidos de nitrgeno en
su aspecto foliar (Havlin et al., 1999).
En ausencia del magnesio, se redujo la concentracin
foliar de fsforo en las hojas (Tabla 3), consecuencia
lgica porque el magnesio est estrechamente ligado
al metabolismo del fsforo; en la respiracin celular,
en numerosas relaciones de fosforilacin en lo
relacionado con el metabolismo del nitrgeno en la
planta, al no existir en el medio magnesio, se presenta
acumulacin de nitrgeno en lo foliar (Havlin et al.,
1999).
La ausencia de magnesio indujo incremento
significativo (p<0,05) en los niveles de potasio (Tabla
3), debido al antagonismo marcado que existe entre
estos elementos (Havlin et al., 1999). La carencia de
magnesio estimula los altos contenidos de nitrgeno,
potasio y calcio, y a la vez su distribucin dentro de
la planta (Domnguez, 1989).

La ausencia del magnesio increment el nivel foliar


de zinc, que no fue afectado por la competencia del
magnesio para su absorcin por la planta sin ser
significativa su absorcin (Domnguez., 1989), aunque
report el segundo valor ms alto de los registrados
para este elemento (Tabla 3).
En ausencia de potasio se observ el menor valor del
zinc segn la prueba de Duncan (p< 0,05) (Tabla 3,
Figura 5). Como son dos elementos mviles dentro
de la planta, se observa que existe traslocacin de un
elemento para reemplazar al otro dentro de la planta
y ocultar sntomas de deficiencia de este elemento,
por lo que reduce su contenido en lo foliar (Howard,
1992).
No se produjo antagonismo entre potasio y magnesio
en lo foliar, ya que el anin asociado al catin K+
en la fuente KMNO3 probablemente compite con la
absorcin del anin NO3. (Bauls et al., 2001).
En ausencia de nitrgeno se registraron los valores
ms bajos en el nivel foliar de fsforo, calcio, magnesio
y potasio, presentando diferencia significativa (p<
0.05), disminuyendo drsticamente el contenido
de fsforo y registrndose un valor inferior foliar
al registrado para el tratamiento sin este elemento.
Similar a lo reportado por Havlin et al. (1999), quien
relaciona que los incrementos en los contenidos de
calcio estn relacionados en la sntesis de protenas
por su incremento sobre la asimilacin del nitrgeno
y se ha asociado con la actividad de ciertos sistemas
enzimticos.
La ausencia de fsforo indujo un decrecimiento en
el contenido de magnesio (Tabla 3), esto se explica
por la necesidad que tiene el magnesio de que en el
medio exista el fsforo para una a buena asimilacin
por la planta (Havlin et al., 1999).
La ausencia de zinc no afect los contenidos de
nitrgeno, calcio y potasio en lo foliar (Tabla 3),
porque es un micronutriente muy mvil dentro de
la planta y puede ser sustituido en parte por otro
(Howard, 1992).

Evaluacin de las deficiencias nutricionales en el cultivo de la mora

La ausencia de zinc (Figura 5) indujo un incremento


en el contenido de fsforo en lo foliar, situacin que se
explica por la acumulacin de fsforo inorgnico, ya
que el zinc es un activador de enzimas que transfieren
grupos fosfatos en la planta (Martnez, 1995).
La ausencia de fsforo afect el contenido de
zinc (Tabla 3) en las hojas, y esto se explica por
el antagonismo entre estos elementos como lo
reporta Havlin et al. (1999).
Los mejores contenidos de calcio los present
el testigo (Tabla 3), y como la planta estaba en
balance nutricional la absorcin y transporte del
calcio se facilit, ya que el transporte del calcio en
el tejido vegetal es pasivo (sin gasto de energa)
ATP (Martnez, 1995).
Los mejores contenidos de potasio los present
el tratamiento sin magnesio (Tabla 3), ya que los
contenidos de potasio son mayores cuando el nivel
de magnesio es bajo (Domnguez, 1989).
El valor ms bajo en el contenido de fsforo lo
present el tratamiento sin nitrgeno (Tabla 3), esto
debido a que son los elementos mayores los que ms
necesitan la planta si al estar en desbalance no facilita
la absorcin del otro elemento (Bertsch, 1998).

agron. 16(1): 75 - 88, 2008

El valor ms bajo de calcio lo present el tratamiento


sin nitrgeno (Tabla 3). Situacin similar a lo
reportado por Havlin et al. (1999), quien dice que el
calcio se relaciona con la sntesis de protenas sobre
la asimilacin de nitrgeno ntrico y se asocia con la
actividad de ciertos sistemas enzimticos.
El valor ms bajo de zinc lo presenta el tratamiento
sin potasio (Tabla 3), semejante a lo reportado por
Guerra y Bautista (2002), quienes afirman que bajos
niveles de potasio inducen deficiencias de zinc.

85

Correlaciones de Pearson entre los


nutrientes para los diferentes
tratamientos
En el control los niveles foliares de fsforo
presentaron una correlacin significativa de carcter
negativo con el magnesio, que indica que al aumentar
los contenidos de fsforo disminuyen los de
magnesio, situacin contraria a lo encontrado en la
literatura donde se afirma que el fsforo y al magnesio
presentan interaccin sinrgica (Martnez, 1995;
Havlin et al., 1999).
En el tratamiento sin boro los porcentajes foliares
de fsforo presentaron una correlacin positiva
altamente significativa con los contenidos de fsforo,
situacin explicada por la influencia del boro en el
metabolismo del fsforo (Crea, 2003).
La correlacin de contenidos foliares de fsforo se
correlaciona con incrementos en contenidos foliares
de potasio, lo cual no corresponde a lo reportado
por Bertsch (1998), quien afirma que el fsforo es
un elemento antagonista del potasio.
En el mismo tratamiento se encontr una correlacin
negativa significativa entre el fsforo y el zinc
coincidente con lo sealado por Caldern (1984),
quien afirma que al disminuir los contenidos foliares
de fsforo se incrementan los contenidos foliares
de zinc.
El tratamiento sin calcio mostr una correlacin
significativa con el contenido foliar entre potasio
y nitrgeno, contrastante con lo encontrado en la
literatura (Martnez, 1995; Havlin et al., 1999), quienes
reportan que el nitrgeno se comporta como un
antagonista del potasio.
En el tratamiento sin magnesio se correlacionaron de
manera positiva y significativa los porcentajes foliares
de calcio, potasio y fsforo, situacin semejante a la
expresada por Rodrguez y Adams (1996), quienes
afirman que bajos niveles foliares de magnesio
correlacionan con altos valores de calcio y potasio.

86

Carlos Andrs Castao, Carmen Soledad Morales y Franco Humberto Obando

En el tratamiento sin nitrgeno el contenido foliar de


calcio se correlaciona de forma positiva y significativa
con el magnesio, contrario a lo informado en la
literatura donde se afirma que el calcio es antagonista
natural del magnesio (Bertsch, 1998).
En el mismo tratamiento se present una correlacin
altamente significativa entre los contenidos de calcio
y potasio, porque al aumentar los contenidos de
calcio dentro de las plantas se favorece la absorcin
de potasio para su metabolismo dentro de la planta
(Domnguez, 1989).

Tabla 4.

En el tratamiento sin potasio los contenidos foliares de


fsforo estuvieron significativamente correlacionados
con los contenidos foliares de magnesio, situacin
explicada por el papel que juega el magnesio en el
metabolismo del fsforo (Havlin et al., 1999), ya que
al estar ausente el potasio, antagonista natural del
magnesio, se estimula la disponibilidad fisiolgica
del fsforo.

Correlaciones de los elementos para cada


tratamiento.

Elemento faltante

Elemento

Mg

-0.87

Control
Sin boro
Sin calcio
Sin magnesio

Sin nitrgeno

Sin potasio
Correlacin de Pearson
* Significativo
** Altamente significativo

0.04*

Ca

Mg
P

Zn

0,96

-0,89

0,0091**

Ca

Para este tratamiento tambin se present una


correlacin positiva altamente significativa, entre el
magnesio y el potasio, contrario a lo observado en la
literatura (Havlin et al., 1999).

0,953

0,9029

0,012*
0,923

0,0358*

0,024*

0,016*

0,005*

0,942

0,935

0,019*

0,97

0,974

0,0048**

0,038*

0,896
0,03*

Evaluacin de las deficiencias nutricionales en el cultivo de la mora

CONCLUSIONES
1. El calcio es el elemento que ms limita el
crecimiento y desarrollo de la planta de mora.
2. La ausencia de calcio limit la asimilacin de
nitrgeno, fsforo, magnesio y zinc dentro de la
planta de mora.
3. La ausencia de magnesio increment los
contenidos de materia seca en las plantas de
mora.
4. La ausencia de nitrgeno increment los
contenidos foliares de magnesio.

87

5. La ausencia de boro permiti un incremento en


el contenidos de potasio.
6. Las plantas con deficiencia en fsforo se vieron
estimuladas a producir muchas ramas no
productivas, incrementando costos en las podas
y agotando la planta.
7. El cultivo de la mora bajo invernadero indujo
un desarrollo precoz comparado con campo
abierto.

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