UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
MASTOZOOLOGÍA- JUNIO 2014

Astrid Gisela Acosta, Natali Araujo Peña, Aravy Geohanna Suarez

IMPLICACIONES DEL TAMAÑO DE GRUPO EN MAMÍFEROS

Una sociedad se define como un grupo de individuos de la misma especie que se organizan y forman
una asociación cooperativa más allá de fines sexuales o parentales. Los sistemas sociales de los
mamíferos, en su mayoría se organizan matrilinealmente, compuestos por madres, hermanas, hijas,
tías, sobrinas. Puesto que es común en mamíferos que la hembra tenga el rol predominante de
cuidado de crías. (Feldhammer et al., 1998). Un ejemplo de esto es la crianza cooperativa de las crías
que se ve en Mus musculus una especie invasora en Colombia, presenta un comportamiento altruista,
porque forman nidos con camadas de diferentes edades, las nodrizas se encargan de alimentar a
todas las crías sin importar si son o no de ellas, con un gasto energético en la lactancia.

1) Ventajas y desventajas de vivir en grupo

La vida en grupo, otorga ciertos beneficios como la protección de factores físicos, por ejemplo la
agrupación de individuos en épocas de invierno o frías, para conservar la energía. Pero no
necesariamente implica una organización social. Otras ventajas como protección contra depredadores,
la eficiencia en la búsqueda y obtención de alimento, la defensa de recursos, también incluye el
aprendizaje del entorno, que marca una plasticidad del comportamiento, pero también una
dependencia fisiológica y sicológica por largos períodos, esto es común en especies con un cerebro
grande y altamente sociales como delfines y primates. De igual forma, existen unos costos como el
incremento en la competencia intraespecífica por recursos y el aumento de la probabilidad de
propagación de enfermedades y parásitos (Carranza, 1994; Feldhammer et al., 1998)

1.1 Defensa ante depredadores:

Ante la presencia de depredadores, vivir en grupo puede tener un ventaja considerable en cuanto a la
tasa de vigilancia que le correponderia a un individuo solitario, de forma general los individuos dentro
del grupo invertirán menor tiempo y energía en vigilancia, y lo pueden dedicar a alimentarse o
reproducirse, de modo que el individuo vigila menos, pero la tasa de vigilancia grupal aumenta.

Asi mismo, la probabilidad de ser comido disminuye cuando se vive en grupo, porque con más
individuos, el número de potenciales presas aumenta, y sin ninguno se vuelve conspicuo más que otro,
todos tienen la misma probabilidad de ser comidos (Carranza, 1994). Esto se conoce como efecto de
disolución y un buen ejemplo en mamíferos, se reportó en caballos que durante el verano son
atacado por los tábanos, y se observó que los caballos reciben menor número de picaduras cuando
estaban en grupos grandes, el agrupamiento de los caballos, reduce la tasa media de ataque de cada
individuo (Duncan & Vigne,1978)

Cuando se vive en grupo, resulta más confuso y difícil para un predador seguir un objeto en
movimiento entre un grupo de objetos que también se están moviendo, este efecto conocido como
confusión hace que la tasa de depredación disminuya ejemplo

Por último, un grupo tiene mayor efectividad a la hora de enfrentar a los depredadores, porque tendrá
mayor capacidad de ataque con respecto a un individuo.

1.2 Optimizacion en la búsqueda de alimentos:

Si hablamos de individuos con hábitos predadores, la eficiencia de captura de presas puede ser mayor
cuando se vive en grupo, porque incluso se puede tener acceso a recursos que por si solo un individuo
no puede obtener, ya sea por tamaño, organización social o velocidad, características que pueden
conferir a las potenciales presas una ventaja.

Además de aumentar el tiempo para alimentarse, vivir en grupo contribuye a reducir el tiempo de
búsqueda individual de alimento, la razón de de esto es que los algunos animales no solo buscan
alimento per se, sino que se valen de sensaciones a la actividad de alimentación por parte de los
demás individuos (Carranza,1994).

Sin embargo las investigaciones han sugerido que aunque las probabilidades de conseguir alimento
incrementan cuando se vive en grupo, no hay cambio en el promedio de alimento ingerido en varios
dias, debido a las interacciones y peleas entre los individuos dentro del grupo. Sin bien es cierto,
mayor información sobre la ecologia y la reducción de los costes de vida se puede obtener de la
varianza de la ingesta de alimento en grupo, y precisamente este valor si se reduce en la vida en grupo
(Ekman y Hake, 1988; Benkman, 1988 en Carranza, 1994).

De modo que si hay un beneficio evidente a la hora de conseguir y localizar alimento mas rapido, pero
esto no garantiza por si mismo que sea de mayor cantidad, más un cuando los individuos compiten por
el recurso o si se presentan jerarquías dentro del grupo, todos lo individuos del grupo no tienen acceso
al mismo tipo de recurso alimenticio.

1.3 Costos de vida:

Vivir en grupo implica compartir recursos, lo cual desencadena agresiones y peleas por los intereses
individuales de acceder a un recurso, el aumento de luchas a su vez puede afectar la tasa de vigilancia
y el tiempo invertido para alimentarse. Hay otros factores que interfieren en las ventajas de vivir en
grupo, como la tasa de consumo de alimento y la cantidad de recurso disponible, que pueden resultan
ser amenazas para la supervivencia de un individuo, en función al tamaño del grupo (Carranza, 1994).

El número de individuos que conforman un grupo juega un papel importante en función al acceso del
recurso. Aun cuando haya una alta oferta de recurso, y el tamaño del grupo pueda aumentar, los
integrantes tendrán ventajas a la hora de conseguir el recurso, pero la competencia y las continuas
interacciones agresivas, por acceder a él incrementará. Ahora bien, aun si el tamaño de grupo se
mantiene constante, otros factores como la velocidad con que el animal accede al recurso, además de
limitar la oferta, puede ocasionar mayor inversión de energía en la búsqueda del mismo. Haciendo que
la obtención de alimentos por ejemplo ya no resulte tan ventajosa, porque la inversión de energía en
obtener el alimento suficiente para el grupo es mayor, que lo que implicaría la búsqueda en solitario.

Animales herbívoros o que consumen semillas por ejemplo, es decir que dependan de la renovación
de alimento, como la vegetación en crecimiento, deben evitar que haya un patrón de interferencia con
el patrón de renovación, y pueden entrar en competencia con otros grupos, pero si además el tamaño
del grupo crece lo suficiente como para aumentar la demanda, la disponibilidad de alimento en un
mismo lugar disminuirá porque la tasa de ingesta grupal aumenta, obligando a los individuos a
movilizarse y buscar más alimento, aumentando con ello la tasa de búsqueda o de energía.

También pueden presentarse interferencias en la reproducción: cuando hay infanticidio, o cuidado

parental de crías que no son parte de la descendencia de un individuo. Taradira brasilensis es un
murciélago en donde la hembras que vuelven en la noche después de alimentarse a la colonia deben
buscar a sus crías para amamantarlas, pero el 17% de las veces las madres terminan alimentando a
crías de otros individuos (Feldhammer et al., 1998).

2) Interacción social e interferencias al vivir en grupo:

2.1 Comunicación agonista

Ante la competencia por los mismos recursos los individuos en grupo no buscan que sus competidores
se alejen como si ocurriría en animales solitarios o territoriales, sin embargo la idea en la vida en grupo
no es distanciar a los elementos del grupo, evidentemente porque causaría mayor costo a los
confrontantes, por los beneficios que incluye vivir en grupo; en el caso de la comunicación agonista en
este caso, el objetivo de obtener y retener alimento se mantiene, pero la consecuencia es diferente y
conduce no a una disolución de grupo, sino a garantizar que el actor tenga acceso al recurso, sin
importar, si el otro lo usa o no. Ante el despliegue agonístico hay respuestas no agresivas, sumisión o
falta de respuesta, y que el recurso sea compartido, dependiendo del grado de tolerancia del actor.
Aunque la posibilidad de ataque es variada, esta puede ser solo una herramienta para que individuos
intolerantes echen a oponentes peligrosos. La comunicación agonista busca disminuir la tasa de
interferencias en el grupo.
2.2 Jerarquías sociales

En un grupo el rango social también determina el tamaño del grupo. Generalmente los individuos
dominantes tienen más ventajas que los subordinados, porque tienen mayor acceso a los recursos y
ocupan microhabitas con pocos predadores, obligando a que los subordinados se expongan más a
predadores para evitar conflictos intraespecificos. Sin embargo, varios experimentos han mostrado que
los subordinados tienen mayor probabilidad de sobrevivir cuando conviven con los dominantes, esto
debido a la inexperiencia para conseguir aliemento, si bien es cierto que nadie les quitará el alimento,
la cantidad que encuentran es menor, de manera que vivir en grupo, es dentro lo menos favorable, lo
mejor.

No obstante, los dominantes también tiene un alto gasto metabólico, porque normalmente buscan el
alimento y avisan de los predadores, así mismo tiene constante luchas intra e interespecíficas. Cuando
el alimento es abundante y hay buenas condiciones, para los subordinados es más favorable retirarse
del grupo temporalmente, y con ello el tamaño del grupo cambia.

Ahora si se asume que hay un gradiente en cuanto a la calidad del hábitat, a medida que disminuye el
rango en el grupo, la eficacia biológica o fitness disminuye para los subordinados que deben
abandonar los hábitats óptimos ya ocupados por los individuos de mayor grado, y que se ven
obligados a ocupar hábitats de menor calidad. De modo que los individuos de rango
más bajo deberían abandonar los hábitats óptimos cuando su eficacia sea mejor en hábitats
alternativos que en los óptimos. De esta forma también cambia el tamaño de grupo, porque en muchas
ocasiones resulta más favorable tener un rango alto en hábitats subóptimos que tener una posición
muy baja en hábitats óptimos.

2.3 Coaliciones y alianzas

Campagna (1986) en su trabajo Alianzas, coaliciones y redadas grupales en mamíferos machos

expone tres categorías de cooperación en mamíferos. Define la alianza, que es una asociación estable
a largo plazo de un grupo pequeño de individuos (10 generalmente) y que actúan coordinadamente.
Las coaliciones son asociaciones oportunistas generalmente entre dos individuos, que actúan
coordinadamente y con diferentes roles. Y por último habla de las Redadas grupales, las cuales define
como asociaciones oportunistas entre un número grande de individuos sin roles ni organización
definidas, también se les conoce como Hordas. Es común en especies que viven en grandes grupos,
en manadas por ejemplo, que habitan espacios abiertos como sabanas u océanos. Los miembros del
grupo incluyen juveniles y adultos de ambos sexos, que duran por todo el año o en temporadas

En el delfín nariz de botella Tursiops truncatus es común observar alianzas entre machos, el grupo de
dos o tres individuos estables forman una alianza de primer orden durante la temporada de celo de las
hembras. A veces dos alianzas de primer orden se unen, formando alianzas de segundo orden con
seis individuos, los machos pueden acceder a las hembras de alianzas de primer orden y a su vez,
previenen que otros machos de otras alianzas tengan acceso a las hembras.(Feldhammer et al.,
1998)
En los murciélagos gregarios, el grado de parentesco entre los diferentes miembros del grupo define
en muchos casos las interacciones sociales y aumentarlas al grado de tener una selección de grupo
basada en relaciones familiares. En grupos estables con alta cohesion, los murcielagos se comparten
informacion sobre sitios de forrajeo, llamadas de alerta, sonidos para atraer hembras, e incluso ayuda
en el aseo personal (Ortega et al. 2010).

En primates por ejemplo, las hembras no tiene el mismo acceso al recurso alimenticio que los machos,
el costo energético es mayor y el éxito de la reproducción no depende de la disponibilidad de pareja
sino de la cantidad y la calidad de alimento, además de la protección contra depredadores y los
posibles infanticidios. Wrangham (1980) propuso que la agrupación de hembras con lazos familiares
se daba cuando encuentran una parcela pequeña con alimento de buena calidad y monopolizables, sin
embargo cuando el área no tiene buena calidad o cuando los alimentos óptimos esta muy dispersos,
no habrá beneficio entre la coalición de hembras (Pelaez & Vea, 1997)

3) Concepto de tamaño óptimo de grupo

La vida en grupo genera diferentes tipos de costo y beneficio, el balance entre estos dos factores se
pueden combinar para predecir un tamaño óptimo de grupo. Entendiéndose éste como una compleja
interacción entre costos y beneficios de la vida en grupo. La estructura social, entendida como el
tamaño y la composición de un grupo, está determinada por factores ecológicos y comportamentales,
como la presión predadora y la competición intragrupal por el alimento. Por ello, el balance entre el
riesgo de predación y la obtención neta de alimento determinarán el tamaño óptimo del grupo en una
situación particular (Carranza, 1997; Pelaez & Vea, 1997)

Esto ha tenido gran interés por los investigadores para predecir el tamaño óptimo en los grupos de la
naturaleza, a través de modelos matemáticos multivariables. Entre estos, uno de los modelos que más
se acerca a explicar las variables que afectan el tamaño de grupo es el MODELO DE CARACO (1979)
al estudiar el significado adaptativo de los tamaños de bando para sobrevivir en temporada invernal. El
estudio incluye la maximización de la tasa de vigilancia y por ello la reducción de la tasa de predación,
y el aumento de la eficiencia en búsqueda de alimento, además incluye la maximización de la
competencia para monopolizar zonas de alimento, y el aumento de la tasa de interferencia, que causa
la interacción entre los miembros del grupo, a medida que aumenta el tamaño de bando, reduciendo el
tiempo para alimentarse que consigue adicionalmente cada individuo por separado, cuando la
vigilancia es grupal.

En resumen el modelo predice el tamaño necesario del grupo para que maximiza la tasa de vigilancia y
minimiza la tasa de interferencia y predación (Huntingford, 1984). Pueden presentarse dos escenarios.
Cuando el riesgo de predación es alto, la tasa vigilancia aumenta, tasa interferencia disminuye, en este
punto la probabilidad de recibir un ataque aumenta de modo que es importante maximizar el efecto de
disolución de modo que el tamaño de grupo aumenta. Ahora bien si los recursos aumentan se requiere
menos tiempo para buscar alimento, de modo que la frecuencia de interferencia es mayor, y se invierte
más tiempo en alejar a los competidores, los individuos menos competitivos o menos aptos abandona
grupo entonces el tamaño grupo disminuye.

Sin embargo cabe la posibilidad de que otros factores no considerados en este modelo, afecten en
menor o mayor medida, el compromiso entre las ventajas y costos de la vida en grupo. Richard Sibly (
1983 ) ha señalado que los grupos de tamaño óptimo rara vez puede ser encontrado en la naturaleza.
Giraldeau y Gillis (1985) afirman que es más común observar grupos estables que tiende a tener un
tamaño grande, que un grupo con tamaño óptimo.

4) Selección individual versus selección grupal

Trabajo en grupos normalmente sacrifica la ganancia individual, para lograr un objetivo común que
beneficia al grupo. Wynne-Edwards (1986) argumenta que la selección natural actúa a nivel de grupo,
ya que el significado de la organización social permite a los organismos adquirir recursos más
eficientemente, pero también se sacrifica la reproducción personal por el bien del grupo. En palabras
de Darwin, 1859 en el origen de la especies: “if it could be proved that any part of the structure of any
one species had been formed for the exclusive good of another species, it would annihilate my theory”.

Williams (1966) en la publicación Adaptation and Natural Selection argumenta que hay evidencia que
la selección natural a nivel de grupo o población es más débil y superada por la selección de fenotipos
individuales, además que los genes que proveen un comportamiento altruista, se ven solapados por
genes que favorecen al individuo. Esto no significa que la selección a nivel de grupo sea imposible,
pero solo se manifiesta cuando los genes individuales disminuyen el fitness.

En este caso el altruismo recíproco puede ser más ventajoso. Los individuos pueden cooperar y tener
un beneficio altruista si hay una posibilidad que sean ellos los beneficiados de tales comportamientos
en un tiempo próximo. Trivers (1971) establece que la selección natural puede favorecer
comportamiento altruista si después de un tiempo estos comportamientos satisfacen una tasa mayor
de supervivencia y éxito reproductivo del organismo.

4) Estudios de Caso

4.1. Perros ferales:

Los perros ferales son individuos pertenecientes a la especie Canis familiaris que inicialmente eran
domésticos, pero debido a diferentes causas como el abandono, adoptan comportamientos agresivos
muy similares a los de las jaurías de lobos (Ramírez y Zerda, 2006). Este fenómeno es muy común en
cercanías a humedales y páramos ya que en estos lugares habitan aves y pequeños mamíferos que
pueden servir como fuente de alimento de los perro. En Bogotá, se ha vuelto algo cotidiano los
avistamientos de perros ferales cerca a los humedales Juan Amarillo, en la localidad de Suba, en
Jaboque, en la localidad de Engatívá; y en el Parque Natural Nacional Chingaza.
Como se mencionó anteriormente, los perros ferales adaptan comportamientos sociales similares a los
de los lobos, pero difieren de estos ya que carecen de una estructura jerárquica con una pareja alfa
encargados de reproducirse. En el caso de los perros ferales, estos se reproducen, sin importar su
posición dentro de la jauría, cada vez que las hembras están receptivas. Esta reproducción
incontrolada genera graves problemas, tanto como para los cachorros, como para la fauna de los
humedales que con el aumento de las poblaciones de perros ferales se ve amenazada al ser presa
fácil de estos nuevos depredadores. Según lo mencionado en el trabajo de Campagna (1986) el caso
de los perros ferales sería un ejemplo de las redadas grupales.

4.2 Estructura social y composición temporal en una colonia de Nyctinomops laticaudatus

(Chiroptera: Molossidae): (Ortega et al. 2010)

En este estudio se observó durante 4 periodos (2006/2007) la distribución espacial y la variación

temporal de una colonia de Nyctinomops laticaudatus en Yucatán, pero es una especie que forma
colonias de más de 1000 individuos en grietas, árboles, y cuevas; se distribuye en todo el Neotropico y
por tanto en Colombia. Estos individuos mantienen grupos mixtos durante todo el año, pero cambian
de sitio y de asociación entre grupos, por lo que se dice que tienen una organización promiscua.
Según Campagna (1986) la organización de los molossidos correspondería a una Coalición, dado que
hay una aparente organización establecida y sus miembros permaneces unidos al menos por algún
tiempo.

Durante los 2 años de observación sólo se identificaron adultos dentro de las cavidades, mientras que
los juveniles y recién nacidos perchaban fuera de éstas. Esto es un ejemplo de cómo las jerarquías
sociales pueden generar cambios en el tamaño de grupo, ya que es de esperarse que los individuos
que estaban más internamente en la caverna, tuvieran mayor protección contra depredadores que los
que están externamente, sin embargo todos tenían un beneficio a la hora de alimentarse.. Muchas
interacciones sociales en mamíferos dependen del grado de cohesión y sociabilidad de la colonia, por
esto es importante reconocer el espacio en donde se agrupan y su variación temporal.

En los molósidos y vespertiliónidos, el apareamiento promiscuo es el más común y por eso es comun
encontrar grupos mixtos en Nyctinomops laticaudatus. Como estan cambiando de lugar
continuamente, la composición del grupo en tiempo y espacio varía mucho, teniendo múltiples
interacciones. Mientras están forrajeando forman una sola unidad, pero cuando vuelven a las
cavidades se forman en varios grupos, que fueron cambiando porque provenían de diferentes
cavernas (de las 66 cavernas en donde se estudiaron provenientes de (el Palacio del Gobernador de la
zona arqueológica de Uxmal en Yucatán. Los grupos variaban en cuanto a sus integrantes pero el
número del grupo se mantuvo estable.

Fue común encontrar que las madres agrupaban a los neonatos en la paredes internas del edificio,
pero posteriormente, se fueron movilizando a las cercanías de las cuevas. Es importante mencionar
que los grupos mixtos de estos molossidos se mantuvieron en época reproductiva y no reproductiva.
No existen jerarquías sociales entre sexos, más bien el acceso al interior de las cuevas, es un recurso
por el cual compiten según la edad del individuo, teniendo ventaja los adultos. El desarrollo de la
sociabilidad y membresía de los grupos está dada principalmente por el grado de asociación que se
desarrolla entre los machos y hembras adultos.

Como es un grupo que no muestra dominancia entre sexos, no se observó diferencia en cuanto a
tamaño o frecuencias de nacimientos sesgado hacia un solo sexo, ademas su comportamiento de
apareamiento promiscuo, ocasiona que las oportunidades de reproducción son la mismas para
machos y hembras. Esto muestra que tienen un bajo grado de conectividad entre sus miembros, y hay
baja estructura familiar, lo que indica que fácilmente el tamaño de grupo puede cambiar
temporalmente, sin embargo los beneficios en cuanto a búsqueda de microhabitats y alimentación,
además de apareamiento con varias parejas, coinciden con la permanencia observada en los grupos.

4.3 Tamaño de grupo en mamíferos en cautiverio: (Price & Stoinski, 2006)

El tamaño del grupo tiene un gran impacto en el comportamiento, el bienestar y el éxito reproductivo
de los animales en cautiverio, aquí tiene más importancia la competencia intraespecifica, que la
búsqueda de alimento o la predación. Dependiendo de la especie el tamaño de grupo puede jugar un
rol importante en la reproducción, el bienestar y la supervivencia de las crías en cautiverio. Sin
embargo en ausencia de las limitaciones ambientales, la estructura social de una especie puede ser
más flexible en cautiverio.

Un ejemplo ha sido con los orangutanes que en estado salvaje son solitarios y sólo se agrupan con
fines reproductivos, porque además los recursos alimenticios se encuentran dispersos, sin embargo en
cautiverio se alojan con éxito con varios de sus congéneres, lo que ha dado ventaja a los orangutanes
porque tiene mayor éxito reproductivo, y además se ha visto mayor cuidado parental, especialmente
de los machos. Sin embargo no todas las especies, reaccionan igual. En el caso de los felinos que son
solitarios y que en los zoológicos los reúnen en parejas o trios, resulta en un estado de estrés crónico,
como alternativa han intentado mantenerlos en solitario pero con acceso visual y olfativo a sus
congéneres, para que sirva como estimulante en el comportamiento reproductivo.

En especies poligamas, puede haber conflicto cuando un macho se asocia a varias hembras y en las
camadas nacen machos que deben aislarse para evitar conflictos en el grupo. Asi mismo, en grupos
con varios machos, son frecuentes en la naturaleza los conflictos agonista y las luchas, un ejemplo son
los chimpancés; en cautiverio este conflicto que muchas veces afecta la supervivencia de los
individuos puede ser incrementado por la falta de espacio o las condiciones en cautiverio.

De manera que el conocimiento de la estructura social de las especies que se busca mantenerlas en
cautiverio, influyen en los comportamientos sociales y reproductivos, así como su bienestar
psicológico y fisiológico. Muchas especies se vuelven insostenibles de mantener en cautiverio
especialmente por su organización social. Y es importante que las agrupaciones sociales en cautiverio
se reevaluen a partir de nueva información de estudios de poblaciones silvestres. En cambio, los
administradores del zoológico, debe tener en cuenta la multitud de factores y continuamente vigilar e
investigar los efectos de diversos grupos sociales sobre el cuidado de las especies.
BIBLIOGRAFÍA

Campagna, C. Alianzas, Coaliciones y redadas grupales en mamiferos machos. (1986). Revista Latinoamericana
de Psicología.

Carranza, J. Etología. Introducción a la ciencia del comportamiento. (1994) Universidad de Extremadura

Feldhamer, D.; L. Drickamer; S. Vessey. Mammalogy: Adaptation, Diversity and Ecology. (1998). McGraw Hill
Higher Education. USA

Krebs. J.R. & N.B. Davies. An Introduction to Behavioral Ecology. Chapter 6. Living in Groups. Third Edition.
(1993). Blackwell Publishing. USA.

Ortega J.; B.C. Hernandéz; A.R. Aguilar; J.R. Guerrero. Estructura social y composición temporal en una colonia
de Nyctinomops laticaudatus (Chiroptera: Molossidae). Rev. Mex. Biodiv. vol.81 no.3 (2010) México

Peláez, F. & J. Vea. Etología. Bases Biológicas de la Conducta Animal y Humana. Cap. 7. Factores Ecologicos y
sistemas sociales en primates. (1997). Madrid. Pp.259-290.

Price E.E.; T. S. Stoinski. Group size: Determinants in the wild and implications for the captive housing of wild
mammals in zoos. Applied Animal Behaviour Science 103 (2007) 255–264

Silk, J. The adaptive value of sociality in mammalian groups. Phil. Trans. R. Soc. B (2007) 362, 539–559