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Los aproximadamente 200 tipos diferentes de clulas que

con1ponen el cuerpo humano se disponen y organizan de
manera conjunta en cuatro tejidos bsicos. Los grupos
de estos tejidos estn integrados en diversas estructuras
c)rganize:1cic)n<:1les y funcionales clentro ele rganos, que
llevan a cabo las funciones del cuerpo. Los cuatro tipos
ele tejido bsico son el epitelial, conectivo, muscular y
nervioso. En este captulo y en los siguientes se describe
cada uno de estos tejidos y las clulas que los constitu
yen.

TEJIDO EPITELIAL
El tejido epitelial se encuentra en dos formas: a) co1110
hojas de clulas contiguas (epitelios) que cubren el cuerpo
en su superficie externa y lo revisten en su superficie
interna y b) corno glnclullS, originadas en clulas epiteliales
invaginadas.

Los epitelios derivan de las tres capas germinativas

ernhrionarias, aunque la mayor parte de ellos procede
del ectodermo y el endodermo. El ectodermo da lugar a
las mu cosas bucal y nasal, crnea, epidermis de la piel,
gl{tndulas de la piel y glnd11las mamarias. El hgado, el
pncreas y el recubrimiento de los aparatos respiratorio y
digestivo tienen su origen e11 el endodermo. Los tbulos
urinferos de los riones, el recubrimiento de los sistemas
reproductores masculino y femenino, el recubrimiento
endotelial del sistema circulatorio y el mesotelo de las
cavidades corporales se desarrollan a partir de la capa
germinal mesodrmica.
Los tejidos epiteliales tienen m ltiples funciones:

Proteccin de los tejidos subyacentes del c11erpo de

abrasiones y lesiones
Transporte transcelular de molculas a travs de las
capas epiteliales
Secrecin de moco, hormonas, enzimas, entre otros,
de diversas glndulas
Absorcin de material de una luz (p. ej., tubo digestivo
o ciertos t bulos renales)

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Control del movimiento de materiales entre comparti

mientes del cuerpo mediante permeabilidad selectiva
de uniones intercelulares entre clulas epiteliales
Deteccin de sensaciones a travs de las papilas del
gusto, la retina del ojo y clulas piliformes especializadas
en el odo

Las clulas contiguas unidas estrechamente, que forman

hojas, cubren o revisten el cuerpo, se conocen como
epitelio.

Las hojas de clulas adjuntas en el epitelio estn uni

das entre s ajustadamente por complejos de unin. Los
epitelios muestran poco espacio intercelular y poca matriz
extracelular. Estn separados del tejido conectivo subya
cente por una matriz extracelular, la lmina basal, sinteti
zada por las clulas epiteliales. Debido a que el epitelio
es avascular, el tejido conectivo de apoyo adyacente pro
porciona la nutricin y oxgeno por sus lechos capilares
mediante difusin a travs de la lmina basal.

Clasificacin de membranas epiteliales

Las bases de la clasificacin del epitelio son la disposicin y
morfologa de la clula.
......

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Las membranas epiteliales se clasifican de acuerdo con

el 11111ero de capas celulares entre la lmina basal y la
superficie libre y la morfologa de las clulas epiteliales
(cuadro ,5-1). Si la me111 brana est constituida por una
c<:1pa de clulas, se denomina epitelio simple; cuando
se compone de ms de una capa celular, se conoce como
epitelio estratificado (fig. 5-1). La morfologa de las
clulas puede ser escamosa (plana), cuboidal o cilndrica,
cuando se observan en cortes perpendiculares de la mem
brana basal. Los epitelios estratificados se clasifican en
relacin C011 la morf ologa de las clulas y SU capa superficial
nicamente. Adems de estas dos clases principales de
epitelios, que se identifican adicionalmente por la morfo

83

84 ~;~ ~ fiil

Epitelio y glndulas

loga celular, existen otros dos tipos distintos: seudoestra

tilicado y transicional ( fig. 51).

Epitelio escamoso simple

El epitelio escamoso simple est formado por una capa de
clulas planas.

El epitelio escamoso simple se constituye con una

capa de clulas poligonales, delgadas y de perfil bajo den

Tipo

Simple
Escamoso simple

F<Jrma de las clulas

de superficie
Aplanada

samente agrupadas. Cuando se observa desde la superficie,

la hoja epitelial se ve n1uy similar a un piso de mosaico con
un ncleo abultaclo situaclo en posicin central en cada
clula (fig. ,52A).
Sin embargo, cuando se observa en un corte, slo
algunas clulas muestran ncleos, ya que el plano de corte
no incluye con frecuencia los ncleos. Los epitelios esca
mosos simples recubren alveolos pulmonares, con1ponen
el asa de Henle y la capa parietal de la cpsula de Bow
man e11 el rin y forman el recubrimiento endotelial de

Ejemplo de localizaciones

Funciones

Becubrimiento: alveolos. pulrnonares,

Membrana limitante, transporte

de lquido, intercambio .

g aseoso ' lubricacin

.
'.
disminucin de .la friccin
( e11 consecuencia, favorecen
el movimiento de vsceras),
membrana de recubrimiento

asa de Henle, capa parietal de

la cpsula de Bowman, odo
interno y medio, vasos sanguneos
y linfticos, cavidades pleural y
. peritoneal

Cuboidal simple

Cuboidal

Conductos de muchas glndulas,

cubren el ovario, forman tbulos
renales

Secrecin, absorcin, proteccin

Cilndrico simple

Cilndrica

Recubrimiento: oviductos, conductos

Transporte, absorcin,
secrecin, proteccin

eferentes de los testculos, tero,

bronquios pequeos, gran parte
del tubo digestivo, vescula biliar
y conductos grandes de algunas
glndulas

. Seudoestratficado

Estratificado
Escamoso estratifi
cado (no queratini
. zado)
. Escamoso estratifi
cado ( queratini
zado)
Cuboidal estratificado

Todas las clulas des

cansan en la lmina
basal pero no todas
llegan a la superficie
epitelial; las clulas
de la superficie son
cilndricas

Becubrimiero: la mayor parte de

Aplanada (con ncleos)

Recubrimiento. boca, epiglotis, es

la trquea, bronquios primarios,

epiddimo y conductos deferentes,
trompa auditiva, parte de la
cavidad timpnica, cavidad nasal,
saco lagrimal, uretra masculina,
grandes conductos excretorios

..

Secrecin, absorcin, lubrica

. cin, proteccin; transporte

Proteccin, secrecin

fago, pliegues vocales, vagina

Aplanada (sin ncleos)

Epidermis de la piel

Proteccin

Cuboidal .

Becubrimiento: conductos de glndu

Absorcin, secrecin

las sudorparas
Cilndrico
estratificado

Cilndrica

Transicional

Cupular (relajada), apla

nada (distendida)

Conjuntiva ocular; algunos conductos

excretorios grandes, porciones de
la uretra masculina

Secrecin, absorcin, proteccin

Recubrimiento: vas urinarias desde

Proteccin, dstensibilidad

los clices renales hasta la uretra

Epitelio y glndulas

Escamoso

Cuboidal

Cilndrico

Escamoso no queratinizado

Cuboidal

Transicional (relajado)

Queratinizado

Cilndrico

Transicional (distendido)

Fig. 5-1.

~~~

85

Cilndrico
seudoestratif icado

Tipos ele epitelio.

vasos sanguneos y linfticos y tambin el mesotelio de las

cavidades pleural y peritoneal.

Epitelio cuboidal simple

El epitelio cuboidal simple se compone de una capa de
clulas semejantes a slidos hexagonales truncados.

El epitelio cuboidal simple se integra con una capa

de clulas en forma de polgono (fig. 5-2A). Cuando se
observa en un corte perpendicular a la superficie, las
clulas presentan un perfil cuadrado con un ncleo redondo
ubicado en el centro. Los epitelios cuboidales simples
componen los conductos de muchas glndulas del cuerpo,
forman el recubrimiento del ovario y constituyen el epitelio
de ciertos tbulos renales.

Epitelio cilndrico simple

El epitelio cilndrico simple lo forma una capa de clulas
altas con forma de slidos hexagonales.

Las clulas del epitelio cilndrico simple se parecen

bastante a las del epitelio cuboidal simple vistas desde

la superficie; e1npero, cuando se observan en un corte

longitudinal, son clulas altas y rectangulares, cuyos ncleos
ovoides suelen localizarse al mismo nivel en la mitad basal
de la clula (fig. 5-2B). El epitelio cilndrico simple se
encuentra en el recubrimiento de gran parte del tubo
digestivo, la vescula biliar y conductos grandes de gln
dulas. El epitelio cilndrico simple puede mostrar un borde
estriado o microvellosidades
(procesos citoplsmicos
digitalif armes y estrechos), que se proyectan desde la
superficie apical de las clulas. El epitelio cilndrico simple
que recubre el tero, oviductos, conductos eferentes y
bronquios pequeos es ciliado. En estos rganos se pro
yectan cilios hacia la luz (estructuras piliformes) desde la
superficie apical de las clulas cilndricas.

Epitelio escamoso
estratificado (no queratinizado)
El epitelio escamoso estratificado (no queratinizado) est
compuesto de varias capas de clulas, de las cuales la capa
ms superficial posee ncleos.

El epitelio escamoso estratificado (no queratini

zado) es grueso; debido a que est compuesto de varias

86 ~ 1m ~

Epitelio y glndulas

Fig. 5-2. Fotomicrografas de epitelios simples. l\, epitelio escamoso simple (flechas). Obsrvese la morfologa de las clulas y sus ncleos. Epitelio
cuboidal simple (cabezas ele .fieclia,s). Ntense los ncleos redondos, colocados e11 el centro (X270). B, epitelio cilndrico simple. Obsrvense los
ncleos ovalados y el borde estriado (X .540).

capas de clulas, slo la ms profunda se encuentra en

contacto con la lmina basal ( fig. 53A). Las clulas basales
( ms profundas) de este epitelio tienen t1111 forma cuboidal,
las que se localizan en la parte 111edi<:1 del epitelio son
polimorfas y [as clulas que integran la superficie libre
del epitelio son aplanadas ( escamosas)
de ah el nombre
escamoso estratificado. Debido a c1ue las clulas de la
superficie son nucleadas, este epitelio se denomina no
queratinizado. Por lo general es hmedo y recubre la
boca, faringe bucal, esfago, cuerdas vocales verdaderas

y vagina.

Epitelio escamoso
estratificado (queratinizado
)

Epitelio cilndricoestratificado
El epitelio cilndrico estratificado est constituido por ms
de una capa celular; la capa superficial tiene una forma
cilndrica.

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El epitelio cilndrico estratificado est formado

por tina ce:1pa baja ms profunda, polidrica a cuboidal en
contacto con la lmina basal, y una capa superficial de
clulas cilndricas. Este epitelio slo se encuentra en unos
cuantos sitios del ct1erpo, en especial en las conjuntivas
oculares, algunos conductos excretores grandes y en regio
nes de la uretra masculina.

Epitelio transicional
El epitelio escamoso estratificado (queratinizado) es
distinto porque las capas de clulas que constituyen la
superficie libre estn muertas, sin ncleo y llenas de
queratina.

El epitelio escamoso estratificado (queratinizado)

es similar al epitelio escamoso estratificado (no queratini
zado), salvo porque las capa.s superficiales del epitelio estn
co1npuestas de clulas muertas cuyos ncleos y citoplasma
se sustituyeron con queratina (fig. ,53B). Este epitelio
constituye la epidermis de lL1 piel, u11e:1 capa correosa y
gruesa que resiste la friccin impermeable al agua.

Epitelio cuboidal estratificado

El epitelio cuboidal estratificado, qt1e contiene slo
dos capas de clulas cuboidales, recubre los conductos de
las glndulas sudorparas (fig. 53C).

El epitelio transicional consiste en verles capas de clulas, de

las cuales la superficial es ms grande y de forma cupular.
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'El nombre de epitelio transicional se debe a que se

pensaba errneamente que era una transicin entre los
epitelios cilndrico estratificado y escamoso estratificado.
Hoy e11 da se sabe que este epitelio es un tipo distinto
localizado de manera exclusiva en el sistema urinario, en
donde recubre las vas urinarias de los clices renales a
la uretra,
El epitelio transicional est compuesto pc)r muchas
capas de clulas; las situadas basalmente son cilndricas o
cuboidales bajas, Arriba de las clulas basales yacen varias
capas compuestas de clulas polidricas. Las clulas ms
superficiales de la vejiga vaca son grandes, en ocasiones
binucleadas, y con las partes superiores redondeadas en

Epitelio y glndulas

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Fig. 53. Fotomicrografa de epitelios estratificados. A, epitelio escamoso estratificado 110 queratinizado. Obsrvese las mltiples capas celulares y
clulas nucleadas y aplanadas ( escamosas) en la capa superior (X 509). B, epitelio escamoso estratificado queratinizado (X 125). C, epitelio cubodal
estratificado del conducto de tina glndula sudorpara (X 509). D, epitelio transiconal. Ntese qt1e las clulas ele la superficie c1ue da frente a la luz
de la vejiga tienen forma de cpula, que caracteriza al epitelio transiconal (X 125).

cpula que abultan hacia la luz (fig. 53D). Cuando la

vejiga est distendida, estas clulas en forma de cpula se
aplanan y el epitelio se torna ms delgado.

Epitelio cilndrico

seudoestratificado

El epitelio cilndrico seudoestratificado slo parece

estratificado; todas las clulas se encuentran en contacto
con la lmina basal.

Como su n.0111 bre lo indica, el epitelio cilndrico

seudoestratificado parece estratificado pero en realidad
est compuesto slo de una capa de clulas. Todas las
clulas en el epitelio cilndrico seudoestratficado estn en
contacto con la lmina basal, pero nicamente algunas de
ellas llegan a la superficie del epitelio (fig. 54). Las clulas
que no se extienden hasta la superficie suelen tener una
base 111s ancha y se tornan ms angostas en su extremo
apical. Las clulas 111s altas llegan a la superficie y poseen
una base estrecha en contacto con la mina basal y una

88

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Epitelio y glndulas

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basal. Puesto que estas regiones son funcionalmente dis

tintas, cada una puede tener modificaciones y especializa
ciones de la superficie relacionadas con dicha funcin.
Por ejemplo, las superficies apicales de muchas clulas
epiteliales tienen microvellosidades o cilios, en tanto que
sus regiones basolaterales pueden mostrar muchos tipos
de especializaciones de unin e interdigitaciones interce
lulares. Los dominios apical y basolateral estn separados
entre s por uniones estrechas que circundan la superficie
apical de la clula.

Dominio apical
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Fig. 5-4. Fotomicrografa del epitelio seudoestratificado. Este tipo de

epitelio parece estratificado; sin embargo, todas las clulas epiteliales e11
esta fotografa se apoyan e11 la lmina basal (X .540).

El dominio apical representa Ja superficie libre de las

clulas epiteliales .

El dominio apical, la regin de la clula epitelial

frontal a la luz, contiene abundantes canales inicos,
protenas de transporte, ATPasaH + ( trifosfato de ade
nosina), glucoprotenas y enzimas hidrolticas as co1no
acuoporinas, protenas formadoras de canales que actan
en la ~egulacin del equilibrio del agua. Tambin es el
sitio por el que se transportan los productos secretorios
regulados para liberarse. Para que el dominio apical de un
epitelio lleve a cabo sus diversas funciones se requieren
varias modificaciones en la superficie, que incluyen micro
vellosidades con glucocliz concomitantes y, en algunos
casos, esterocilios, cilios y flagelos.
MICROVELLOSIDADES

superficie apical ensanchada. Debido a que las clulas de

este epitelio tienen alturas diferentes, sus ncleos se loca
lizan en niveles distintos y semejan un epitelio estratificado,
si bien compuesto slo de una capa celular. El epitelio
cilndrico seudoestratificado se encuentra en la uretra
masculina, los epiddimos y los conductos excretorios ms
grandes de las glndulas.
El tipo ms difundido de epitelio cilndrico seudoes
tratificado es el ciliado y presenta cilios en la superficie
apical de las clulas que llegan a la superficie epitelial.
El epitelio cilndrico ciliado seudoestratificado recubre la
1nayor parte de la trquea y los bronquios principales, las
trompas auditivas, parte de la cavidad timpnica, la cavidad
nasal y el saco lagrimal.

Polarida_d y especializaciones
de la superficie celular
La polaridad de las clulas epiteliales y las
especializaciones de superficie celular se relacionan con la
morfologa y funcin celulares.

Casi todas las clulas epiteliales tienen dominios mor

folgicos, bioqumicos y funcionales distintos y, en con
secuencia, suelen mostrar una polaridad (1ue puede rela
cionarse con una o la totalidad de estas diferencias. Por
ejemplo, estas clulas polarizadas poseen un dominio
apical que se opone a la luz y un dominio basolateral
cuyo componente basal entra en contacto con la lmina

Las microvellosidades son proyecciones citoplsmicas

digitaliformes que surgen de la superficie libre de la clula
hacia la luz.

Cuando se observan mediante microscopa electrnica,

las clulas epiteliales cilndricas (y cuboidales) de absorcin
muestran microvellosidades estrechamente agrupadas,
que son proyecciones cilndricas, unidas a la membrana del
citoplasma que surgen de la superficie apical (luminal) de
estas clulas (fig .. 5-5). Las microvellosidades representan
el borde estriado de las clulas intestinales de absorcin
y el borde de cepillo de las clulas renales del tbulo
proximal que se observan mediante microscopia de luz.
En clulas menos activas, las microvellosidades pueden
ser escasas y cortas; en epitelios intestinales, en los que
la principal funcin es el transporte y la absorcin, estn
conglomeradas y tienen 1 a 2 m de largo, incrementando
as de manera considerable el rea de superficie de las
clulas. Cada microvellosidad contiene un ncleo de 25
a 30 filamentos de actina, enlazados transversalmente
por villina, unida a una regin amorfa en su punta y
extendindose hacia el citoplasma, en donde se encuen
tr<:111 incluidos los filamentos de actna en la membrana
terminal, que es un complejo de molculas de actina )
espectrina y tambin de filamentos intermedios localizados
en la corteza de las clulas epiteliales (figs. 56 a 58). A
intervalos regulares, se encuentran miosina 1 y calmodu
lina que conectan los fila1nentos de actina a la membrana
plasmtica de la mcrovellosdad y le proporcionan apoyo.
Los epitelios que no actan en la absorcin o el transporte

Epitelio y glndulas

89

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Fig. 5-5. Fotomcrografa de las mcrove

llosidades de las clulas epiteliales del intestino
delgado (X 2 800). (Tornado de Hopkins CR:
Structure and Function of Cells. Philadelpha,
\VB Saunders, 1978.)

Fig. 5-6. Fotornicrografa a gran aumento de microvellosidades (X 60 800).

(Tornado de Hopkins CR: Structure and Function of Cells. Philadelphia, \iVB
Saunders, 1978.)

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Epitelio y glndulas

Fig. 5-7. Fotomicrografa de la red terminal y microve

llosidades. Obsrvese que los filamentos de actina de las
mcrovellosidades estn unidos a la red terminal (a, X83 060; b,
inserto, X66 400). (Tornado de Hirokana N Tilney LG, Fujwara
K, Heuser JE: Organzation of actin, myosn, and interrnediate
filaments i11 the brush border of intestinal epithelial cell. J
Cell Biol 94:425-44.3, 1982. Reproducida con autorizacin de
Rockefeller U niversitv, Press.)

pueden mostrar microvellosidades sin ncleos de filamentos

de actina.
La microscopia de luz de epitelios teidos para carboh
dratos muestra el glucoccliz observado en fotomicrogra
fas como un recubrimiento amorfo y velloso sobre la
superficie lu111i111l de las microvellosidades. El glucocliz
representa residuos de carbohidratos unidos a las protenas
transmernbranales clel plasmalerna. Estas glucoprotenas
tienen corno funcin la proteccin y el reconocimiento
celular (cap. 2).
Los estereocilios (c1ue no deben confundirse con los
cilios) son microvellosiclades largas que slo se encuentran
en el epiddirno y en las clulas piliformes sensoriales de
la cclea (odo interno). Se piensa (1ue estas estructuras
inmovibles son extraordinariamente rgidtS por su ncleo
de filamentos de actina. En el epiddimo es probable que
su funcin sea incrementar el rea de superficie; e11 las
clulas piliformes del odo actan en la ge11eracin ele
seales.

CILIOS

Los cilios son estructuras piliformes movibles y largas que

surgen de la superficie de la clula apical; su ncleo est
compuesto por una disposicin compleja de microtbulos
conocida como axonema.

Los cilios son proyecciones de tipo pilif orine y movibles

(dimetro, 0.2 u.m; longitud, 7 a 10 m) que surgen de
la superficie de ciertas clulas epiteliales. En los epitelios
ciliados del sistema respiratorio (p. ej., trquea y bronquios)
y en el oviducto puede haber cientos de cilios en dispo
siciones ordenadas en la superficie luminal de la clula.
Otras clulas epiteliales, corno las piliformes del aparato
vestibular del odo interno, slo poseen un cilio, que acta
en un mecanismo sensorial.
Los cilios se especializan en propulsar el moco y otras
sustancias sobre la superficie del epitelio mediante oscila
ciones rtmicas rpidas. Por ejemplo, los cilios del rbol

Epitelio y glndulas

Plasmalema

Fimbrina

Enlace a
la membrana
celular

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91

vaina central que rodea los dos singletes. Los dobletes

vecinos estn unidos por nexina, otra protena elstica que
se extiende desde 1,1 subunidad A de un doblete hasta la
subunidad B del doblete adyacente (fig .. 59).
La protena dinena relacionada con el mcrotbulo,
que tiene actividad de ATPasa, se irradia desde la sub
unidad A de un doblete hasta la subuniclad B del doblete
vecino. Estos brazos de dinena estn dispuestos <:1 intervalos
de 24 nin a todo lo largo de la subunidad A. Mediante la
hidrolizacin de ATP, 1<:1 ATPasa de dinena proporciona
la energa para el doblarniento ciliar. El movimiento de
los cilios se inicia por la fijacin transitoria de brazos
de dinena a sitios especficos en los protofilamentos de
los dobletes adyacentes, deslizndolos hacia la punta del
cilio. Sin embargo, 1,1 nexina, tina protena elstica que se
extiende entre dobletes adyacentes, restringe esta accin
en cierto grado y por tanto traslada el movimiento de
deslizamiento l uno ele inclinacin. A medida que se
clobla el cilio, se estira el complejo de protena elstica,
un proceso que requiere energa, Cuando los brazos de

Membrana
plasmtica -Filamentos
intermedios

Fig. 5-8.

Cortes de actina
enlazada por espectrina

Esquema de la estructura de una rnicrovellosidad.

respiratorio llevan moco y desechos a la bucofarinze, en

clonde pueden deglutirse o expectorarse. Los cilios del
oviducto impulsan el vulo fecundado haca el tero.
La microscopia electrnica revela que los cilios poseen
una estructura interna especfica que se conserva de manera
consistente a travs de los reinos vegetal y animal (figs .
.S-9 y ,5-10). El ncleo del cilio contiene un complejo de
microtbulos dispuesto en forma uniforme, conocido co1110
axonema, que est constituido por un nmero constante de
microtbulos longitudinales dispuestos en una organzacin
consistente 9 + 2 (fig. 5lOB). Dos microtbulos ubicados
en la porcin central (singletes) estn rodeados de manera
uniforme por nueve dobletes de microtbulos. Los dos
microtbulos localizados en el centro del ncleo estn
separados entre s y cada uno muestra u11 perfil circular
en el corte transversal, compuesto de 13 protofilamentos.
Cada uno de los nueve dobletes est constituido por dos
ubunidades. En el corte transversal, la subunidad A
es un mcrotbulo formado por 13 protofilamentos, que
111 uestran un perfil circular. Lc1 sub unidad B posee 1 O
protofilamentos, qt1e tienen u11 perfil circular incompleto
en el corte transversal y comparten tres protofilamentos
de la subunidad A.
Con el axonema se vinculan varios complejos proteni
cos elsticos. Desde la subunidad A de cada doblete se
proyectan emisiones en forma radial hacia dentro a la

Par de
microtbulos
centrales

Microtbulo
triple

Membrana
plasmtica

Fig. 5-9.
el cilio.

-Cuerpo basal

Esquema de la disposicin microtubular del axonerna

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92

Epitelio y glndulas

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dinena se liberan de su unin en la subunidad B regresa

el complejo de protena elstica a su longitud 'original,
y el cilio salta nuevamente a su posicin recta (que no
requiere energa), moviendo el material que se encuentra
en la punta del cilio.
La disposicin de microtbulos 9 + 2 dentro del axo
nema contina en la mayor parte de la longitud del cilio,

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Fig. 5-10. Fotomicrografa ele cilios. A, corte

longitt1dinal de cilios (X 36 000). B, image11 de
corte transversal qt1e muestra la disposicin micro
tubular en los cilios (X 88 000). (Tornado de Lee
son TS, Leeson CR, Pparo AA: Text/ Atlas of
Histology. Philadelphia, v\!B Saunders, 1988.)

excepto en su base, en donde est unida al cuerpo basal

(fig. 5-9). La morfologa del cuerpo basal es similar a la
de un centriolo, ya que est compuesto de nueve tripletes
y ningn singlete.
Los ct1erpos basales se desarrollan a partir de organi
zadores procentriolo. A medida que se aaden dmeros
de tubulina, se alarga el procentriolo para formar los

Epitelio y glndulas

microtbulos de nueve tripletes caractersticos del cuerpo

basal. Despus de formarse, migra el cuerpo basal al
plasmalema apical y genera un cilio. Se desarrollan nueve
dobletes de microtbulos a partir de los nueve tripletes del
cuerpo basal y se forma un par aislado de microtbulos para
proporcionar al cilio su disposicin tpica de microbtulo
de 9 + 2.
FLAGELOS. Las nicas clulas en el cuerpo humano
que poseen flagelos son los espermatozoos, La estructura
de los flagelos se comenta en el captulo 21, que comprende
el sistema reproductor masculino.

Dominio basolateral
El dominio basolateral incluye las superficies basal y lateral
de la membrana celular.

El dominio hasolateral puede subdividirse en dos

regiones: membrana plasmtica lateral y membrana plasma
tica basal. Cada regin posee sus especializaciones de unin
y receptores propios para hormonas y neurotransmisores.
Adems, estas regiones son abundantes en ATPasa de
Na+ -K + y canales inicos y son los sitios para secrecin
constitutiva.
ESPECIALIZACIONES

DE LA MEMBRANA LATERAL

Las especializaciones de la membrana lateral revelan la

presencia de complejos de unin.

La microscopia de luz revela zonas llamadas barras

terminales, en las que las clulas epiteliales se encuentran
en contacto y, posiblemente, unidas entre s. En alguna
poca se pens que las barras terminales, especialmente
notables en la regin apical del epitelio cilndrico simple que
recubre el intestino, estaban compuestas de una sustancia
amorfa de cemento intercelular. Los cortes horizontales a
travs de las barras terminales mostraron que se continuaban
en toda la circunferencia de cada clula, lo que indicaba
que estas clulas estaban unidas a toda clula adyacente.
La microscopia electrnica revel que las barras terminales
estn compuestas en verdad de complejos de unin
intrincados. Estos complejos, que mantienen unidas clulas
epiteliales continuas, pueden clasificarse en tres tipos, que
se muestran esquemticamente en la figura 511:

Uniones de oclusin, que integran clulas para formar

una barrera impermeable, que impide que el material
siga una va intercelular al pasar a travs de la vaina
epitelial
Uniones de anclaje, que conservan la adherencia
entre las clulas y entre stas y la lmina basal
Uniones comunicantes, que permiten el movimiento
de iones o molculas de sealamiento entre las clulas,
acoplando as clulas adyacentes en forma elctrica y
metablica

Oclusores zonulares
Los oclusores zonulares impiden el movimiento de
protenas de membrana y actan para prevenir el
movimiento intercelular de molculas hidrosolubles.

~l ff;1 mi

93

Los oclusores zonulares, que tambin se conocen

co1110 uniones estrechas, se localizan entre membranas
plasmticas adyacentes y son la unin situada ms apical
mente entre las clulas de los epitelios. Forman una unin
"parecida a un cinturn" que circunda toda la clula. En
fotomicrografas electrnicas se aproximan entre s las
membranas de clulas contiguas; se fusionan sus hojuelas
externas, a continuacin divergen y se fusionan nuevamente
varias veces dentro de una distancia de 0.1 a 0.3 m (fig.
5-12). En los sitios de fusin, las claudinas y ocludinas,
que son protenas transrnembranales de unin, se unen
entre s y forman un sello que ocluye el espacio inter
celular. El anlisis mediante criofractura de las membranas
celulares en los oclusores zonulares muestra un aspec
to "acolchado" de filamentos anastomosados, que se cono
cen como filamentos de unin estrecha, en la cara P,
y una red correspondiente de surcos en la cara E (fig.
5-13).
Aunque la ocludina y las claudinas participan en la
formacin de la unin estrecha, estas ltimas tienen al
parecer un papel ms activo porque son protenas que
probablemente se encargan de obliterar el espacio interce
lular y formar los filamentos de la unin estrecha descritos.
Las claudinas no slo son independientes del calcio, sino
que tampoco forman adherencias celulares fuertes, Como
resultado, su contacto debe reforzarse mediante caderi
nas y tambin con las protenas de oclusores zonulares
citoplsmicas, co1110 ZOl, Z02 y Z03.
Las uniones estrechas actan en dos formas: a) impiden
el movimiento de protenas de membrana del dominio
apical al basolateral y b) fusionan membranas plasmti
cas de clulas adyacentes para impedir que molculas
hidrosolubles pasen entre las clulas. Segn sean el nmero
y los patrones de los filamentos en la znula, se dice que
algunas uniones estrechas son "hermticas" en tanto que
otras son "permeables". Estos trminos sealan la eficiencia
de las clulas para conservar la integridad de la barre
ra epitelial entre dos compartimientos corporales adya
centes.

Znulas adherentes
Las znulas adherentes son uniones semejantes a un
cinturn que ayudan a unir entre s clulas contiguas.

Las znulas adherentes del complejo de la unin tie

nen una posicin basal respecto de los oclusores zonulares
y tambin circundan las clulas. El espacio intercelular
de 1.5 a 20 nm entre las hojuelas externas de las dos
membranas celulares adyacentes est ocupado por las
molculas extracelulares de caderinas ( fig. .512). Estas
protenas integrales dependientes de Ca+ de la membrana
celular son protenas enlazadoras transmemhrana
les. Su superficie intracitoplsrnica se une a una regin
especializada del tejido de la membrana celular, espec
ficamente un haz de filamentos de actina que discurre
paralelo a lo largo de la superficie citoplsmica de la
membrana celular. Los filamentos de actina estn unidos
entre s y a la membrana de la clula mediante vinculina
y actinina alfa. La regin extracelular de las caderinas
de una clula forma enlaces con las de la clula contigua

94

iD tJ ~

Epitelio y glndulas

Filamentos
de protenas
transmembranales
Espacio
extracelular

~ ...,..

Membranas plasmticas adyacentes

Espacio
extracelular

Filamentos de actina

:_:. . . .

:;

'/~':'
.. ~'
: .. -.

'::

'

';~:

Filamentos
intermedios

Placa

Fig. 5-11. Esquema de los complejos de

unin, uniones ele intersticio y hernidcsmoso
mas.

Desmoglenas
Membranas plasmticas adyacentes
,.....,..,_.

Espacio
extracelular

lntegrinas
(protenas receptoras
transmembranales)

e interviene e11 la formacin de la znula adhe.rente.

A continuacin, esta unin r10 slo fija las membranas
celulares entre s, sine) c1ue tambin 11ne el citosqueleto
de las dos clulas a travs de las protenas enlazadoras
transrnern branales.
La fascia adherente es similar a la znula adherente
pero no circunda la totaliclad ele la clula. Ms q11e a un
cinturn, es "parecida a un listn". Por ejemplo, las clulas
del msculo cardiaco estn unidas entre s en sus terminales
longitudinales a travs de 1<:1 fascia adherente.

Desmosomas

(mculas adherentes)

Los desmosomas son uniones similares a soldaduras a

lo largo de las membranas laterales de la clula que
contribuyen a resistir las fuerzas de deslizamiento.

Los desmosomas son el ltimo ele los tres componentes

del complejo de la unin. Estas uniones semejantes a
"puntos de soldadura" tambin parecen distribuirse al azar
a lo largo de las membranas laterales ele las clulas de

Epitelio y glndulas

D1 ~~ ~

95

Fig. 5-12. Fotomcrografa del complejo de

unin. Zonula occludens, znula oclusora, zonula
adherens, znula adherente, macula adherens,
mcula adherente. (Tomado de Fawcett DW:
The Cell, 2nd ed. Philadelpha, WB Saunders,
1981.)

epitelios simples y la totalidad de las membranas celulares

de epitelios escamosos estratificados, en especial en la

epidermis,
Las placas de insercin de forma discal ( ~ 400 X 250
X 10 nm) se localizan opuestas entre s en la superficie
citoplsmica de las membranas plasmticas de clulas
epiteliales adyacentes (fig. 514). Cada placa est compuesta
de una serie de protenas de insercin, de las cuales las
que se han caracterizado mejor son las desmoplaquinas
y pacoglobinas.
Se observa que los filamentos intermedios de cito
queratina se insertan a la placa en donde realizan un giro

en horquilla y a continuacin regresan al citoplasma, Se

piensa (j_Ue estos filamentos se encargan de dispersar las
fuerzas de deslizamiento en la clula,
En la regin ele [as placas de insercin opuestas, el
espacio intercelular tiene 3() 11111 de ancho y contiene
material filamentoso con una lnea clelgad<:1 clensa y vertical,
localizada e11 la parte media del espacio intercelular. La
microscopia electrnica de alta resolucin revela que el
material Iilamentoso es desmoglena, los componentes
extracelulares de las protenas enlazacloras transrnernbra
nales depenclientes ele Ca9+ de la familia caderina. En
presencia de C<:12+, se enlazan con protenas enlazadoras

96

~13 ~1 ~1~

Epitelio y glndulas
l~""'wrq;w 7'~~~-~.~--~~~
~~~,
0

CORRELACIONES CLINICAS

Algunas p~rsonas producen autoantif yer~os

protenas esmosrnicas, en especia as e 1contrt

a pie ,
y ello da por resultado una enfermedad dermato
lgica llamada pnfigo vulgar. La unin de los

autoanticuerpos

11
1

i
~
~~

a protenas desmosmicas altera la

adherencia celular y conduce a vesculacin clise

minada y la prdida. consiguiente de lquidos extra
celulares, cuanelo este trastorno no se trata lleva
a la muerte. La teraputica con esteroides sistmi
cos y frmacos inmunosupresores casi siempre es
efectiva.

1
i
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Uniones de intersticio
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...... ,. '

Las uniones de intersticio, tambin llamadas nexos o

uniones de comunicacin, son regiones de comunicacin
intercelular.

Las uniones de intersticio estn diseminadas en

tejidos epiteliales en todo el cuerpo y tambin en clulas de
msculo cardiaco )l msculo liso y neuronas. Difieren de las
uniones oclusivas y de fijacin descritas con anterioridad,
ya que median 1<:1 corn unicacin intercelular y permiten el
paso de diversas sustancias entre clulas adyacentes. La
hendidura intercelular en la unin de intersticio es estrecha
v constante v mide alrededor de 2 l ,3 nm.
L<:1s uniones de intersticio estn Formadas por seis
protenas transmernbranales (conexinas) agrupad1s den
samente c1ue se ensamblan para formar estructuras llama
das conexones, poros acuosos a travs de la membrana
plasmtica que se extienden hacia el espacio intercelular
(fig. 51,5). Cuando un conexn de una membrana plasm
tica corresponde a su equivalente de la membrana plas
mtica advacente, cada conexn sobresale de la membrana
plasmtica alrededor de 1.5 nin hacia el espacio intercelu
lar. Se fusionan los dos conexones y forman el canal de
comunicacin intercelular funcional. Con un dimetro
de 1.5 a 2.0 nin, el canal hidroflico permite el paso de
iones, aminocidos, moriofosfato de adenosina cclico
( cAMP), molculas menores ele 1 kD de peso y ciertas
hormonas,
Sin embargo, las uniones de intersticio estn regulad<:1s,
de tal manera que pueden abrirse o cerrarse. Aunque
no se comprende el mecanismo ele abertura y cierre, se
demostr experimentalmente que una disminucin del pH
citoslico o un incremento de las concentraciones de Ca9+
en el citosol cierran los canales, por el contrario, un pH
alto o una concentracin bajel de Ca2+ los abre. Adems,
las uniones de intersticio tienen diferentes propiedades
con diversas permeabilidades de canal en distintas clulas.
Las uniones ele intersticio son importantes durante la
embriognesis en el acoplarniento elctrico de las clu
las del e111brin e11 desarrollo y_, la distribucin de mol
culas de informacin a travs de las masas celulares en
.
.,
1111gr1c1or1.
/

Fig. 5-13. Rplica por criofractura qt1e muestra la unin estrecha

(znula oclusora) e11 el in.testino delgaclo (le] cobayo. La cara P ele la
membrana microvellosa (M) posee 111e11os partculas intramernbranales
q_ue la cara P ele la membrana lateral de la clula (L). Las Hecha sealan
las protusiones terminales libres er1 f(Jr111a de arrugas. Se muestra un
desrnosoma (D) (X60 000). (Tornado ele Trier JS, Allan C:H, Marcial
MA, Madara JL: Structural features of the apical and tu bulovescular
membranes of rodent small intestinal tuft cells. A11at Rec 219:6977,
1987. Copyright 1987. Reimpreso C011 autorizacin ele WileyLiss, I11c,
una subsidiaria de [ohn Wley & Sons, Inc.)

transmembranalcs de la clula adjunta. Cuando existe una

sustancia quelante del calcio, los desmosomas se ron1pen e11
dos mitades y se separ<:1nlas clulas. En consecuencia, para
la formacin de un desmosoma se requieren dos clulas.

Las superficies citoplsmicas de las protenas enlazadoras

transmembranales se unen a las desmoplaquinas y paco
globinas y conf arman la placa.

Epitelio y glndulas

Fig. 5-14. Fotornicrografa ele un desmosoma.

C) bsrvese la acumulacin densa ele filamentos
intermedios intracelulares c1ue se insertan e11 la
placa ele cada clula. (Tornado de Fawcett D\V:
Tl1e Cell, 2nd ecl. Philadelphia, vVB Saunclers,

97

. ~:::

1981.)

CORRELACIONES CLINICAS

Las mutaciones en los genes de conexma

se rela
cionan con una sordera no sindrmica de base
gentica y con eritroqueratodermia
variable,
un trastorno de la piel. Adems, la migracn dis
funcional de clulas de la cresta neural durante
el desarrollo se relaciona con mutaciones en los
genes de conexina y da por resultado defectos de la
formacin de los vasos pulmonares del corazn.

ESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICIE BASAL

Las especializaciones de la superficie basal incluyen la
lmina basal, plegamientos de la membrana plasmtica y
hemidesmosomas.

Tres caractersticas importantes destacan la superficie

basal de los epitelios: a) lmina basal, b) plegamientos
de ll membrana plasmtica y c) hemidesmosomas, que
fijan la membrana plasmtica basal a la lmina basal. Una
estructura extracelular de apoyo secretada por un epitelio,
la lmina basal, se localiza en los lmites entre el epitelio y el

98

fiii ~ rJJ;

Epitelio y glndulas

Fig. 5-15. Fotomicrografas de rplica por

crofractura c1ue muestran las partculas intra
membranales del astrocito. A, cara protopls
mica ele la fractura. Se reconocen disposiciones
ortogonales de partculas (DOP) lfl,echas) cerca
de la unin de intersticio (UI). Ntese las dife
rencias entre las partculas DOP y UI en cuanto
a forma icuadrada y circulo ), tamao (30 nm2
y 45 nrn2 en promedio) y disposicin (ortogonal
y hexagonal). B, cara ectoplsmica de la frac
tura. Los fosos correspondientes de DO P estn
orientados en columnas (fiechas) cerca ele los
fosos de UI. Tres DOP muestran agrupamiento
( cuadro], Barra de la escala = O .1 11i. (Tornado
ele Yakushgawa H, Tokunaga Y, Inanobe A,
et al: Anorel functonlike membrane cornplex
i11 the optic nerve astrocyte of the J apanese
macaque with a possible relation to a potassium
channel, Anat Rec 250:465474, 1998. Copyright
1998. Reimpreso con autorizacin de Wiley
Liss, Inc, tina subsidiaria de J ohn Wiley & Sons,
Inc.)

tejido conectivo subyacente. Er1 el captulo 4 se comentan

la estructura y el aspecto de la lmina basal.
Plegamientos de la membrana plasmtica
Los plegamientos de la membrana plasmtica basal
incrementan el rea de superficie disponible para
transporte.

La superficie basal de ciertos epitelic)s, en especial los

que participan en el transporte ele iones, posee mltiples
plegamientos de las membranas plasmticas basales, qt1e
incrementan el rea ele superficie de ellas y diviclen el
citoplasma basal y muchas mitocondrias en plegc11nientos
digitaliformes. Las mitocondrias proporcionan la energa
necesaria para el transporte activo de iones al establecer
gradientes osmticos c1t1e aseguran el movimiento de agua
a travs del epitelio, como en los tbulos renales. La dis
posicin compacta de las membranas plasmticas plega.das,
adems de la disposicin de las mitocondrias dentro ele los
plegamientos, proporciona t111 aspecto estriado cuanelo se
observa con el microscopio ele luz; ste es el origen del tr
mino conductos estriados p1ra ciertos conductos clel
pncreas y glnclulas salivales.
Hemidesmosomas
Los hemidesmosomas fijan la membrana
lmna basal subyacente.

celular basal a la

~.~ -- ~
.......

....

Los hemidesmosomas semejan la mitad de un des

mosorna y sirven para fijar la membrana basal de la clula
a la lmina basal ( fig. .516). Las placas de insercin,
compuestas de desmoplaquinas y otras protenas relacio
nadas, se encuentran en la superficie citoplsmica de la
membrana plasmtica. En estas placas se insertan tonofi
lamentos de queratina, a diferencia del desrnosorna en
el qt1e los Iilamentos penetran en la placa y a continua
cin realizan un giro en horquilla para salir de l. Las
superficies citoplsmicas de las protenas enlazadoras
transmembranales estn insertadas a la placa, en tanto
q11e sus molculas extracelulares se unen a laminina
y colgena tipo IV de la lmina basal. Las protenas
enlazadoras transmernbranales de los hernidesmosomas
son integrinas, una familia de receptores de la matriz
extracelular, mientras que las de los desmosomas perte
necen a la familia caderina de protenas de adherencia
intercelular.

Renovacin de clulas epiteliales

Las clulas que caracterizan los tejidos epiteliales suelen
mostrar un alto ndice de recambio, relacionado con su
localizacin y funcin. El tiempo para la renovacin celular
siempre es constante para un epitelio particular.
Por ejemplo, las clulas de la epidermis se renuevan
de 111a11era constante en la capa basal por divisin celular.
Desde este sitio las clulas comienzan a migrar de la capa

Epitelio y glndulas ~

iW :J

99

~ .

:.t~~~f

Fig. 5-16. Fotomicrografa de hemidesmosornas c1ue ilustra la relacin ele las fibras ele anclaje estriadas (SAF), compuestas ele colgena tipo VII,
con la lmina densa y colgena tipo III de la lmina reticular. C, fibras de colgena, ER, retculo endoplsmco rtrgos<); F, extensiones celulares.
Las cabezas de jiecha blancas indican la superficie citoplsmica ele hernidesmosomas, el asterisco (*) seala la placa SAF. (Tomado de Clermont
1. Xia L, Turner JD, Hemo L: Striateel anchorinz fibrilsanchoring plaque complexes and their relation to herndesmosomes of myoepthelial and
secretory cells i11 1nan1n:iary gla11els of lactating rats. Ana Rec 2:37:318325, 1993. Copyright 1993. Reimpreso COJl autorizacin de WileyLiss,
I ne, subsidiaria de Jol111 Wiley & So11s, Inc.)

~er111inal a la superficie y en su trayecto se queratnizan

hasta que llegan a la superficie, mueren y se esfacelan; el
fenmeno total requiere alrededor de 28 das. Otras clulas
epiteliales se renuevan en menos tiempo.
Las clulas que recubren el intestino delg<:1do se reern
plazan cada cuatro a seis das por clulas c111e se regene
ran en la base de las criptas. A continuacin migran las
clulas nuevas a la punta de la vellosiclad, mueren y se
esfacelan. Por ejemplo, otros epitelios ms se renuevan
peridicamente hasta llegar l la vida adulta; subsecuente
mente, la poblacin celular per111anece durante toda 1<:1
vida. Si11 embargo, incluso e11 este caso, cuando se pierde
un gran nmero de clulas por una lesin o destruccin
txica aguda, se desencadena la proliferacin celular y se
restablece 1<:1 poblacin de clulas.

CORRELACIONES

CLINICAS

Cada epitelio dentro del c11erpo tiene sus propias

caractersticas, localizacin o morfologa celular
nicas, todas las cuales se vinculan con su funcin.
En ciertos estados patolgicos, la poblacin celular
de un epitelio puede sufrir metaplasia y transfor
rnarse en otro tipo de epitelio.
El epitelio cilndrico ciliado seudoestratificaclo
de los bronquios de fumadores intensos puede
sufrir metaplasia escamosa y transformarse en
epitelio escamoso estratificado. Este cambio altera la
funcin, pero es posible revertir el proceso cuando
se eli mina la c1gresin patolgica,
Los tumores qt1e se originan en clulas epite
liales pueden ser benignos o malignos, Los tumores

malignos que surgen de epitelios se denominan

carcinomas; los que proceden de clulas epiteliales
gl<:1r1dt1l:1res se llaman adenocarcinomas.

GLANDULAS
L<:1s gl11dul<:1s se origina11 a partir de clulas epiteliales
c1t1e dejan 1<:1 superficie en c1ue se desarrollaron y penetran
en el tejido conectivo subyacente y elaboran alrededor de
ellas una lmina basal. Las unidades secretorias, aunadas a
sus conductos, son el parnquima de la glndula, en tanto
que el estroma de 1<:1 gl11dula represent<:1 los elementos del
tejido conectivo que invaden y apoyan el parnquima.
Los epitelios glanclulares elaboran su producto en
forma intracelular mediante la sntesis de macromolculas
qt1e suelen agrupar y almacenar en vesculas llamadas
grnulos secretorios. El producto secretorio puede ser
t1111 hormona polipeptdica (p. ej., de la glndula hipfisis),
una sustancia crea (p. ej., las glndulas ceruminosas
clel conducto auditivo), un mucingeno (p. ej., de clu
las caliciformes) o leche, una combinacin de protenas,
Ipidos y carbohidratos ( co1110 las glndulas mamarias).
Otras gl<:.ndullS (corno las sudorparas) secretan poco
adems del exudado que reciben del torrente sangu11eo.
Adems, los conductos estriados (p. ej., de las glndulas
salivales mayores) actan como bombas de iones que
modifican las sustancias elaboradas por sus unidades secre
torias.
Las glnd11l<:1s se clasifican en dos grupos principales
con base en el mtodo de distribucin de sus productos
secretorios:

100 ~~

ff,~ i1i1

Epitelio y glndulas

Fig. 517.

Olndulas serosas. Micrografa

de luz de un pncreas ele mono incluido en

plstico (X 540).

l. Glndulas exocrinas, que secretan sus productos a

travs de conductos hacia la superficie epitelial externa
o interna, de la que se originan.
2. Glndulas endocrinas, que no tienen conductos
y perdieron sus conexiones con el epitelio original y,
en consecuencia, secretan sus productos a los vasos
sanguneos o Iinfticos para distribuirse.
Muchos tipos de clulas secretan molculas de seala
miento llarnadas citocinas, que llevan a cabo la funcin
de comunicacin intercelular. Las citocinas se liberan por
clulas de sealamiento y actan en las clulas blanco,
que poseen receptores para la molcula de sealamiento
especfica. (Las hormonas de sealamiento se comentan
con detalle en el captulo 2.)
Segn sea la distancia que debe viajar la citocina para
llegar a su clula blanco, su efecto puede ser alguno de
los siguientes:

Glndulas exocrinas
Las glndulas exocrinas secretan sus productos a travs de
un conducto hacia la superficie de su origen epitelial.

Las glndulas exocrinas se clasifican de acuerdo

con la naturaleza de su secrecin, su forma y el nmero
de clulas (unicelular o multicelular). Muchas glndulas

Autocrino. El blanco es la clula de sealamiento, por

lo tanto, la clula se estimula a s misma
Paracrino. Le:1 clula blanco est localizada en la
cercana de la clula de sealamiento, en consecuencia,
la citocina no tiene que pasar al sistema vascular
Endocrino. La clula blanco y la clula de seala
miento estn alejadas una de la otra; por consiguiente, la
citocina tiene que transportarse por el sistema vascular
sanguneo o linftico

Las glndulas que secretan sus productos a travs de

una va secretoria constitutiva lo hacen de manera
continua y liberan sus productos secretorios de inmediato
sin almacenarlos ni requerir un impulso por molculas de
sealamiento. Las glndulas que muestran una va secre
toria regulada concentran y almacenan sus productos
secretorios hasta que reciben la molcula de sealamiento
apropiada para liberarlos (cap. 2, figs. 220 y 222).

Fig. 518.

Fotornicrografa de la glndula submandibular

M, acino mucoso; S, semilunas serosas (X540).

de mono.

Epitelio y glndulas
A

Holocrina

Merocrina

m ~':. ~

101

Apocrina

. o

. .o

o .

Secrecin

Clula en
desintegracin ,__..__...,.,
y su contenido
(secrecin)
. o

' .o

o;.

. o..
.

. .o

. o . .

o '

.. l

Fig. 5-19.

. -

,;

f.'"'.'-~~

.o

.
.
..
o.~()

....:._._<..

Pellizcamiento de
una porcin de la
clula (secrecin)

Esquema de las formas de secrecin.

exocrinas en los sistemas digestivo, respiratorio y urogenital

secretan sustancias que se describen como tipos mucoso,
seroso o mixto (ambos),
Las glndulas mucosas secretan mucingenos, pro
tenas glucosiladas grandes que, cuando se hidratan, se
hinchan para constituir un lubricante protector grueso y
viscoso parecido a un gel que se conoce corno muoina,
un componente n1ayor del moco. Los ejemplos de gln
dulas mucosas incluyen clulas caliciformes y las glndulas
salivales menores de la lengua y el paladar.
Las glndulas serosas (fig. 517), como el pncreas,
secretan un lquido acuoso rico en enzimas,
Las glndulas mixtas contienen acinos (unidades
secretorias) que producen secreciones mucosas y tambin

acinos que elaboran secreciones serosas; adems, algunos

de sus acinos mucosos poseen semilunas serosas, un
grupo de clulas que secreta un lquido seroso. Las glndu
las sublinguales y submandibulares son ejemplos de gln
dulas mixtas (fig. 518).
Las clulas de las glndulas exocrinas tienen tres meca
nismos diferentes para liberar sus productos secretorios: a)
merocrino, b) apocrino y e) holocrino (fig. 519). La libe

Teca

rnucmoqeno

Tallo

Fig. 5-20. Fotomicrografa de clulas caliciformes e11 el recubrimiento

epitelial del leon de mono (X .540).

Fig. 5-21. Esquema de la ultraestructura ele una clula caliciforme

qt1e ilustra los grnt1los secretorios de la teca densamente agrupados.
(To1naclo de Lentz TL: Cell Fine Structure: An Atlas of Drawings of
WholeCell Structure. Phladelpha, \VB Saunders, 1971.)

102 ~ ~ ~ Epitelio y glndulas

racin del producto secretorio de glndulas merocrinas
(p. ej., glndula partida) ocurre a travs de exocitosis;
como resultado, ni 1<:1 membrana plasrntica n el citoplasma
constituyen una parte de la secrecin. Aunque muchos
investigadores ponen en duda la existencia de la modalidad
de secrecin apocrina, histricamente se pens qt1e en las
glndulas apocrinas (p. ej., glndula mamara en lac
tancia) se liberaba una porcin pequea de citoplasma
apical junto con el producto secretorio. En glndulas
holocrinas (p. ej., glnd11las sebceas), a meriida que
madura la clula secretoria, muere y se transforma en el
producto secretorio.

Glndulas exocrinasunicelulares
Las glndulas exocrinas unicelulares representan

ms simple de glndula exocrina.

la forma

Las glndulc1s exocrinas unicelulares, representadas por

clulas secretorias aisladas en un epitelio, son la for111<:1 ms
simple de glndula exocrina. Las clulas caliciformes son
el ejemplo principal y estn dispersadas individualmente en
los epitelios que recubren el tubo digestivo y porciones de
las vas respiratorias (figs. 5-20 y ,5-21). Las secreciones que
liberan estas glndulas mucosas protegen los recubrimientos
de estas vas. Las clulas caliciformes tornan su nombre
de su forma, la de un globo (fig. 5-22). Su regin basal
delgada se asienta en la lmina basal, en tanto c1ue su
porcin apical expandida, la teca, se orienta hacia 1<:1 luz
clel tubo digestivo o el aparato respiratorio. L<:1 teca est
llena de gotitas secretorias unidas a la membrana, que
desplazan el citoplasma hacia la periferia de la clula
y el ncleo hacia su base. El proceso de liberacin de
m ucingeno est regulado y estim ulado por irritacin
qumica e inervacin parasimptica y da por resultaclo
exocitosis de la totalidad del contenido secretorio de la
clula, lubricando y protegiendo as la hoja epitelial.

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iJ~'..'.:;,~~:\.'
' . ~:!~~~2~4. '

Fig. 522.

Fotomicrografa de clulas caliciformes de colon de conejo. Obsrvese la presencia de varios complejos de Golgi (puntas de flechas) .'
los mltiples grnulos mucingenos (MG) agrupados en forma compacta que ocupan gran parte de la porcin apical de las clulas (X9 114). (Tomado
de Radwan KA, Oliver MG, and Specian RD: Cytoarchitectural reorganization of rabbit colonic goblet cells during baseline secretion. Am J Anat
198:36.5376, 1990. Copyright 1990. Heirnpreso C011 autorizacin de WleyLss, Irle, una subsidiara de Jol1n Wiley & So11s, I11c.)

Epitelio y glndulas

Glndulas exocrinas multicelulares

Las glndulas exocrinas multicelulares existen como
racimos organizados de unidades secretorias.

Las glnd11las exocrinas multicelulares consisten en

racimos de clulas secretorias dispuestos en grados variables
de organizacin. Estas clulas secretorias no actan solas
: de manera independiente; por el contrario, funcionan
corno rganos secretorios. Las glndulas multicelulares
pueden tener una estructura simple, que se ejemplifica
con el epitelio glandular del tero y la mucosa gstrica, o
compleja, compuesta de varios tipos de unidades secretorias
: organizada en una forma ramificada combinada,
Debido a su disposicin estructural, las glndulas mul
ticelulares se clasifican de acuerdo con la organizacin
de sus componentes secretorios y conductos y tambin
en relacin con la forma de sus unidades secretorias (fig.
S23).
Las glndulas multicelulares se clasifican corno simples
si sus conductos no se ramifican y compuestas cuando
e ramifican. Se clasifican adicionalmente segn sea la
morfologa de sus unidades corno tubulares, acinares
que tambin se denominan alveolares y semejan una
uva) o tubuloalveolares (fig. 524).
Las glndulas multicelularcs ms grandes estn rodea
das de una cpsula de tejido conectivo colagenoso que
emite tabiques hileras de tejido conectivo hacia el

il~ rI~ fEI~

103

interior de la glndula y la subdivide en compartimientos

ms pequeos conocidos como lbulos y lobulillos. Los
elementos vasculares, nervios y conductos utilizan los tabi
ques de tejido conectivo para entrar y salir de la glndula.
Adems, los elementos de tejido conectivo proporcionan
apoyo estructural a la glndula.
Los acinos de muchas glndulas exocrinas rnultice
lulares, como las glnd11las sudorparas y las salivales
mayores, poseen clulas mioepiteliales que comparten
la lmina basal de las clulas acinares. Aunque las clulas
mioepiteliales son ele origen epitelial, tienen ciertas carac
tersticas de las clulas de msculo liso, en particular la
contractilidad. Estas clulas presentan ncleos pequeos
y citoplasma fibrilar escaso que se irradia fuera del cuerpo
celular y envuelve los acinos y algunos de los conductos
pequeos (fig. 525; vase tambin fig. 524). Sus contrac
ciones ayudan a exprimir las secreciones de los acinos y
de algunos conductos pequeos.

Las glndulas endocrinas carecen de conductos y por

tanto sus productos secretorios se vierten directamente al
torrente sanguneo o el sistema linftico.

Las glndulas endocrinas liberan sus secreciones,

hormonas, a los vasos sanguneos o linfticos para clistri

Porcin
secretoria

Tubular simple

Tubular simple
ramificada

Tubular compuesta

Tubular simple
enrollada

Acinar compuesta

Acinar simple

Acinar simple ramificada

Tubuloacinar compuesta

Fig. 5-23. Esquema ele la clasificacin ele glnclt1las exocrinas multicelulares. El color verde representa la porcin secretora; el color lavanda
indica la porcin del conducto ele la glr1dt1la.

104 ~ ~~ Wi

Epitelio y glndulas

Clula ductal
intercalada

Clula ductal
estriada

Glndula salival mixta

Clula
mioepitelial

Conducto intercalado

Conducto estriado - . . .__-

Clula serosa

..___----Acino seroso-------'

Acino mucoso
Conducto principal
Semilunas serosas
Conducto lobar

Clula mucosa

Conducto
intralobular
Conducto
intralobular
Conducto
intercalado
~

Lbulo

Fig. 5-24.

Acino

Glndula multicelular

Esquema de una glndt1la salival q_l1e muestra su organizacin> unidades secretoras y sistemas ele conductos.

Epitelio y glndulas ~ ~ ~

105

Fig. 5-25.

Fotornicrografa de clulas mioepiteliales

inmunotedas por actina. Las clulas mioepiteliales
rodean los acinos (X 640). (Tor11ado de Satoh Y, Habara Y,
Kanno T, 0110 K: Carbarnylcholineinduced morphologi
cal changes and spatial dynamcs of [ Ca2+ ]e in Harderian
glands of ginea pigs: Calciumdependent lipid secretion
and contraction of rnyoepithelial cells. Cell Tiss Res
:)74:114, 1993. Copyright by SpringerVerlag.)

buirse en los rganos blancos. Las principales glndul:1s

endocrinas del cuerpo incluyen suprarrenales (adrenales),
hipfisis, tiroides, paratiroides y pineal, y tambin los
ovarios, la placenta y los testculos.
Los islotes de Langerhans y las clulas intersticiales
de Leydig son poco comunes porque estn compuestos de
racimos de clulas ocultas dentro del estroma de tejido
conectivo de otros rganos (pncreas y testculo, respectiva
mente). Las hormonas que secretan las glndulas endocri
nas incluyen pptidos, protenas, aminocidos modificados,
esteroides y glucoprotenas. Debido a su complejidad
y funcin importante en la regulacin de los procesos
corporales, las glndulas endocrinas se comentan con
detalle en el captulo 13.
Las clulas secretorias de las glndulas endocrinas
estn organizadas en cordones celulares o tienen una
disposicin folicular. En. el tipo cordn, la estructura ms
comn, las clulas forman cordones que se anastomosan
alrededor de capilares o sinusoides sanguneos. La hormona
secretada se almacena intracelularrnente y se libera al
llegar la molcula de sealamiento o impulso neural apro
piados. Los ejemplos de glcndula endocrina de tipo cordn
incluyen suprarrenales, lbulo anterior de la hipfisis y
paratiroides.
En el tipo folicular de glndula endocrina, las clulas
secretorias (clulas foliculares) forman folculos que
rodean una cavidad que recibe y almacena la hormona
secretada. Cuando reciben una seal para liberacin, se
resorbe la hormona almacenada por las clulas foliculares

y se libera al tejido conectivo para pasar a los capilares

sanguneos. Un ejemplo de glndula endocrina de tipo
folicular es la glndula tiroides.
Algur1as glcndt1l<:1s del cuerpo son mixtas; por ejemplo,
el parnquima contiene unidades secretorias exocrinas y
endocrinas. En estas glndulas mixtas (p. ej., pncreas,
ovario y testculos), la porcin exocrina de la glndula
secreta su producto a un conducto, en tanto que la porcin
endocrina de la glndula lo vierte al torrente sanguneo.

Sistema neuroendocrino difuso

El sistema neuroendocrino
paracrinas y endocrinas.
. .

z.umt"'"

yw

difuso produce hormonas

~o--~~-----~~-----

A lo largo de todo el tubo digestivo y el sistema respi

ratorio se encuentran dispersas clulas endocrinas entre
mezcladas con otras secretorias. Estas clulas, que son
miembros del sistema neuroendocrino difuso elaboran
varias hormonas paracrinas y endocrinas. Debido a que
estas clulas son capaces de captar precursores amnicos y
descarboxilar aminocidos, tambin se denominan clulas
APUD (del ingls emine precursor uptake and decarboxylation, captacin de precursores amnicos y descarboxilacin).
Puesto que algunas de estas clulas se tien con sales
argntcas, tambin se denominan argentafines y clulas
argirfi.las. Estas clulas se describen con mayor detalle
en el captulo 1 7.