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EmbriologiaHumanaMduloI

Nesseresumo,veremoscomosedoprocessodeformaodoembriodesdeafecundao(juno
dosgametasmasculinoefeminino)ata8semana,aproximadamente,quandoformadoocordo
umbilicalejvemososprimrdiosdossistemasdigestrio,cardiovascular,excretrioeoincioda
formaodasestruturasdoesqueletodoembrio.Comecemosentoumpoucoantesdafecundao,
analisandoosgametasesuasestruturas.
OOvcitoSecundrio

OvcitoII

OOvcitoIIrecebeessenomeporestarparadonasegundafasedoprocessomeitico,jsendo,
portanto,umaclulahaplidequeprecisaperdermetadedesuascromtidesantesdafusocomo
ncleodoespermatozide,nafecundao.Asestruturasprincipaisdoovcitosecundriosoas
mostradasnaimagem:
1. Oschamadosenvoltrioscelularesouovulares,acoronaradiataeazonapelcida,soestruturas
importantesnoprocessodeliberaoetransportedoovcitoIIparaaregiodefertilizaona
trompauterina(regiochamadaampola),almdeconferirproteoclula,evitarqueestase
grudenaparededastrompasuterinasemediarocontatodosespermatozidescomaestrutura
comoumtodoepermitiraentradadeapenasumdestesnocitoplasmadaclula.Acoronaradiata
compostadeclulasfolicularesunidaspormolculasadesivasdecidohialurnicooriginada
quandooovcitoexpulsadodoovrionaovulao.Azonapelcidaoenvoltrioovularmais
importanteefalaremosmaisdetalhadamentedesuasestruturasefunesmaisadiante.
2. Oespaoperivitelnico,regioentreazonapelcidaeamembranaplasmticadaclula,
membranaestatambmchamadadevitelnicaequeapresentamicrovilosidadesemtodaasua
extenso(responsveispeloaumentodareadecontatoparafacilitaraobtenodosnutrientes
quevmdomeioexterno)
3. Oncleohaplideemprocessodeseparaodascromtides(imagemerrneanestaparte:no
hcariotecanemnuclolo,vistoqueascromtidesjseencontrampareadasemligadasaofuso
mittico,congeladasnametfaseIIdameiose).
4. Asestruturascitoplasmticascircularesequesedeslocamprogressivamenteemdireoregio
damembranaplasmticasooschamadosgroscorticais(onomejustamenteporsua
localizaomaisexterna,nocrtexdaclula).ElessoprovenientesdoscomplexosdeGolgida
ovognia,soreservatriosdeenzimasesoimportantesnoprocessodefecundao.

5. OcitoplasmaricoemRNAs(produzidosanteriormenteaoprocessomeitico,nasovognias,
responsveispelaexpressoproticaprfecundaoeimportantesparaamanutenodaalta
taxamitticapsfecundao),protenaseonscomooclcio,almdediversosfatoresde
proteo(maispresentesemespciesdefecundaoexterna,oquenonossocaso)e,os
maisimportantes,fatoresmorfogenticos,quesoindutoresprimriosdediferenciaocelularao
longodasdiversasfasesdodesenvolvimentoembrionrio(emesmoduranteavidaadulta,em
algunscasos).
Falemosagoradoenvoltrioovularprincipal:azonapelcida.Seunomequerdizertransparente,
poisnamicroscopiaticacomcoloraousualdeH.E.elatransparenteenquantoqueelacolora
positivamenteparaacoloraotipoPAS,indicandosuaestruturaglicoprotica,sendoacelular.Ela
formadanoprocessodefoliculognesepeloprprioovcito,sendoconstitudapelasglicoprotenas
ZP1,ZP2eZP3(ZPvemdeZonaPelcida).Aocontrriodoqueasilustraessugerem,azona
pelcidanoumaestruturadecascaesfricacontnua:elacomoqueumaredeformadanaregio
dasinterdigitaesentreasclulasfoliculareseasmicrovilosidadesdamembranavitelnica
(membranaplasmtica).EssaredeformadaporfilamentosdeZP2eZP3intercaladas,unidospor
ligaescruzadasdeZP1.Azonapelcida,ento,umaestruturargidadeproteoqueevitaa
nidaoectpica(nastubasuterinas,evitandoqueamembranaplasmticagrudenasparedes),evida
aadesoentreembries(nocasodegmeosnounivitelnicos),evitaafecundaointerespecfica(a
molculadeZP3reconheceepermeteapenetraoapenasdoespermatozidedamesmaespcie),
provocaareaoacrossmicanecessriaparaafecundaoeevitaapoliespermia(fecundaopor
maisdeumespermatozide).Veremoscomosedoessesprocessosduranteafecundao.Azona
pelcidaduracercade5dias,temposuficienteparaoovcitofecundadoatingiroteroalteraes
nesseperodo,paramaisouparamenos,ounamotilidadedoovcitopelatubapodemlevara
nidaesantesouatdepoisdotero(jqueazonapelcidapresenteimpedeanidao).
Veremosagoracomoaestruturadooutrogameta,oespermatozide.
Oespermatozide
O

espermatozide,jhaplide,liberadonoscanais
seminferoseatravessaosistemagenitalmasculino,noqualelepassapeloprocessodematuraode
suasestruturas,queso:
1. Membranaplasmtica:anveldoepiddimo,certasglicoprotenascidasdomeiogrudamsenos
doisterosanterioresdamembranaplasmticadoespermatozide,bloqueandoasregiesde

reconhecimentodazonapelcida(regiesquereconhecemaZP3daprpriaespcie),almde
evitarasadadematerialacrossmicoparaomeioexterno.
2. Ncleo:namaturao,oncleopassapormaiorcondensao,devidosubstituiodashistonas
nuclearesporprotaminas,quepossibilitammaiordobramentodasmolculasdeDNA.Essa
diminuiodovolumeproporcionaaoncleomaiorproteoeaoespermatozidemaior
mobilidade.
3. Acrossomo:acomodadosobreosdoisterosanterioresdoncleo(mesmaregiodas
glicoprotenasbloqueadorasdereconhecimento).
4. Gotacitoplasmtica(restosdecitoplasmadaespermtide,nemsempreeliminadosna
espermiognese):eliminadanamaturao,levandoamaiordiminuiodovolumedo
espermatozidee,consequentemente,amaiormobilidade.
5. Caudaouflagelo:aquisiodemotilidade,inexistenteatoepiddimo,quesedpelaativao(da
atividadeATPsica)daprotenadinena.Amaiormotilidadesednaejaculao,naqualosmen
forneceenergiaaoespermatozide,especialmentepelafrutose.
Falandonosmen,importantesaberqueapenas10%desuacomposiodeespermatozides,
sendoorestantecompostodelquidoseminal(secreesdaprstataedasvesculasseminais,
principalmente),responsvelpelanutrioeproteodosespermatozides(emrelaoaopH
vaginal).

Comosaberseosmendeboaqualidade(noprocurepeloseloINMETROnosacodo
seunamoradoounoseu,seforhomemouaomenosdogneromasculino)?As
caractersticasdeumsmendeboaqualidade,isto,daumsmencommaior
probabilidadedelevarfecundao,so:
1. Volumede2,5a3,5mL.
2. pHlevementealcalino,7,5a8,5,paraneutralizaropHvaginaldecercade4.
3. 200a300milhesdeespermatozides(cercade80a100milhespormL),para
aumentaraprobabilidadedequecheguemaolocaldafertilizaoumnmero
suficienteparageraroreconhecimentoeaprpriafecundao(geralmente,num
smendeboaqualidade,cercade200espermatozideschegamnaregiode
fecundaocomcapacidadefertilizatria).Abaixode20milhesdeespermatozides
pormLdesmen,ohomemconsideradoinfrtil.
4. cor:brancoopalino(comodiriaoVicente,sevocformeninaenosouberque
tonalidadeessa,peaparaseunamoradomostraroucertossitesnainternet,mas
cuidadocomoqueprocura,podeacabarachando).
5. Viscosidadeeliquefaoadequadasparapermitirmaiormotilidadedos
espermatozides.
6. Motilidadeevitalidade:se,porqualquermotivo,osespermatozidesnotiveremessas
duascaractersticas,elespodemnopassarporcertasregiesmaisapertadasdo
teroparaastubasuterinas,levandoinfertilidade.

Mesmosendoosmendeboaqualidade,necessriaapassagemdosespermatozidespelotrato
genitalfemininoparaqueestesestejamcapacitadosparafecundaroovcito.Otransporte,simultneo
aoprocessodecapacitao,queveremosadiante,sedpordiversosfatores.Entreeles,osprincipais

so:contraesuterinas(duranteoorgasmo),liquefaodosmenedassecreesvaginais,
movimentaoprpriadosespermatozides(nasregiesdeestreitamentonocrvixenoistmo
uterino,passagemparaastubas),movimentosperistlticosdotratogenital(poraode
prostaglandinasdosmen)eatraoqumicadosespermatozidesporsubstnciasqumiotxicasdo
lquidofolicular(quetambmsoresponsveispelahiperativaodosespermatozides).
Vejamosagoraoprocessodecapacitaodoespermatozide,queocorresimultaneamentecomseu
tourpelotratogenitalfeminino.Esseprocessosedporaodeenzimasprpriasdo
espermatozide(noacrossoma)eoutrasdatrompauterinaeaconteceemduasfases:
1. Enzimasdatrompauterinasoresponsveisporeliminarasglicoprotenascidasquebloqueiam
osstiosdereconhecimentodaZP3eporeliminartambmahialuronidasepresanosdoisteros
anterioresdacabeadoespermatozide.importantequehajanmerosuficientede
espermatozidesnessafaseparaquehajaquantidadesuficientedeenzimahialuronidaseliberada
paraquebrarasligaesdeadesodasclulasdacoronaradiata(ligadasporcidohialurnico),
possibilitandoapenetraodosespermatozideseseucontatocomazonapelcida.
2. Azonapelcidacausa,no
espermatozide,achamadareao
acrossmica,queseiniciacomo
reconhecimentodacabea(emseus
2/3anteriores)pelamolculadeZP3,
gerandoumaadesoentreaZona
Pelcidaeos2/3anterioresda
cabea.AparteproticadaZP3faz
umareaocruzadacoma
membranaplasmticadacabea,
levandoaumaumentodoCa++
intracelularnoespermatozide.Essa
elevaoplasmticadeclcioleva

Reaoacrossmicaepenetraodoespermatozide

fusodamembranaplasmticado
espermatozidecomamembranaexternadoacrossomaafusosecontinuacomperfuraes
dasduasmembranas,atqueelasdesaparecem.Aexposiodamembranainternado
acrossomafazcomquehajaumaligaodestacomamolculadeZP2ocorreentoaliberao
daenzimaacrossina,quefazumburaconazonapelcida.Oespermatozideentra,ento,no
espaoperivitelnico,eo1/3posteriorrestantedamembranaplasmticadoespermatozidese
fusionacomamembranavitelnica.
Jquefalamosdereaoacrossmica,jestamospropriamentenoprocessodefecundaoemsi
ProcessodeFecundaoouFertilizao
Dseonomedefecundaooufertilizaoaoprocessodepenetraodoespermatozidenoovcito
secundrio,primeiramentepelapenetraodosenvoltriosovularese,posteriormente,aentradado
ncleodoespermatozidenocitoplasmadoovcito,comacontinuaodadivisocelulardeste.Como
vimos,oprocessodecapacitaooresponsvelpelapenetraodosenvoltriosovulares.Agora

vejamoscomooncleopenetraoovcito.
Comafusodasmembranas,ocorreaperfuraodasmembranaseainduodeaumentodoClcio
intracelular(porliberaodegrnulos),queocasionaachamadareaocortical.Areaocortical
nadamaisqueafusodosgroscorticaisnaregiodasmembranasfusionadas,levandoliberao
deenzimasnoespeoperivitelnicoresponsveispelachamadareaodezonaalteraoda
conformaodasmolculasdeZP2eZP3,impedindoeinterrompendopossveisreaes
acrossmicasdeoutrosespermatozides(bloqueandoaentradadeoutrosespermatozidese
interrompendoosquejestiverementrando).Asperfuraes,juntamentecomoaumentodoclcio
intracelular,induzemamaiorativaodometabolismodoovcito.Dentrodasreaesmetablicasdo
ovcito,algumassoespecializadasemcaptaroncleodoespermatozide,quepenetraasegunda
fasedafertilizao.Comofimdafertilizao,oovcitoIIcontinuasuameioseIIeformaseo
proncleofemininosimultaneamente,oprncleomasculinotambmestsendoformado.Vejamos
comosedoessesprocessos
Formaodozigoto
Comaelevaodoclciointracelularsimultaneamenteentradadoncleodoespermatozide,
degradadaaenzimacitoplasmticadoovcito,aciclina,responsvelpelamanutenoestticada
metfaseIIdameiosedoovcito.Comadegradaodaciclina,ameiosecontinua,gerandoas
estruturashaplidesdoproncleofeminino(queseduplicaeficacomtodoocitoplasmaecomo
ncleodoespermatozide)edo2corpsculopolar,queficalimitadoaoespaoperivitelnicoe
degradadocomotempo.SimultaneamenteaessacontinuaodameioseIIdoovcito,oncleodo
espermatozideperdesuacariotecaoriginaletemsuasprotaminassubstitudasporhistonas
encontradasnocitoplasmadoovcito.Depoisdisso,eleseduplicaeproduzumanovamembrana
nuclear,comomaquinriodoovcitoaficaprontooproncleomasculino.
Comosdoisproncleosformados,constitudospormembranasdeestruturasimilar,elesseatrem,
ocorreaperdadasmembranaseafusodosdoisproncleos(obtenodadiploidiadaclula)emum
novofuso,dessavezmittico,paraarealizaodosprocessosdedivisoqueseguiro.Aofimdesse
processo,acluladiplidegeradapodeserchamadaclulaovoouzigoto.Enoduramuitotempoat
queelecomeceasetransformar,atravsdeprocessoscontnuosdedivisomittica,chamados
conjuntamentedesegmentaoouclivagem.

Masantes,interessanteanalisarmosque,nogeral,ambasasclulasencontramse
inicialmenteincapazesdesefertilizarem,entoelaspassamporprocessosde
maturao/capacitao(nocasodoespermatozide)eterminaodoprocessodemeiose
(nocasodoovcito),equeinicialmenteoovcitoestimulaacapacitaodoespermatozide
paraposteriormenteserestimuladoporeleaterminarseuprocessodemeioseesercapaz
defundirosproncleosegerarozigoto.Ocorreinduoprimeiramentedoovcitono
espermatozideeporteriormentedoespermatozidenoovcito(importantelembrardisso
poisfoioprprioprofessorquefaloudessamaneira).Almdissoimportantesalientarque
afertilizaotemhoramarcadaparaacontecer:apsaovulao,avidatildoovcitoII
decercade24h,sendoqueentre12e24hapssuaovulaoqueeleseencontrana
ampola,melhorlocalparaafertilizao.Oquelevaoovcitoaalcanaressaregioa
junodosmovimentosperistlticosdatubauterinacomomovimentodassecrees(das

clulasmucosas),proporcionadopelasclulasciliadasdaparede,almdainrciado
ovcitoquandoexpulsodoovrioepassapelasfmbrias(queestomaisprximasdas
tubas).Oespermatozidetambmtemumavidatilde24a48hapsaejaculao(masao
noserqueeletenhasriosproblemasdemovimentao,eletemtemporelativamentede
sobraparaencontraroovcitonastubas.Umproblemaquepodeocorrernafertilizao,
comojfalamos,anidaodoovcitofecundadoemlocaisdiferentesdotero(gravidez
ectpica),comonatubauterinaounocanalvaginal,porproblemasnadegradaodazona
pelcidaounotransportedozigotoparaotero.

Segmentaoouclivagem
Apsaformao,ozigotojseencontraemfasededivisomittica,iniciandooprocessode
segmentaoouclivagem,queumasequnciadedivisesmitticasrpidascomaumento
geomtricodonmerodeclulasedomaterialgentico,semhaveralteraodamassa
protoplasmtica(docitoplasma).Comisso,arelaoncleo/citoplasmavaiaumentandoatatingira
proporoprpriadaespciequequandoacabaoprocessodesegmentao.Quandochegaa32
clulas,aestruturacomoumtodochamadademrula.
Asclulasfilhasgeradaspartirdozigotosochamadasdeblastmeros,epartirde4blastmeros
(2diviso),elescomeamaapresentarespecializaesdemembranacomfunodeadesoe
reconhecimentocelulartaisespecializaessoasprotenasEcaderinas(Edeepiteliais,pois
posteriormenteessasclulasvoadquiriraspectoepitelial).Apartirdasprximasdivises,comeama
ocorrerdoisprocessosnesseconglomeradodeclulas:acompactaoeacavitao.A
conglomeraodadapelapolarizaodasEcaderinas,encontradasapenasnocontatoclulaclula,
fazendocomqueasclulasfiquembemaderidasemaiscompactasmedidaquevosedividindo.
Outrasestruturasdeadesoecomunicaocelular,comoastightjunctions(junesestreitas)e
junescomunicantes(tipoGAP),tambmsoimportantesnoprocessodecompactao.Coma
compactao,criadaumadiferenciaoprimriaentreasclulasmaiscentraiseasclulasmais
perifricas,quecomeamaadquirirumaspectoepitelialesochamadasclulastrofoblsticas(daro
origemaocrion),emcontrastecomasinternas,chamadasdemassacelularinterna(quedaro
origemaoembrioeaosdemaisanexosembrionrios).

Adiferenciaoentreasclulasdamassacelularinternaeasclulastrofoblsticas
explicadaporduasteorias:ateoriadentro/fora,queexplicaqueaproximidadecomomeio
externodeterminaadiferenciaodascamadaseateoriadasegregaocelular,que
responsabilizaosfatorescitoplasmticosprpriosdecadaclulapeladiferenciao.No
fundo,veremosqueadiferenciaodequasetodosostiposcelularesapartirdeagoravai
sedarporumamisturadessasduasteorias:tantoomeioquantoasprpriasclulasvo
influenciarnosprocessosdediferenciao.

Acavitaosedquandocertasmodificaesocorremanveldamembranaplasmticainternadas
clulastrofoblsticas:surgembombasdeNa+/K+quecriamumgradientedeentradadeguano
espaoentreasclulastrofoblsticaseamassacelularinterna,levandoformaodecavidades
preenchidascomlquidoentreamassacelularinternaeacamadaperifrica.Essascavidadesvose
unindoatformaremumacavidadecentralablastocele.Amassacelularnoficaboiando,como

muitagentenaaula,massegruda,compactada,aumacertaregiodacamadatrofoblstica.Coma
formaodablastocele,amrulapassaaserchamadablastocisto,eoblastocistoquechegaao
tero,aproximadamente5diasapsafecundao,parafazeranidao.

Masparaquehajaanidao,comovimosantes,necessriaadegradaoouosumio
dazonapelcida.Existemduasteorias(quesomaiscomplementaresqueexcludentes)
queexplicamcomosedessalibertaodazonapelcida:aprimeiraexplicaque,como
aumentodovolumeproporcionadopelaformaodablastocele,humafragilizaoda
zonapelcida,queserompeepermiteasadadoblastocistoasegundaexplicaasada
comaformaodeumarupturanazonapelcidaatravsdasecreodaprotena
estripsinapelasclulastrofoblsticas.Sejapelateoriadasfragmentaesoupelateoriada
fuga,oblastocisto(normalmente)conseguesairdasgarrasdazonapelcidaepodenidar
naparedeposteriordotero,noendomtrio.Anidao,comoprocessoisolado,veremos
noprximomdulo.Oquenosinteressadaquiparafrentecontinuarmoscomnosso
blastocistoeverificarmossuasalteraesmorfolgicasduranteanidaoeposteriormente.

Alteraesmorfolgicasduranteanidao
Continuemosentocomasalteraesmorfolgicaseestruturaisqueocorremdurantea2semanade
desenvolvimento,duranteoprocessodenidao.Aregiodotrofoblastoqueseligainicialmenteao
endomtriouterino(noseisetemoutroendomtrioalmdesse,masenfim)aregioondeest
compactadaamassacelularinterna.Porinduodoendomtrio,essaregiodecontatocomeaa
sofrerdiversaseconsecutivasdivisesmitticas,semacitocinesenofimdasdivises,gerandoum
verdadeiromontedencleosnummesmocitoplasmaaessaestruturadseonomede
sincciotrofoblasto(porsuaorganizaoemsinccio),eelevaicircundandoaestruturadoblastocisto
enquantoelevaipenetrandonoendomtrio.Aorestantedotrofoblasto(quetambmvaisendo
recobertopelosincciotrofoblasto)dseonomedecitotrofoblasto(citopormanteraorganizao
celularoriginal).
Asclulasdamassacelularinternatambmvosofrendoalteraesevomigrandopara
determinadasregiesparaformartecidosdiferenciadoseresponsveisporprocessosespecficosnas
prximasfasesdodesenvolvimento.Amigraodasclulas(oudegruposdeclulas)dentrodos
tecidosprimitivossedpeloprocessodenominadodelaminao.Inicialmente,asclulasdamassa
celularinternamaisproximaiscavidadeblastocstica(blastocele)vosediferenciandoeadquirindo
umaspectoepitelial,formandoohipoblasto.Aorestantedasclulasdamassacelularinterna,dseo
nomedeembrioblasto(hajavistaquedasairoosprincipaistecidosembrionrios).Ohipoblastovai
crescendoperifericamente(localizandosejuntamenteaocitotrofoblastodessaregio)evaienvolvendo
ablastoceleagoracavidadeamnitica,sendoadenominadodeendodermaextraembrionrio
(EE).
Noembrioblastotambmsurgemdiferenciaes.Aprimeiradelassedeveaocontatodeumacamada
declulascomohipoblasto,gerandootecidodeaspectoepitelialcilndrico,oepiblasto.Acimado
epiblasto,dentrodoembrioblasto,vosurgindocavidadesdevidoentradadelquido(mediadapor
bombasinicas),queseunemparaformaracavidadeamniticaasclulasdoembrioblastoaoredor
dessacavidadeganhamaspectoepitelialachatado(localizandosejuntamentecomocitotrofoblasto

dessaregio)esochamadasdeectodermaamniognico.
Agorapodemosobservar,separandoasduascavidadesamniticaevitelina,umdiscocentralno
queagorapodemoscomearachamardeembrio,compostoporepiblastoehipoblasto,tambm
chamadosconjuntamentedediscoembrionriobilaminar,responsvelpelagnesedagrandemaioria
dostecidosdoembrioemdesenvolvimento.importanterepararnanomenclaturadasmaioriasdas
estruturasoriginadasduranteessasfasesiniciaismasquenopertencemaodiscoembrionrio:quase
todasrecebemonomeextraembrionrio(EE),comoindicadordesuaposionoembrio.Ao
contrrio,amaioriadasestruturasasurgirdessediscoembrionrioserochamadasdeIntra
Embrionrias(IE)
Almdasmodificaesanveldoembrioblasto,temostambmaformaodeumtecidomesenquimal
entreasclulasprovenientesdamassacelularinterna(endodermaEEeectodermaamniognico)edo
trofoblasto(sinccioecitotrofoblasto),chamadomesodermaExtraEmbrionrio.umtecidodeaspecto
conjuntivo,noqualvosurgindocavidadesqueaospoucossefundemeoseparamnumfolhetomais
internoenumfolhetomaisexterno.cavidadegeradadseonomedeCelomaExtraEmbrionrio.
Apenasumaregiocontnuacomodiscoembrionriobilaminarcontinuacomomesodermantegro:o
chamadopedculodoembrio,quemantmaligaodasestruturasmaiscentraiscomaperiferiado
embrioimportantepontodefixao,considerandoaprogressivamovimentaoedesenvolvimento
dasestruturasmaiscentrais.
Comofinalda2semanapodemosidentificarcertasestruturasmaisrelevantes,como:
1. mnios:membranaenvoltriadacavidadeamnitica,formadapelomesodermaEEinternomaiso
ectodermaamniognico(estruturaprovindadoepiblasto).
2. SacoVitelnico:membranaenvoltriadacavidadevitelnica,exblastocele,compostapor
mesodermaEEinternoeendodermaEE(estruturaprovindadohipoblasto).
3. Crion:envoltriodasestruturascomoumtodo,formadopelasantigasestruturastrofoblsticas
(sincciotrofoblastoecitotrofoblasto),almdomesodermaEEexterno.
4. CelomaExtraEmbrionrio:cavidadeseparandoocriondascavidadesamniticaevitelnica,
excetonaregiodopedculo.
Vamosagoraparaa3etensasemanadodesenvolvimentoah,seeutivesseunsmoldesdeisopor
prafacilitaravizualizaocomooVicentefazEnfim,vamosnotextomesmo
OprocessodeGastrulaoapartirda3semana
Vimosquenasegundasemanafoiformadoodiscoembrionriocomepiblastoehipoblasto,separando
ascavidadesamniticaevitelina.Agoraveremoscomoapenasoepiblastoconsegue,atravsde
diversasdiferenciaesemovimentaes,gerarostrsfolhetosembrionriossubstituindoodisco
bilaminarporumnovodiscoembrionriotrilaminar.
Tudocomeacomamovimentaoeconcentraodasclulasdoepiblastonadireoaxialdo
pedculo(formandoumalinhadesdeopedculoatocentrododiscoembrionrio).Comocrescente
acmulodessasclulasnessaregiomaiscentral,formadaumalinha,quevaiengrossandoa
chamadalinhaprimitiva,queterminanonprimitivo(maisoumenosnocentrododiscoembrionrio,

naextremidadeceflicadalinhatambmchamadoNdeHensel).Naregiocentraldocomplexode
linha/nprimitivos,comeamaocorrerprocessosdeinvaginao,queformamosulcoeafosseta
primitivos.Esseprocessodeinvaginaosedpormeiodealteraescitoesquelticasquelevama
estreitamentosnaparteapicaldasclulas,afunilandoaseinvaginandoacamadadeclulasem
direoaohipoblasto.Comgrandeatividademittica,essasclulasseproliferamecomeamase
soltardocomplexodesulco/fossetaprimitivosemdireoaohipoblasto:

Complexodelinhaprimitivainvaginaes

Primeiramente,asclulasdafossetaprimitiva(decartermesenquimal/amebide),sefusionamao
hipoblastoeterminamporexpremlo,empurrandooparaaperiferiaesubstituindoo
completamente.Essanovacamadacelularchamadadeendodermaintraembrionrio.
Posteriormente,asclulasdosulcoprimitivose
soltamecomeamapreencheroespaoentreo
antigohipoblasto(agoraendoderma)eorestante
doepiblasto,agoradenominadoectoderma
intraembrionrio.Asclulasquesedesprendeme
preenchemoespaoentreoendodermaeo
ectodermachamadademesodermaintra
embrionrio.Estformadoodiscoembrionrio
trilaminar.
Apenasdoispontosentreoendodermaeo
ectodermanosopreenchidospormesoderma
(sooslocaisporondeseseguramospesdo
sanducheendoeectodermaeamaionese,o
mesoderma,nopreenche):asmembranas
bucofarngea(ceflica)ecloacal(caudal).

DIscoEmbrionrioTrilaminar.

Provenientedaproliferaodafossetaprimitiva,
umgrupodeclulascrescecranialmenteporentreomesodermaintraembrionrioeocupasuaparte
central:oprocessonotocordal,quegeraanotocorda(porumasriedemecanismoscomplicados
queelenoexplicouemsalatemnoMooreparaosmaiscuriosos).Anotocordaumaestrutura
responsvelpelainduodaformaodediversasestruturasrelacionadascomosistemanervoso
central,comoarcabouodoendoesqueleto,etc.Porselocalizarnocentrodalminadomesoderma
intraembrionrio,chamadademesodermaaxialorestantedemesodermacarinhosamente

chamadodemesodermalateral,eestevaiseexpandindoatsubstituiromesodermaEE.
Chegamosnofimda3semanacomaradicalmudanadodiscoembrionriobilaminar,formadopor
epiblastoehipoblasto,sercompletamentesubstitudopelonovodiscoembrionriotrilaminar,todo
originadodoepiblastoedesuasalteraesqueculminaramnocomplexodelinhaprimitiva.Ha
substituiodohipoblastoporendodermaIE,hatransformao(maisumamudanadenomedo
quedeestruturas)doepiblastoemectodermaIEehopreenchimentodoespaoentreessesdois
tecidospelomesodermaIE,quesubstituitodoomesodermaEEecomporta,noseuinterior,a
notocorda.Passemosentoparaoprximoprocesso,aneurulaotendoemmentequea
gastrulaocontinua,especialmentenomesodermaIE.
OprocessodeNeurulao
Dofimda3semanaaofimda4semana,visualizamosnoembriomodificaesimportantssimas
quelevamformaoprimitivadoSNC.Anotocordaaprincipalresponsvelpeladiferenciaodas
clulasectodrmicasqueficamnasuaproximidade,formandoumespessamentoectodrmicona
regiologoacimadanotocordachamadaPlacaNeural(tambmchamadadeneuroectodermaou
Planeural,praquemcopioudiretamentedoquadrodoprofessor).Apresenadanotocordavitalpara
aoprocessodeNeurulaosemanotocordanohadiferenciaodaplacaneuraleasclulas
ectodrmicasformamepiderme.Almdisso,necessriaaaonotocordalnoperodocerto,poish
umcertoprincpiodetemporalidadenosprocessosembriolgicoscadacoisadeveacontecernahora
certa,nolocalcerto.

Existemduasteoriasqueexplicamessasalteraesmediadaspelainflunciadanotocorda:
aTeoriaClssicafalanainduoatravsdesubstnciassecretadaspelanotocorda,como
anoginaeacordinaeaTeoriaModernaquesefundamentanainibiodaprotena
mesodrmicaBMP4(ProtenaFormadoradeOsso)pelanotocorda,impedindoaligao
destacomosreceptoresnoectoderma,vistoqueelaepidermizante.Independentede
qualteoriasejaacertaouqueocertosejaalgoentreasduas,oimportantequesem
anotocordaoprocessonoocorre.Eocorrendo,vamosnosatentarparaasmudanas
geradaspelainfluncianotocordalemespecialnaregioceflica,emqueanotocorda
influencianaformaodasestruturasenceflicas,anatomicamentebemdistintasdaregio
maisestreitaquegeraramedulaespinhal.

SurgenaregiodeinterfaceentrePlacaNeuraleectodermacutneo,porinflunciadessesprprios
tecidos,umapopulaodeclulasdenominadacristaneural(chegaaserchamada,poralguns
autores,de4folhetoembrionrio).Porinvaginaodapartecentraldaplacaneural(pontode
articulaomedial),formaseosulconeuralsendoquesuasbordas,formadaspelainterfaceplaca
neural/cristaneural/ectoderma,sochamadaspregasneurais,esoresponsveispelofechamentodo
sulconeural:medidaemqueestevaiinvaginando,aspregasneuraisvoseaproximando(pontosde
articulaodorsolaterais)efechandoessesulco,separandooneuroectodermadoectodermacutneo.
Aseparaosedporestruturascelularesprpriasdecadatecido(comoasNcaderinaseasN
CAMsdotuboneuraleasEcaderinasdoectodermacutneo).
Oneuroectodermaseorganizaagoranumtuboneural,quevaisefechandocranialecaudalmente

partirdaregiodopescooembrionrioasaberturasqueestoemcontatocomacavidadevitelnica
soosneurporos,atseumomentodefechamento(casonoocorraofechamento,podeocorrera
anencefaliaouproblemasmedulares).
Asclulasdacristaneural,almdaformaodotuboneural,soresponsveispelaformaodo
mesnquima,quemigraparadiversaspartesdocorpoesediferenciaemumaamplagamacelulare
tecidual.
Otuboneuralinduzaformao,nasregiesdotelencfalo,diencfaloemesencfalo/metencfalo,de
espessamentosectodrmicosquedesenvolvemespecializaessensoriais.Essasestruturasparesso
chamadasdeplacdios,esoolfatrios,cristalinianosoutico.
Anotocorda,noadulto,formaoncleopulposodasvrtebrasdacolunaespinhal.
VimosasprincipaisalteraesectodrmicasresponsveispelaformaodoSNCprimitivoembrionrio.
Agoravejamosasalteraesmesodrmicasduranteaneurulao,responsveispelaformaode
esboosdedistintossistemasfuncionais,comoocardiognico,ourogenital,etc.
Alteraesnomesoderma
Algoasecomentar,nosanvelmesodrmico,mastambmcomojvistoanvelectodrmico,a
tendnciamarcantedadiferenciaosemprecomearanvelmaiscranialeterminarmaiscaudal.
Ficaolembrete(porqueficaadicaficaestranho).
Docentroparaaperiferia,omesodermaIEsediferenciainicialmenteemmesodermaparaxial,
intermdio(tambmchamadopedculo)emesodermadalminalateral.
MesodermaParaxial
Constitudodeclulasmesenquimais(demesnquimaprimrio,quemantmsuapolaridadebasal
apicaldesdeseudesprendimentodosulcoprimitivo,favorecendoaformaodetecidoscomaspecto
epitelial),omesodermaparaxialsecondensacadavezmaisemestruturasdeaspectoepitelial,com
constriesmetamricas,denominadassomitmeros.Comodesenvolvimento,ossomitmeros(uma
cadaladodotuboneural)vosedividindoemsomitos.Earelaodossomitoscomseustecidos
circunvizinhos(notocorda,tuboneuralefolhetosembrionrios)quelevadiferenciaodesuas
clulas:naregioventromedial,formadooesclertomo(queformaromoldecartilaginosoda
colunavertebral)naregiodorsalformadoodermomitomo,constitudodeumdermatomo
(responsvelpeladermeproximal)ladeadodeummitomomedial(msculosaxiais)eummitomo
lateral(msculosdosmembrosedaparededocorpo).
Apsaformaodossomitos,elescomeamasedesfazereseguirosfatoresinfluenciadoresde
diferenciaoparaaregiodocorpoemqueforemsefixar.Osesclertomos,porexemplo,
permanecemladeandootuboneural.Osmitomoslaterais,poroutrolado,dirigemseaosmembrose
parededocorpotudoaseutempo.Essedesfazimentodossomitossedapartirdaperdada
membranabasaldasclulaseavoltaformamesenquimal(mesnquimasecundrio,sem
polaridade).

MesodermaIntermdio(oupedculo)
Nomuitoespecificadopeloprofessor,apenasvimosqueimportantenaformaodosistema
urogenital.Aestruturainicialdessesistemaopardecordesnefrognicosqueladeiamossomitose
doorigemaosrinsembrionriosopronefros,omesonefros(queserorimdefinitivo)eo
metanefros.
MesodermadaLminaLateral
Sofreprocessodecavitao,formandooCelomaIntraEmbrionrio,queestinicialmenteemcontato
comoCelomaExtraEmbrionrio.OsfolhetosdomesodermadaLminaLateralseparadospelo
CelomaIEsoasomatopleuraeaesplancnopleura,revestindotodooceloma.Esseceloma,naregio
maisceflicamembranabucofarngea,formaracavidadepericrdica,envolvidapelosfolhetosdo
mesoderma(futuropericrdio).
**MesodermaCardiognico
Naregiomaisceflica,pordesprendimentodeclulasendodrmicas,formadoummesoderma
especial,chamadomesodermacardiognico,queserresponsvelporformarocoraoeos
principaisvasoscentrais.OmesodermacardiognicoserenvolvidopelocelomaIEepelosfolhetosdo
mesodermadalminalateral,formandoassimacavidadepericrdicaeopericrdio.
Ocrescimentodoembrioparaacavidadevitelnicaeseusdobramentos
Comocrescimentocfalocaudaldotuboneural(eestruturasadjancentes,comoossomitos),o
embriovaisedobrandoeinvadindoacavidadeamnitica.Amembranabucofarngeaeo
mesodermacardiognico,antesmaisceflicos,agoravosedobrandoventralmenteemrelaoao
encfalo.
Osrecessosdeendodermaformadospelosdobramentosembrionriosceflicoecaudalformam
pregasendodrmicasnacavidadevitelnica,chamadosintestinosprimitivosanterioreposterioro
restantedacavidadevitelnicaentreessasduaspregaschamadointestinoprimitivomdio.
Comocontnuocrescimentoedobramento,surgemaspartesmaisprotuberantesanteriormentee
ventralmente,quesoasproeminnciasceflicaecardaca,respectivamente,separadaspeladobra
chamadaEstomodeoantigamembranabucofarngea.
Ofundodointestinoprimitivoposterioracloaca,delimitadapelamembranacloacal.Ointestino
primitivoposteriorcresceesedobraventralmente,envolvendoinclusiveoalantideanexo
embrionrioligadoaointestinoprimitivoresponsvelpeloarmazenamentodeexcretasepela
comunicaocomomeioexterno.
Ocontnuoeaceleradocrescimentodoembrioparadentrodacavidadeamniticalevaao
envolvimentodoprprioembriopelomnio,quevaiexpremendoacavidadevitelnica,separando
seacavidadevitelnicadointestinoprimitivomdio.Umapequenaestruturacordonalaindauneambas
ascavidades(pedculovitelnico),almdeuniroscelomasIEeEE,quesoisoladosquandoha

fusodaesplancnopleuradacavidadevitelnicacomasomatopleuradomnio.junodessas
estruturas(pedculo,esplancnopleuraesomatopleurafusionadas)dseonomedecordoumbilical
ajestamosnofinalda8semanadedesenvolvimento.

Embrio