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Tito Monteiro da Cruz Lotufo

Ascidiacea (Chordata: Tunicata)


do litoral tropical brasileiro

So Paulo
2002

Tito Monteiro da Cruz Lotufo

Ascidiacea (Chordata: Tunicata)


do litoral tropical brasileiro

Tese apresentada ao Insituto de Biocincias


da Universidade de So Paulo, para
obteno do Ttulo de Doutor em Cincias,
na rea de Zoologia.
Oridentador: Prof. Dr. Srgio de Almeida
Rodrigues

So Paulo
2002

Ficha Catalogrfica
Lotufo, Tito Monteiro da Cruz
Ascidiacea (Chordata: Tunicata) do litoral
tropical brasileiro
183 pp.
Tese (Doutorado) - Instituto de Biocincias
da Universidade de So Paulo. Departamento de
Zoologia.
1. Ascidiacea 2. Tunicata 3. Ascdias I.
Universidade de So Paulo. Instituto de Biocincias.
Zoologia.

Comisso Julgadora

______________________________
Prof. Dr. Edmundo Ferraz Nonato

_______________________________
Profa. Dra. Rosana Moreira da Rocha

______________________________
Profa. Dra. Antonia Cecilia Z. Amaral

_______________________________
Prof. Dr. Alvaro Esteves Migotto

_________________________________
Prof. Dr. Srgio de Almeida Rodigues
Orientador

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Se voc deseja avanar para o infinito,


explore o finito em todas as direes.
Johann Wolfgang von Goethe (1749-1832)

Agradecimentos
Os resultados apresentados nesta tese no foram fruto unicamente do meu trabalho, mas de
um grande nmero de colaboradores, como se esperaria de um projeto com esta abrangncia. Desta
forma, tomo a liberdade de estender-me um pouco neste item. Esta uma tentativa de se fazer
justia a algumas das pessoas que contriburam de uma forma ou de outra para a realizao deste
projeto. Assim sendo, desejo expressar meus mais sinceros agradecimentos :
Ao Prof. Dr. Srgio de Almeida Rodrigues, meu orientador e amigo, que sempre me apoiou seja
com seu estmulo , seja trabalhando diretamente nos projetos, ajudando em absolutamente todas as
etapas. Srgio, desnecessrio dizer que se esta tese tem algo de positivo, o mrito tambm seu.
minha esposa, Letcia, por seu apoio e pacincia sentido durante todos estes anos de trabalho.
Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo, pelo auxlio financeiro sem o qual teria
sido impossvel levar adiante este projeto.
Profa. Dra. Gisela Yuka Shimizu, pelos inmeros galhos quebrados e pelas conversas sempre
agradveis e produtivas.
Aos Profs. Drs. Erika Schlenz e Fbio Lang da Silveira, coordenadores de ps-graduao do
Departamento de Zoologia do IB-USP, pelo pronto auxlio sempre que solicitado.
Aos Professores do Departamento de Zoologia do IB USP, pelos ensinamentos aprendidos durante
as disciplinas.
Ao Centro de Biologia Marinha da USP, na figura de seu diretor durante a execuo do projeto,
Prof. Dr. Jos Carlos de Freitas, pelo apoio logstico no uso das suas instalaes e equipamentos.
Aos Profs. Drs. Paulo e Helena Cascon da Universidade Federal do Cear, que me receberam de
braos abertos em sua instituio e sempre me ajudaram durante minha estada no Cear. No h
palavras para agradec-los por tudo.
Profa. Dra. Priscila Grohmann, por ter-me recebido de forma to atenciosa e prestativa quando
do exame da coleo da UFRJ, sob sua curadoria.
Sra. Linda Cole por me receber, por todo o auxlio e pelas discusses a respeito dos animais no
National Museum of Natural History.
Sandra Farrington , Dr. Mark Leiby e Dr. Ramn Ruiz-Caros por me receberem e por toda ajuda
no Florida Marine Research Institute.
Ao Dr. David Camp pela extrema gentileza de levar-me e auxiliar-me na coletas em St. Petersburg,
destinando um pouco do seu precioso tempo no intenso trabalho como editor do Journal of Crustacean
Biology.
Ao Dr. Mark Siddall e Elizabeth Borda por me receberem e pelo auxlio quando do exame dos
exemplares do American Museum of Natural History. Devo ainda um agradecimento especial ao
Dr. Siddall por me doar uma cpia original da monografia de Van Name (1945).

Ao Sr. Fbio Fabiano, administrador da Reserva Extrativista Marinha de Arraial do Cabo, pela
licena de coleta naquela regio.
Ao Dr. Eduardo Hajdu, pelo emprstimo do material do Museu Nacional, sob seus cuidados.
Pigeon Key Foundation, por permitir a utilizao de suas instalaes durante as coletas nas
Florida Keys.
Ao Prof. Dr. Petrnio Alves Coelho, da UFPE, por me receber quando do exame do material
depositado na coleo do Departamento de Ocenografia.
Ao ContraAlmirante Guilherme Franco Moreira, pelo apoio nas coletas da Baa de Angra dos
Reis.
Ao Oceangrafo Marcelo Scaf, na poca diretor do Parque Nacional Marinho de Abrolhos, pela
ajuda oferecida.
Ao Sr. Daniel Rodrigues, que me recebeu em sua casa e ofereceu sua embarcao para as coletas na
Baa de Todos os Santos.
Ao Eng. de Pesca Marcelo Torres, diretor do Parque Estadual da Pedra da Risca do Meio, pela
permisso de coleta.
Ao Departamento de Ecologia Geral do IBUSP, por abrigar o Laboratrio de Ecologia e Sistemtica
de Ascidiacea e sempre permitir o uso de suas instalaes e equipamentos.
Ao Prof. Dr. Antonio Carlos Marques pelas sugestes e discusses que ajudaram neste trabalho.
Ao Departamento de Biologia da Universidade Federal do Cear, por permitir o uso de suas
instalaes e equipamentos.
Ao Sr. Wagney M. Costa e demais funcinrios do CEBIMAR - USP por toda a ajuda oferecida
durante a realizao do projeto.
A Darcio da Costa Magalhes, pelo auxlio no uso do microscpio eletrnico de varredura.
Aos secretrios e secretrias do Departamento de Zoologia e da Secretaria de Ps-graduao do
IBUSP, pela boa vontade e pelos auxlios durante todo o perodo do doutoramento.

ndice
ndice Taxonmico .................................................................................................. 9
I- Introduo ................................................................................................................................ 11
II - Objetivos ................................................................................................................................ 16
III - Material e Mtodos .............................................................................................................. 17
III-1 Coleta e Fixao dos Animais ........................................................................................... 17
III-2 Locais de Coleta dos Animais ........................................................................................... 18
III-3 Exame dos Animais ........................................................................................................... 24
III-4 - Organizao do Material Bibliogrfico ............................................................................. 25
III-5 Registro Fotogrfico ............................................................................................................. 26
III-6 Organizao do Material Depositado na Coleo ................................................................ 26
III-7- Exame de Colees Mantidas por Outras Instituies ........................................................ 26
III-8 - Anlise de Agrupamento .................................................................................................... 29
III-9 - Anlise de Endemicidade por Parcimnia ......................................................................... 30
IV - Resultados e Discusses ....................................................................................................... 31
IV-1 Resultados da Campanha Rio de Janeiro .......................................................................... 31
IV-2 Resultados da Campanha Esprito Santo ........................................................................... 31
IV-3- Resultados da Campanha Bahia .......................................................................................... 32
IV-4- Resultados da Campanha Alagoas-Pernambuco ................................................................. 34
IV-5- Resultados da Campanha Paraba-Cear............................................................................. 34
IV-6- Resultado Geral por Estados ............................................................................................... 35
IV-7- Chaves e Descries das Espcies Estudadas ..................................................................... 37
IV-8 - Anlise de Agrupamento .................................................................................................. 159
IV-9 - Anlise de Endemicidade por Parcimnia ....................................................................... 161
V Consideraes Finais .......................................................................................................... 163
VI - Resumo ............................................................................................................................... 171
VII - Abstract ............................................................................................................................. 172
VIII - Referncias Bibliogrficas .............................................................................................. 173

ndice Taxonmico
A

Aplidium 96
lobatum 96
sp. n. 98
traustedti 100
APLOUSOBRANCHIA 38
Ascidia 108
curvata 108
interrupta 109
sp. n. 111
Ascidiidae 107

Ecteinascidia 114
conklini 115
minuta 116
ENTEROGONA 38
Eudistoma 89
carolinense 90
recifense 91
saldanhai 91
sp. n. 94
vannamei 93
Euherdmania 78
sp. n. 78
EUHERDMANIIDAE 77
Eusynstyela 145
sp. n. 145
tincta 146

B
Botryllinae 133
Botrylloides 134
giganteum 135
nigrum 136
Botryllus 138
planus 138
schlosseri 140
tabori 141
tuberatus 143

H
Herdmania 127
momus 127
HOLOZOIDAE 80

Ciona 74
intestinalis 74
Cionidae 73
Clavelina 76
oblonga 76
Clavelinidae 75
Corellidae 120
Cystodytes 89
dellechiajei 87

Lissoclinum 61
fragile 62
perforatum 63

D
Didemnidae 40, 42
Didemnum 41
ahu 41
apersum 42
granulatum 44
ligulum 45
perlucidum 47
psammatodes 49
rodriguesi 50
sp. n. 52
speciosum 54
vanderhorsti 56
Diplosoma 57
macdonaldi 57
sp. n. 60
Distaplia 81
bermudensis 81
bursata 83

M
Microcosmus 129
exasperatus 129
Molgula 124
braziliensis 126
Molgulidae 123

P
Perophora 118
multiclathrata 118
viridis 119
Perophoridae 114
Phallusia 112
nigra 112
PHLEBOBRANCHIA 106
PLEUROGONA 122
Polyandrocarpa 147
anguinea 148
zorritensis 149
Polycarpa 154
spongiabilis 154
Polycitoridae 86
POLYCLINIDAE 95
Polyclinum 101
constellatum 101

10
Polysyncraton 65
sp. n. 66
sp. n. 1 67
Polyzoinae 144
Pyura 131
vittata 131
Pyuridae 126

R
Rhodosoma 120
turcicum 121
Rhodosomatinae 120

S
STOLIDOBRANCHIA 122
Stomozoa 104
gigantea 104
Stomozoidae 103
Styela 155
canopus 156
plicata 157
Styelidae 133
Styelinae 153
Symplegma 150
brakenhielmi 152
rubra 150

T
Trididemnum 68
orbiculatum 69
solidum 70
sp. n. 72

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I- Introduo

Desde o nascimento da zoologia, no velho mundo, um dos principais desafios para


os homens de cincia tem sido o conhecimento das diferentes formas de vida animal do
nosso planeta. Da a necessidade de desenvolvimento no somente de um sistema para
ordenao e catalogao das novas espcies que eram descritas, mas de museus, onde se
podia depositar espcimes de referncia. Para os zologos, a necessidade desse conhecimento
era evidente, pois sua curiosidade era direcionada para isso, mas grande parte da populao
ignorava a importncia desse tipo de trabalho e os museus eram vistos como meros gabinetes
de curiosidades (Asma, 2001). Na primeira metade do sculo XX ainda se explorava e
inventariava as regies cuja fauna e flora ainda era desconhecida mas ,mesmo durante esse
perodo, esse trabalho foi perdendo o interesse popular e grande parte das geraes que
foram sendo formadas tinham um nmero decrescente de novos pesquisadores dedicados a
essas tarefas. As grandes revolues tecnolgicas tiveram - e ainda tm - seu impacto sobre
as cincias biolgicas, e o interesse se focalizou nos ramos nascentes da biologia, na
bioqumica, gentica e biologia molecular, que ainda inquietam o mundo com suas
descobertas e com suas possibilidades.
O surgimento dos movimentos ambientalistas na dcada de 70 do sculo passado
abriu as portas para um caminho importante que, apesar das inevitveis distores, permitiu
o amadurecimento de uma conscincia popular dos problemas e da relevncia dos estudos
em outras reas das cincias biolgicas. A reunio de Estocolmo, e sua reedio no Rio de
Janeiro em 1992, trouxeram baila diversas questes e ento, como resultado da presso
popular, os governos da maioria dos pases do mundo passaram a consider-las. Dentre os
resultados positivos dessa reunio possvel destacar a ateno que os ecossistemas tropicais
receberam e, mais que isso, a constatao pela sociedade da falta de informao que se tem
a respeito deles.
So diversos os projetos que surgiram a partir de ento para inventariar e tentar
compreender essa biodiversidade - esse ltimo termo conquistou o vocabulrio popular
tambm a partir de 1992, mas seu significado tcnico ainda controvertido.
Embora bem conhecidas em regies como a Amrica do Norte e Europa, no Brasil as
ascdias foram muito pouco estudadas. Van Name em seu trabalho de 1945, intitulado The
North and South American Ascidians, menciona numa breve reviso histrica da literatura:
Information on the ascidians of the east coast of South America is very scanty until we
reach the Magellanic region, which includes both the east and west coasts of southern South
America. De fato, o primeiro relato sobre Ascidiacea na costa brasileira foi feito por Gould
em 1852, onde o autor descreveu duas espcies, encontradas durante a campanha da United
States Exploring Expedition na Baa da Guanabara, ainda incluindo os animais entre o que

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era ento concebido como filo Mollusca. Todavia, as descries so to incompletas que at
hoje no foi possvel classific-las adequadamente. A segunda informao deve-se tambm
a uma das mais importantes expedies oceanogrficas, a Challenger (Herdman, 1880;
1886). Posteriormente, alguns autores trataram esporadicamente de algumas espcies de
ocorrncia incerta ou com a procedncia indicada simplesmente Brasil (Traustedt, 1882;
1883. Michaelsen, 1907; 1923. Hartmeyer 1912). Lderwaldt (1929) coletou algumas
espcies na Ilha de So Sebastio, enviadas ao United States National Museum (atual National
Museum of Natural History - Smithsonian Institution) e posteriormente registradas no
trabalho de Van Name (1945). Oliveira (1947, 1950) apenas listou algumas poucas espcies
como componentes da fauna da Baa da Guanabara, mas com os nomes claramente incorretos.
Seguem-se os trabalhos de Moure et al. (1954), Bjrnberg (1956), Millar (1958, 1961,
1977), Rodrigues (1962, 1964, 1966, 1977), Monniot C.(1969b), Simes (1981), Rocha
(1988), Aron & Sole Cava (1991), Rocha & Monniot (1993, 1995), Rodrigues & Rocha
(1993), Monniot C. (1994), Lotufo (1997), Rocha & Nasser (1998), Rocha et al. (1999), e
Rocha & Moreno (2000). Muitos dentre estes trabalhos so levantamentos de espcies, de
cunho quase que exclusivamente taxonmico, com alguns comentrios a respeito do hbitat
e distribuio geogrfica. No foram includas na listagem acima as notas publicadas por
Henrique Rodrigues da Costa (1964, 1969a,b,c,d,e,f), pois a identificao dos exemplares
claramente imprecisa, os desenhos apresentados foram copiados do trabalho de Van Name
(1945) e os animais coletados no esto depositados em nenhuma instituio.
Dentre estes trabalhos listados, a grande maioria est restrita regio sudeste, mais
especificamente ao estado de So Paulo, onde se formou todo o grupo de especialistas em
Ascidiacea atualmente em atividade no Brasil. Para o estado de So Paulo, o conhecimento
da fauna de ascdias bastante bom, tendo originado o Guia Ilustrado para a Identificao
das Ascdias do Estado de So Paulo (Rodrigues et al., 1998).
Os litoral sul do pas vem sendo atualmente estudado pelo grupo formado
recentemente pela Profa. Dra. Rosana Moreira da Rocha na Universidade Federal do Paran,
sendo que alguns resultados j foram publicados. Resta ainda uma lacuna muito grande que
compreende o norte da regio sudeste, ou seja, norte do Rio de Janeiro e Esprito Santo,
alm de todo o litoral nordeste e norte do pas. Claude Monniot examinou o material coletado
pelo Calypso em sua viagem costa do Atlntico Sul-Americano, publicando em 1969(b)
a relao das espcies encontradas. Tambm neste caso as coletas foram muito pontuais.
Millar (1977) identificou amostras da plataforma continental norte e nordeste do Brasil,
enviadas a ele pelo Dr. Marc Kempf do Laboratrio de Cincias do Mar de Recife,
encontrando uma srie de espcies novas, principalmente do gnero Eudistoma. Mais
recentemente, Monniot (1994) publicou um artigo com as espcies coletadas pelo M.S.
Marion-Dufresne, incluindo duas espcies coletadas ao largo do Rio de Janeiro e Esprito

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Santo.
A taxonomia animal, de maneira geral, vem enfrentando h tempos problemas cuja
soluo consensual ainda no foi encontrada. Os problemas so inmeros e abrangem desde
a tipologia classificao, sem deixar de lado a velha questo sobre os conceitos de espcie
(Wheeler & Meier, 2000).
Com relao tipologia, um dos problemas mais srios est relacionado com as
descries e os tipos de espcies apresentadas h mais de um sculo. evidente que a
preservao dos tipos, quando existem, no se d de forma perfeita, sendo que muito material,
principalmente invertebrados sem nenhum tipo de esqueleto rgido, j no se encontra em
condies de serem reanalisados. No caso das ascdias h ainda um outro problema, no
exclusivo desta classe, que surge a partir da designao de exemplares imaturos como tipos.
Ainda mais complexa a questo que envolve um sistema de classificao que possa
refletir as relaes filogenticas entre os txons (Panchen, 1992). Este um assunto recorrente,
debatido em todo e qualquer foro de discusso da sistemtica. Na raiz deste problema, est
a hierarquizao do sistema lineano, utilizada de forma unnime e que se converteu h
muito em paradigma dentro das Cincias Biolgicas. Como qualquer paradigma, seu uso
traz vantagens e desvantagens para o desenvolvimento do conhecimento humano. Como
vantagem bvia temos a uniformizao da linguagem, fazendo com que o nome de um
organismo e sua classificao sejam os mesmos em todo o mundo. Por outro lado, a solidez
oriunda da sua aceitao obrigatria impede que haja qualquer progresso considervel que
questione a sua validade. A resposta para isso no ser encontrada de forma fcil nem rpida,
pois o volume de informaes e de grupos de pesquisa que seriam afetados incalculvel.
Uma soluo vivel no foi encontrada, apesar de j existirem algumas propostas.
Lidando com estas questes, os pesquisadores na rea da sistemtica vm empregando
uma soluo provisria, elaborando filogenias e adaptando-as hierarquizao lineana.
Infelizmente, isso ainda faz com que as idias transmitidas aos jovens estudantes do ensino
fundamental e mdio no traduzam adequadamente as hipteses atuais sobre a histria da
diversificao biolgica.
O objetivo deste trabalho no conhecer as relaes filogenticas entre os txons
includos na Classe Ascidiacea, mas dar subsdios para que tais anlises possam ser realizadas.
No h ainda trabalhos com filogenia de Ascidiacea em quantidade suficiente para fornecer
evidncias fortes da validade e dos relacionamentos entre seus txons. Filogenias, por outro
lado, do subsdios a anlises biogeogrficas mais completas, permitindo uma abordagem
dos aspectos histricos que determinaram as distribuies atuais.
O ambiente marinho sempre representou um desafio para a zoogeografia,
essencialmente pelo fato de tratar-se de um grande contnuo, perfazendo um total de 2/3 da
superfcie do planeta. As propriedades fsicas dos oceanos e mares e os diferentes hbitats e

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modos de vida dos organismos marinhos fazem com que cada compartimento seja tratado
de maneira diferente. Da mesma forma que para as provncias nertica e ocenica, por
exemplo, o plncton, ncton e o bentos merecem uma abordagem particularizada pois o
balano dos processos que atuam em cada uma destas divises muito diferente (Brown &
Lomolino, 1998).
Ao longo de toda a sua linha costeira, o Brasil mostra uma grande diversidade
fisiogrfica, fruto tambm de sua grande extenso. Partindo do seu extremo sul comea
uma longa praia de alta energia, interrompida por um primeiro ponto de formaes rochosas,
no municpio de Torres, Rio Grande do Sul. Est a, portanto, o limite isolado de um tipo de
ambiente que passa a se tornar cada vez mais comum quando se vai chegando no litoral
catarinense: o costo rochoso. Os costes rochosos concentram-se, no Brasil, na regio que
vai de Laguna (SC) at Maca (RJ), e vo rareando at encontrar o seu limite norte no Cabo
de Santo Agostinho (PE). Os costes formam o tipo de substrato ideal para o desenvolvimento
de uma comunidade na qual as ascdias tm grande importncia, sendo um de seus
componentes fundamentais. A partir de Maca comea um outro domnio, o Domnio dos
Depsitos Sedimentares, marcado pela presena de falsias, paleofalsias e praias. A unidade
dos Tabuleiros Costeiros acompanha ento, de maneira descontnua, o litoral at o estado
do Cear (AbSber, 2001). Ainda que porventura existam alguns pontos expressivos de
substrato cristalino, a maior parte do substrato duro disponvel para o recrutamento de ascdias
passa a ser constituda de arenitos, no to favorveis ao desenvolvimento da fauna incrustante
tpica, por exemplo, dos costes rochosos. Ainda assim, algumas espcies de ascdias parecem
ocorrer apenas nesse substrato, principalmente aquelas do gnero Eudistoma Caullery, 1909.
Desta forma, j comeam a se delimitar as zonas biogeogrficas; a partir destes eventos
correlacionados. Quando se tratam de organismos marinhos incrustantes, a anlise
biogeogrfica fica bastante dificultada por no se processar unicamente por meio de eventos
histricos, pois as barreiras que existiam no passado hoje possuem brechas cada vez maiores,
principalmente quando estamos lidando com o meio lquido.
As ascdias destacam-se entre os organismos bentnicos como excelentes candidatas
para utilizao em inferncias de ordem biogeogrfica, isto porque so animais ssseis e
com larvas lecitotrficas, o que reduz sobremaneira sua capacidade de disperso (Naranjo
et al., 1998). Apesar disso, no foram muito utilizadas devido ao pouco conhecimento que
se tem do grupo em vrias regies do globo.
O litoral brasileiro constitui uma dessas lacunas, principalmente no que diz respeito
s regies norte e nordeste, compreendendo a maior parte do litoral Atlntico tropical sulamericano. Assim sendo, sero apresentados e discutidos dados que ampliaram o
conhecimento sobre a composio e distribuio da fauna de ascdias no litoral tropical
brasileiro.

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Com respeito biogeografia do grupo, Van Name (1945) estabelece uma nica regio
faunstica, a das ndias Ocidentais ou Regio Tropical do Leste Americano, que se estende
da costa da Carolina do Norte at a latitude de Santos, estado de So Paulo. Sem dvida, o
limite sul foi ali estabelecido pois no se conhecia nada em latitudes maiores at prximo
regio magelnica. Rodrigues, em 1962, estendeu o limite sul da regio das ndias Ocidentais
at Florianpolis, em Santa Catarina, por ter encontrado ali algumas espcies que co-ocorriam
no litoral de So Paulo. Em 1966, Rodrigues registra no litoral paulista a presena de espcies
antiboreais de guas frias, ocorrendo em profundidades maiores muito provavelmente devido
gua Central do Atlntico Sul (ACAS). No seu trabalho de 1969b, Claude Monniot
apresenta a diviso da costa atlntica ocidental feita por Forest (1966), identificando 3 regies
distintas: a primeira at 20oS, separando uma fauna caribenha de uma fauna estritamente
local, que ocorreria at o Rio da Prata marcando a diviso de uma regio subantrtica ou
magelnica. Entretanto, Monniot comenta: La sparation note par Forest au niveau 20o
Sud napparat pas justifie par les Ascidies. Il faut seulement noter que la faune situe au
Sud parat, peut-tre, un peu plus cosmopolite. Millar (1977) confirma em seu trabalho
sobre as ascdias da plataforma continental norte e nordeste do Brasil a unidade zoogeogrfica
da rea compreendida pelas Bermudas a sudoeste dos E.U.A., Mar do Caribe e guas
brasileiras at 11oS.
Particularmente no ambiente marinho, divises biogeogrficas so bastante extensas,
fazendo com que a maior parte do litoral brasileiro tenha sido includo por vrios autores na
Regio das ndias Ocidentais, ou do Atlntico Tropical Americano. Assim, grande parte da
biodiversidade dessa regio estaria concentrada no Mar do Caribe, com suas guas claras e
quentes, de maneira que se considera que a nossa fauna , basicamente, uma fauna caribenha
empobrecida (Rodrigues & Rocha, 1993). Ainda assim, existem vrios casos de endemismo,
espalhados por diversos grupos animais e revises mais recentes tm proposto novas divises
para o Atlntico Sul-Americano.
Em uma srie de artigos sobre a distribuio dos crustceos marinhos, Coelho et al.
(1977/78, 1980) propem uma diviso maior da costa brasileira em 4 provncias: uma
Provncia Guianense, que compreende a regio de influncia do Rio Amazonas; a Provncia
Brasileira, que iria desde o Piau at o sul do Esprito Santo; uma Provncia Paulista
estendendo-se at Santa Catarina; e ainda uma Provncia Argentina, que incluiria o litoral
gacho. Palacio (1982) faz uma reviso bastante abrangente das distribuies de diversos
grupos de organismos na regio sul do Brasil e amplia a provncia paulista at o extremo sul
do pas.
A ltima grande reviso sobre zoogeografia marinha em nvel mundial foi realizada
por Briggs (1974). Neste trabalho o autor prope para o Atlntico tropical americano 3
provncias: Provncia Caribenha, incluindo as costas continentais da Amrica desde o Rio

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Orenoco at a poro sul do Golfo do Mxico, incluindo tambm o sul da Flrida; Provncia
das ndias Ocidentais, contendo as Antilhas (grandes e pequenas) e as Bermudas e por fim
uma Provncia Brasileira estendendo-se desde o delta do Orenoco at o Esprito Santo.
A coleta de material em diferentes pontos do litoral brasileiro, somada a uma reviso
de todas as ocorrncias registradas anteriormente tornaram possvel uma comparao entre
a distribuio das espcies de ascdias e as propostas de divises biogeogrficas. As
informaes recolhidas e discutidas durante a realizao do projeto encontram-se a seguir.

II - Objetivos

- Organizar o conhecimento sobre a classe Ascidiacea no Brasil, por meio da informatizao


dos dados, tombamento da coleo existente no Departamento de Ecologia Geral do IBUSP
e atualizao dos registros e etiquetas de materiais depositados em instituies com colees
importantes.
- Coletar exemplares em pontos especficos do litoral brasileiro, em reas onde h carncia
de conhecimento, como norte do Rio de Janeiro, Esprito Santo e Estados da costa nordeste
do Brasil.
- Obter de um panorama global das ocorrncias de espcies no litoral tropical brasileiro.
- Identificar o padro de distribuio das espcies de ascdias ao longo da costa tropical
brasileira.
- Disponibilizar listagens de espcies e chaves de classificao adequadas para o uso nas
regies abrangidas pelo projeto.

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III - Material e Mtodos

III-1 Coleta e Fixao dos Animais

As coletas foram realizadas de duas maneiras distintas, para duas zonas diferentes
do litoral. Para a zona entremars, as coletas foram realizadas durante cerca de duas horas
em torno dos horrios das baixa-mares de sizgia, considerando-se este tempo suficiente
para a realizao das coletas em baixa-mares de at 0,3m. Dado o hbito crptico das ascdias,
as mesmas foram encontradas com maior freqncia sob pedras nos costes rochosos, ou
em fendas ao abrigo do sol e do vento. Para remoo dos animais de seus substratos foram
utilizadas duas esptulas, uma metlica e outra plstica que eram empregadas conforme a
fragilidade dos organismos. Eventualmente a remoo do animal exigiu que parte do substrato
fosse tambm removida, de maneira a no danific-lo. Para animais muito delicados foi
utilizada tambm uma lmina descartvel para barbeadores (tipo Gillette).
Aps a remoo, a maioria dos exemplares coloniais eram fixados imediatamente
em uma soluo de formaldedo a 4% em gua do mar, quando ento eram anotadas
caractersticas como colorao e aspecto geral da colnia. Os espcimes solitrios e algumas
espcies coloniais eram anestesiados por meio de cristais de mentol purssimo, adicionados
gua do mar contida nos sacos plsticos utilizados para sua manuteno provisria e, aps
evidenciada a anestesia, fixados da mesma maneira que os demais.
Eventualmente outros dois anestsicos de efeito mais imediato podem ser usados. O
mais prtico sem dvida o MS-222 (M-aminobenzoato de etila) ou equivalente (Finquel,
Argent Chemical Lab.), pois o produto solvel em gua e utilizado em quantidades muito
pequenas, mostrando um efeito relaxante muito rpido. A benzocana, um ismero do MS222 deve funcionar da mesma maneira, mas apresenta o inconveniente de no ser
imediatamente solvel em gua, necessitando uma dissoluo prvia em acetona. O 2Fenoxietanol tambm no imediatamente solvel, necessitando aquecimento e agitao
constante durante pelo menos 15min para a sua utilizao. Este ltimo anestsico porm
possui a vantagem de poder ser reutilizado, bastando filtrar a soluo aps o uso e guardla em um recipiente tampado. A anestesia se processa tambm de forma bastante rpida,
bastando cerca de 15 min para se perceber o efeito nos animais.
Para as coletas no infralitoral foi necessria a utilizao de escafandro autnomo, ou
SCUBA (Self Contained Underwater Breathing Apparatus), em mergulhos realizados a partir
de embarcaes contratadas para esse fim. Nesses casos, o nico aspecto diferente era o
fato de que os animais permaneciam por algum tempo no interior de sacos plsticos
etiquetados com nmeros, utilizados para identificar as descries anotadas em lminas de
PVC durante a coleta. Aps o retorno embarcao, o procedimento de anestesia e fixao

18

era o mesmo.
Aps a coleta os exemplares foram etiquetados e mantidos em sacos plsticos at o
exame.
Na coleo mantida pelo DEG-IBUSP e no material coletado durante este projeto,
os animais foram mantidos em soluo salina de formol a 4%. Nas colees do Florida
Marine Research Institute, Smithsonian Institution e do American Museum of Natural History,
a maior parte dos animais mantida em lcool a 70%. O melhor resultado parece ser obtido
com a fixao os animais em formol salino a 4% por pelo menos 48h, transferindo-os para
lcool isoproplico a 40% por 24h e finalmente para o lcool a 70%. Este processo foi
utilizado durante as campanhas dos Hourglass Cruises (Joyce & Williams, 1969), entre
1965 e 1968 ao largo da Baa de Tampa, na Flrida (E.U.A.), e preservou excepcionalmente
bem os animais ento coletados. Ao contrrio do que se imaginava a princpio, o lcool
conserva muito bem os animais, sendo que foram analisados exemplares coletados em meados
do sculo XIX, que mantiveram em bom estado suas caractersticas anatmicas. Os animais
sofrem uma leve desidratao em lcool, que muitas vezes at mesmo auxilia o processo de
disseco e visualizao das diferentes estruturas. Por fim, o trabalho com lcool no requer
a utilizao de equipamento de proteo, como luvas e mscaras, artigos exigidos quando
se trabalha com formol, devido a sua toxidez. A manuteno dos animais em lcool,
entretanto, requer cuidados redobrados pois o mesmo extremamente voltil, de forma que
uma boa vedao e inspees constantes devem ser a norma para uma boa conservao.
A fixao direta em lcool 70% s deve ser feita caso se tenha a pretenso de trabalhar
com material gentico. Nestes casos os animais no devem passar de forma alguma por
solues contendo formaldedo, o qual degrada as molculas de ADN.

III-2 Locais de Coleta dos Animais

Foram realizadas 61 coletas organizadas em campanhas que cobriram pontos da


costa brasileira compreendidos entre os estados do Rio de Janeiro e Cear. Os pontos de
coleta foram determinados com base em critrios que levaram em conta a probabilidade de
ocorrncia de ascdias, bem como o aspecto prtico e financeiro das empreitadas. Na maioria
dos casos, diversos pontos eram visitados previamente, sendo selecionadas localidades
abrigadas e com predominncia de substrato duro, tipo de ambiente favorvel colonizao
pelas ascdias. Quando possvel, outros pesquisadores com conhecimento sobre as diferentes
regies eram consultados, sugerindo os pontos de coleta. Eventualmente se utilizou ainda
as cartas nuticas das regies, de maneira a se otimizar a busca por pontos favorveis.
A maioria das coletas foi realizada na zona entremars, pela facilidade de acesso e
baixo custo, uma vez que coletas no infralitoral via de regra exigiam a contratao de servios

19

de operadoras de mergulho. Alm disso, tais operaes so realizadas em pontos com valor
turstico, mas que muitas vezes no so os ideais para a coleta das ascdias.
Os locais, datas e numerao das coletas encontram-se listados abaixo:
CAMPANHA RIO DE JANEIRO
Etapa Arraial do Cabo, Bzios e Cabo Frio (06/10/98 a 13/10/98)
Coleta 1 06/10/98 Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ
Entremars
Coleta 2 - 07/10/98 Praia da Ferradura, Costo N, Bzios, RJ
Entremars
Coleta 3 07/10/98 Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ
Entremars
Coleta 4 09/10/98 Ilha de ncora, ponta sul, Bzios, RJ
Infralitoral 15m
Coleta 5 10/10/98 Saco do Cherne, Arraial do Cabo, RJ
Infralitoral 7m
Coleta 6 10/10/98 Ponta dgua, Arraial do Cabo, RJ
Infralitoral 7m
Coleta 7 11/10/98 Ponta da Jararaca, Arraial do Cabo, RJ
Infralitoral 20m
Coleta 8 11/10/98 Mariamut, Arraial do Cabo, RJ
Infralitoral 10m
Coleta 9 12/10/98 Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ
Infralitoral 8m
Coleta 10 12/10/98 Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ
Infralitoral 10m
Etapa Angra dos Reis e Ilha Grande (15/10/98 a 21/10/98)
Coleta 11 16/10/98 Entre Anil e Bonfim, Angra dos Reis, RJ
Entremars
Coleta 12 16/10/98 Costo aps Bonfim, Angra dos Reis, RJ
Entremars
Coleta 13 17/10/98 Ilha Redonda, Angra dos Reis, RJ
Infralitoral 8m

20

Coleta 14 17/10/98 Ilha Brando, Angra dos Reis, RJ


Infralitoral 10m
Coleta 15 18/10/98 Ilhote dos Porcos, Angra dos Reis, RJ
Infralitoral 10m
Coleta 16 20/10/98 Crena e Abraozinho, Ilha Grande, RJ
Entremars
Coleta 17 20/10/98 Pier do Abrao, Ilha Grande, RJ
Entremars
Etapa Baa da Guanabara (07/12/98 a 11/12/98)
Coleta 18 08/12/98 Praia Vermelha, Rio de Janeiro, RJ
Infralitoral mergulho livre 5m
Coleta 19 08/12/98 Urca, Rio de Janeiro, RJ
Infralitoral e entremars mergulho livre 1,5m
Coleta 20 08/12/98 Urca, Rio de Janeiro, RJ
Infralitoral e entremars mergulho livre 1,5m
Coleta 21- 09/12/98 Ilha da Boa Viagem, Niteri, RJ
No realizada devido a condies sanitrias imprprias
Coleta 22 09/12/98 Itaipu, Niteri, RJ
Infralitoral mergulho livre 3m
CAMPANHA ESPRITO SANTO
Coleta 23 11/05/1999 Praia do Agh, Pima, ES.
Entremars.
Coleta 24 12/05/1999 Ilha do Gamb, Pima, ES.
Entremars.
Coleta 25 13/05/1999 Ilha do Gamb, Pima, ES.
Entremars.
Coleta 26 15/05/1999 Camburi, Vitria, ES.
Entremars.
Coleta 27 16/05/1999 Camburi, Vitria, ES.
Entremars.
Coleta 28 17/05/1999 Camburi, Vitria, ES.
Entremars.

21

Coleta 38 11/10/1999 Ilha Escalvada, Guarapari, ES.


Infralitoral, 10m profundidade.
CAMPANHA BAHIA
Etapa Sul da Bahia Abrolhos
No foi possvel, at o momento, coletar nessa regio devido ao constante mau tempo, que
predominou no outono e inverno. Diversas tentativas de coleta foram feitas durante a campanha.
Etapa Baa de Todos os Santos
Coleta 29 10/08/1999 Mar Grande, Itaparica, BA.
Entremars.
Coleta 30 11/08/1999 Amaralinha, Salvador, BA.
Entremars.
Coleta 31 12/08/1999 Monte Serrat, Salvador, BA.
Entremars.
Coleta 32 13/08/1999 Monte Serrat, Salvador. BA.
Entremars.
Coleta 33 13/08/1999 Marina Aratu, Simes Filho, BA.
Infralitoral, 7,0m de profundidade.
Coleta 34 14/08/1999 Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA.
Infralitoral, 4,0m de profundidade.
Coleta 35 14/08/1999 Ilha da Mar, Baa de Todos os Santos, BA.
Infralitoral, 3,0m de profundidade.
Coleta 36 15/08/1999 Marina de Aratu, Simes Filho, BA.
Infralitoral, 2,0m de profundidade.
Coleta 37 15/08/1999 Marina da Vitria, Salvador, BA.
Infralitoral, 3,0m de profundidade.
CAMPANHA ALAGOAS-PERNAMBUCO
Etapa Alagoas
Coleta 42 24/11/1999 Recifes das Gals, Maragogi, AL.
Infralitoral, nos recifes. 1,0m de profundidade, mergulho livre.
Coleta 43 25/11/1999 Refgio, Macei, AL.
Infralitoral, em recifes. 26,0m de profundidade.

22

Coleta 44 25/11/1999 Ponta Verde, Macei, AL.


Entremars, nos arrecifes.
Coleta 45 25/11/1999 Porto de Macei, Macei, AL.
Infralitoral. Profundidade 3,0m , mergulho livre.
Coleta 46 26/11/1999 Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL.
Infralitoral/Entremars.Profundidade mx. 2,0m, mergulho livre.
Etapa Pernambuco
Coleta 39 22/11/1999 Praia de Boa Viagem, Recife, PE.
Entremars, nos arrecifes.
Coleta 40 23/11/1999 Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE.
Entremars, sob pedras.
Coleta 41 23/11/1999 Pedra do Xaru, Cabo de Santo Agostinho, PE.
Entremars, em gretas.
Coleta 47 27/11/1999 Porto de Galinhas, PE.
Infralitoral, nos arrecifes. 13,0m de profundidade.
Coleta 48 28/11/1999 Naufrgio Areeiro, Recife, PE.
Infralitoral, em naufrgio e pedras. 12,0m de profundidade.
Coleta 49 - 02/02/2001 - Pontas de Pedra, PE.
Entremars e Infralitoral raso. 1,5m de profundidade.
Coleta 50 - 03/02/2001 - Pontas de Pedra, PE.
Entremars e Infralitoral raso. 1,5m de profundidade.
CAMPANHA PARABA - CEAR
Etapa Paraba
Coleta 51 - 06/02/2001 - Cabo Branco, Joo Pessoa, PB.
Entremars.
Coleta 52 - 07/02/2001 - Picozinho, Joo Pessoa, PB.
Infralitoral. 2,0m de profundidade.
Coleta 53 - 08/02/2001 - Entre Tambaba e Coqueirinhos, Conde, PB.
Entremars.
Etapa Rio Grande do Norte
Coleta 55 - 06/03/2001 - Parraxos de Maracaja, RN.
Infralitoral em recifes. 2,0m de profundidade.

23

Coleta 56 - 06/03/2001 - Graandu, Extremoz, RN.


Entremars, noturno.
Coleta 57 - 07/03/2001 - Praia do Meio, Natal, RN.
Entremars, barreira de arenito.
Etapa Cear
Coleta 54 - 09/02/2001 - Pecm, CE.
Entremars, em beach rocks.
Coleta 58 - 08/03/2001 - Canoa Quebrada, Aracati, CE.
Entremars, em beach rocks.
Coleta 59 - 10/03/2001 - Fleixeiras, Trairi, CE.
Entremars, em poas de mar e beach rocks.
Coleta 60 - 11/03/2001 - Fleixeiras, Trairi, CE.
Entremars, em poas de mar e beach rocks.
Coleta 61 - 25/03/2001 - Pedra do Mar, Pq. Estadual Marinho da Pedra da Risca do Meio, CE.
Infralitoral, em recifes. 22,0m de profundidade.

A figura 1 mostra os pontos de coleta ao longo da rea abrangida pelo projeto.

24

Figura 1 - Mapa da regio de estudo. Pontos vermelhos indicam locais de coleta


III-3 Exame dos Animais

Os exemplares coletados durante o projeto e aqueles mantidos em colees diversas


foram examinados como descrito em Monniot & Monniot (1972) e Rodrigues et al. (1998).

25

Eventualmente os animais foram corados com hemalun de Masson, corante preparado da


seguinte maneira:
- Saturar a frio uma soluo de Almen de Potssio (Sulfato de alumnio e potssio);
- Dissolver 0,2g de Hematena em 100ml da soluo de almen de potssio em
ebulio;
- Filtrar e manter em frasco opaco sob refrigerao.
Esse corante tem afinidade pelo material nuclear das clulas dos tecidos do animal,
conferindo uma colorao purprea preparao e acentuando o contraste, permitindo assim
uma melhor visualizao do contorno e volume das estruturas.
Nos animais da famlia Didemnidae, foram obtidas algumas imagens por meio de
um microscpio eletrnico de varredura (MEV) modelo Philips XL-30. A preparao de
material para observao no MEV muito simples e rpida, consistindo da remoo de um
pedao da tnica contendo as espculas que ento incinerado de maneira a se eliminar toda
a matria orgnica. Os resduos da incinerao so ento resuspendidos em uma pequena
quantidade de lcool etlico e gotejados em uma fita adesiva dupla-face.
Este material colocado ento nos stubs e metalizado. O processo de metalizao
utilizado foi por meio de fios de carbono. Este processo, alm de muito menos oneroso do
que a metalizao com ouro ou prata, gerou imagens muito boas das espculas.

III-4 - Organizao do Material Bibliogrfico

Para a organizao do material bibliogrfico foi elaborado um banco de dados, por


meio do software Access for Windows 95 verso 7.0 (Microsoft Office Professional for
Windows 95), baseado em tabelas para armazenagem dos dados, com entrada atravs de
formulrio. Foram registrados, alm das informaes bibliogrficas e palavras-chave, todos
os txons includos em cada artigo, de maneira a se poder pesquisar os trabalhos por txons.
O banco de dados foi convertido posteriormente para o software FileMaker Pro 5.5
(Filemaker inc., 2001), devido estrutura mais simples de funcionamento, alm do fato de
ser atualmente o melhor software para microcomputadores do tipo Apple Macintosh,
possuindo verso compatvel com IBM/PC (Microsoft Windows). Este banco de dados
dever ficar disponvel online pela Internet para toda a comunidade acadmica.

26

III-5 Registro Fotogrfico

Os animais coletados foram fotografados in loco, quando possvel, utilizando o


seguinte conjunto de equipamentos:
-Nikonos III com tubos de aproximao 1:2 e 1:1, com lente 35mm e Flash Sea &
Sea SB50.
-Nikonos V com tubo de aproximao 1:2 ou 1:1 e lente 35mm, flash Ikelite 50.
-Canon EOS Elan II, com lente 28-80.
-Nikon Coolpix 995.
III-6 Organizao do Material Depositado na Coleo

Os lotes com os exemplares depositados no Departamento de Ecologia Geral - IBUSP,


bem como aqueles com registro no Museu de Zoologia da USP, esto sendo devidamente
tombados e identificados, sendo que o material em mau estado de conservao ou sem
procedncia est sendo separado e alijado da coleo. O material vem sendo tombado em
livro e em banco de dados digital, da mesma maneira que o material bibliogrfico. Desta
forma, a coleo depositada no DEG-IBUSP torna-se alm da mais representativa, aquela
com melhor organizao. O software utilizado o j citado File Maker Pro 5.5(Filemaker
Inc., 2001).
Em breve, o banco de dados com esse material estar tambm disponibilizado para
consulta via internet (WWW). Testes j realizados mostraram a convenincia do software
escolhido para publicao automtica dos dados.
III-7- Exame de Colees Mantidas por Outras Instituies

Com o intuito de complementar o levantamento realizado a partir de coletas, foram


visitadas algumas instituies brasileiras que mantinham espcimes de ascdias. Ao material
examinado destas colees foi adicionada uma nova etiqueta, quando necessrio, atualizando
a informao taxonmica. Tais visitas permitiram ainda um conhecimento a respeito do que
se tem depositado em carter nacional nas instituies mais importantes do pas.
Foram visitadas tambm trs instituies nos Estados Unidos da Amrica, nas quais
se procurou examinar tipos e exemplares provenientes de diferentes regies do mundo, de
forma a se tentar resolver alguns problemas taxonmicos relacionados a espcies do Atlntico
tropical.
Todo o material examinado encontra-se listado nas descries das espcies, exceto o
material da Universidade Federal do Rio de Janeiro. A seguir so apresentadas breves
descries das colees visitadas.

27

Coleo do Museu Nacional do Rio de Janeiro

A coleo de Ascidiacea mantida pelo Museu Nacional do Rio de Janeiro


pequena e pouco representativa, contando com 7 lotes provenientes de diferentes regies
do pas.
Coleo da Universidade Federal do Rio de Janeiro

O exame da coleo compreendeu todos os cerca de 1300 lotes tombados,


alm de algumas centenas de outros no tombados ou insuficientemente etiquetados. O
livro de tombo foi devidamente preenchido, corrigido e atualizado. A coleo , sem dvida,
uma das maiores colees organizadas do pas, ainda que no esteja entre as mais
representativas, pois possui principalmente material proveniente do Rio de Janeiro e Esprito
Santo. H ainda alguns lotes coletados em campanhas oceanogrficas de material de grande
profundidade, que foi rapidamente examinado e no ser apresentado aqui por no estar na
regio litoral.
Coleo do Departamento de Oceanografia da UFPE.

O material depositado no Departamento de Oceanografia da Universidade Federal


de Pernambuco consiste basicamente dos espcimes estudados por Millar em sua publicao
de 1977. Foram encontrados praticamente todos os holtipos das novas espcies descritas,
que segundo o autor estariam depositadas no British Museum. Os frascos possuem inclusive
etiquetas com os nmeros de tombo do British Museum. No se sabe ao certo o que ocorreu
mas uma soluo est sendo tentada junto curadoria do material, para que estes tipos
sejam enviados a um museu de forma a torn-los disponveis para a comunidade acadmica.
A maior parte dos frascos contm Didemnidae identificados apenas como Didemnum
speciosum (Herdman, 1886) por Millar, mas com certeza incluindo vrias espcies diferentes
sob uma mesma denominao. Este fato foi inclusive comentado por Millar em seu artigo:
In collections of preserved didemnids it is very difficult to decide the limits of specific
variation and therefore whether only one species is present. I have grouped many specimens
into one species, despite variations in spicules and colony appearance.... O autor menciona
ainda que procedeu desta maneira devido semelhana entre as larvas, fato atualmente
considerado insuficiente pois o padro de 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas o mais
comum entre os Didemnidae, inclusive entre gneros diferentes. A maior parte destes
didemndeos encontra-se em mau estado de preservao e suspeita-se que este material
tenha ressecado e sido posteriormente recolocado em lcool. Dadas estas condies, este
material no pode ser devidamente identificado.

28

Alguns exemplares possuem etiquetas que parecem ter sido includas posteriormente,
confundindo as estaes de coleta. Todas estas etiquetas trazem a estao como sendo Recife
120, mas as estaes originais com suas coordenadas podem ser encontradas no trabalho
de Millar (1977).
H tambm nesta coleo algum material coletado em campanhas posteriores e
anteriores,
mas
que
no
foram
includos
no
trabalho
de
Millar, incluindo material coletado pelo Calypso.
Coleo do Florida Marine Research Institute

Por ocasio da visita ao Florida Marine Research Insitute, foram examinados todos
os lotes coletados durante os cruzeiros Hourglass. Estes cruzeiros foram realizados entre
os anos de 1965 e 1970, com coletas mensais entre 1965 e 1968, cobrindo sempre as mesmas
estaes no Golfo do Mxico, ao largo da Baa de Tampa e Fort Myers. O traado das
estaes forma um desenho semelhante a uma ampulheta, o que conferiu aos cruzeiros o
nome Hourglass. O material foi dragado e triado, tendo sido inicialmente fixado em
formaldedo e posteriormente transferido para frascos com lcool 70%. Maiores detalhes
sobre os cruzeiros e as posies das estaes podem ser obtidos no volume publicado por
Joyce & Williams (1969).
Oportunamente ser publicada a descrio ilustrada de todas as espcies, em volume
da srie Memoirs of the Hourglass Cruises.
O estudo desta coleo ajudou no esclarecimento de diversas dvidas sobre a fauna
atlntica e em especial aumentou consideravelmente o nmero de espcies registradas no
Golfo do Mxico.
Coleo do National Museum of Natural History - Smithsonian Institution

Foram examinados vrios espcimes e tipos mantidos naquela instituio. A coleo


do National Museum of Natural History (NMNH) sem dvida alguma a maior e mais
completa das Amricas, com exemplares coletados em vrias regies do mundo e em
diferentes profundidades. L esto depositados vrios tipos de espcies americanas. A Sra.
Linda Cole, nica taxonomista a trabalhar com ascdias na costa leste dos EUA, a reponsvel
por esta seo.
Coleo do American Museum of Natural History - New York, NY

O American Museum of Natural History (AMNH) foi por muitos anos o local de
trabalho do Dr. Willard Van Name, um dos maiores taxonomistas que j estudaram os

29

Ascidiacea. A coleo do AMNH no muito grande, restringindo-se praticamente s


Amricas, mas possui diversos tipos de espcies descritas por Van Name.

III-8 - Anlise de Agrupamento

Com a finalidade de compreender melhor o padro de distribuio das espcies no


litoral brasileiro, foi realizada uma anlise de agrupamento (clustering) com os dados obtidos
pelo projeto, assim como de outras localidades no Atlntico tropical, compilados a partir da
literatura disponvel. Foram reunidos os dados das coletas realizadas da seguinte maneira:
Coletas 1-10 = Cabo Frio
Coletas 11-17= Baa da Ilha Grande (Ilha Grande)
Coletas 18-22= Baa da Guanabara (Guanabara)
Coletas 23-28, 38= Esprito Santo (ES)
Coletas 29-37=Baa de Todos os Santos (B T Santos)
Coletas 42-46= Alagoas (AL)
Coletas 39-50=Pernambuco (PE)
Coletas 51-53= Paraba (PB)
Coletas 55-57=Rio Grande do Norte (RN)
Coletas 54, 58-61= Cear (CE)
Os dados foram assim reunidos para agregar um nmero similar de coletas, de maneira
a adequarem-se s anlises. Embora a diviso em estados tenha um carter poltico e
geogrfico sem muita significao em termos biolgicos, os locais de coletas foram
concentrados, na maioria dos casos, nas capitais e seus arredores conforme mencionado
anteriormente. Desta forma, a desagregao de pontos dentro de uma mesma etapa de coleta
geraria regies com menos espcies que as demais, tornando tambm os esforos de coleta
muito desiguais. Os pontos localizados no litoral fluminense foram reunidos em 3 regies,
pois foi foram realizadas mais coletas nestas campanhas, permitindo a organizao de maneira
a equilibrar as regies comparadas.
Foram levantados a partir da literatura os registros j feitos para as seguintes
localidades: So Paulo (Rodrigues et al., 1998), Belize (Goodbody, 2000), Bemudas (Van
Name, 1945; Monniot C., 1972a-b; Monniot F., 1972) e Guadalupe (Monniot C., 1983a-c;
Monniot F., 1983 a-c; Monniot & Monniot, 1984). A lista de material analisado proveniente
dos Hourglass Cruises foi includa como a localidade Golfo do Mxico.
Foram montadas tabelas espcie/localidade com os dados levantados, das quais foram
removidas as espcies com ocorrncia em um nico local, pois tal informao irrelevante
para este tipo de anlise. Foram removidas tambm espcies com ocorrncia muito ampla
ou incerta, ou seja: Aplidium traustedti, Didemnum psammatodes, Diplosoma listerianum,

30

Eudistoma recifense, Phallusia nigra, Styela canopus, Styela plicata, Symplegma


brakenhielmi, Herdmania momus e Microcosmus exasperatus. A matriz final inclua assim
102 espcies e 15 regies.
As listas de espcies foram submetidas a uma anlise de agrupamento incluindo dados
de outras localidades no Atlntico tropical, utilizando-se o ndice de similaridade qualitativa
de Srensen/Dice (presena/ausncia).
Utilizou-se a estratgia de amalgamento por UPGMA (unweighted pair-group
average). Com esses dados foram construdos dendrogramas que mostram os grupos formados
e o nvel de similaridade para os agrupamentos. Este tratamento foi realizado tanto no modo
Q como no modo R, permitindo identificar a similaridade em termos da composio faunstica
dos locais, assim como os grupos de espcies associadas por co-ocorrncia.
III-9 - Anlise de Endemicidade por Parcimnia

Paralelamente anlise de agrupamento foi feita uma anlise de endemicidade por


parcimnia (Parsimony analysis of endemicity - PAE). Para tal foi utilizada a mesma tabela
de dados obtida para a anlise de agrupamento, submetida por meio do software PAUP* 4
(Swofford, 2001) a uma anlise utilizando o critrio da parcimnia mxima, da mesma
forma que uma anlise cladstica, com as localidades substituindo as espcies e as espcies
funcionando como caracteres, de forma que as sinapomorfias neste caso so as coocorrncias de espcies. Utilizou-se para se chegar arvore mais parcimoniosa um algoritmo
de busca por procedimentos que aceleram transformaes (ACCTRAN).
Foi utilizado como grupo externo uma regio hipottica sem ocorrncias de qualquer
espcie (todo zero).

31

IV - Resultados e Discusses

IV-1 Resultados da Campanha Rio de Janeiro

A partir das coletas realizadas ao longo do litoral do Estado do Rio de Janeiro pudemos
elaborar uma lista com 33 espcies. A seguir esto apresentados na Tabela 1 os pontos de
ocorrncia de cada espcie, na qual se pode notar que espcies como Didemnum perlucidum,
Phallusia nigra, Botrylloides nigrum e Herdmania momus esto presentes na maioria dos
pontos de coleta.
Tabela 1 - Espcies coletadas durante a campanha Rio de Janeiro, por ponto de coleta.
1
Aplidium sp. n.

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

Didemnum ligulum

X
X

Didemnum perlucidum

Didemnum psammatodes

Didemnum sp. 1

Didemnum rodriguesi

Didemnum speciosum

Didemnum vanderhorsti

Diplosoma macdonaldi

X
X

Lissoclinum fragile

Lissoclinum perforatum

Polysyncraton sp. n.
Polysyncraton sp. n. 1

Trididemnum orbiculatum

Distaplia bermudensis
X

Botrylloides giganteum

Botrylloides nigrum

Botryllus tabori

Eusynstyela sp. n.

X
X

Herdmania momus
X

Styela plicata

Symplegma brakenhielmi

Polyandrocarpa zorritensis
X

Eusynstyela tincta

X
X

X
X

Phallusia nigra

X
X

X
X

Clavelina oblonga

Microcosmus exasperatus

22

Didemnum sp. n.

Symplegma rubra

21

Polyclinum constellatum

Styela canopus

20

X
X

X
X
X

X
X

X
X

X
X

IV-2 Resultados da Campanha Esprito Santo

Passam a ser apresentados os resultados da campanha realizada no Estado do Esprito

32

Santo. Esto listadas, at o momento, 35 espcies para o Estado do Esprito Santo, mas
algumas poucas espcies cuja identificao at o momento no foi concluda, no foram
includas. Praticamente todas estas espcies foram coletadas na praia de Camburi, em Vitria.
Tabela 2 - Espcies coletadas durante a campanha Esprito Santo, por ponto de coleta.
23 24 25 26 27 28 38
Polyclinum constellatum

Didemnum ligulum

Didemnum sp. n.

Didemnum perlucidum

X X X X

Didemnum psammatodes

X X

Didemnum vanderhorsti

Diplosoma macdonaldi
Polysyncraton sp. n.

X X

Clavelina oblonga

Distaplia bermudensis

X X

Distaplia bursata
Eudistoma carolinense

X
X

Ascidia curvata

Ascidia sp. n.

X X

Ecteinascidia minuta

Perophora multiclathrata

Botrylloides giganteum

Botrylloides nigrum

Botryllus primigenus

Botryllus tabori

Eusynstyela tincta

X
X

Polyandrocarpa anguinea

Polyandrocarpa zorritensis

Symplegma brakenhielmi

X X

Symplegma rubra

Microcosmus exasperatus

IV-3- Resultados da Campanha Bahia

Da mesma forma que apresentado para as outras campanhas, a tabela 3 mostra as


espcies coletadas e seus locais de origem. No Estado da Bahia, foram contabilizadas at o
momento 41 espcies. Deve ser lembrado que no puderam ser realizadas coletas no litoral

33

sul da Bahia, que incluiria espcies de recifes de coral. Entretanto, h um trabalho em


preparao com a relao de espcies de ascdias encontradas em recifes de coral no sul da
Bahia (Francisco Kelmo, Universtity of Plymouth, comunicao pessoal) e assim que o
mesmo estiver disponvel as informaes sero adicionadas de forma a completar esta lacuna.
Tabela 3 - Espcies coletadas durante a campanha Bahia, por ponto de coleta.
29 30 31 32 33 34 35 36 37
Didemnum ahu

Didemnum apersum

Didemnum granulatum

Didemnum ligulum
Didemnum sp. n.

X
X

Didemnum perlucidum
Didemnum psammatodes

X
X

Didemnum speciosum

Didemnum vanderhorsti

Diplosoma macdonaldi

X
X

Diplosoma sp. n.

Polysyncraton sp. n.

Polysyncraton sp. n. 1

Trididemnum orbiculatum

Trididemnum sp. n.

Cystodytes dellechiajei

Distaplia bermudensis

Eudistoma sp. n.
Eudistoma carolinense

Aplidium lobatum

Ascidia curvata

Ascidia interrupta

Ascidia sp. n.

Phallusia nigra

Ecteinascidia conklini

Perophora viridis

Rhodosoma turcicum

Botrylloides nigrum
X

Botryllus schlosseri

Botryllus tabori
Eusynstyela tincta

X
X

Eudistoma vannamei

Botryllus planus

X
X

Polyandrocarpa zorritensis

Styela canopus

Styela plicata

Symplegma brakenhielmi

Herdmania momus
Microcosmus exasperatus
Pyura vittata

X
X

X
X

X
X

34

IV-4- Resultados da Campanha Alagoas-Pernambuco

A tabela 4 mostra a distribuio das espcies, da mesma maneira que nos itens
anteriores. No Estado de Alagoas foram encontradas 24 espcies, enquanto que em
Pernambuco esto listadas 33 espcies. Apesar da proximidade geogrfica, pode-se notar
que h vrias espcies que no so comuns aos dois Estados.
Tabela 4 - Espcies coletadas durante a campanha Alagoas-Pernambuco, por ponto de coleta
39 40 41 42 43 44 45 46 47 48
Aplidium lobatum
X
Polyclinum constellatum
X
Didemnum ahu
X
Didemnum ligulum
X
Didemnum psammatodes
X
X
X
Didemnum sp. 2
X
Didemnum sp. n.
X
X
Didemnum speciosum
X
Didemnum vanderhorsti
X
X
Diplosoma macdonaldi
X
X
Leptoclinides sp. 1
X
Lissoclinum fragile
X
Lissoclinum sp. 1
X
Polysyncraton sp. n.
X
X
Polysyncraton sp. n. 1
X
X
Cystodytes dellechiajei
X
Eudistoma carolinense
X
Eudistoma recifense
X
Eudistoma vannamei
X
X
X
Eudistoma sp. n.
X
X
Stomozoa gigantea
X
Ascidia curvata
X
Phallusia nigra
X
Perophora multiclathrata
X
Botrylloides nigrum
X
X
Botryllus schlosseri
X
Botryllus tabori
X
Botryllus tuberatus
X
X
Eusynstyela tincta
X
X
X
Polycarpa nivosa
X
Polycarpa spongiabilis
X
Styela canopus
X
Symplegma brakenhielmi
X
X X
Herdmania momus
X X
Microcosmus exasperatus
X X
Pyura vittata
X X
X
IV-5- Resultados da Campanha Paraba-Cear.

Na regio compreendida entre os estados da Paraba e Cear, 3 espcies destacam-se


pela frequencia com que foram coletadas, so elas: Didemnum sp. n., Polysyncraton sp. n.
e Eudistoma vannamei, como pode ser observado na tabela 5.

35

Tabela 5 - Espcies coletadas durante a campanha Paraba-Cear, por ponto de coleta


51

52

53

54

55

56

57

58

59

60

Aplidium traustedti

Polyclinum constellatum
Didemnum granulatum

X
X

Didemnum ligulum

Didemnum sp. n.

Didemnum psammatodes

X
X

Diplosoma macdonaldi

Lissoclinum fragile

Lissoclinum perforatum

X
X

Trididemnum orbiculatum

Trididemnum solidum
Trididemnum sp. n.

Didemnum vanderhorsti

Polysyncraton sp. n.

X
X

Stomozoa gigantea

Cystodytes dellechiajei

Eudistoma carolinense

Eudistoma saldanhai

Eudistoma vannamei

Eudistoma sp. n.

X
X

Euherdmania sp. n.

Ecteinascidia conklini

Ecteinascidia minuta

Botryllus tuberatus

Eusynstyela tincta

Styela canopus

Styela eurygaster

Symplegma brakenhielmi

61

IV-6- Resultado Geral por Estados

Esto apresentadas na tabela 6 os dados combinados dos pontos de coleta por unidades
da federao, de forma a permitir uma visualizao das ocorrncias em escala mais ampla.

36

Tabela 6 - Distribuio das espcies coletadas durante o projeto, por Estado da federao.
RJ

ES

Aplidium lobatum
Aplidium sp. n.

BA

AL

PE

PB

RN

Aplidium traustedti
Polyclinum constellatum

X
X

Didemnum ahu

Didemnum apersum

Didemnum granulatum

Didemnum ligulum

Didemnum perlucidum

Didemnum psammatodes

Didemnum rodriguesi

Didemnum sp.1

Didemnum sp. 2

Didemnum sp. n.

Didemnum speciosum

Didemnum vanderhorsti

Diplosoma macdonaldi

Diplosoma sp. n.

X
X

Lissoclinum fragile

Lissoclinum perforatum

X
X

Lissoclinum sp1

Polysyncraton sp. n.

Polysyncraton sp. n.1

Trididemnum orbiculatum

Trididemnum sp. n.

Euherdmania sp. n.

X
X

Cystodytes dellechiajei

Distaplia bursata

Eudistoma carolinense

Eudistoma sp. 1
Stomozoa gigantea

Ascidia interrupta

Ascidia sp. n.

Ecteinascidia conklini
X

Perophora multiclathrata

Perophora viridis

X
X

X
X

X
X

X
X

Rhodosoma turcicum

Botrylloides giganteum

Botrylloides nigrum

Botryllus planus

Botryllus schlosseri
X

Botryllus tuberatus
Eusynstyela sp. n.

Eusynstyela tincta

Polyandrocarpa anguinea

X
X
X

X
X

Polycarpa nivosa

Polycarpa spongiabilis

X
X

Styela plicata

Symplegma brakenhielmi

Symplegma rubra

Herdmania momus

Microcosmus exasperatus

Styela eurygaster

Ecteinascidia minuta

Pyura vittata

Ascidia curvata

Styela canopus

Eudistoma vannamei

Polyandrocarpa zorritensis

X
X

Eudistoma recifense

Botryllus tabori

Eudistoma sp. n.

Phallusia nigra

Trididemnum solidum

Distaplia bermudensis

Leptoclinides sp.1

Clavelina oblonga

CE

37

IV-7- Chaves e Descries das Espcies Estudadas

Neste item so apresentadas as chaves e descries de espcies estudadas durante o


projeto, com comentrios sobre a sua distribuio, histrico e problemas taxonmicos.
Desde os primeiros trabalhos publicados sobre a fauna brasileira de ascdias, os autores
vem empregando a classificao proposta por Van Name (1945), com algumas modificaes
referentes a sinonmias e revises na categoria de gnero. Este sistema atualizado vem
sendo utilizado por grande parte dos taxonomistas, com algumas excees. Do ponto de
vista filogentico, o embasamento para organizao dos txons sempre foi considerado
auto-evidente (Van Name, 1945) e poucos so os autores que deram um tratamento mais
objetivo para estas questes. Patricia Kott (1985,1990,1992, 2001) publicou uma srie de
extensas monografias sobre as ascdias da Austrlia, onde rev cada uma das categorias e
apresenta uma argumentao narrativa mais coerente e respaldada em critrios mais naturais.
Ainda que estas revises no tenham sido feitas sob a luz da sistemtica filogentica moderna,
a classificao melhor embasada, com um nmero maior de caracteres includos nas
anlises. Alm disso a autora examinou uma quantidade muito grande de material proveniente
da regio de maior biodiversidade marinha do planeta, podendo comparar uma ampla gama
de variaes em cada carter estudado. Por conta destes fatores se decidiu seguir neste
trabalho a classificao proposta por Kott.
As chaves includas aqui so dicotmicas e, para as categorias supraespecficas
compreendem todos os txons conhecidos. Estas chaves foram construdas segundo Kott
(op. cit.) ou baseadas naquelas presentes em suas monografias, com pequenas modificaes.
Os nmeros entre parnteses indicam o item que o remeteu at ali.
As chaves para identificao das espcies incluem apenas as espcies tratadas aqui,
abrangendo o litoral tropical brasileiro.
As listas sinonmicas apresentadas so incompletas, indicando no caso as fontes
onde se poder obter um rol completo e adicionando lista trabalhos no includos nas
referncias indicadas. Foram listados apenas trabalhos que contenham alguma descrio
das espcies referidas, alm de todos os trabalhos em taxonomia da costa brasileira que
faam meno espcie. No foram includas dissertaes, teses e resumos de congressos.
Os termos utilizados nas chaves e descries apresentadas a seguir esto de acordo
com o glossrio publicado por Rodrigues et al. (1998). As abreviaturas indicadas nas listas
de material examinado encontram-se abaixo:
AMNH: American Museum of Natural History, New York, NY, EUA.
BMNH:The Natural History Museum, London, Inglaterra.
DO - UFPE: Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco,
Recife, PE.

38

FMRI: Florida Marine Research Institute, St. Petersburg, FL, EUA.


MNRJ: Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ.
NMNH: National Museum of Natural History, Washington, DC, EUA.
UFRJ: Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ.
Chave para as ordens e subordens de Ascidiacea
1.

Cesta branquial sem pregas; gnadas associadas ao trato digestivo ou em ps-abdome;


tentculos orais simples.......................................Ordem ENTEROGONA - 2
- Cesta branquial com pregas e/ou vasos longitudinais; gnadas aderidas ao manto; tentculos
geralmente ramificados....Ordem PLEUROGONA; Subordem STOLIDOBRANCHIA
2(1). Corpo dividido ao menos em trax e abdome; gnadas no abdome ou psabdome...................................................... Subordem APLOUSOBRANCHIA
- Corpo indiviso; trato digestivo e gnadas ao lado da cesta
branquial.......................................................Subordem PHLEBOBRANCHIA

Ordem ENTEROGONA Perrier, 1898

A ordem Enterogona a maior dentre as duas classe Ascidiacea, compreendendo


duas grandes subordens: Aplousobranchia e Phlebobranchia. A sinapomorfia que d o nome
ordem diz respeito associao do tecido gonadal com o trato digestivo. Alm disso, a
estrutura branquial dos representantes desta ordem mais simples, sem a presena de dobras
internas ou vasos longitudinais, e os tentculos orais filiformes, sem ramificaes. Nos animais
desta ordem a cavidade atrial formada a partir de expanses originadas da linha medianoventral, durante os desenvolvimento embrionrio, no visveis no animal adulto. A validade
desta ordem ainda discutida pois no h um bom conhecimento de suas relaes filogenticas
com os demais txons prximos.
Subordem APLOUSOBRANCHIA Lahille, 1887

Compreende quase que unicamente espcies coloniais, que mostram em alguns casos
um alto grau de associao entre os zoides, formando sistemas bastante complexos. O
corpo geralmente dividido em trax e abdome, possuindo em algumas famlias um psabdome que consiste de uma extenso posterior ao abdome que contm o corao e as
gnadas.
Kott (1990) incluiu as famlias Cionidae e Diazonidae em Aplousobranchia, tirandoas de sua classificao habitual dentro de Phlebobranchia. A autora argumenta que a presena
e o papel regenerativo dos sacos epicardiais, assim como a presena de vandio IV nas
clulas sanguneas em Cionidae as aproximariam dos Aplousobranchia. Nos Phlebobranchia

39

o tecido epicardial possui funo excretora e a forma de vandio presente nas clulas
sanguneas a forma mais reduzida (III). Contudo a autora despreza uma grande quantidade
de caracteres que permitiriam a incluso destas famlias em Phlebobranchia, considerandoos simplesiomorfias. Wada et al. (1992) comparando sequencias de bases da regio central
de ADNr 18S mostram uma afinidade maior de Ciona com representantes de Phlebobanchia,
embora no tenha includo nenhum representante de Aplousobranchia na anlise. Um estudo
mais objetivo e criterioso precisa ser levado a termo para que se chegue a uma concluso
satisfatria. Infelizmente o Brasil possui apenas um representante de cada uma destas duas
famlias, registrados em trabalhos anteriores e encontrados tambm em colees.
A subordem Aplousobranchia representa atualmente um dos maiores problemas de
cunho filogentico, sendo incerta a sua posio dentro dos Tunicata.
Chave para as famlias de Aplousobranchia
1.

Coloniais.....................................................................................................2
- Solitrias......................................................................................CIONIDAE
2(1). Sem vestgios de vasos longitudinais............................................................3
- Com vestgios de vasos longitudinais..................................DIAZONIDAE
3(2). Sifo branquial liso, sem lobos.........................................................................4
- Sifo branquial lobado..............................................................................5
4(3). Abdome mais de 2X maior que o trax; larvas desenvolvendo-se na base do
o v i d u t o . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P Y C N O C L AV E L L I D A E
-Abdome at 2X maior que o trax; larvas desenvolvendo-se no
t r a x . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C L AV E L I N I D A E
5(3). Brotamento por vasos na base da colnia....................................................6
- Brotamento por diviso do zoide..............................................................7
6(5). Lobos do sifo lisos..............................................................HOLOZOIDAE
- Lobos do sifo denticulados...............................................STOMOZOIDAE
7(5). Brotamento a partir do pednculo esofgico-retal................DIDEMNIDAE
- Brotamento no esofgico............................................................................8
8(7). Gnadas no abdome.......................................................POLYCITORIDAE
- Gnadas no ps-abdome..........................................................................9
9(8). 3 fileiras de fendas..............................................PSEUDODISTOMIDAE
- >3 fileiras de fendas.............................................................................10
10(9). Estmago na extremidade distal de um longo abdome.....EUHERDMANIIDAE
- Estmago em posio mediana; abdome curto.............................................11
11(10). Corao no abdome...................................................PLACENTELIDAE
- Corao no ps-abdome.........................................................................12
12(11). Colnias com cloacas comuns........................................POLYCLINIDAE
- Colnias sem cloacas comuns.............................................................13
13(12). Ps-abdome separado por uma constrio.........PROTOPOLYCLINIDAE
- Ps-abdome em continuao direta do abdome......RITTERELLIDAE

40

Famlia Didemnidae Verrill, 1871

As espcies desta famlia so todas coloniais, geralmente incrustantes e pouco


espessas. A maioria dos gneros de Didemnidae possui pequenas espculas calcrias cujo
formato varia de um mais comum estrelado at o padro fusiforme. As colnias mostram
um grau de complexidade e associao dos zoides dificilmente encontrado em outra famlia,
com os sifes atriais modificados de maneira que comunicam-se por meio de canais cloacais
que desembocam em uma abertura comum, formando sistemas complexos.
Os zoides so muito pequenos, com tamanho entre 1 e 3mm, possuindo 3 ou 4
fileiras de fendas branquiais e o corpo dividido em trax e abdome. A reproduo clonal por
brotamento d-se a partir da regio do pednculo esofgico-retal, evidenciada pela constrio
que separa o trax do abdome.
sempre considerada uma das famlias de taxonomia mais difcil devido
principalmente ao tamanho reduzido dos zoides. As variaes de certos caracteres dentro
do mesmo gnero so muitas vezes sutis e no raro necessitam de uma abordagem mais
detalhada, utilizando microscopia eletrnica e outras tcnicas de observao de caractersticas
ultra-estruturais.
Chave para os gneros de Didemnidae
1. Espermiduto em espiral.................................................................................2
-Espermiduto reto..........................................................................................6
2(1). 3 fileiras de fendas..................................................................Trididemnum
- 4 fileiras de fendas...............................................................................3
3(2). Sifo atrial presente, dirigido posteriormente; sem apndice fixador........4
- Abertura atrial sem sifo; com apndice fixador............................5
4(3). Sifo atrial trax; cloaca comum em cmara contnua.....Atriolum
- Sifo atrial < trax.............................................................Leptoclinides
5(3). Testculo dividido em mais de 3 folculos, espiral do espermiduto com poucas
voltas..............................................................Polysyncraton
- Testculo com 1 ou 2 folculos, espermiduto com muitas voltas.......Didemnum
6(1). Tnica geralmente com espculas; testculos s vezes com mais de 2 folculos....7
- Espculas ausentes; nunca mais de 2 folculos no testculo....Diplosoma
7(6). Papilas adesivas presentes.............................................................Lissoclinum
- Papilas adesivas ausentes....................................................................Clitella

41

Gnero Didemnum Savigny, 1816

Trata-se do gnero mais diversificado da famlia Didemnidae, com um grande nmero


de espcies dotadas de poucos caracteres que permitem fazer a distino entre elas. Como
caractersticas para diagose do gnero tem-se a cesta branquial com 4 fileiras de fendas,
testculo com 1 ou 2 folculos e espermiduto em espiral, abertura atrial ampla e espculas na
tnica da maioria das espcies.
Chave para as espcies de Didemnum do litoral tropical brasileiro
1. Espculas em densidade muito baixa ou ausentes.........................................2
Espculas presentes em quantidade na tnica....................................3
2(1). Pelotas fecais acumuladas no interior da colnia; cor de
sedimento................................................................Didemnum psammatodes
Sem pelotas fecais acumuladas em grande quantidade..Didemnum vanderhorsti
3(1). Superfcie da colnia spera, com papilas ou projees......................4
Superfcie da colnia lisa..........................................................................5
4(3). Superfcie da colnia repleta de pequenas papilas baixas e
arredondadas..............................................................Didemnum granulatum
Superfcie da colnia com uma expanso triangular no bordo de cada sifo
branquial.........................................................................Didemnum apersum
5(3). Zoides amarelados ou alaranjados.............................................................6
Zoides transparentes ou esbranquiados..............................................7
6(5). Zoides alaranjados; cloaca com o bordo denteado...Didemnum ligulum
Zoides amarelados; cloaca com o bordo liso................Didemnum rodriguesi
7(5). Espculas muito abundantes em toda a tnica; colnias com consistncia quabradia....8
Espculas restritas a pores da tnica; consistncia no quebradia....9
8(7). Colnias pequenas; testculo com 1 folculo...........Didemnum speciosum
Colnias grandes; testculo com 2 folculos......................Didemnum sp.n.
9(7). Canais cloacais visveis na superfcia da colnia; cor branca..Didemnum perlucidum
Cor bege ou amarelada; espculas restritas camada superfcial da tnica..Didemnum ahu
Didemnum ahu Monniot & Monniot, 1987
Didemnum ahu Monniot & Monniot, 1987: 25, Polinsia; Rocha & Monniot, 1995: 640, Brasil;
Rodrigues et al., 1998: 61, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Amaralina, Salvador, BA; 1 lote da Marina da Vitria, Salvador, BA; 1 lote de Praia do
Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE.
Aspecto externo:

Colnias incrustantes, pequenas, com dimetro ao redor de 2 cm e espessura de 1


mm. Colorao amarelada ou bege, tnica macia e com poucas espculas. Espculas medindo
entre 8 e 60m, restritas a uma camada superficial da tnica, podendo ser de dois tipos:
estreladas, com raios grossos e cnicos ou esfricas, com grande nmero de raios cilndricos

42

compridos e sem ponta.


Estrutura interna:

Zoides de cor esbranquiada, retirados com facilidade da tnica, pequenos, medindo


menos de 1mm. Sifo branquial curto, com 6 lobos, abertura atrial ampla, especialmente
em zoides pouco contrados. Apndice fixador longo, rgos torcicos laterais pequenos,
posicionados prximos margem ventral da abertura atrial. Tubo digestivo grande, com
alas tpicas do gnero, estmago globular. Testculo com um nico folculo, coberto por
espermiduto espiralado com 6 a 8 voltas.
Larvas pequenas, medindo entre 0,3 e 0,4mm, no gemparas, com 3 papilas adesivas
com pednculos longos, 4 pares de ampolas.
Comentrios:

Esta espcie foi descrita originalmente para a Polinsia, tendo sido encontrada tambm
na Nova Calednia. No Brasil, o primeiro registro foi feito por Rocha & Monniot (1995).
Estas autoras comentam em seu artigo que a espcie bastante semelhante a Didemnum
conchyliatum, encontrado no Caribe, com algumas diferenas relacionadas cor da larva, e
forma geral do zoide. Por encontrarem mais afinidade com a espcie descrita para o Pacfico,
somado ao fato de terem encontrado outras espcies com distribuio semelhante, atriburam
os exemplares brasileiros espcie Didemnum ahu. A incluso de alguns exemplares
encontrados neste trabalho se faz pelo mesmo motivo, mas comparaes com amostras do
Pacfico so necessrias para uma confirmao definitiva. Deve ser mencionado ainda que
Rocha & Monniot (op. cit.) encontraram algumas diferenas ecolgicas, pois no Brasil os
espcimes foram encontrados na zona entremars, existindo algumas diferenas morfolgicas
atribudas por estas autoras justamente a esta diferena de hbitat.
Distribuio:
Litoral brasileiro, Polinsia e Nova Calednia.
Didemnum apersum Tokioka, 1953
Didemnum apersum Tokioka, 1953: 190, pr. XIX, figs. 1-7, Japo.
Material examinado:
1 lote de Ilha das Palmas, Guaruj, SP e 1 lote de Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA.
UFRJ:
1 lote de Praia da Urca, Rio de Janeiro, RJ

43

Figura 2 - Aspecto externo de Didemnum apersum.


Aspecto Externo:

Colnias incrustantes brancas, medindo cerca de 5cm, com espessura entre 1,5 e
2,0mm. Superfcie da colnia com projees triangulares no bordo de cada sifo branquial.
Canais cloacais visveis, conferindo aspecto marmreo. Espculas estreladas, com tamanho
variando entre 40 e 50m.
Estrutura interna:

Zoides brancos, medindo entre 0,8 e 1,0mm. Trax e abdome de igual tamanho.
Sifo branquial com 6 lobos, atrial modificado em abertura ampla, expondo parte da cesta
branquial, entre a 1a e 3a fileira de fendas. Apndice fixador curto, o maior do mesmo
comprimento do trax. Tubo digestivo tpico, com as dobras caractersticas do gnero.
Estmago globular. Observado apenas 1 vulo por zoide, testculo com 1 folculo, coberto
por espermiduto espiralado com 6 a 10 voltas.
No foram encontradas larvas nas colnias examinadas.
Comentrios:

Esta espcie foi descrita por Tokioka (1953), a partir de exemplares coletados na
Baa de Sagami por Sua Majestade o Imperador do Japo. So poucas as espcies de
Didemnum que possuem alguma forma de estrutura projetando-se da superfcie da tnica.
O material brasileiro assemelha-se no aspecto externo, estrutura e tamanho dos zoides e
formato das espculas, diferindo ligeiramente no tamanho das espculas, um pouco menores
nos espcimes japoneses. Tokioka (op. cit.) levantou a hiptese de ser esta apenas uma
forma variante de D. moseleyi, mas preferiu trat-la como espcie nova. As colnias
brasileiras, num primeiro momento, chagaram a ser confundidas com D. perlucidum, devido
ao aspecto marmreo dado pelos canais cloacais. A sua distribuio pouco provvel levanta
dvidas quanto a esta afinidade, mas j foram relatados casos de espcies com distribuio
semelhante, como Didemnum rodriguesi (Nova Caleddia e Brasil). Kott (2001) descreve a
espcie Didemnum cygnuus, que apresenta as mesmas caractersticas encontradas em D.
apersum, sem que a autora faa meno espcie. As nicas diferenas notadas dizem

44

respeito ao comprimento do sifo branquial, mais longo nos exemplares da Austrlia, de


forma que um exame mais detalhado dos tipos de ambas as espcies talvez possa indicar
uma sinonmia. Como os exemplares no estavam incubando larvas e pelo fato de no
terem sido encontradas diferenas importantes, optou-se por design-los como Didemnum
apersum.
Distribuio:
Japo e Brasil.
Didemnum granulatum Tokioka, 1954
Didemnum granulatum Tokioka, 1954: 244, Japo; Rocha & Monniot, 1995: 641, fig. 2 A-C, pr.
IB e sinonmia, Brasil; Rocha & Nasser, 1998: 633, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 64, fig. 7,
Brasil; Kott, 2001: 188, fig. 89 D-F, 171F, pr. 9 E-F, Austrlia.
Material examinado:
1 lote de Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA; 1 lote de Cabo Branco, Joo Pessoa, PB; 1
lote de Praia do Coqueirinho, Conde, PB; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN; 2 lotes de Pecm,
So Gonalo do Amarante, CE; 1 lote de Fleixeiras, Trairi, CE.
UFPE:
Calypso 1798 (Ubatuba, SP).
Cond./SUAPE Est. 17 (Gaibu, PE)
FMRI:
EJ-65: 223, 312.
EJ-66: 41, 43, 107B, 107C, 124, 400.
EJ-67: 41, 76, 89, 125, 172.

Figura 3 - Aspecto externo de Didemnum granulatum.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes com at 20cm de comprimento e 2mm de espessura. Cor

45

alaranjada uniforme ou cor de tijolo. Superfcie da tnica repleta de pequenas protuberncias


arredondadas visveis sob lupa, conferindo aspecto granulado. Espculas estreladas, com
tamanho variando entre 10 e 35m, abundantes em toda a tnica. Vrias cloacas arredondadas
visveis em cada colnia.
Estrutura interna:

Zoides alaranjados medindo ao redor de 1mm. Sifo branquial curto e largo, com 6
lobos, atrial muito amplo, expondo grande parte da cesta branquial. Apndice fixador curto,
menor ou igual ao trax. Cesta branquial com 6 fendas de cada lado na 1a fileira e 4 na
ltima. Trato digestivo com alas em ngulos fechados. Ovrio com um nico ocito
desenvolvido, testculo com 1 folculo recoberto por espermiduto em espiral anti-horria
com 6 a 7 voltas.
Larvas medindo cerca de 0,4mm, com 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas.
Cauda envolvendo 3/4 do tronco da larva.
Comentrios:

O primeiro registro da espcie no Atlntico foi feito por Monniot & Monniot (1994),
relatando a chagada de espcies cosmopolitas costa oeste africana. Posteriormente Rocha
& Monniot (1995) assinalaram a sua ocorrncia em So Sebastio (SP). Kott (2001) contestou
a presena da espcie no Atlntico, baseando-se na distncia geogrfica e sem apontar
diferenas morfolgicas. Curiosamente a mesma autora sugere uma sinonmia entre os
exemplares brasileiros identificados por Rocha & Monniot (op. cit.) e a espcie nova
Didemnum perplexum, sem colocar qualquer empecilho quanto distncia entre as
populaes.
As caractersticas observadas at o momento no permitem a separao dos animais
das diferentes localidades onde foi registrada a espcie e mesmo a descrio fornecida por
Kott (2001) idntica quela aqui apresentada. Recentemente a espcie foi apontada como
importante colonizador em recifes artificiais no Mar Vermelho (Oren & Benayahu, 1998)
Distribuio:
Pantropical.
Didemnum ligulum Monniot F., 1983
Didemnum ligulum Monniot F., 1983a:27, Guadalupe; Monniot & Monniot, 1987:34, Polinsia;
Rocha & Monniot, 1995: 642, fig.3, Brasil; Rodrigues et al., 1998:66, fig.8, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ponta da Jararaca, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote de Monte Serrat, Salvador, BA; 1 lote de
Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL; 1 lote de Cabo Branco, Joo Pessoa, PB; 1 lote de
Picozinho, Joo Pessoa, PB; 1 lote de Praia do Pecm, CE; 1 lote de So Gonalo do Amarante,
CE; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN; 1 lote de Praia de Fleixeiras, Trairi, CE.

46

Figura 4 - Aspecto externo de Didemnum ligulum.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes, em geral grandes, medindo 10 a 15cm no maior comprimento,


com 2 a 3mm de espessura. Cor alaranjada, no uniforme, mais intensa na regio das cloacas
comuns, desaparecendo lentamente aps fixao. Vrias cloacas comuns por colnia, com
a borda rodeada internamente por indentaes de cor branca. Superfcie da colnia pontilhada
pelos sifes branquiais dos zoides. Espiculas variando entre 10 e 50m, abundantes em
toda a tnica, arredondadas, com raios curtos e pontudos, eventualmente com raios sem
pontas.
Estrutura interna:

Zoides alaranjados mesmo aps fixao, medindo cerca de 1,5mm (trax, 0,5mm;
abdome, 1,0mm). Sifo branquial com 6 lobos, de comprimento mediano, abertura atrial
grande, com lingueta na borda dorsal. Cerca de 8 fendas em cada fileira, quarta fileira sempre
difcil de observar. Apndice muscular variando de 0,5 a 1,0mm.Abdome com pigmento
concentrado na regio das gnadas. Estmago globular esbranquiado, intestino com uma
constrio ps estomacal e ala dobrada em ngulos retos. Apenas um vulo em geral, testculo
pequeno com um nico folculo, coberto por espermiduto em espiral anti-horria com 7
voltas.
Larva alaranjada, gempara, medindo cerca de 0,7mm, com 3 papilas adesivas curtas
e uma dezena de pares de ampolas.
Comentrios:

Descrita por Franoise Monniot em 1983, esta espcie foi registrada no Brasil
inicialmente em So Sebastio (Rocha & Monniot, 1995), e sua distribuio est sendo
apenas ampliada. Os animais coletados no restante do litoral brasileiro esto sendo

47

identificados por comparao com o material de So Sebastio. So necessrias investigaes


mais aprofundadas a respeito desta espcie, pois as descries apresentadas por F. Monniot
e Rocha & Monniot (op. cit.) no so totalmente compatveis. A descrio original apresenta
a espcie como de colorao acinzentada, com zoides igualmente coloridos, de tamanho
mdio de 1,0mm, enquanto os exemplares do Brasil so sempre de cor laranja, com zoides
amarelos ou alaranjados e de tamanho maior. F. Monniot comenta que alguns exemplares
coletados de maior profundidade no Ilhote de Pigeon tinham a colorao alaranjada. No
Brasil, os exemplares so comumente encontrados na zona entremars ou em pequenas
profundidades.
Monniot & Monniot (1987) registram a presena desta espcie na Polinsia Francesa,
registro contestado posteriormente por Kott (2001), a qual indica algumas discrepncias
entre o material descrito para o Atlntico e aquele encontrado no Pacfico, sinonimizando
os exemplares da Nova Calednia com a espcie Didemnum ossium.
Distribuio:
Atlntico tropical americano, Polinsia (?)
Didemnum perlucidum Monniot F., 1983
Didemnum perlucidum Monniot F., 1983a:29, Guadalupe; Monniot C. et al., 1985:486, Polinsia
Francesa; Monniot & Monniot, 1987:40, Polinsia Francesa; Monniot F., 1995: 321, fig. 14 A, B,
pr. IVe, Nova Calednia; Rocha & Monniot, 1995:645, Brasil; Monniot & Monniot, 1996: 160,
fig. 13, pr. 2G, Indonsia; Rodrigues et al., 1998:70, fig. 10, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Bonfim, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Praia
do Agh, Pima, ES; 1 lote de Ilha do Gamb, Pima, ES.
FMRI:
EJ-66: 48, 436.
EJ-67: 230A.

Figura 5 - Aspecto externo de Didemnum perlucidum.

48

Aspecto externo:

Colnias incrustantes, grandes, podendo medir mais de 20cm de dimetro, espessura


mdia de 1mm. Cor branca com os canais cloacais visveis, conferindo aspecto marmorizado
s colnias. Tnica lisa, com espculas abundantes exceto sobre os canais cloacais. Vrias
cloacas por colnia, grandes, redondas e de bordo transparente e regular. Eventualmente
(em lugares eutrofizados), a colnia pode formar protuberncias e reentrncias, aumentando
a superfcie livre. Espculas estreladas, com uma quinzena de raios cnicos, medindo entre
20 e 30m.
Estrutura interna:

Zoides esbranquiados, medindo 1mm, sifes branquiais largos com 6 lobos, abertura
atrial expondo grande parte da cesta branquial. Cesta branquial com 6 estigmas de cada
lado na 1a fileira e 7 na segunda. Apndice muscular de comprimento varivel (0,5 a 1,0mm),
fixado no longo pednculo esofgico-retal. Estmago globular, alaranjado. Intestino com
uma constrio ps-estomacal, com duas dobras em ngulo reto. Ovrio com apenas um
vulo maduro. Testculo com um folculo, coberto por espermiduto em espiral geralmente
com 7 voltas anti-horrias.
Larvas arredondadas incubadas no interior da colnia, medindo entre 0,4 e 0,5mm,
com 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas. Cauda em volta completa ao redor do corpo da
larva.
Comentrios:

Espcie muito abundante em praticamente todo o litoral brasileiro onde haja substrato
duro. Lotufo (1997) j mostrou que em Santos (SP) a espcie domina boa parte dos substratos
artificiais, caracterizando-a como espcie colonizadora primria oportunista. Um aspecto a
ser ressaltado, que foi mencionado inclusive na descrio original de Franoise Monniot
(op. cit.), a preferncia por guas rasas, sendo encontrada com mais facilidade em
profundidades at 5 metros. F. Monniot menciona uma proximidade desta espcie com D.
cineraceum, entretanto, dentre as espcies examinadas, D. apersum foi a que mais apresentou
caractersticas afins. Kott (2001), comenta brevemente o registro feito por Monniot &
Monniot (1987) e F. Monniot (1995), comparando as descries de animais do Pacfico e do
Atlntico, assinalando algumas diferenas bastante tnues e sugerindo tratarem-se de espcies
diferentes. A autora contudo no conclusiva em seus comentrios, de forma que foram
includos aqui os registros feitos para o Pacfico.
Distribuio:
Aparentemente pantropical, registros nas Antilhas e Caribe, costa brasileira, Polinsia francesa e
Nova Calednia.

49

Didemnum psammatodes (Sluiter, 1895)


Didemnum candidum: Van Name, 1945: 83 (parte), EUA (Atlntico), Porto Rico.
Didemnum psammatode: Kott, 2001: 229, fig. 110, Austrlia (ver sinonmia).
Didemnum psammathodes: Monniot F., 1983a:31, Guadalupe; Goodbody, 1984a: 68, Antilhas;
Rodrigues & Rocha, 1993: 729, Brasil; Monniot & Monniot, 1994: 73, Senegal; Rocha &
Monniot, 1995: 645, Brasil;Monniot & Monniot, 1996: 163, Papua Nova Guin; Rodrigues et
al., 1998:72, fig. 11, Brasil.
Hypurgon skeati: Sollas, 1903: 729, pr. 34-35, Malasia.
Material examinado:
1 lote de Praia da Ferradura, Bzios, RJ; 1 lote de Bonfim, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Praia do
Agh, Pima, ES; 1 lote de Mar Grande, Vera Cruz, BA; 1 lote de Marina da Vitria, Salvador,
BA; 1 lote de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE; 1 lote de Pontas de Pedra, Goiana,
PE; 1 lote de Cabo Branco, Joo Pessoa, PB; 1 lote de Praia do Pecm, So Gonalo do
Amarante, CE; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN.
UFPE:
Cond./SUAPE Est. 15.
FMRI:
EJ-65: 275, 439.
EJ-66: 63, 107A, 107B.
EJ-67: 76, 214, 293, 322, 348.
EJ-69: 357.

Figura 6 - Aspecto externo de Didemnum psammatodes.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes, alcanando mais de 20cm de dimetro, com 1-2mm de


espessura, cor de ldo. Tnica lisa, transparente, com inmeras pelotas fecais includas
deixando-a opaca e conferindo-lhe a colorao de sedimento. Espculas em pequena
quantidade, na poro superficial da tnica, concentradas junto aos sifes branquiais,

50

esfricas, medindo at 30m, com numerosos raios curtos com a ponta arredondada. Sistemas
no visveis, colnias com vrias cloacas comuns grandes.
Estrutura interna:

Zoides pequenos, brancos, medindo cerca de 1mm. Abertura do sifo atrial pequena,
com 6 lobos pouco proeminentes. Abertura atrial ampla, deixando ver parte da cesta branquial.
Apndice muscular pequeno, ligado a longo pednculo esofgico-retal. Estmago de forma
irregular, intestino com uma constrio ps-estomacal, dobrado em 3 alas em ngulo
fechado. Gnada feminina com 1 vulo maduro. Testculo com 1 folculo, coberto por
espermiduto em espiral anti-horria com 6 a 8 voltas.
Larva medindo entre 0,4 e 0,5mm, com 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas.
Cauda dando a volta completa no tronco larval.
Comentrios:

Esta espcie talvez seja a que tem a distribuio mais ampla entre todas as ascdias
brasileiras. Foi encontrada em praticamente todo o litoral em regies entremars de rocha
cristalina e arentica, no podendo ser notada nenhuma restrio com relao ao tipo de
substrato. Eldredge (1966), em uma reviso sobre os Didemnidae do Pacfico, props uma
sinonmia bastante abrangente, incluindo variedades que no continham as pelotas fecais
na tnica. Kott (2001) discordou de Eldredge e refez a lista sinonmica excluindo estas
variedades. Curiosamente, esta ltima autora no faz qualquer meno aos registros feitos
para o Atlntico, includos na presente sinonmia. No h nenhuma dvida de que se tratam
da mesma espcie, sem nenhuma discrepncia encontrada nas descries de exemplares do
Atlntico e do Pacfico. A grafia do nome especfico sempre foi confusa, de forma que
assumiremos o nome que, segundo Kott (op. cit.), foi corrigido pelo prprio autor da descrio
original.
Distribuio:
Pantropical.
Didemnum rodriguesi Rocha & Monniot, 1993
Didemnum rodriguesi Rocha & Monniot, 1993: 261, Brasil e Nova Calednia; Rocha & Monniot,
1995: 645, Brasil; Rocha & Nasser, 1998: 634, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 74, fig. 12, Brasil.
Material examinado:
2 lotes de Saco do Cherne, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote de Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ; 1 lote
de Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA.

51

Figura 7 - Aspecto externo de Didemnum rodriguesi.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes, medindo at 20cm, com 2mm de espessura, de forma irregular


e colorao alaranjada forte, com cloacas comuns redondas e de bordo liso e branco. Tnica
de consistncia quebradia, repleta de espculas, arranjadas na superfcie formando um
reticulado visvel apenas sob lupa. Espculas estreladas, com raios cnicos grandes e
rombudos, medindo entre 10 e 40m. Colnias com 1 a 4 sistemas pequenos, geralmente
de 1 a 3cm de dimetro.
Estrutura interna:

Zoides amarelos mesmo aps fixao, medindo at 1,2mm. Sifo branquial


comprido, com 6 lobos, abertura atrial grande em zoides pouco contrados. 7 fendas de
cada lado nas primeiras fileiras. Pednculo esofgico-retal longo, com processo muscular
do comprimento do trax. Estmago arredondado, continuando em intestino estreito e com
3 dobras em ngulo reto. Ovrio com 1 vulo maduro. Testculo com 1 folculo, coberto por
espermiduto em espiral anti-horria com 6 a 9 voltas.
Larvas medindo cerca de 0,6mm, com 3 papilas adesivas e 8 pares de ampolas.
Cauda completando 3/4 de volta ao redor do tronco.
Comentrios:

O nico aspecto a ser comentado diz respeito distribuio desta espcie. Foi descrita
a partir de exemplares provenientes de So Sebastio (SP) e da Nova Calednia, como
sendo da mesma espcie por Rocha & Monniot (1993). No Brasil, pode ser encontrada ao
longo de quase todo o litoral, de Santa Catarina ao Cear. Ainda assim, a dvida quanto ao
fato de pertencerem mesma espcie permanece, uma vez que no h registros de sua
presena em outras localidades. Tal distncia geogrfica torna improvvel o fluxo gnico

52

entre as duas populaes. Kott (2001) contesta a distribuio desta espcie, colocando em
sinonmia os registros de Didemnum rodriguesi do Pacfico, com a espcie nova Didemnum
perplexum, apontando diferenas no tamanho das espculas. Contudo, a anlise qumica de
metablitos secundrios das duas populaes revelou a existncia de molculas bastante
semelhantes, ou at mesmo idnticas (Rocha, comunicao pessoal). Uma hiptese plausvel
seria a de invaso recente em um dos pontos de ocorrncia, no transcorrendo tempo suficiente
para a divergncia entre as populaes. Outra questo, caso tal hiptese venha a ser
confirmada, seria o local de origem da espcie. Dada a sua ampla ocorrncia no litoral
brasileiro, pode-se inferir que a origem seja no Atlntico e no no Pacfico.
Distribuio:
Brasil e Nova Calednia.
Didemnum sp. n.
Didemnum candidum: Moure et al., 1954: 235, Brasil.
NO Didemnum candidum Savigny, 1816.
Didemnum lutarium: Rocha & Monniot, 1995: 644, fig. 4 A-C, pr. IE, Brasil; Rocha & Nasser,
1998: 634, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 68, fig. 9, Brasil.
NO Didemnum lutarium Van Name, 1910.
Material examinado:
4 lotes de Praia da Ferradura, Bzios, RJ; 3 lotes de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Mar Grande,
Vera Cruz, BA; 1 lote de Amaralina, Salvador, BA; 1 lote de Monte Serrat, Salvador, BA; 2 lotes
de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE; 1 lote de Recife das Gals, Maragogi, AL; 1
lote de Naufrgio do Areeiro, Recife, PE; 1 lote de Pontas de Pedra, Goiana, PE; 1 lote de Cabo
Branco, Joo Pessoa, PB; 1 lote de Picozinho, Joo Pessoa, PB; 2 lotes de Pecm, So Gonalo
do Amarante, CE; 1 lote de Graandu, Extremoz, RN; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN; 1 lote
de Canoa Quebrada, Aracati, CE; 1 lote de Pedra do Mar, Pq. Estadual Marinho da Pedra da
Risca do Meio, CE.

Figura 8 - Aspecto externo de Didemnum sp.n.

53

Aspecto externo:

Colnias incrustantes, raramente ultrapassando 5cm de comprimento, com 2 a 4mm


de espessura. Cor branca leitosa, tnica lisa e brilhante. Espculas pequenas (~25m),
arredondadas, com raios curtos e rombudos, ausentes na camada mais superficial da tnica
e presentes em grande densidade no restante da colnia.
Estrutura interna:

Zoides rseos, medindo cerca de 1mm, facilmente removidos da tnica. Sifo


branquial longo, com 6 lobos, abertura atrial pequena, na altura da 2a fileira de fendas.
Estmago globular e intestino com dobras bem marcadas. Geralmente 1 ocito desenvolvido
por zoide, testculo com 2 folculos de igual tamanho, recobertos por espermiduto em
espiral anti-horria com 5 a 9 voltas.
Larvas medindo cerca de 0,6mm, com 3 papilas e 4 pares de ampolas.
Comentrios:

Uma das espcies previamente identificada erroneamente como Didemnum candidum


ou Didemnum speciosum, espcies que incluam todos os Didemnidae brancos at
recentemente assinalados em nosso litoral. Moure et al. (1954), identificaram como
Didemnum candidum espcimes coletados na entrada da Baa de Paranagu (PR),
descrevendo-os como possuindo um testculo com um folculo mais ou menos dividido
em dois, e que certamente trata-se da espcie aqui descrita. Rocha & Monniot (1994),
designaram os exemplares aqui descitos como pertencentes espcie Didemnum lutarium.
Van Name descreveu esta espcie como uma subespcie de Didemnum candidum em 1910,
a partir de exemplares coletados em Massachusetts. Na sua reviso de 1945, Van Name
estendeu a distribuio dessa espcie desde o Maine at a Flrida. Alguns lotes coletados
em Massachusetts e identificados por Van Name foram examinados no American Museum
of Natural History e apresentaram diferenas substanciais com relao aos animais brasileiros,
possuindo espculas estreladas com raios cnicos (como descritas por Van Name, 1910,
1945) e larvas medindo 0,8mm, com 3 papilas adesivas e 5 pares de ampolas. Na coleo do
Florida Marine Research Institute foram examinadas algumas espcies que se assemelham
descrio feita por Van Name, mas assim como os animais brasileiros, diferem do tipo em
vrios aspectos. Poucas espcies so comuns costa do Maine, caracterizada por guas
frias e ao Golfo do Mxico, com guas mais quentes. Franoise Monniot (1983a) j havia
separado uma espcie de Didemnum do Atlntico tropical com dois lobos testiculares,
descrevendo a espcie Didemnum biglans Monniot F., 1983. Assim sendo, os animais
abundantes no litoral nordestino brasileiro passariam a pertencer a uma nova espcie.
Distribuio: Atlntico tropical americano, desde o Golfo do Mexico at o Paran.

54

Didemnum speciosum (Herdman, 1886)


Leptoclinum speciosum Herdman, 1886: 274, Brasil.
Didemnum candidum: Van Name, 1945 (parte): 83, fig 35, pr. 13, fig. 4; Bjornberg, 1956: 164,
Brasil; Rodrigues, 1962 (parte): 194, Brasil.
Didemnum speciosum: Millar, 1977: fig. 20, Brasil; Rodrigues & Rocha, 1993: 730, Brasil;
Rocha & Monniot, 1995: 646, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 76, fig. 13, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ilha da ncora, Bzios, RJ; 1 lote de Amaralina, Salvador, BA; 3 lotes de Ilha do Frade,
Baa de Todos os Santos, BA; 1 lote de Ilha de Mar, Baa de Todos os Santos, BA; 1 lote de
Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE.
UFPE:
Saldanha 1762A.
FMRI:
EJ-65: 348.
EJ-66: 41, 63, 127, 219, 223, 386.
EJ-67: 293, 323, 337, 364.

Figura 9 - Aspecto externo de Didemnum speciosum.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes pequenas, medindo geralmente de 1 a 4cm, com espessura de 1


a 2mm, cor branca homognea. Geralmente crescendo sobre talos de algas ou outros
organismos. Tnica quebradia, repleta de espculas estreladas, variando entre 10 e 35m,
com muitos raios cnicos longos e pontiagudos.

55

Figura 10 - Eletromicrografia de espculas de Didemnum speciosum.


Estrutura interna:

Zoides incolores, pequenos (<1mm). Sifo branquial curto, com 6 lobos, abertura
atrial ampla, expondo parte da 2a e 3a fileira de fendas. 5 fendas de cada lado nas primeiras
fileiras de fendas. Pednculo esofgico-retal longo, com processo muscular curto, menor
que o trax.
Ovrio com 1 vulo maduro, testculo com 1 folculo recoberto por espermiduto em
espiral anti-horria com 6 voltas.
Larvas pequenas, medindo 0,5mm, no gemparas, com 3 papilas adesivas e 4 pares
de ampolas. Cauda completando 3/4 de volta sobre o tronco da larva.
Comentrios:

Esta talvez a primeira espcie descrita originalmente para o Brasil, a partir de


exemplares coletados pela Expedio Challenger na Baa de Todos os Santos (BA). Foi
registrada novamente por Van Name (1902) nas Bermudas, mas em sua reviso de 1945,
Van Name juntou sob a espcie Didemnum candidum praticamente todos os Didemnum
brancos do Atlntico Tropical Americano, erro que foi propagado at que Millar (1962b)
discordou desta interpretao e separou D. conchyliatum, com base na comparao de
exemplares de Curaao. Posteriormente o mesmo autor (1977) apresentou nova discordncia,
identificando como Didemnum speciosum vrios exemplares coletados em diferentes pontos
do nordeste brasileiro. Em 1983(a), Franoise Monniot publicou seu trabalho sobre os
Didemnidae de Guadalupe, no qual grande parte dos erros foi desfeita com novas descries
mais detalhadas das espcies. No Brasil h registros feitos por Rodrigues (1962) da espcie
D. candidum e, entre 1981 e 1993 (Simes, 1981; Rocha, 1988; Rodrigues & Rocha, 1993),

56

o registro passou a ser D. speciosum. Apenas em 1995, Rocha & Monniot reviram as espcies
brasileiras e separaram em vrias espcies o que at ento havia sido identificado apenas
como D. speciosum.
Entre os exemplares analisados, material proveniente da localidade tipo foi comparado
com as descries, de forma que no resta dvida quanto validade desta espcie. Esse
material coletado correspondia perfeitamente descrio e figuras de Herdman (1886),
com as colnias crescendo de maneira a envolver pequenos talos de alga ou colnias de
hidrozorios.
Distribuio:
A espcie foi registrada at o momento apenas no litoral brasileiro, de So Sebastio ao Cear.
Didemnum vanderhorsti Van Name, 1924
Didemnum vanderhorsti Van Name, 1924: 25, Curaao; 1930: 438; 1945: 89, fig. 38, Curaao,
Jamaica, Tortugas; Millar, 1958: 498, Brasil; 1962: 62, Curaao; Eldredge, 1966: 190, e
sinonmia; Goodbody, 1984a: 38, Curaao; 1984b: 65; Rocha & Monniot, 1995: 646, fig. 5,
Brasil; Rodrigues et al., 1998:78, fig. 14, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ; 2 lotes de Ilha Redonda, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de
Ilhote dos Porcos, Angra dos Reis, RJ; 4 lotes de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Monte Serrat,
Salvador, BA; 1 lote de Marina da Vitria, Salvador, BA; 2 lotes de Praia do Paraso, Cabo de
Santo Agostinho, PE; 1 lote de Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL.
AMNH:
AMNH 714 - Curaao - HOLTIPO.
Aspecto externo:

Colnias incrustantes, eventualmente grandes (20cm), com espessura de 2 a 5mm.


Cor castanha, roxa escura ou marrom. Tnica lisa, de consistncia firme, geralmente sem
espculas. Quando presentes, espculas em baixa densidade, pequenas (15m), esfricas,
com muitos raios curtos e imperfeitos.
Estrutura interna:

Zoides pequenos, brancos, medindo cerca de 1mm.Trax com rgos torcicos


laterais de forma elptica, na altura da 3a fileira de fendas. Sifo branquial curto, com 6
lobos, abertura atrial pequena, na altura da 2a fileira de fendas. Pednculo esofgico-retal
curto, apndice muscular do tamanho do trax, abdome bem maior que o trax. 7 fendas de
cada lado nas primeiras fileiras. Estmago globular, intestino com constrio separando
curta poro ps-estomacal. Ovrio com 1 vulo maduro, testculo com 1 folculo, coberto
por espermiduto em espiral anti-horria com 7 a 9 voltas.
Larvas medindo cerca de 0,5mm, com 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas.
Cauda dando 3/4 de volta ao redor do tronco.

57

Comentrios:

Esta espcie foi descrita para a regio do Caribe (Curaao), sendo posteriormente
encontrada em Ubatuba (Millar, 1958). Apesar de Van Name (1945) mencionar dois
exemplares do Pacfico Americano, o prprio autor os desconsiderou em seus comentrios
sobre a distribuio da espcie, tratando-a como espcie exclusivamente atlntica, de guas
quentes. No se pode estranhar que a distribuio inclua pontos intermedirios entre o Caribe
e o litoral de So Paulo, fato confirmado com os registros aqui apresentados. Vale comentar
novamente que alguns exemplares em particular apresentaram caractersticas macroscpicas
diversas das previamente mencionadas na literatura, de forma que a incluso dos mesmos
foi feita baseada em caractersticas dos zoides, como gnadas e formato do corpo, alm
das semelhanas com as larvas. Desta forma, apenas dois aspectos incongruentes foram
notados: cor da colnia e tamanho do zoide, o que se julgou insuficiente no momento para
que fossem descritos como outra espcie.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
Gnero Diplosoma MacDonald, 1859

As caractersticas mais marcantes deste gnero so a ausncia de espculas (com


raras excees), testculos com 1 ou 2 folculos e espermiduto reto, abertura atrial ampla,
expondo quase a totalidade da cesta branquial e larvas grandes.
Este gnero o que possui menor nmero de espcies, embora esteja distribudo por
todos os mares do planeta. Abriga um dos maiores problemas taxonmicos da classe, a
espcie Diplosoma listerianum (Milne-Edwards, 1841), considerada praticamente
cosmopolita por muitos autores e com uma lista sinonmica muito extensa.

1.

Chave para as espcies de Diplosoma do litoral tropical brasileiro


Larvas com 2 pares de ampolas................................Diplosoma macdonaldi
Larvas com 4 pares de ampolas................................................Diplosoma sp.

Diplosoma macdonaldi Herdman, 1841


Diplosoma macdonaldi: Herdman, 1886: 315, pr. 42, figs. 1-4, Brasil; Van Name, 1945: 109, fig.
51, pr. 12, fig 5 e sinonmia, EUA (Atlntico); Plough, 1978: 67, fig. 29, pr. VIII, EUA
(Atlntico).
Diplosoma listerianum: Millar, 1978: 104, Suriname; F. Monniot, 1983a: 41, fig. 18, Guadalupe;
Goodbody, 1984a: 31, Antilhas Holandesas; Rodrigues & Rocha, 1993:732, Brasil; Rocha &
Nasser, 1998: 635, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 80, fig. 15, Brasil.
NO Diplosoma listerianum (Milne Edwards, 1841)

58

Material examinado:
2 lotes de Bonfim, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Ilha Redonda, Angra dos Reis, RJ; 3 lotes de
Camburi, Vitria, ES; 2 lotes de Marina de Aratu, Simes Filho, BA; 1 lote de Marina da Vitria,
Salvador, BA; 1 lote de Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL.
MNRJ 004 - Emissrio de Ipanema, RJ.
FMRI:
EJ-65: 288, 439.
EJ-66: 439.
EJ-67: 85, 268, 340.

Figura 11 - Aspecto externo de Diplosoma macdonaldi.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes planas, transparentes e finas, medindo at 20cm, geralmente


ocupando cerca de 10cm2. Tnica transparente e de consistncia mucosa e frgil, sem
espculas, eventualmente pontuada de pigmento branco. Zoides visveis e pigmentados de
marrom escuro. Canais cloacais visveis em algumas colnias, vrias cloacas grandes
presentes.
Estrutura interna:

Zoides com o epitlio do abdome pigmentado de marrom escuro, trax


eventualmente com algum pigmento branco. Tamanho total de cerca de 1mm, a depender
do estado de contrao. Sifo branquial amplo, com 6 lobos, abertura atrial muito ampla,
com limite dorsal na altura da 1a fileira de fendas e limite ventral na 4a fileira, deixando ver
quase toda a cesta branquial. 7 fendas de cada lado nas primeiras fileiras. Apndice muscular
pequeno, partindo do pednculo esofgico-retal, de onde originam-se outros zoides por
brotamento. Trato digestivo estreito e curto, estmago globular, alaranjado, intestino com
uma dobra bem marcada e uma constrio logo aps o estmago. Ovrio em geral com 1
vulo maduro, testculo com 2 folculos e espermiduto grosso e reto.

59

Larva medindo cerca de 0,7mm, gempara, com 3 papilas adesivas e 2 pares de


ampolas geralmente dobradas. Cauda envolvendo 3/4 do tronco da larva.
Comentrios:

Esta espcie talvez represente o problema taxonmico mais complexo com relao
s espcies brasileiras. Fazendo um breve histrico, a Expedio Challenger coletou alguns
exemplares na Bahia, que Herdman (1886) descreveu como Diplosoma macdonaldi (sp.
n.). Posteriormente sua distribuio foi ampliada para o Atlntico desde So Sebastio (SP)
at a Carolina do Sul (EUA), como apresentado em Van Name (1945). Este ltimo autor j
comenta alguns registros da espcie no Indo-Pacfico. Brewin registra a espcie em vrios
pontos da Nova Zelndia, expandindo definitivamente a distribuio de D. macdonaldi
para uma condio mais cosmopolita. Prs (1958, 1962 apud Rowe, 1966), sinonimizou
esta espcie com D. listerianum, sem examinar os tipos. Kott (1962) comenta em um dos
trabalhos de sua srie sobre ascdias da Austrlia que D. macdonaldi no apresenta diferenas
em relao a D. listerianum, mas apenas sugere uma futura sinonmia. Rowe publicou ento
em 1966 uma reviso do gnero Diplosoma, onde sinonimizou D. macdonaldi e D.rayneri
com D. listerianum, uma espcie cuja localidade-tipo Brighton, em Sussex (Inglaterra).
Desde ento D. listerianum passou a ser considerada espcie de distribuio cosmopolita,
de forma que se tem registros de sua presena em praticamente todo o globo. Como
provavelmente aconteceu no caso das ocorrncias de D. macdonaldi no Pacfico, ser
necessria uma nova reviso neste gnero, particularmente da espcie D. listerianum. Com
o advento de tcnicas de gentica molecular como isoenzimas, RAPD e microsatlites, o
estudo desta espcie e eventual separao de espcies crpticas ficam muito facilitados.
Como tem ocorrido com diversos outros grupos de organismos, o cosmopolitismo,
principalmente desse nvel, tem sido questionado e vrios trabalhos tm surgido para dar
suporte a essas crticas, como j mencionado anteriormente. Lafargue (1968), faz uma sntese
do problema taxonmico envolvendo algumas espcies de Diplosoma e conclui, apresentando
uma tabela de caractersticas, que D. macdonaldi no sinnimo de D. listerianum. Esta
autora menciona como diferenas mais marcantes o tamanho dos zoides, o apndice
muscular, o tamanho da larva e o nmero de vulos no ovrio. Kott (2001), concorda com
a sinonmia proposta por Rowe, listando os registros do Atlntico tropical em sua monografia
sobre os Didemnidae da Austrlia, sem estender-se em seus comentrios. Dada a distribuio
geogrfica e a existncia de caracteres que permitem distinguir os exemplares brasileiros
daqueles de outras localidades, como apontado por Lafargue (1968), optou-se por inclui-los
na espcie Diplosoma macdonaldi.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.

60

Diplosoma sp. n.
Material examinado:
1 lote de Ilha da ncora, Bzios, RJ; 2 lotes de So Sebastio, SP, 1 lote de Ilha Redonda, Angra
dos Reis, RJ; 1 lote de Ilha Brando, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Ilhote dos Porcos, Angra dos
Reis, RJ.

Figura 12 - Aspecto externo de Diplosoma sp.n.


Aspecto externo:

Colnias grandes, incrustantes, medindo at 30cm de dimetro, cor branca levemente


translcida, com aspecto de vela derretida, cloacas grandes e evidentes. Tnica delicada, de
consistncia mucosa, desprovida de espculas, com pigmento branco leitoso que desaparece
aps fixao.

Figura 13 Detalhe do abdome de um zoide de Diplosoma sp., mostrando o


testculo.

61

Estrutura interna:

Zoides com manto pigmentado de marrom escuro, medindo cerca de 1,5mm. Sifo
branquial curto, com lobos pouco evidentes, abertura atrial grande, expondo a 2a e 3a fileiras
de fendas. 8 fendas de cada lado nas primeiras fileiras. Pednculo esofgico-retal e apndice
muscular curtos, frequentemente com zoides brotando nesta regio. Estmago globular e
intestino sem caractersticas marcantes. Testculo com 2 folculos e espermiduto grosso e
reto.
Larvas grandes, medindo at 1,2mm, gemparas, com 3 papilas adesivas e 4 pares de
ampolas pequenas e filiformes. Cauda envolvendo 2/3 do tronco.

Figura 14 Larva de Diplosoma sp.n.


Comentrios:

As caractersticas desta espcie so bastante similares a D. listerianum, entretanto, o


aspecto da colnia, tamanho dos zoides e das larvas e o formato das ampolas nas larvas
permitem a separao. Como foi comentado, uma reviso neste gnero necessria para
dirimir estas dvidas. Aps a fixao a colorao da colnia praticamente perdida, sendo
que seu aspecto j bastante modificado na coleta devido a sua consistncia. A morfologia
do zoide parece ser algo bastante conservado neste gnero.
Distribuio:
So Sebastio, Angra dos Reis, Arraial do Cabo, Bzios, Rio de Janeiro.
Gnero Lissoclinum Verrill, 1871

Representantes desse gnero so muito semelhantes queles includos em Diplosoma,


apresentando uma abertura atrial muito ampla, com o trax grande, testculo com 1 ou 2
folculos e espermiduto reto, diferindo apenas quanto presena de espculas em Lissoclinum.
Embora algumas diferenas sutis na morfologia da larva tenham sido apontadas por Kott
(2001), o fator que mantm os gneros distintos a presena/ausncia de espculas na tnica.
Curiosamente, essa caracterstica no considerada suficiente para a separao em gneros

62

distintos de espcies de Didemnum. Este mais um exemplo da necessidade de reviso da


sistemtica de todo o grupo, estabelecendo critrios mais objetivos e coerentes nas
caracterizaes dos txons. Apesar de possuir mais espcies que Diplosoma, foram
encontrados no Brasil apenas 2 representantes deste gnero.

1.

Chave para as espcies de Lissoclinum do litoral tropical brasileiro


Espculas medindo entre 10 e 30m, zoides esbranquiados...Lissoclinum fragile
Espculas medindo mais que 30m, zoides alaranjados....Lissoclinum perforatum

Lissoclinum fragile (Van Name, 1902)


Diplosomoides fragile Van Name, 1902:370, pr. 53, figs. 57, 58, pr. 61, fig. 126, Bermuda.
Diplosoma (Lissoclinum) fragile: Eldredge, 1966: 245, fig. 23 e sinonmia, Hava e outras ilhas
do Pacfico.
Lissoclinum fragile: Van Name, 1921: 338, figs 31, 32, EUA (Atlntico); 1924: 26, Curaao;
1930: 442, fig. 19, Porto Rico; Berril, 1932: 77, Bermuda; Van Name, 1945: 113, fig. 53,
Bemudas, Curaao, EUA (Atlntico); Millar, 1962b: 67, Curaao; Tokioka, 1967: 94, figs. 32
a,b, Filipinas, Palau; Monniot F., 1974: 1316, Aores; 1983a: 35, fig. 15, pr. II F, Guadalupe;
Monniot C. & Monniot F., 1987: 49, Tahiti; Monniot F., 1992:570, fig. 3A, Nova Calednia;
Monniot & Monniot, 1994: 73, Serra Leoa; Rodrigues et al., 1998: 82, fig. 16, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho,
PE; 1 lote de Canoa Quebrada, Aracati, CE.
FMRI:
EJ-65: 288.
Aspecto externo:

Colnias incrustantes delgadas e frgeis, medindo entre 2 e 10cm, com 1 a 2mm de


espessura. Cor branca ou bege, com tnica repleta de espculas. Espculas esfricas com
vrios raios cilndricos com pontas arredondadas ou duplas, tamanho entre 10 e 30m.
Estrutura interna:

Zoides esbranquiados, de difcil remoo, medindo cerca de 1,5mm. Morfologia


do zoide semelhante de Diplosoma macdonaldi, exceto pela colorao do manto. Sifo
branquial curto, com 6 lobos, abertura atrial ampla, expondo grande parte da cesta branquial.
Ovrio com 1 ou 2 vulos em desenvolvimento, testculo com 2 folculos e espermiduto
reto.
Larvas de cor bege escura, medindo 0,5mm, com 3 papilas adesivas e 4 pares de
ampolas alongadas. Cauda envolvendo 2/3 do tronco.
Comentrios:

Desde a sua descrio, a distribuio desta espcie tem sido ampliada at sua condio
atual de abrangncia pantropical. Com esse aumento, inevitvel que surjam discrepncias
nas descries ou at mesmo erros de identificao. A situao desta espcie menos
complicada que outros Didemnidae porque sua descrio original razoavelmente detalhada,

63

e redescries como as apresentadas por Franoise Monniot (1983a) no deixam muitas


dvidas com relao a caractersticas omitidas por Van Name (1902). Ainda assim, neste
mesmo artigo a autora explicita a necessidade de reexame dos espcimes provenientes de
localidades como Austrlia e Filipinas.
Franoise Monniot (1974), prope a sinonmia de L. fragile e L. weiglei, esta ltima
descrita por Lafargue (1968) para a costa francesa, sem dar maiores justificativas proposta.
Lafargue & Wahl (1987) apontam diferenas na estrutura das espculas e mantm L. weiglei
como espcie vlida, de forma que esta espcie no foi includa na lista sinonmica.
O primeiro registro no Brasil foi feito por Costa (1968), mas a validade deste registro,
como j foi comentado, bastante duvidosa. A espcie voltou a ser registrada em So
Sebastio (SP) e consta do guia de espcies para o litoral paulista (Rodrigues et al., 1998).
Distribuio:
Pantropical
Lissoclinum perforatum (Giard, 1872)
Leptoclinum perforatum Giard, 1872 (apud Lafargue, 1975): Frana.
Lissoclinum perforatum: Lafargue, 1975: 290, figs 1-2 e sinonmia, Frana; F. Monniot, 1983a:
38, figs. 16 A, B, C, pr. II G, Guadalupe.
Material examinado:
1 lote de Ilha do Papagaio, Bzios, RJ e 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN.
Aspecto externo:

Colnias incrustantes, frgeis e pequenas, medindo de 1 a 2cm, com 2-3mm de


espessura. Colorao acinzentada, bege ou marrom claro com uma fina camada de espculas
na poro superficial da tnica. Espculas grandes, s vezes maiores que 50m, com poucos
raios grossos e rombudos, com 2 ou mais pontas.

64

Figura 15 - Eletromicrografia de espculas de Lissoclinum perforatum.


Estrutura interna:

Zoides alaranjados, medindo cerca de 1mm. Sifo branquial firmemente aderido


tnica, sem lobos proeminentes. Abertura atrial ampla, em zoides contrados formando
uma fenda na altura da 1a e 2a fileiras de fendas branquiais. Estmago grande e alongado,
com a extremidade proximal mais afilada e com uma identao. Intestino dividido em 3
pores por 2 constries, uma ps estomacal e outra mediana. Ovrio com 1 vulo maduro,
testculos com 1 folculo e espermiduto grosso e reto.
Larvas simples, medindo 0,5mm, com 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas. Cauda
dando a volta completa no tronco da larva.
Comentrios:

O material examinado e assim identificado ainda necessita de confirmao a partir


de comparao com material europeu. Esta espcie abundante no Mar Mediterrneo e
Atlntico Leste, sendo registrada em Guadalupe por Franoise Monniot (1983a). Dadas as
semelhanas entre o aspecto externo da colnia, espculas, larvas e gnadas dos zoides no
restam muitas dvidas quanto a esse diagnstico, entretanto algumas diferenas podem ser
notadas a partir das descries de Monniot (op. cit.) e Lafargue (1975). Tais diferenas
dizem respeito cor das gnadas e tamanho do zoide, mas podem ser resultado de simples
polimorfismo intra-especfico.
Distribuio:
Atlntico e Mediterrneo

65

Gnero Polysyncraton Nott, 1892

Os animais deste gnero so distinguidos pelo testculo com 2 ou mais folculos,


cobertos por um espermiduto em espiral e pela abertura atrial com uma lingeta dorsal.
Como a maioria dos outros Didemnidae, possuem 4 fileiras de fendas e espculas calcrias.

1.

Chave para as espcies de Polysyncraton do litoral tropical brasileiro


Colnias de cor prpura ou vermelha; larvas com 6 pares de
ampolas.........................................................................Polysyncraton sp. n.
- Colnias de cor bege ou acinzentada; larvas com 8 pares de
ampolas.......................................................................Polysyncraton sp. n. 1

Polysyncraton sp. n.
Polysyncraton amethysteum: Millar, 1952: 298, fig. 11, Gana; Rodrigues, 1962: 195, Brasil;
Millar, 1977: 200, fig. 21, Brasil; Rodrigues & Rocha, 1993: 731, Brasil; Rodrigues et al., 1998:
84, fig. 18, Brasil.
Didemnum (Polysyncraton) amethysteum: Moure et al., 1954: 236, Brasil; Millar, 1958: 499,
Brasil.
NO Polysyncraton amethysteum (Van Name, 1902).
Material examinado:
1 lote de Praia do Agh, Pima, ES; 1 lote de Amaralina, Salvador, BA; 1 lote de Monte Serrat,
Salvador, BA; 1 lote de Boa Viagem, Recife, PE; 1 lote de Naufrgio do Areeiro, Recife, PE; 1
lote de Pontas de Pedra, Goiana, PE; 2 lotes de Praia do Pecm, So Gonalo do Amarante, CE;
1 lote de Praia de Graandu, Extremoz, RN; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN; 1 lote de Canoa
Quebrada, Aracati, CE.

Figura 16 - Aspecto externo dePolysyncraton sp. n.

66

Aspecto externo:

Colnias incrustantes de tamanho varivel, medindo de 2 at 50cm. Delgadas (23mm de espessura), de cor vermelho intenso a cor de ametista. Colorido geralmente no
homogneo, mais intenso na regio das cloacas comuns. Tnica lisa, de consistncia firme
mas no rgida, com espculas acumuladas na camada superficial, em especial ao redor dos
sifes branquiais. Espculas esfricas, com numerosos raios curtos, tamanho entre 8 e 40m.
Colnias removidas com facilidade do substrato. Vrias cloacas comuns por colnia, com o
bordo branco.
Estrutura interna:

Zoides geralmente avermelhados, medindo de 1 a 2mm, dependendo do estado de


contrao. Sifo branquial com 6 lobos e abertura atrial com lingeta dorsal, expondo parte
da cesta branquial, na altura da 2a e 3a fileiras de fendas. Estmago globular e intestino
dividido em 3 regies por 2 constries. Ovrios com poucos vulos, os mais maduros
deslocados dorsalmente. Testculo com 3 a 5 folculos, com espermiduto em espiral antihorria com 4 a 5 voltas.
Larvas grandes, medindo entre 0,7 e 1,0mm, com 3 papilas adesivas e 6 pares de
ampolas. Cauda da larva envolvendo 3/4 do tronco.
Comentrios:

O primeiro registro desta espcie no Brasil foi feito no Paran por Moure et al. (1954),
seguido por Millar (1958). Esta espcie vinha sendo at ento identificada como
Polysyncraton amethysteum Van Name, 1902. A descrio original feita por Van Name (1902)
e reapresentada pelo mesmo autor em 1945 menciona a existncia de apenas uma cloaca
comum por colnia, fato que foi contestado j por Millar (1952) em seu trabalho sobre
espcies de Gana, na costa oeste africana. Rodrigues & Rocha (1993) tambm registraram
para exemplares de So Sebastio um nmero maior de cloacas comuns. Um aspecto
interessante a ser comentado o fato dos espcimes do sudeste brasileiro possurem um
colorido mais prximo cor de ametista enquanto que no nordeste se observa um predomnio
de colnias de cor vermelho vivo.
Outro detalhe j apresentado por Rodrigues & Rocha (op. cit.) diz respeito ao nmero
de lobos testiculares, que parece ser varivel. O exame do holtipo depositado no American
Museum of Natural History (No. 1304) revelou diferenas considerveis entre esta espcie
e os animais brasileiros tais como a organizao dos zoides, em sistemas bem maiores que
nos brasileiros e o arranjo das espculas na camada superficial da tnica do holtipo, bem
diferente e formando um desenho peculiar, como mencionado na descrio original. Outra
diferena marcante diz respeito ao tamanho da larva, que no holtipo examinado media
1,5mm. Dadas estas diferenas, no se pode incluir os animais brasileiros na espcie descrita
por Van Name, devendo as mesmas constiturem um nova espcie.

67

Com relao sua distribuio geogrfica, esta espcie juntamente com Didemnum
psammatodes e Diplosoma macdonaldi, est presente em praticamente todo o litoral brasileiro,
desde Santa Catarina at o Cear.
Distribuio:
Litoral brasileiro, do Paran ao Cear, Senegal, Gana.
Polysyncraton sp. n. 1
Material examinado:
1 lote de Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Ilhote dos Porcos, Angra dos Reis, RJ; 1 lote
de Ilha Escalvada, Guarapari, ES.
Aspecto externo:

Colnias incrustantes pequenas, medindo de 2 a 10cm. Cor bege alaranjada. Tnica


fina e delicada, com espculas em fina camada prxima superfcie. Espculas esfricas
com muitos raios.

Figura 17 Zoide de Polysyncraton sp. n. 1


Estrutura interna:

Zoides alaranjados, medindo 1,5mm. Sifo branquial com 6 lobos, abertura atrial
pequena, com uma lingeta dorsal. Cesta branquial com 4 fileiras de fendas, 13 fendas de
cada lado nas duas primeiras e 10 nas duas ltimas. Estmago com a extremidade proximal
afunilada, intestino com 2 alas bem marcadas. Ovrio com apenas 1 vulo maduro, testculo
com 3 folculos, coberto por espermiduto em espiral anti-horria com 3 voltas.
Larvas amareladas, medindo 0,6mm, com 3 papilas adesivas e 8 pares de ampolas.
Cauda da larva em volta completa ao redor do tronco.

68

Figura 18 Larva de Polysyncraton sp. n. 1.


Comentrios:

Esta espcie muito semelhante a P. amethysteum, entretanto o aspecto externo, a


forma e tamanho da lingeta atrial e a morfologia da larva levam ao diagnstico de espcie
nova. Alm disso, outra caracterstica ecolgica importante o fato de se encontrar estes
animais no infralitoral mais profundo, em faces mais expostas de rochas, diferentemente de
P. sp. n.
Distribuio:
Litoral sudeste brasileiro.
Gnero Trididemnum Della Valle, 1881

Os representantes deste gnero so os nicos na famlia Didemnidae a possurem


apenas 3 fileiras de fendas branquiais. Em geral possuem espculas grandes, testculo com
apenas um folculo e a abertura atrial em forma de um pequeno tubo. H uma uniformidade
muito grande de caracteres entre as espcies deste gnero o que, assim como outros
Didemnidae, favorece o surgimento de erros nas identificaes. At o presente trabalho
havia o registro de apenas uma espcie, Trididemnum orbiculatum, encontrada com
freqncia no litoral paulista. Est relacionada aqui a ocorrncia de outras duas espcies,
identificadas como Trididemnum solidum e Trididemnum sp.
Chave para as espcies de Trididemnum do litoral tropical brasileiro
1. Espculas em pequena densidade ou ausentes; trax do zoide pigmentado de
negro....................................................................................2
Espculas em grande densidade em toda a colnia; zoides no
pigmentados.................................................................Trididemnum solidum
2(1). Colnias brancas ou cinza claro; espculas na camada superficial; larvas com 4 pares de
ampolas.................................................................Trididemnum orbiculatum
Colnias negras ou cinza escuras; espculas quando presentes na altura do pednculo
esofgico retal; larvas com 5-6 pares de ampolas.......................Trididemnum sp.

69

Trididemnum orbiculatum (Van Name, 1902)


Didemnum orbiculatum Van Name, 1902: 361, pr. 51, figs. 32, 38, pr. 61, figs. 127a, 128,
Bermudas, Holtipo AMNH 1308.
Trididemnum orbiculatum: Van Name, 1921: 320, figs. 13-15, Bermudas; 1924,:25, Curaao;
1930: 431, figs. 11, 12; Van Name, 1945: 103, fig. 47, Bermudas, Curaao; F. Monniot, 1983a:
12, fig 3, pr. 1, fig. A, Guadalupe; Rodrigues & Rocha, 1993:731, figs. 2-5, Brasil; Rodrigues et
al., 1998: 86-87, fig. 19, Brasil; Rocha & Moreno, 2000: 10, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Bonfim, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Camburi, Vitria, ES; 2 lotes de Ilha do Frade,
Baa de Todos os Santos, BA; 1 lote de Marina da Vitria, Salvador, BA; 1 lote de Praia do
Pecm, So Gonalo do Amarante, CE.
FMRI:
EJ-66: 79, 107B, 338, 436.
EJ-67: 45, 79, 90, 218, 249, 262, 294, 353, 353, 354, 360, 387.
AMNH:
AMNH 1308 - Bermuda - HOLTIPO

Figura 19 - Aspecto externo de Trididemnum orbiculatum.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes, com dimetro entre 2 e 30cm e espessura de 2mm. Exemplares


do infralitoral eventualmente com dobras e reentrncias, com aspecto de vela derretida.
Colorao branco-acinzentada. Tnica lisa, firme e transparente, com espculas na camada
superficial. Espculas grandes, medindo at 50m, estreladas, com raios cnicos. Vrias
cloacas comuns por colnia. Animais removidos com facilidade do substrato.
Estrutura interna:

Zoides pequenos, no ultrapassando 1mm de comprimento. Manto do trax

70

pigmentado de negro, podendo ser visto atravs da tnica. Em alguns exemplares somente
um ponto negro na extremidade anterior do endstilo. Sifo branquial com 6 lobos, sifo
atrial tubular, situado entre a 2a e 3a fileiras de fendas. rgos torcicos laterais arredondados,
na altura do sifo atrial. Apndice muscular curto. Estmago globular e intestino dobrado
em 3 alas. Testculo com 1 folculo coberto por espermiduto em espiral anti-horria com 5
a 7 voltas.
Larvas medindo entre 0,4 e 0,6mm, com 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas.
Cauda envolvendo 2/3 do tronco da larva.
Comentrios:
O gnero Trididemnum possui no Brasil apenas este representante como espcie
vlida, segundo sugerido por Monniot (1983a) e seguido por Rodrigues & Rocha (1993).
No Atlntico Tropical Americano como um todo, so consideradas vlidas as espcies: T.
cyanophorum, T. hians, T. orbiculatum, T. savignyi e T. solidum, segundo Lafargue & Duclaux
(1979) e Monniot (op. cit.). Van Name (1945) havia descrito ainda uma outra espcie, T.
thetidis, a qual Rodrigues & Rocha (op. cit.) sugeriram que fosse sinonimizada com T.
orbiculatum, pois a primeira espcie foi descrita a partir de colnias com zoides imaturos,
sendo que muitas caractersticas que Van Name destacava como diferentes teriam sido
encontradas tambm em alguns exemplares identificados como T. orbiculatum.
De fato, a descrio de Van Name muito imprecisa e realizada a partir de um
animal sem as gnadas desenvolvidas, caractersticas fundamentais para a correta
identificao da espcie. Alguns exemplares coletados em So Sebastio, entretanto,
correspondem bastante bem descrio feita para T. thetidis, tendo sido encontrados com
gnadas e larvas. As caractersticas que os distinguem so: quase ausncia de espculas,
tamanho do zoide e presena de um ponto negro na extremidade anterior do endstilo. A
validade de T. thetidis objeto de um projeto a ser conduzido pelo Prof. Srgio Rodrigues
em 2002, a partir da coleta de novos exemplares para comparao com os tipos j examinados
em colees nos EUA. Com os resultados deste projeto a ser realizado se espera resolver
em definitivo a posio destes exemplares semelhantes descrio de Van Name.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.

Trididemnum solidum (Van Name, 1902)


Didemnum solidum Van Name, 1902: 358, figs. 31, 36, 119, pls. 51 e 59, Bermudas.
Trididemnum solidum: Van Name, 1921: 318, figs 10-12, Bermuda; Van Name, 1930: 431, figs.
9-10, Porto Rico; Millar, 1962b: 66, Curaao.
Material examinado:
1 lote de Parraxos de Maracaja, Maxaranguape, RN.

71

NMNH:
USNM 7313 - St. Thomas, Antilhas Holandesas.

Figura 20 - Aspecto externo de Trididemnum solidum.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes pequenas, medindo 2cm x 2cm, com 4 a 5mm de espessura.


Colorao acastanhada, restrita camada superficial da colnia (algas simbiontes). Tnica
repleta de espculas, com consistncia firme e quebradia. Espculas grandes (50 a 60m),
estreladas, com muitos raios cnicos. Sistemas com zoides espaados, presena de 2 ou 3
cloacas comuns por colnia.
Estrutura interna:

Zoides pequenos, no pigmentados, medindo cerca de 1mm. Sifo branquial com 6


lobos, abertura atrial tubular, inserida na altura da 2a fileira de fendas. Cesta branquial com
10 a 12 fendas de cada lado nas 3 fileiras. Apndice muscular curto. Estmago globular.
Testculo com 1 folculo grande e saliente, coberto por espermiduto em espiral anti-horria
com 8 ou 9 voltas.
No foram observadas larvas nas colnias coletadas.

72

Figura 21 - Eletromicrografia de espculas de Trididemnum solidum.


Comentrios:

Esta espcie foi descrita por Van Name (1902) para as Bermudas, tendo sido
posteriormente assinalada na regio do Caribe. Este o primeiro registro desta espcie no
litoral brasileiro. Os exemplares foram comparados com outros identificados pelo prprio
Van Name de maneira a se confirmar a identificao. A espessura da colnia e a consistncia
da tnica permitem um diagnstico bastante fcil para esta espcie. Trata-se de espcie
bastante rara e uma das poucas encontradas crescendo sobre esqueletos de corais.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
Trididemnum sp. n.
Material examinado:
1 lote de Pecm, So Gonalo do Amarante, CE; 1 lote de Fleixeiras, Trairi, CE.
Aspecto externo:

Colnias incrustantes medindo cerca de 5cm de dimetro e 3-4mm de espessura. Cor


negra ou cinza escura devido a pigmentos acumulados na poro superficial da tnica.
Tnica firme e praticamente desprovida de espculas. Raramente com espculas em baixa
densidade acumuladas na altura do pednculo esofgico retal dos zoides. Cloacas comuns
pouco evidentes. Poro basal da colnia mais espessa e desprovida de pigmentos.

73

Figura 22 - Zoide de Trididemnum sp. n.


Estrutura interna:

Zoides medindo 1,2mm, com pigmento escuro no trax e abdome e um ponto negro
na extremidade do endstilo. Sifo branquial com 6 lobos, atrial pequeno e tubular, situado
posteriormente na altura da 3a fileira de fendas, com abertura arredondada e o bordo
eventualmente lobado. Apndice fixador curto. Cerca de 8 fendas de cada lado na 1a fileira.
Estmago grande e globular, intestino com 2 constries , dobrado em forma aproximada
de S. Testculo com 1 folculo, coberto por espermiduto em espiral anti-horria com 5-6
voltas.
Larvas medindo 1mm, com 3 papilas adesivas longas e 5-6 pares de ampolas. Cauda
envolvendo metade do tronco.
Comentrios:

Esta espcie, encontrada em abundncia crescendo sobre o arenito da faixa entremars,


no se assemelha externamente a nenhuma outra espcie de Trididemnum descrita para o
Atlntico tropical. A ausncia de espculas e a presena de um ponto negro na extremidade
anterior do endstilo a torna muito semelhante descrio feita por Van Name (1945) da
espcie Trididemnum thetidis. Tais caractersticas, contudo, foram tembm observadas em
vrios exemplares de T. orbiculatum. Demais caractersticas como pigmentao, consistncia
da tnica e estrutura da colnia so muito diferentes das espcies mencionadas.
Distribuio:
Cear.
Famlia Cionidae Lahille, 1887

Esta famlia possui apenas um gnero com 2 espcies de ampla ocorrncia. So


animais solitrios, com os sifes lobados, saco epicardial com aberturas na faringe, cesta
branquial com papilas nos vasos longitudinais e ala intestinal sob a cesta branquial.

74

Tradicionalmente, esta famlia era includa na subordem Phlebobranchia, devido


estrutura da cesta branquial, com vasos longitudinais providos de papilas semelhantes aos
daquela subordem. Berrill (1936), considerando a reteno do epicrdio, props a separao
de Cionidae em uma nova ordem, destacando-a como a mais primitiva dentre as ascdias
viventes. Van Name (1945) j comenta brevemente algumas caractersticas que aproximariam
esta famlia de formas coloniais, como o prprio epicrdio, a musculatura do manto e a
posio do trato digestivo, mas este autor discorda da proposta de Berrill, assegurando a
Cionidae lugar dentre os Phlebobranchia.
Kott (1990) reposicionou Cionidae e Diazonidae, passando ambas as famlias de
Phlebobranchia para Aplousobranchia. A autora justifica esta mudana baseando-se
principalmente no argumento levantado por Berrill (op. cit.), a respeito do epicrdio.
Outrossim, Kott sustenta ainda que a proximidade entre Cionidae e Aplousobranchia
tambm assegurada pela presena de Vandio IV em suas clulas sanguneas, ao passo que
os Phlebobranchia apresentam Vandio III.
Embora os Cionidae tenham sido includos em algumas anlises filogenticas baseadas
em caracteres moleculares, outros Aplousobranchia no o foram, impossibilitando a resoluo
desta questo. Wada et al. (1992), mostra uma proximidade maior de Cionidae com
Phlebobranchia, com seu representante destacado como grupo irmo do clado formado
pelas duas espcies de Phlebobranchia analisadas. Uma soluo a respeito da posio dos
Cionidae dentre os demais Ascidiacea depende ainda de estudos a serem realizados.
Gnero Ciona Linnaeus, 1767

Este gnero contm apenas duas espcies consideradas vlidas atualmente. A espcie
Ciona intestinalis, cosmopolita, e Ciona savignyi, restrita ao Japo, Alasca e Hong Kong.
As caractersticas que definem o gnero encontram-se descritas na apresentao da espcie
Ciona intestinalis.
Ciona intestinalis (Linnaeus, 1767)
Ascidia intestinalis Linnaeus, 1767: 1087.
Ciona intestinalis: Kott, 1990: 21, fig.3, pr. 1a e sinonmia, Austrlia.
Material examinado:
Lote no. 144-S (UFRJ).
Aspecto externo:

Espcie solitria, podendo medir at 10cm. Corpo alongado, com o sifo branquial
mais longo, posicionado na extremidade livre do animal, na direo do eixo mais longo do
corpo. Sifo atrial menor, em pequeno ngulo pouco abaixo do sifo branquial. Tnica lisa

75

e transparente, com tons amarelados ou esverdeados quando em vida, de aparncia delicada


mas consistncia firme.
Estrutura interna:

Sem a tnica o animal toma forma semelhante a uma gota. Sifo branquial com 8
lobos, atrial com 6 lobos, ambos com pequenos ocelos entre cada lobo. Manto transparente,
com 5 a 7 faixas longitudinais de fibras musculares alinhadas paralelamente. Tentculos
orais simples e numerosos, tubrculo dorsal em forma de C, com as extremidades enroladas.
Lmina dorsal formada por uma srie de tentculos filiformes alinhados.
Cesta branquial sem pregas, com vrios vasos longitudinais, transversais e
parastigmticos. Vasos longitudinais providos de pequenas papilas. Trato digestivo com a
ala posterior cesta branquial. Gnadas no interior da ala primria.
Comentrios:

A literatura est repleta de registros desta espcie, presente em praticamente todos o


mares da Terra. Apesar deste aparente cosmopolitismo esta espcie tornou-se bastante rara
no litoral brasileiro, a ponto de ter-se pensado que havia desaparecido. Foi reencontrada
recentemente em So Sebastio (Rocha, comunicao pessoal), mas de forma pontual. Ao
longo deste projeto no foi possvel coletar nenhum exemplar, sendo que os animais
examinados eram de coleo, como mencionado.
Distribuio:
Cosmopolita.
Famlia Clavelinidae Forbes & Hanley, 1848

As espcies desta famlia tm como caractersticas distintivas a estrutura da colnia


(embora existam espcies solitrias), geralmente com os zoides unidos pela base a um
estolo. Os sifes possuem bordo liso e abrem-se independentemente, no havendo cloacas
comuns. A cesta branquial desprovida de vasos longitudinais, e os vasos transversais
possuem uma membrana que percorre toda sua extenso, projetando-se em uma lingeta na
regio dorsal. O estolo vascularizado, com a poro terminal de certas ramificaes dos
vasos formando ampolas, a partir das quais h o brotamento de novos zoides.
Autores como Van Name (1945) e Monniot et al. (1991) incluem os Clavelinidae na
famlia Polycitoridae, baseando-se na diviso do corpo, posio das gnadas e ausncia de
vasos longitudinais.
Millar (1958, 1977), seguindo Michaelsen, adota a Famlia Clavelinidae, mas como
sinnimo de Polycitoridae. Kott (1990) apresenta Clavelinidae como uma famlia separada,
contendo apenas os gneros Clavelina e Nephteis. Esta ltima autora comenta sobre a
proximidade entre Clavelinidae e Cionidae, devido existncia em ambos de um septo
mesodrmico nos vasos da tnica. O gnero Nephteis difere de Clavelina pois o primeiro
possui os vasos do estolo formando uma rede complexa no pednculo dos zoides.

76

Gnero Clavelina Savigny, 1816

Como j foi mencionado, este um dos dois nicos gneros da famlia Clavelinidae.
A grande maioria das espcies colonial, embora Kott (1990) inclua algumas espcies
solitrias. Clavelina distingue-se de Nephteis pela localizao das ampolas vasculares de
onde brotam os zoides que no primeiro caso ficam distais, na base do zoide, dentro do
estolo, enquanto que no ltimo esto prximas superfcie da colnia. A organizao da
colnia tambm caracterstica, com os zoides geralmente separados por completo, unidos
apenas pela base.
Este um gnero cosmopolita, com representantes em todo o mundo. No Atlntico
tropical foram registradas 4 espcies, 3 das quais tambm ocorrem no Brasil.
Clavelina oblonga Herdman, 1880
Clavelina oblonga Herdman, 1880: 724; 1882: 246, pr. 35, figs. 6-10, Bermudas; Berrill, 1932:
84, fig. 4a-c, Bermudas; Van Name, 1945: 136, figs. 63-64, pr. 16, fig. 6 e sinonmia, Bermudas,
EUA (Atlntico), St. Thomas e Brasil; Bjornberg, 1956: 165, Brasil; Millar, 1958:500, Brasil;
Rodrigues, 1962: 196, Brasil; Monniot F., 1969: 451, Senegal; Monniot F., 1972: 961, Bermudas;
Monniot F., 1974: 1299, Aores; Plough, 1978: 58, fig. 25, pr. II, EUA (Atlntico); Monniot F.,
1983c: 1000, Guadalupe; Rodrigues & Rocha, 1993: 733, Brasil; Rocha & Nasser, 1998: 637,
Brasil; Rodrigues et al., 1998: 88-89, fig. 20, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Ilha Redonda, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de
Praia de Itapu, Niteri, RJ.
FMRI:
EJ-65: 228A, 228, 229, 268, 278, 303, 303A, 304A, 304, 306, 338.
EJ-66: 12, 23, 41, 82, 104, 113, 224, 267, 304, 311, 312, 404, 419, 440, 480.
EJ-67: 26, 47, 65, 85, 93, 94, 130, 201, 257, 265, 299, 338, 348, 348A, 359.

Figura 23 - Aspecto externo de Clavelina oblonga.

77

Aspecto externo:

Colnias formadas por zoides individualizados, claviformes, unidos pela base a um


estolo curto. Alcanam mais de 15cm em dimetro e mais de 50 zoides. Tnica transparente
e espessa, de consistncia gelatinosa. Bordo dos sifes geralmente pigmentado com um
pontilhado branco.
Estrutura interna:

Zoides grandes, medindo cerca de 2cm (fixados). Sifes de bordo liso, sem lobos.
Cesta branquial com 12 a 15 fileiras de fendas. Estmago liso, alongado e oval, com uma
dobra relativa tiflosole. Gnadas na poro terminal do abdome, includas na ala intestinal.
Ovrio em forma de pequeno saco, com alguns folculos testiculares piriformes ao seu
redor.
Larvas medindo entre 1,6 e 2mm no maior comprimento, com 3 papilas adesivas
dispostas triangularmente e 4 pares de ampolas.
Comentrios:

A expedio Challenger coletou na Bermuda o material originalmente descrito por


Herdman (1880). Van Name (1945) j menciona a existncia de material coletado na Ilha de
So Sebastio (Ilhabela) e por ele examinado no American Museum of Natural History.
Curiosamente esta espcie mais frequentemente encontrada no litoral sudeste do Brasil.
Uma hiptese a ser aventada com relao a este padro de distribuio a dependncia de
substrato cristalino para a sua fixao. Sua natureza delicada tambm permite a suposio
de seja pouco tolerante ao de um hidrodinamismo mais ativo.
H na literatura alguns relatos (Van Name, 1945 e Millar, 1977) sobre a presena da
espcie Clavelina picta no litoral brasileiro. Ao longo deste projeto no foi encontrada esta
outra espcie, cuja principal distino se faz pela colorao do animal vivo. Mesmo os
relatos destes dois autores so algo duvidosos, uma vez que anatomicamente as espcies
so praticamente idnticas, fato tambm ressaltado por Van Name (op.cit.). provvel que
tais autores tenham optado por incluir algum material nesta outra espcie com base no
tamanho da colnia.
Distribuio:
Atlntico tropical. Encontrada no Caribe, Litoral sul e sudeste brasileiro e litoral oeste africano.
Famlia EUHERDMANIIDAE Ritter, 1904 (sensu Kott, 1992)

As espcies agrupadas no nico gnero desta famlia podem ser distinguidas pela
presena de um ps-abdome que continua-se a partir do abdome sem nenhuma constrio.
As gnadas e o corao esto contidos nesse ps-abdome. Outra caracterstica marcante a
maturao dos ovos no oviduto, formando uma fila paralela ao trato digestivo. Demais
caractersticas esto descritas sob o gnero Euherdmania.

78

Kott (1992), em sua monografia sobre as ascdias australianas, apresentou uma nova
proposta de classificao, modificando completamente o que se considerava como
pertencente famlia Polyclinidae. A autora criou algumas famlias e revalidou outras com
algumas modificaes. Euherdmaniidae uma delas, cujo nico gnero era considerado
por outros autores (Van Name, 1945; Millar & Goodbody, 1974) como um Polyclinidae,
devido principalmente presena de um ps-abdome. Estranhamente, Kott (op. cit.) identifica
algumas espcies sem as gnadas em um ps-abdome como Euherdmania, conferindo um
valor maior ao fato de possurem sifes com 6 lobos. Muitas destas espcies possuem sifes
com lobos denteados, o que as colocaria mais confortavelmente no gnero Stomozoa, mesmo
sem o caracterstico velo sifonal (presente em algumas das espcies de Euherdmania descritas
por Kott). Uma reviso mais aprofundada deve ser levada a termo para que se possa
reconhecer a validade desta famlia e da incluso de algumas espcies em Euherdmania.
Gnero Euherdmania (Ritter, 1904)
As caractersticas mais importantes do gnero j foram descritas acima. Demais
caractersticas compreendem: esfago longo, estmago geralmente com pregas longitudinais,
fendas longas, cesta branquial desprovida de vasos parastigmticos ou papilas.
Euherdmania sp. n.
Material examinado:
1 lote da Praia de Canoa Quebrada (Aracati, CE); 1 lote de Praia do Pacheco (Caucaia, CE).

Figura 24 - Aspecto externo de Euherdmania sp.n.

79

Aspecto externo:

Colnias grandes, formando faixa conspcua na zona entremars, crescendo sobre


arenito exposto (Beach Rocks). Medem at 30cm de dimetro, formadas por projees
claviformes alongadas, eventualmente ramificadas, medindo entre 1 e 5cm de comprimento,
unidas pela base. Tnica completamente recoberta por sedimento.

Figura 25 - A- Zoide de Euherdmania sp. n. - B - Detalhe dos sifes.


Estrutura interna:

Zoides brancos, alongados, medindo entre 1 e 4cm de comprimento por 0,2cm de


largura. Sifo branquial com 5 lobos, lobo ventral bem maior que os demais. Sifo atrial
menor, com bordo liso, formato de tubo curto e achatado, posicionado como uma aleta
junto ao sifo branquial. Trax com dois feixes, em lados opostos, de musculatura longitudinal
e vrios feixes transversais paralelos. Tentculos orais longos, filiformes, em nmero de
50-60. Cesta branquial com 18-20 fileiras de fendas, com cerca de 25 estigmas por fileira de
cada lado. Vasos transversais salientes, formando uma lingeta na regio dorsal. Abdome e
ps-abdome correspondendo a 4/5 do comprimento total do zoide. Esfago longo. Estmago
amarelo-alaranjado, com tiflossole e 11-12 pregas longitudinais, posicionado prximo
ala intestinal.
Larvas medindo de 0,8 a 1,0mm, com 2 papilas adesivas, incubadas no abdome,
formando uma linha paralela ao trato digestivo.
Comentrios:

No Brasil apenas uma espcie deste gnero havia sido registrada. A espcie
Euherdmania vitrea foi descrita por Millar (1961) mas o aspecto geral da colnia e a
musculatura torcica completamente diferente daquele aqui descrito. Millar & Goodbody
(1974) descrevem para a regio do Caribe a espcie Euherdmania morgani, mas tanto a
organizao da colnia como demais caractersticas dos zoides so distintas. O mesmo
autor (Millar, 1978) descreveu posteriormente uma outra espcie coletada na Plataforma da

80

Guiana, Euherdmania areolata, cuja descrio do aspecto externo se assemelha muito


espcie cearense. Entretanto, caractersticas do zoide tais como forma do estmago, sifes
e nmero de fendas branquiais so muito diferentes. Algumas caractersticas desta espcie
fogem ao padro descrito por Kott (1992), como os bordos dos sifes, mas demais
caractersticas como ps-abdome e a incubao das larvas no abdome no deixam muita
dvida quanto posio desta espcie neste gnero.
Distribuio:
Litoral do Cear.
Famlia HOLOZOIDAE Berrill, 1950

A famlia Holozoidae muito heterognea em termos das caractersticas morfolgicas


das espcies que a compem. As colnias podem assumir formas muito variadas, desde
pequenas almofadas at outras semelhantes a cogumelos, com pednculos longos ou curtos.
Os zoides podem ser divididos em trax e abdome. Em alguns casos as gnadas so contidas
em pequenos sacos, projetados do abdome, mas que no contm o corao e, portanto, no
constituem um verdadeiro ps-abdome. Em outros casos, as larvas so incubadas tambm
em pequenos sacos, mas que esto conectados ao pednculo esofgico-retal, no manto atrial.
Os sifes branquiais possuem geralmente 6 lobos. O brotamento de novos zoides d-se a
partir de vasos do abdome.
A maioria dos autores (Van Name, 1945; Millar, 1977; Monniot et al., 1991) incluam
os representantes desta famlia em Polycitoridae, baseando-se principalmente na diviso do
corpo dos zoides. Atualmente, autores como Kott (1990) e at mesmo Monniot & Monniot
(1996), consideram a famlia vlida a partir das sinapomorfias j mencionadas. Embora a
definio destas caractersticas no seja muito restritiva, uma anlise filogentica
possivelmente mostrar a proximidade de seus integrantes, de forma que a diviso proposta
para Polycitoridae parece ser adequada.
Chave para o gneros de Holozoidae
1. Sifes atriais presentes...............................................................................2
- Sifes atriais ausentes..........................................................................4
2(1). 3 fileiras de fendas.....................................................................................3
- 5 fileiras de fendas............................................................Polydistoma
3(2). Colnias com cloacas comuns...................................................Hypodistoma
Colnias
sem
cloacas
comuns........................................Sigillina
4(1). Colnias com cloacas comuns....................................................................5
- Colnias sem cloacas comuns...........................................Protoholozoa
5(4). Fileiras de fendas agrupadas em pares...................................................Sycozoa
- Fileiras de fendas no agrupadas em pares...........................6

81

6(5). Gnadas posteriores ala intestinal, junto aos vasos comuns conectados ao
abdome.................................................................Hypsistozoa
- Gnadas no interior da ala intestinal ou em bolsa projetando-se desta regio..7
7(6). >4 fileiras de fendas..................................................................Neodistoma
- 4 fileiras de fendas................................................................................8
8(7). Ala intestinal no torcida.......................................................Distaplia
- Ala intestinal torcida......................................................................N. Gen.
Gnero Distaplia Della Valle, 1881

O gnero caracterizado por zoides que podem possuir uma bolsa incubadora, que
se projeta do tecido atrial, prximo ao pednculo esofgico-retal. O sifo atrial modificado
em uma abertura com uma proeminente lingeta dorsal. Possuem sempre 4 fileiras de fendas,
com um vaso parastigmtico cruzando cada uma destas fileiras. O trato digestivo no
apresenta toro, formando uma ala simples. O estmago geralmente liso, podendo
apresentar leves linhas longitudinais em alguns casos. As gnadas podem estar contidas no
interior da ala intestinal ou em bolsas externas ao abdome, conectadas regio da ala.
considerado um gnero homogneo, embora algumas caractersticas importantes,
como a presena de vasos parastigmticos e gnadas externas ao abdome no seja universal.

1.

Chave para as espcies de Distaplia do litoral tropical brasileiro


Colnias protuberantes sem pednculo, com vrios sistemas...Distaplia bemudensis
- Colnias com sistemas pedunculados, unidos pela base.....Distaplia bursata

Distaplia bermudensis Van Name, 1902


Distaplia bermudensis Van Name, 1902: 349, pr. 49, figs. 15, 18, 19, pr. 59, figs. 108, 111, pr.
62, fig. 130b, Bermudas; Van Name, 1945: 146, fig. 70, pr. 16, fig. 2; Prs, 1949: 170, fig. 3,
Senegal; Millar, 1958: 500, Brasil; Monniot F., 1972: 960, fig. 4, Bermudas; Millar, 1977: 188,
Brasil; Plough, 1978: 60, fig. 27, pr. III, IV, EUA (Atlntico); Monniot F., 1983c: 1000, fig. 3,
Guadalupe; Rodrigues & Rocha, 1993: 733, Brasil; Rocha & Nasser, 1998: 637, Brasil;
Rodrigues et al., 1998: 90-91, fig. 21, Brasil.
Material examinado:
2 lotes de Bonfim, Angra dos Reis, RJ e 1 lote de Camburi, Vitria, ES.
FMRI:
EJ-66: 216.
EJ-67: 9, 25, 130, 289, 289.

82

Figura 26 - Aspecto externo de Distaplia bermudensis.


Aspecto externo:

Colnias protuberantes, com at 6cm de dimetro e 4 a 6mm de espessura. Colorido


muito varivel, podendo ser verdes, amarelas, vermelhas, brancas com manchas roxas nos
sifes e etc., em diversas combinaes e padres. Tnica firme, mas no rgida, variando de
translcida a opaca, a depender da colorao. Organizao da colnia visvel externamente,
com sistemas de 6 a 10 zoides circundando as cloacas comuns. Bordos dos sifes e das
cloacas comuns circulares , lisos, e levemente salientes.
Estrutura interna:

Zoides brancos, medindo at 3mm. Sifo branquial com lobos pouco salientes.
Bordo dorsal da abertura atrial expandida em longa lingeta. Cesta branquial com 4 fileiras
de fendas, com vasos parastigmticos e 18-20 fendas de cada lado. Abdome curto, trato
digestivo em ala nica e sem toro. Estmago alongado, liso, geralmente amarelado ou
alaranjado. Gnadas na extremidade do abdome, includas na ala intestinal. Ovrio com
vulos em diferentes estgios de maturao , rodeado por um testculo com 6 a 8 folculos
piriformes, dispostos de forma circular.
Larvas (em geral 3) incubadas em bolsa conectada ao pednculo esofgico-retal.
Medem cerca de 1mm, com 3 papilas adesivas dispostas triangularmente.
Comentrios:

Ao compararmos as descries feitas por Van Name (1902, 1945) com os animais
coletados no parece haver dvidas quanto correo do diagnstico. Prs (1949) registrou
tambm a ocorrncia desta espcie no litoral atlntico africano.
Distribuio:
Atlntico tropical.

83

Distaplia bursata (Van Name, 1921)


Holozoa bursata Van Name, 1921: 366, fig. 44-47, EUA (Atlntico) e Jamaica.
Distaplia bursata: Van Name, 1930:456, fig. 31, Curaao.
Distaplia stylifera: Monniot & Monniot, 1984: 71, Guadalupe; Rodrigues et al., 1998: 92, fig.
22, Brasil.
NO Distaplia stylifera (Kowalevsky, 1874).
Material examinado:
1 lote de Camburi (Vitria, ES), 1 lote de Ilha Escalvada (Guarapari, ES), 1 lote de Ilha do Frade
(Baa de Todos os Santos, BA) e 1 lote de Praia do Francs (Marechal Deodoro, AL).
FMRI:
EJ-65: 228B, 268, 279, 303, 306, 341, 341.
EJ-66: 82, 120.
EJ-67: 323.

Figura 27 - Aspecto externo de Distaplia bursata.


Aspecto externo:

Colnias protuberantes, formadas por sistemas capitados unidos pela base. Medindo
cerca de 5cm, cada cabea com 0,5 a 2cm de dimetro e 1cm de altura. Colorao variando
entre laranja e marrom, nunca uniforme. Tnica de consistncia carnosa, mais firme nos
pednculos. Cabeas com 1 ou 2 sistemas, formado por 12 ou mais zoides dispostos ao
redor de uma cloaca comum. Bordos dos sifes e cloacas comuns com projees de tecido,
dando aspecto de coroa s cabeas. Encontradas no entremars ou infralitoral raso, em gretas
ou sob rochas.
Estrutura interna:

Zoides medindo at 3mm. Sifo branquial com 6 lobos, abertura atrial com o bordo
dorsal formando uma longa lingeta, s vezes com 2 outras projees laterais acessrias.
Trax com musculatura longitudinal formada por 15 feixes paralelos, contornando a abertura

84

na regio atrial. 12 tentculos orais. Cesta branquial com 4 fileiras de fendas com vasos
parastigmticos e 15-18 fendas de cada lado e lingetas sobre os vasos transversais no lado
esquerdo da cesta. Trato digestivo em ala simples, no torcida. Estmago grande,
saculiforme, parede com desenhos longitudinais assemelhando-se a impresses digitais,
eventualmente com areolaes brancas prximo ao intestino. Gnadas contidas em expanso
saculiforme projetando-se do interior da ala intestinal. Ovrios com cerca de 4 vulos em
diferentes estgios de maturao, rodeados por testculo com uma dzia de folculos
arredondados, dispostos de forma circular. Larvas medindo cerca de 1,5mm, com 3 papilas
adesivas dispostas triangularmente, incubadas em bolsa ligada ao manto atrial.
Comentrios:

Van Name (1921) descreveu para a Flrida a espcie Distaplia bursata, posteriormente
(1945) colocada em sinonmia com D. stylifera, como havia sido sugerido por Michaelsen
(1930, apud Van Name, 1945). Esta ltima se trata de uma espcie descrita originalmente
para o Mar Vermelho (Kowalevsky, 1874), com a distribuio posteriormente ampliada
para o Indo-Pacfico, at o oeste da Austrlia. O primeiro registro feito no Brasil consta do
guia para o litoral paulista (Rodrigues et al., 1998), contendo apenas a descrio, desenhos
e fotografia, sem maiores comentrios. Na verdade, a identificao do material foi feita
com base na literatura e material enviado por emprstimo pelo Musum National dHistoire
Naturelle de Paris. evidente a semelhana entre os exemplares do Atlntico e do Pacfico,
mas diferenas marcantes na organizao, forma da colnia e na colorao, alm de alguns
detalhes ecolgicos e morfologia das gnadas, colocam em dvida a identificao da espcie
atlntica sob o nome especfico de Distaplia stylifera. Kott (1990) tambm coloca em dvida
a sinonmia proposta por Michaelsen, apontando diferenas importantes entre o material
australiano por ela analisado e a descrio feita por Van Name, notadamente na estrutura
das gnadas. De fato, ao se examinar as fotografias apresentadas no trabalho de Kott (1990)
nota-se que o animal australiano, tambm externamente, pouco tem a ver com os exemplares
atlnticos. Alm disso, os animais do Pacfico no possuem vasos parastigmticos, como
pode ser constatado nas ilustraes de Kowalevsky (1874) e de outros autores (e.g. Tokioka,
1967). Vrios exemplares da Flrida, coletados pelos Hourglass Cruises e outros presentes
na coleo do National Museum of Natural History foram examinados e comparados com o
material brasileiro. Foram constatadas diferenas nas colnias, que no Golfo do Mxico
possuem um longo pednculo, quase sempre ramificado, com os zoides numa cabea em
forma de cogumelo. Resta alguma dvida quanto ao fato dos exemplares atlnticos
constiturem duas outras espcies, pois os zoides so muito semelhantes. A proposta feita
aqui que o material do atlntico tropical americano identificado como Distaplia stylifera
passe a ser identificado como Distaplia bursata (Van Name, 1921).
Distribuio:
Atlntico tropical americano.

85

Gen. n. sp. n.

Material examinado:
2 colnias de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Pecm, CE; 2 lotes de Flexeiras, Trairi, CE.

Figura 28 - Aspecto externo de Gen. n. sp. n.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes grandes, a maior medindo 12x7cm, espessas (4mm) e de forma


irregular. Colorao rseo-avermelhanda ou alaranjada, podendo passar a tons mais escuros.
Tnica muito mole e frgil, translcida, com espculas em camada prxima superfcie
(ausentes na maior parte da colnia). Espculas de forma irregular, levemente arredondada,
muito pequenas. Sistemas visveis, formados por cerca de 10 zoides dispostos ao redor de
uma cloaca comum.

Figura 29 - A - Zoide de Gen. n. sp. n., lado esquerdo - B - lado direito.

86

Estrutura interna:

Zoides brancos, medindo de 3 a 4mm. Sifo branquial de bordo liso, abertura atrial
pequena, com o bordo dorsal formando uma lingeta. Trax com musculatura em feixes
longitudinais paralelos. Cesta branquial com 4 fileiras de fendas, sem vasos parastigmticos.
Trato digestivo com uma ala ampla, torcido na altura do esfago. Estmago liso e grande,
intestino com uma constrio ps estomacal. Gnadas pouco desenvolvidas nos animais
observados, situadas no interior da ala intestinal. Pequena estrutura no identificada (vescula
gstrica?), presente na base do endstilo, com um pequeno canal conectado s gnadas.
Comentrios:

Os exemplares analisados foram atribudos inicialmente ao gnero Distaplia, pois j


foram descritas espcies com caractersticas semelhantes dentro deste gnero. Contudo,
caractersticas importantes como presena de vasos parastigmticos e trato digestivo no
torcido esto ausentes, de forma que estes animais no se encaixam em nenhum gnero at
agora descrito. Tais caractersticas acredita-se serem suficientes para a criao de um novo
gnero, que incluiria esta e outras espcies classificadas at agora como Distaplia.
Distribuio:
Litoral tropical brasileiro.
Famlia Polycitoridae Michaelsen, 1904 sensu Kott, 1990

Famlia composta de ascdias coloniais, com zoides divididos em trax e abdome,


completamente includos numa tnica comum e com os dois sifes abrindo-se diretamente
na superfcie da colnia. Geralmente possuindo dois feixes musculares longitudinais que
percorrem o zoide do trax extremidade do abdome. Gnadas includas na ala intestinal,
na grande maioria dos casos. Brotamento de novos zoides por estrobilizao do abdome.
A famlia Polycitoridae usualmente inclua as famlias Clavelinidae e Holozoidae, e
estas eram consideradas subfamlias. Kott (1990) elevou para famlias todas as subfamlias,
em alguns casos reposicionando alguns gneros. Desta maneira, Polycitoridae passou a
incluir 7 gneros: Archidistoma, Eudistoma, Polycitor, Polycitorella, Cystodytes, Brevicollus
e Exostoma.

Chave para os gneros de Polycitoridae


1.

Sistemas com canais cloacais


complexos..............................Exostoma
- Sistemas com cloacas comuns
rudimentares ou ausentes.......2
2(1). 3 fileiras de fendas...............................................................................3
- >3 fileiras de fendas..............................................................................4
3(2). Zoides individualizados..........................................................Archidistoma
- Zoides embutidos na tnica comum..................................Eudistoma
4(2). Espculas presentes..................................................................................5
- Espculas ausentes.....................................................................................6

87

5(4).
6(4).
-

4 fileiras de fendas.....................................................................Cystodytes
>4 fileiras de fendas...........................................................Polycitorella
Cesta branquial com vasos parastigmticos.................................Brevicollus
Cesta branquial sem vasos parastigmticos.................................Polycitor

Gnero Cystodytes Drasche, 1884

A caracterstica mais evidente a presena de espculas formando uma cpsula


envolvendo o abdome de cada zoide. As espculas tm geralmente a forma de um chapu
chins e so posicionadas como pequenos escudos. Zoides geralmente muito contrados,
apresentando os sifes com 6 lobos e possuindo 4 fileiras de fendas sem vasos parastigmticos.
Apesar de outras espcies terem sido descritas, Kott (1990) considera Cystodytes dellechiajei
a nica espcie vlida, no considerando suficientes as diferenas apresentadas por outros
autores. Dada a distribuio praticamente cosmopolita desta espcie, razovel supor a
existncia de algumas espcies crpticas, necessitando de um exame no nvel superestrutural
ou ainda molecular.
Cystodytes dellechiajei (Della Valle, 1877)
Distoma dellachiajei Della Valle, 1877: 40 (fide Kott, 1990)
Cystodytes dellechiajei: Van Name, 1945: 133, fig. 62, pr. 19, fig 2, Amricas (Atlntico e
Pacfico); Millar, 1952: 284, fig. 4, Gana; Monniot F., 1969: 445, Senegal; Monniot F., 1972:
960, Bermudas; Millar, 1977: 188, Brasil; Monniot F., 1983c: 1004, Guadalupe; Kott, 1990: 179,
fig. 67, pr. 14 a-d e sinonmia, Austrlia; Brunetti, 1994: 93, fig. 4, Itlia.
Cystodites dellechiajei: Rocha & Nasser, 1998: 635, fig. 1, Brasil.
Cystodytes draschii: Herdman, 1886: 137, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Amaralina, Salvador, BA; 1 lote de Monte Serrat, Salvador, BA; 1 lote de Recifes das
Gals, Maragogi, AL; 3 lotes de Naufrgio do Areeiro, Recife, PE; 1 lote de Pontas de Pedra,
Goiana, PE; 1 lote de Picozinho, Joo Pessoa, PB; 1 lote de Praia do Pecm, So Gonalo do
Amarante, CE; 2 lotes de Praia de Fleixeiras, Trairi, CE.
MNRJ 007 - Ponta do Seixas, Joo Pessoa, PB.
UFPE:
MA 53-D.
UFC:
2 lotes de Praia do Pacheco, Caicaia, CE.
2 lotes de Fleixeiras, Trairi, CE.
FMRI:
EJ-67: 27, 280, 348.

88

Figura 30 - Aspecto externo de Cystodytes dellechiajei.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes carnosas, alcanando 15cm de dimetro, com 4-5mm de


espessura. Geralmente de cor cinza escuro, com pontuaes brancas correspondendo aos
zoides. Podem ser brancas ou ainda totalmente negras. Tnica lisa, pigmentada e de
consistncia bastante firme. Espculas na tnica, envolvendo o abdome de cada zoide, de
formato discide (chapu chins) e tamanho variando at 1mm.
Estrutura interna:

Zoides brancos, sempre contrados, medindo cerca de 3mm. Sifes com 6 lobos, 4
fileiras de fendas na cesta branquial. Abdome curto, com o intestino dobrado de maneira
semelhante dos Didemnidae. Estmago globular e liso. Gnadas includas na ala intestinal.
Ovrio com 3 ou 4 vulos em diferentes estgios de maturao, testculo com um dzia de
folculos arredondados.
Comentrios:

Esta uma espcie bastante abundante no litoral nordestino, j registrada por Millar
(1977). Herdman (1886) descreveu uma outra espcie, Cystodytes draschii, mas tanto Van
Name (1945) quanto Millar (1977) concordaram que na verdade se tratava de C. dellechiajei.
Alguns exemplares coletados no correspondem muito bem s descries anteriores no que
diz respeito colorao da colnia e forma das espculas. Tais incongruncias j foram
encontradas por outros autores e desprezadas (Kott, 1990; Rocha & Nasser, 1998). Brunetti
(1994) apresenta uma breve reviso da espcie, a partir de material coletado no Mar Adritico,
comentando a possibilidade da existncia de vrias espcies identificadas erroneamente como
C. dellechiajei. Este autor, entretanto, no vai muito alm, concluindo que seria necessrio
um exame mais detalhado para que este problema seja resolvido adequadamente. Rocha &

89

Nasser (1998) apesar de observarem algumas diferenas com relao s redescries da


espcie, decidiram por diagnosticar os espcimes do Paran como pertencentes a esta espcie.
Uma vez que nenhum dos autores (com exceo de Kott, 1990), foi conclusivo sobre as
diferenas entre animais com diferentes origens, e tambm por no ter sido possvel examinar
exemplares de outras localidades, optamos por seguir a maioria e acomodar os animais
brasileiros nesta espcie.
Distribuio:
Mares tropicais e temperados.
Gnero Eudistoma Caullery, 1909

Dentre os Polycitoridae, o gnero Eudistoma caracteriza-se principalmente pela cesta


branquial com apenas 3 fileiras de fendas. Alm disso, os zoides so geralmente alongados,
com o trax curto e um pednculo esofgico-retal comprido e estreito. Ambos os sifes
abrem-se na superfcie da colnia, com 6 lobos em cada. O trax bastante muscular, havendo
ainda dois feixes longos, um ventral e outro dorsal, que percorrem todo o zoide, do trax
extremidade do abdome. As larvas so incubadas na cavidade atrial.
H entre os componentes deste gnero uma grande homogeneidade de caractersticas.
Com isso, d-se maior importncia em termos taxonmicos estrutura da colnia, que pode
ser bastante varivel entre as diferentes espcies.
A taxonomia deste gnero sempre foi considerada difcil, dado o que j foi mencionado
no pargrafo anterior (Van Name, 1945; Monniot F., 1983c; Kott, 1990). Franoise Monniot
(1983c) comenta de forma mais objetiva estas dificuldades, indicando j a necessidade de
uma abordagem bioqumica.
Uma caracterstica importante destes animais sua afinidade por mares mais quentes.
Em guas tropicais o gnero bastante diversificado, com um nmero considervel de
espcies. Existem poucas espcies de guas temperadas e mesmo o estado de So Paulo no
tem o registro de nenhuma espcie. Millar (1977) descreveu uma srie de animais deste
gnero a partir de material coletado no litoral norte-nordeste brasileiro.
Chave para as espcies de Eudistoma do litoral tropical brasileiro
1. Tnica com sedimento includo.......................................Eudistoma carolinense
- Tnica livre de sedimento...........................................................2
2(1). Sistemas em pequenas cabeas pedunculadas.......Eudistoma vannamei
- Sistemas organizados de outra maneira..............................................3
3(2). Tnica marcada sistemas em depresses da superfcie.. Eudistoma saldanhai
- Superfcie da colnia sem depresses na posio dos sistemas...4
4(3). Trax pigmentado.....................................................................Eudistoma recifense
- Trax no pigmentado..........................................................Eudistoma sp.

90

Eudistoma carolinense Van Name, 1945


Eudistoma carolinense Van Name, 1945: 123, fig. 58, Holtipo AMNH No. 2020, EUA
(Atlntico); Rocha & Moreno, 2000: 10, fig. 1 e sinonmia, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Praia do Agh, Pima, ES; 1 lote de Mar Grande, Vera Cruz, BA; 1 lote de Amaralina,
Salvador, BA; 1 lote de Boa Viagem, Recife, PE.
FMRI:
EJ-66: 63.
NMNH:
USNM 10497 - Carolina do Sul, EUA - etiquetada como HOLTIPO
Aspecto externo:

Colnias consistindo de vrias estruturas claviformes ou digitiformes eventualmente


ramificadas, medindo de 1 a 4cm, unidas pela base. Tnica firme, completamente impregnada
de sedimento. Sistemas e zoides no visveis.
Estrutura interna:

Zoides pequenos e geralmente contrados, de difcil remoo, medindo entre 2 e


5mm. Sifes branquial e atrial semelhantes, com 6 lobos cada. Estmago amarelado e liso,
de forma ovalada, intestino torcido. Gnadas includas na ala intestinal, na extremidade do
abdome. Testculo com 8-10 folculos agrupados.
Larvas pequenas (0,3 a 0,4mm), incubadas na cavidade atrial, com 3 papilas adesivas
e 4 ampolas.
Comentrios:

Esta espcie possui uma distribuio bastante incomum, pois foi descrita para a
Carolina do Sul e Flrida (EUA) por Van Name (1945). Posteriormente, Millar (1977)
registrou a ocorrncia desta espcie em bancos ao longo do litoral norte brasileiro. Foi
novamente encontrada por Rocha & Moreno (2000) no litoral catarinense, prximo divisa
com o Paran. Ao longo do trabalho a espcie foi encontrada tambm no litoral nordestino,
mas no se tem registro de sua ocorrncia no litoral de So Paulo e Rio de Janeiro. No h
at o momento nenhuma hiptese que tente explicar tal distribuio, pois se a espcie
comum em guas tropicais e tolera guas mais frias como Carolina do Sul e Santa Catarina,
esperaramos encontr-la tambm em alguns pontos do litoral sudeste brasileiro, o que ainda
no ocorreu.
Distribuio:
Atlntico tropical e subtropical.

91

Eudistoma recifense Millar, 1977


Eudistoma recifense Millar, 1977: 181, fig. 9, Holtipo (DO-UFPE) Recife 120, BMNH
1975.6.3.3, Brasil
Material examinado:
1 lote de Ilha do Gamb, Pima, ES; 4 lotes de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Naufrgio do
Areeiro, Recife, PE; 1 lote de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE.
UFPE:
Recife 120 - HOLTIPO.
1 lote de Itamarac - PE.
FMRI:
EJ-65: 313.
EJ-66: 299.
Aspecto externo:

Colnias protuberantes, alcanando 6 cm de dimetro, com 1,2cm de altura, aderidas


ao substrato por toda a base. Tnica opaca, acinzentada, rgida e carnosa. Sistemas visveis,
com 6 a 8 zoides dispostos em crculo e os sifes atriais dirigidos para o centro.
Estrutura interna:

Zoides com o trax pigmentado de marrom escuro, medindo entre 3 e 7mm. Pigmento
do trax concentrado na regio dorsal, ao redor dos sifes. Musculatura longitudinal evidente,
com dois feixes que percorrem o abdome e dividem o trax. Estmago liso, globular,
posicionado prximo extremidade do abdome, conectado a um esfago longo. Intestino
torcido, com as gnadas includas na ala intestinal. Ovrio com poucos vulos em diferentes
estgios de maturao, testculos com uma dzia de folculos piriformes.
Comentrios:

A descrio feita por Millar (1977) bastante completa e permite a identificao


precisa desta espcie. Alguns exemplares foram coletados na localidade-tipo, deixando pouca
margem a dvidas. Alm disso, o holtipo da espcie pode ser examinado e conferiu com os
demais exemplares em todos os aspectos. Os espcimes do Esprito Santo so menores, no
possuem a organizao dos zoides encontrada nos exemplares pernambucanos e na descrio
original, mas as caractersticas dos zoides so idnticas, assim sendo, foram tambm
includos nesta espcie. Exemplares desta espcie foram tambm encontrados no material
dos cruzeiros Hourglass.
Distribuio:
Pernambuco, Esprito Santo e Golfo do Mxico.
Eudistoma saldanhai Millar, 1977
Eudistoma saldanhai Millar, 1977: 179, fig. 8, Brasil, Holtipo (DO-UFPE) Saldanha 1763,
BMNH1975.6.3.2.

92

Material examinado:
1 lote de Naufrgio do Areeiro, Recife, PE; 1 lote de Cabo Branco, Joo Pessoa, PB; 1 lote de
Pedra do Mar, Parque Estadual da Pedra da Risca do Meio, CE.
UFPE:
Saldanha 1647A - PARTIPO.
Saldanha 1710A - PARTIPO.
Saldanha 1763 - HOLTIPO - British Museum No. 1975.6.3.2.
FMRI:
EJ-65: 179, 222, 268, 273, 342.
EJ-66: 42, 72, 214.
EJ-67: 8, 26, 28, 323, 361B.

Figura 31 - Aspecto externo de Eudistoma saldanhai.


Aspecto externo:

Colnias protuberantes, eventualmente pedunculadas, alcanando 15cm. Cor bege,


marrom ou acinzentada. Tnica opaca, rgida e consistente, eventualmente com algum
material estranho includo na base das colnias. Sistemas geralmente circulares, com at
12 zoides com os sifes atriais convergindo para um mesmo ponto. Cada sistema marcado
por uma depresso na tnica.
Estrutura interna:

Zoides brancos, alcanando 8mm de comprimento. Dois feixes musculares


percorrendo longitudinalmente o zoide do trax extremidade do abdome. Cesta branquial
com 3 fileira de fendas, com cerca de 10 fendas de cada lado. Estmago com forma irregular,
semelhante a uma castanha de caju. Intestino com 3 constries localizadas prximas
extremidade da ala. Gnadas na extremidade do abdome, ovrio com poucos vulos e
testculo com uma dezena de folculos brancos e arredondados.
Larvas incubadas na cavidade atrial, medindo cerca de 0,7mm, com 3 papilas adesivas

93

e meias dzia de ampolas irregulares.


Comentrios:

Esta espcie foi encontrada apenas no infralitoral, sendo uma das mais abundantes
em regies de recifes de coral. Os animais coletados correspondem prefeitamente descrio
e aos tipos apresentados por Millar (1977).
Distribuio:
Litoral nordeste brasileiro, Golfo do Mxico.
Eudistoma vannamei Millar, 1977
Eudistoma vannamei Millar, 1977: 182, fig. 10, Brasil, Holtipo (DO-UFPE) Salvador, BMNH
No. 1975.6.3.4
Material examinado:
1 lote de Amaralina, Salvador, BA; 1 lote de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE; 1
lote de Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL; 1 lote de Pontas de Pedra, Goiana, PE; 1 lote
de Cabo Branco, Joo Pessoa, PB; 1 lote de Praia do Pecm, So Gonalo do Amarante, CE; 1
lote de Parraxos de Maracaja, Maxaranguape, RN; 2 lotes de Praia do Meio, Natal, RN; 1 lote
de Praia de Fleixeiras, Trairi, CE.
UFPE:
Salvador - HOLOTIPO British Museum No. 1975.6.3.4.

Figura 32 - Aspecto externo de Eudistoma vannamei.


Aspecto externo:

Colnias formadas por vrias pequenas cabeas pedunculadas, unidas por uma base
fina, aderida ao substrato. Cada cabea medindo 0,5 a 1,2cm de dimetro, por cerca de

94

1,5cm de altura. Tnica firme e transparente, deixando ver os zoides de cor laranja forte.
Pednculo opaco, de tnica mais firme, eventualmente coberto por sedimento.
Estrutura interna:

Zoides alaranjados, medindo ao redor de 20mm. Ambos os sifes curtos, com 6


lobos arredondados. Cesta branquial com 3 fileiras de fendas, cada uma com cerca de 20
fendas de cada lado. Estmago de formato semelhante castanha de caju, com muito pigmento
laranja concentrado nesta regio.
Comentrios:

Esta uma espcie endmica do litoral nordestino brasileiro. A descrio de Millar


(1977) e os locais de ocorrncia deixam poucas dvidas sobre a correta diagnose dos
exemplares aqui descritos. O tipo da espcie uma colnia pequena e aparentemente imatura.
Vivem em gretas ou faces negativas de pedras, ao abrigo da luz, na zona entremars. No foi
coletado nenhum exemplar no infralitoral, mas Millar (1977) examinou um coletado a 85m
de profundidade.
Distribuio:
Nordeste brasileiro.
Eudistoma sp. n.
Material examinado:
1 lote de Praia de Amaralina, Salvador, BA; 2 lotes de Monte Serrat, Salvador, BA; 1 lote de
Praia do Xaru, Cabo de Santo Agostinho, PE; 1 lote de Praia do Francs, Marechal Deodoro,
AL.

Figura 33 - Aspecto externo de Eudistoma sp. n.

95

Aspecto externo:

Colnias protuberantes, medindo entre 3 e 5cm, aderidas por toda a base ao substrato.
Colorao violeta, com manchas mais escuras em vida, aps fixao cor roxa escura
homognea . Tnica lisa, consistente e completamente pigmentada. Zoides organizados
em sistemas circulares visveis, com at 8 zoides, com os sifes atriais dirigidos para o
centro.
Estrutura interna:

Zoides brancos, medindo at 10mm. Trax curto, sempre contrado, com 3 fileiras
de fendas na cesta branquial. Estmago liso, na forma de castanha de caju. Intestino com
tiflosole logo aps o estmago e constrio na extremidade distal da ala intestinal. Gnadas
dentro da ala intestinal. Testculo com cerca de 7 folculos arredondados.
Comentrios:

As caractersticas desta espcie so muito semelhantes s descritas por Millar (1977)


para a espcie Eudistoma spiculiferum, exceto pelo fato de no terem sido encontradas as
espculas mencionadas pelo autor, o que levou a considerar o material como uma nova
espcie. Os exemplares foram coletados tanto no entremars como no infralitoral.
Distribuio:
Baa de Todos os Santos, BA.
Famlia POLYCLINIDAE Milne Edwards, 1842 sensu Kott, 1992

A famlia acomoda os gneros de Aplousobranchia que possuem um ps-abdome


verdadeiro e organizam-se em sistemas com cloacas comuns. Originalmente a famlia inclua
todos os gneros com ps-abdome verdadeiro, mas Kott (1992) props esta nova diviso,
excluindo os Euherdmaniidae, aqui adotada. O sifo branquial possui o bordo invariavelmente
lobado, ao passo que o atrial modificado em uma abertura cujo bordo dorsal prolonga-se
em uma lingeta. Apesar de muito diversificada em outras regies do mundo, a costa brasileira
possui poucos representantes desta famlia. Dos 6 gneros descritos: Aplidiopsis, Aplidium,
Morchellium, Polyclinum, Sidneoides e Synoicum, apenas Aplidium e Polyclinum foram
registrados no Brasil.
Chave para os gneros de Polyclinidae
1.

Estmago com pregas longitudinais......................................Aplidium


Estmago sem pregas longitudinais.......................................................2
2(1). Sifo branquial com 8 lobos......................................................Morchelium
Sifo
branquial
com
6
lobos.........................................................3
3(2). Ovrio no trax.......................................................................Sidneioides
Ovrio no abdome ou ps-abdome........................................................4
4(3). Ps abdome em continuao direta do abdome...................Synoicum
Ps abdome separado por constrio..................................................5

96

5(4). Ala intestinal volumosa, no torcida e sempre vertical; papilas branquiais sempre
ausentes.........................................................................Aplidiopsis
Ala intestinal pequena, torcida e geralmente horizontal; papilas branquiais geralmente
presentes.....................................................Polyclinum
Gnero Aplidium Savigny, 1816

Compreende espcies com 6 lobos no sifo branquial, uma abertura atrial pequena e
uma lingeta dorsal discreta, quando presente. O ps-abdome estende-se como uma
continuao do abdome, sem qualquer constrio. A caracterstica mais marcante, entretanto
o estmago sempre com dobras longitudinais, que o distingue facilmente dos demais
Polyclinidae.
At meados do sculo XX, os principais autores consideravam vlidos 2 gneros,
Amaroucium e Aplidium. Van Name (1945) j comenta que as diferenas notadas entre os
dois gneros eram muito tnues, indicando uma tendncia a sinonimiz-los, o que ocorreu
posteriormente. O gnero possui muitas espcies, dentre as quais apenas 3 foram registradas
no Brasil. Duas destas espcies so endmicas da costa brasileira e uma possui distribuio
mais ampla.
Chave para as espcies de Aplidium do litoral tropical brasileiro
1.

Colnias com sedimento incrustado ou includo na tnica..............2


Colnias sem sedimento incrustado ou includo na tnica... Aplidium sp.
2(1). Colnias geralmente grandes; tnica macia; estmago com 4 pregas bem
marcadas..........................................................................Aplidium lobatum
Colnias geralmente pequenas; tnica firme; estmago
com 12
pregas..............................................................................Aplidium traustedti
Aplidium lobatum Savigny, 1816
Aplidium lobatum Savigny, 1816: 182, pr. 3, fig. 4, pr. 16, fig. 1, Egito; Van Name, 1945: 28, fig.
3 e sinonmia, Porto Rico e EUA (Atlntico); Monniot & Monniot, 1984:571, Guadalupe.
Aplidium quinquesulcatum: Millar, 1977: 191, fig. 17, Brasil.

Material examinado:
1 lote de Ilha do Frade e 1 lote de Ilha de Mar (Baa de Todos os Santos, BA)
UFPE:
Akaroa 3 - Partipo de Aplidium quinquesulcatum.
Recife 100 - Idem.
Saldanha 1676 - Idem.
NMNH:
USNM 18341 - Somlia.
USNM 18891 - Golfo do Mxico, EUA.
AMNH:
AMNH 416 - St. Thomas, ndias Ocidentais.

97

Figura 34 - Aspecto externo de Aplidium lobatum.


Aspecto externo:

Colnias grandes, maiores que 15cm, com 8mm de espessura, geralmente recobertas
por sedimento. Tnica macia, com sedimento includo e colorao vermelha esmaecida.
Aps fixao a colorao desaparece. Vrias cloacas por colnia, com organizao dos zoides
pouco evidente. Cloacas comuns grandes e salientes, circulares e com bordo liso.
Estrutura interna:

Zoides medindo entre 4 e 6mm, com um pequeno ps-abdome. Sifo branquial com
6 lobos, abertura atrial pequena, com uma lingeta trfida. Trax avermelhado, com
musculatura longitudinal formada por feixes paralelos espaados. Cesta branquial com 7-8
fileiras de fendas. Trato digestivo em ala simples, torcido no incio do abdome. Estmago
caracterstico, com 5 lobos salientes. Intestino dividido em 3 regies por uma tiflosole aps
o estmago e uma constrio na extremidade da ala. Gnadas no ps-abdome, com ovrio
discreto, com poucos vulos e testculo com uma dezena de folculos globulares agregados.
Comentrios:

Van Name (1921, 1930, 1945) identificou exemplares da regio do Caribe como
pertencentes a esta espcie. Alguns exemplares analisados por Van Name foram examinados,
assim como alguns outros provenientes do Indo-Pacfico. Em todos estes animais no foram
encontradas diferenas que permitam at o momento separ-los. A descrio original feita
por Savigny (1816) surpreendentemente boa e seus desenhos so verdadeiras obras de
arte, revelando todas as caractersticas do animal de forma aparentemente muito rigorosa.
Monniot & Monniot (1984) tambm concordaram com Van Name na identificao de
exemplares coletados em Guadalupe e mencionam no terem encontrado diferenas entre
estes e outros animais coletados nas Ilhas Seychelles.

98

Millar (1977), no seu trabalho sobre as ascdias do litoral norte brasileiro, descreve a
espcie Aplidium quinquesulcatum, cujas semelhanas com os animais apresentados por
Van Name (op. cit.), de uma regio relativamente prxima, so evidentes. Curiosamente
Millar sequer menciona a espcie Aplidium lobatum, fazendo consideraes apenas sobre a
semelhana com Aplidium sarasinorum (Fiedler). O holtipo de Aplidium quinquesulcatum
Millar, 1977 foi examinado e no h duvida de que se trata da mesma espcie identificada
aqui e anteriormente pelos autores j citados como pertencentes espcie descrita por Savigny
(1816).
Dadas estas consideraes, no foram encontradas diferenas que permitam validar
a espcie descrita por Millar, e desta forma os animais do Atlntico tropical permanecem na
espcie Aplidium lobatum Savigny, 1816.
Distribuio:
Pantropical.
Aplidium sp. n.
Aplidium sp.: Rodrigues et al., 1998: 54, fig. 1, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ; 2 lotes de So Sebastio, So Paulo, SP.

Figura 35 - Aspecto externo de Aplidium sp. n.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes, medindo entre 5 e 15cm, com forma irregular e at 10mm de


espessura. Colorao caracterstica, de um branco azulado iridescente. Tnica consistente,
lisa e translcida, com pequenos pontos de pigmento branco, sem incrustaes. Eventualmente
algum material estranho de colorao variada includo na tnica. Sistemas extensos.

99

Estrutura interna:

Zoides medindo entre 2 e 6mm, a depender do estado de contrao. Em animal


distendido, trax medindo 0,6mm, abdome 1mm e ps abdome chegando a 3mm. Sifo
branquial com 6 lobos, obliquamente inclinados em direo ao centro da abertura. Sifo
atrial em forma de abertura circular na altura da 3a fileira de fendas, com pequena lingeta
dorsal filiforme. Cesta branquial em geral com 7 fileiras de fendas, podendo chegar a 9, com
uma dzia de fendas de cada lado das fileiras. Estmago de cor viva, alaranjada, no formato
de uma abbora, com cerca de 15 pregas longitudinais. Ovrio em posio mais proximal e
testculo com muitos folculos, na extremidade do ps-abdome.
Larvas pequenas, medindo cerca de 0,4mm, com 3 papilas adesivas.
Comentrios:

O primeiro registro desta espcie foi feito por Simes (1981), em sua dissertao de
mestrado sobre ascdias da Ilha da Boa Viagem, em Niteri (RJ). A autora incluiu os
exemplares por ela analisados dentro da espcie Aplidium bermudae (Van Name, 1902),
cuja localidade-tipo nas Bermudas. No entanto, no h muito espao para dvidas de que
os exemplares vistos por Simes so da mesma espcie descrita aqui, isto porque a descrio
e desenhos feitos por essa autora conferem exatamente com os exemplares analisados ao
longo deste projeto.
H de fato uma semelhana entre a descrio da aparncia externa feita por Van
Name (1902) e aquela que encontramos no Brasil, entretanto o nmero de diferenas supera
o de similaridades. Como diferenas importantes presentes na espcie Aplidium bermudae
podemos relacionar a forma pedunculada das colnias e o maior nmero de fileiras de fendas
da cesta branquial (14-18).
Uma outra espcie descrita por Van Name no mesmo trabalho, a espcie Aplidium
exile (Van Name, 1902), assemelha-se mais que A. bermudae aos exemplares coletados no
Brasil pelo fato de tambm formarem colnias no pedunculadas e possurem um nmero
menor de fileiras de fendas. Ainda assim, o autor cita um nmero de fileiras de fendas entre
12 e 14. Outro aspecto diferente dos espcimes brasileiros diz respeito a incrustaes de
sedimento e fragmentos de conchas, presentes no animal descrito por Van Name. H alguma
semelhana ainda com a espcie Aplidium sarasinorum (Fiedler, 1889) assinalada no Sri
Lanka e frica do Sul, mas existem diferenas relevantes quanto ao nmero de pregas no
estmago, forma da lingueta atrial e incluso de sedimento na tnica.
Aps a anlise de espcies semelhantes, a concluso acertada parece ser a descrio
de uma nova espcie a partir deste exemplares, entretanto a comparao com material
caribenho ainda necessria.
Distribuio:
Litoral dos Estados de So Paulo e Rio de Janeiro.

100

Aplidium traustedti Millar, 1977


Aplidium traustedti Millar, 1977: 175, fig. 19, Brasil, Holtipo (DO-UFPE) Saldanha 1693,
BMNH 1975.6.3.9.
Material examinado:
1 lote de Pedra do Mar, Parque Estadual da Pedra da Risca do Meio, CE.
UFPE:
Saldanha 1693 - HOLTIPO.
FMRI:
EJ-67: 376.

Figura 36 - Aspecto externo de Aplidium traustedti.


Aspecto externo:

Colnias pequenas e incrustantes, medindo cerca de 2,5cm, com 1,5cm de altura.


Colorido azulado iridescente, que desaparece aps fixao. Tnica firme, translcida, com
sedimento calcrio includo.
Estrutura interna:

Zoides medindo 3 ou 4mm, com pigmento vermelho na metade inferior do trax e


em um anel logo acima da 1a. fileira de fendas. Sifo branquial com 6 lobos, sendo os 3
ventrais maiores que os dorsais. Abertura atrial pequena, com pequena lingueta dorsal
filiforme. Cesta branquial com 18 fileiras de fendas. Estmago vermelho vivo, com 12
pregas longitudinais. Intestino com um contrio ps-estomacal e outra na extremidade
distal da ala. Ps abdome pequeno e curto.
Os animais examinados no possuiam gnadas ou larvas.
Comentrios:

O material cearense corresponde perfeitamente descrio feita por Millar (1977),


no tendo sido encontrada qualquer diferena entre este material e o holtipo examinado.Os
exemplares foram coletados em reas de recifes de coral, crescendo em gretas ao abrigo da
luz.

101

Distribuio:
Nordeste brasileiro.
Gnero Polyclinum Savigny, 1816

Dentre os Polyclinidae, as caractersticas que diferenciam este gnero dos demais


so: vasos transversais da cesta branquial com pequenas papilas, ala intestinal com o ponto
de toro posterior ao estmago, ps-abdome na forma de um pequeno saco, separado do
abdome por uma constrio, estmago com a parede lisa.
As colnias geralmente possuem algum sedimento incrustado na tnica, sendo
protuberantes e de consistncia macia. Os zoides tm sempre o trax mais longo que o
abdome, apresentando via de regra mais de 10 fileiras de fendas na cesta branquial.
No Atlntico tropical americano h o registro de uma nica espcie, apresentada a
seguir.
Polyclinum constellatum Savigny, 1816
Polyclinum constellatum Savigny, 1816: 189, pr. 4, fig. 2, pr. 18, fig. 1, Ilhas Maurcio; Van
Name, 1945: 68, fig. 28, pr. 13, fig. 2-3 e sinonmia, EUA (Atlntico), Cuba, Porto Rico,
Colmbia, Jamaica, Mxico; Millar, 1954: 176, fig. 7, frica do Sul (ndico); Millar, 1958: 498,
Brasil; Rodrigues, 1962: 194, Brasil; Monniot F., 1972: 958, fig. 4 A-B, Bermudas; Monniot F.,
1983b: 417, pr. I e B, Guadalupe; Rodrigues & Rocha, 1993: 728, Brasil; Rodrigues et al., 1998:
58, fig. 3, Brasil.
Material examinado:
2 lotes de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE; 1 lote
de Canoa Quebrada, Aracati, CE.
FMRI:
EJ-67: 330.
NMNH:
USNM 7137 - Dry Tortugas, Flrida, EUA
USNM 11630 - Ilha Honshu, Japo
USNM 19472 - Pennsula de Seward, Alaska, EUA
USNM 7161 - Bahamas
USNM 17256 - So Sebastio, Brasil
USNM 10600 - So Sebastio, Brasil
USNM 20037 - So Sebastio, Brasil
USNM 11518 - Atol Onotoa, Ilhas Gilbert
USNM 279 - Porto Rico
USNM 2429 - Jamaica
AMNH:
AMNH 279 - Porto Rico.
AMNH 2429 - Jamaica.

102

Figura 37 - Aspecto externo de Polyclinum constellatum.


Aspecto externo:

Colnias protuberantes, com at 30mm de altura e dimetro variando entre 3 e 6cm,


usualmente cobertas por sedimento. Sob o sedimento a tnica lisa e consistente, de cor
acinzentada, verde oliva ou marrom arroxeada. Geralmente so observados vrios sistemas
por colnia, cada um com sua cloaca comum.
Estrutura interna:

Zoides medindo at 6mm de comprimento, incluindo o ps-abdome. Sifo branquial


com 6 lobos, abertura atrial arredondada, com uma lingeta filiforme longa na posio dorsal.
Cesta branquial com 11 a 14 fileiras de fendas. Estmago globular e liso. Intestino com o
ponto de toro abaixo do estmago. Gnadas no ps-abdome, ovrio na extremidade distal.
Larvas grandes, com mais de 1mm, 3 papilas adesivas e 4 pares de ampolas.
Comentrios:

Originalmente descrita por Savigny em 1816 a partir de exemplares oriundos das


Ilhas Maurcio, no Oceano ndico, esta espcie teve seu primeiro registro no Atlntico feito
por Van Name em seu trabalho de 1921. O autor relata que optou por incluir os exemplares
americanos nesta espcie porque julgava que a mesma fosse amplamente distribuda e desta
forma aumentou a distribuio desta espcie incluindo vrias localidades na Flrida, Caribe
e tambm o Rio de Janeiro. Savigny (1816) descreve o animal com 15 fileiras de fendas
branquiais com 15-18 fendas cada, colnias livres de sedimento e com um arranjo peculiar
dos zoides, perfeitamente visvel externamente. Os animais descritos por Van Name (1945)
possuem mais fileiras de fendas (14-18) e mais fendas por fileira (18-22), mas apresentam o
mesmo padro no arranjo dos zoides. Colnias idnticas puderam ser coletadas na entrada
da Baa de Tampa (Flrida, EUA), apresentando exatamente as mesmas caractersticas. Van

103

Name (1945) menciona ainda que Michaelsen descreveu em 1923 a espcie Polyclinum
brasiliense, coletado ao largo da Praia do Furado (RJ) mas deixou de dar detalhes maiores
sobre a morfologia dos zoides, exceto pelo nmero menor de fileiras de fendas, que era de
12 a 15. Analisando o trabalho de Michaelsen, percebe-se ser quase certo que sua espcie
tenha sido descrita com base em animais idnticos queles aqui examinados. Desta forma,
os zoides dos exemplares brasileiros assemelhariam-se mais a P. constellatum, embora o
desenho do arranjo dos zoides ,como descrito por Savigny, no seja visvel, o que j havia
sido notado por Millar (1958). H, contudo, um exemplar coletado no bairro de So Francisco
(So Sebastio, SP) e depositado no NMNH que corresponde perfeitamente descrio de
Savigny, inclusive no desenho do arranjo dos zoides. F. Monniot (1983b) comparou o tipo
de Savigny com exemplares de Guadalupe, no encontrando qualquer diferena entre os
animais. possvel que algumas caractersticas sejam variveis e trate-se realmente de uma
nica espcie com distribuio muito ampla. Contudo, as caractersticas dos animais
brasileiros no so de maneira geral muito variveis e talvez representem outra espcie,
fazendo com que Polyclinum brasiliense, sinonimizada com P. constellatum por Van Name
(op. cit.), volte a figurar como espcie vlida, incluindo todos os exemplares coletados no
Brasil. O material coletado na Flrida foi fixado em lcool, o que permitir a comparao do
material gentico destes exemplares com o de animais brasileiros, de forma a esclarecer esta
questo.
Distribuio:
Pantropical.
Famlia Stomozoidae Kott, 1990

A famlia monotpica e sua caracterstica mais marcante a presena em ambos os


sifes de 6 lobos denteados, com um velo sifonal cnico projetando-se para fora da abertura.
Cesta branquial sem vasos longitudinais, semelhante dos Clavelinidae e Euherdmaniidae.
Foi criada por Kott (1990) pois a autora no considerou adequado acomodar o gnero
Stomozoa em Clavelinidae, argumentando que o bordo liso dos sifes nos ltimos no
homlogo ao bordo liso do velo sifonal dos primeiros, apontando ainda diferenas com
relao musculatura do trax e nmero de embries incubados. A autora discute ainda uma
proximidade desta famlia com Diazonidae e Polycitoridae. Preferiu-se aqui seguir Kott,
entretanto o mais correto talvez fosse considerar este gnero incertae sedis at que uma
anlise filogentica mais criteriosa fosse realizada, uma vez que a criao de uma famlia
apenas para acomodar um gnero que guarda poucas autapomorfias no parece ser adequado.

104

Gnero Stomozoa Kott, 1957

O gnero tem apenas 3 espcies conhecidas, das quais apenas uma ocorre no Atlntico.
Junto descrio da espcies abaixo encontra-se uma discusso mais pormenorizada sobre
o gnero que, at a monografia de Kott (1990), abrigava apenas esta espcie.
Stomozoa gigantea (Van Name, 1921)
Clavelina gigantea Van Name, 1921: 358, fig. 40 (em parte, NO Polycitor giganteus Sluiter,
1919); Van Name, 1945: 139, fig. 65, pr. 14, fig.1, pr. 16 fig. 4, EUA (Atlntico).
Clavelina oblonga: Van Name, 1930: 450 (parte), fig. 24 (somente lado direito).
Clavelina roseola: Millar, 1954: 183, fig. 13, frica do Sul; Millar, 1962a: 139, frica do Sul.
Diazona gigantea: Monniot C., 1969b: 34, fig. 1 A-D, Brasil.
NO Diazona gigantea (Sluiter, 1919).
Stomozoa murrayi: Kott, 1957, Mar Vermelho; Millar, 1977: 169, figs. 1-3, Brasil; Millar, 1978:
102, Suriname.
Material examinado:
1 lote de Refgio, Macei, AL; 1 lote de Pedra do Mar, Parque Estadual Marinho da Pedra da
Risca do Meio, CE.
MNRJ:
MNRJ 002 - Parcel de Manoel Luis, MA.
MNRJ 006 - Recife Califrnia, BA.
UFC:
1 lote coletado pela expedio MAR 15 ao largo do Cear.
FMRI:
EJ-65: 272, 355, 376, 377.
EJ-66: 7, 17, 43, 43, 53, 63, 107, 114, 143, 167, 219, 369, 387, 387, 432, 442, 451, 451, 451,
471, 472.
EJ-67: 8, 9, 19, 27, 28, 41, 48, 49, 51, 53, 58, 75, 76, 87, 106, 107, 112, 113, 123, 123, 124, 162,
181, 214, 225, 248, 248B, 282, 283, 293, 302, 322, 322, 323, 323, 331, 361C, 363, 382, 391,
392.
USNM 7122 - Golfo do Mxico, EUA.
USNM 23796 - Ao largo da Georgia, EUA.
AMNH 614 - Flrida, EUA - HOLTIPO de Clavelina gigantea.
AMNH 618 - Flrida, EUA.
AMNH 1417 - Flrida, EUA.

105

Figura 38 - Aspecto externo de Stomozoa gigantea.


Aspecto externo:

Colnias grandes, alcanando mais de 30cm na largura e altura. Forma varivel,


geralmente oval, podendo ser ainda redonda ou ramificada. Em geral so de cor branca,
creme ou raramente castanha, levemente translcida, eventualmente com um pontilhado
iridescente no bordo dos sifes. Tnica lisa, firme e cartilaginosa, com depresses marcando
a posio dos sifes dos zoides e algum material estranho includo na poro fixada
diretamente ao substrato. Zoides espaados, com boa quantidade de tnica entre eles.
Estrutura interna:

Zoides brancos, medindo em geral cerca de 2,5cm, com o abdome um pouco mais
longo que o trax. Sifes com 6 lobos denteados, com 5 ou 6 dentes em cada lobo.
Internamente poro lobada h um velo sifonal, na forma de um segundo tubo, com bordo
liso e mais estreito. Lobo dorsal do sifo branquial e lobo ventral do sifo atrial maiores que
os demais e mais salientes. Musculatura do trax formada por feixes partindo da regio dos
sifes, convergindo para a regio ventral.
Esfago alongado, posicionando o estmago prximo extremidade da ala intestinal.
Estmago grande, com poucas pregas longitudinais, levemente marcadas. Intestino dividido
em 3 regies por uma tiflosole ps-estomacal e outra constrio na extremidade da ala.
Gnadas no interior da ala intestinal, prximo extremidade do abdome, formadas por
pequenos lobos testiculares arredondados. Ovos incubados na cavidade atrial,
Larvas medindo ao redor de 2mm, com 3 papilas adesivas dispostas triangularmente.

106

Comentrios:

Esta espcie foi motivo de muitos problemas e a denominao utilizada aqui ainda
precisa ser oficializada atravs de publicao cientfica. O gnero Stomozoa foi criado por
Kott (1957), para acomodar a espcie nova Stomozoa murrayi, descrita pela autora a partir
de exemplares do Mar Vermelho. Posteriormente Millar (1962) concluiu que a espcie
sinnima de outra descrita por ele anteriormente (1954) como Clavelina roseola para a
regio da frica do Sul, desconsiderando naquele artigo a validade do gnero Stomozoa.
Millar (1977), quando estudou exemplares provenientes do Brasil, solicitou material ao
American Museum of Natural History e ao Museum National dHistoire Naturelle,
respectivamente identificados como Clavelina gigantea por Van Name (1921) e Diazona
gigantea por Monniot C.(1969b). Concluiu a partir do material examinado que os exemplares
do MNHN eram realmente de Stomozoa, enquanto que os do AMNH eram de Euherdmania.
Por cortesia do AMNH foi possvel examinar o holtipo da espcie Clavelina gigantea
(Van Name, 1921) e os exemplares que foram examinados por Millar (1977). O holtipo da
espcie refere-se claramente a uma Stomozoa, possuindo os sifes com bordos duplos, sendo
o externo com 6 lobos denteados e demais caractersticas que correspondem perfeitamente
s descries de Kott (1957), Millar (1954, 1977) e Monniot C. (1969b). Entre os dois lotes
examinados por Millar, um deles realmente possui uma Euherdmania, incorretamente
identificada como Clavelina gigantea por Van Name. O outro parte de uma colnia, com
pores incompletas e sem zoides inteiros, mas que permite ver que trata-se de uma
Stomozoa. A descrio de Millar (1977) portando uma mistura de uma Euherdmania e
uma Stomozoa, mas possvel separ-las pois o autor identificou os lotes que originaram
cada uma das figuras. No material examinado no Florida Marine Research Institute, coletado
ao largo da Baa de Tampa, havia vrios lotes desta espcie.
Desta forma, o nome vlido para a espcie deve ser Stomozoa gigantea (Van Name,
1921), incluindo todo o material descrito anteriormente como Clavelina gigantea Van Name,
1921, Clavelina roseola Millar, 1954 e Stomozoa murrayi Kott, 1957.
Distribuio:
Ampla, incluindo o Atlntico tropical e subtropical, Mar Vermelho e Oceano ndico.

Subordem PHLEBOBRANCHIA Lahille, 1887

Esta subordem abriga famlias com espcies geralmente solitrias. O corpo indiviso,
saculiforme, com a cesta branquial estendendo-se at a extremidade ventral e o trato digestivo
e gnadas posicionados ao seu lado. O tentculos orais so simples, filiformes. A cesta
branquial no possui pregas, mas apresenta geralmente vrios vasos longitudinais sustentados
por papilas.

107

Como os prprios nomes das subordens sugerem, as caractersticas consideradas como


mais importantes pelos taxonomistas dizem respeito estrutura da cesta branquial. Com
isso, Van Name (1945), Millar (1966), Monniot et al. (1991) e a maioria dos autores que os
antecederam, tratando da taxonomia de Ascidiacea, colocavam os famlias Cionidae e
Diazonidae em Phlebobranchia. Como comentado anteriormente, Kott (1990) sugeriu o
reposicionamento destas famlias, passando-as para Aplousobranchia.
Das famlias de Phlebobranchia, apenas Perophoridae e Plurellidae so coloniais,
sendo que apenas nos Perophoridae a fecundao interna.
Chave para as famlias de Phlebobranchia
1. Fendas branquiais presentes e regulares..................................................2
Fendas branquiais ausentes ou reduzidas............................OCTANEMIDAE
2(1). Gnadas includas na ala intestinal primria..........................................3
Gnadas fora da ala intestinal primria............................PLURELLIDAE
3(2). Solitrias...................................................................................................4
Coloniais...............................................PEROPHORIDAE
4(3). Trato digestivo do lado esquerdo do corpo........................................................5
Trato digestivo do lado direito ou sob a cesta branquial...........CORELLIDAE
5(4). Vasos longitudinais branquiais no interrompidos...............ASCIDIIDAE
Vasos longitudinais branquiais interrompidos ou ausentes...........AGNESIIDAE
Famlia Ascidiidae Adams, 1858

O Ascidiidae tpico possui as caractersticas j mencionadas para a subordem


Phlebobranchia, tendo como sinapomorfias uma cesta branquial com muitas fileiras de fendas
e papilas nos cruzamentos dos vasos longitudinais com os transversais (exceto em Ascidiella).
O trato digestivo est posicionado sempre do lado esquerdo da cesta branquial, onde tambm
esto as gnadas, dentro da ala intestinal.
A famlia compreende 4 gneros (Ascidia, Ascidiella, Phallusia e Psammascidia),
dos quais dois possuem representantes em guas brasileiras.
Chave para os gneros de Ascidiidae
1. Glndula neural sem aberturas para a cavidade atrial........................2
Glndula neural com aberturas para a cavidade atrial...........Phallusia
2(1). Indivduos maiores que 2mm...........................................................................3
Indivduos menores que 2mm............................................Psammascidia
3(2). Papilas branquiais sobre os vasos longitudinais...................Ascidia
Sem papilas branquiais sobre os vasos longitudinais.......Ascidiella

108

Gnero Ascidia Linnaeus, 1767

Os representantes deste gnero, diferenciam-se dos demais por serem animais


relativamente grandes, com a cesta branquial sem pregas, com papilas nos cruzamentos dos
vasos longitudinais com os transversais e glndula neural sem comunicao com a cavidade
atrial.
o gnero mais diversificado, embora haja uma certa homogeneidade morfolgica.
Os principais elementos utilizados na identificao dos animais dizem respeito musculatura
do manto e ao aspecto geral.
Chave para as espcies de Ascidia do litoral tropical brasileiro
1. Musculatura do manto em feixes formando um fino reticulado do lado esquerdo do
corpo......................................................................2
Musculatura do manto em feixes curtos e paralelos do lado esquerdo do
corpo...........................................................................................Ascidia sp.
2(1). Poro terminal do intestino de mesmo calibre que o restante...Ascidia curvata
Poro terminal do intestino intumescida...................................Ascidia interrupta
Ascidia curvata (Traustedt, 1882)
Phallusia curvata Traustedt, 1882: 281, pr. 4, figs. 8-10, pr. 5, fig. 19, Saint Thomas (apud Van
Name, 1945).
Ascidia curvata: Van Name, 1945: 186, fig. 99 e sinonmia, Bermuda, Curaao, Porto Rico, EUA
(Atlntico); Millar, 1962: 70, fig. 54, Antilhas Holandesas; Monniot C., 1972b: 945, fig. 3 A-B,
Bermudas; Monniot C., 1983a: 65, fig. 5 C-D e sinonmia adicional, Guadalupe; Rocha &
Nasser, 1998: 637, fig. 2, Brasil.
Ascidia interrupta: Monniot C., 1972b: 947, fig. 3 C-D, Bermudas; Rodrigues et al., 1998 (em
parte): 98, fig. 26b, Brasil.
NO Ascidia interrupta Heller, 1878.
Material examinado:
1 lote de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Marina de Aratu, Simes Filho, BA; 1 lote de Ilha do
Frade, Baa de Todos os Santos, BA; 1 lote de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE.
FMRI:
EJ-67: 26, 213.
Aspecto externo:

Indivduos pequenos, medindo at 5cm (geralmente 2-4cm), achatados lateralmente.,


aderidos ao substrato pelo lado esquerdo. Tnica translcida, delgada e pouco resistente,
levemente enrugada. Sifes apontando na direo dorsal. Sifo branquial disposto ao longo
do eixo mais longo do corpo e o atrial deslocado um pouco acima da metade do animal.
Estrutura interna:

Manto transparente, deixando ver os rgo internos. Feixes musculares presentes


nos sifes e no lado direito do animal, formando um fino reticulado. Lado esquerdo desprovido

109

de musculatura. 80 a 150 tentculos orais filiformes de 3 ordens de tamanho. Tubrculo


dorsal em forma de U. Cesta branquial simples, sem pregas, com vrios vasos transversais e
longitudinais. Lmina dorsal lisa, com identaes na poro prxima ao esfago.
Trato digestivo do lado esquerdo do corpo, formando alas primria e secundria.
Estmago dilatado e levemente pregueado, seguindo um curto esfago. Intestino com o
mesmo calibre em toda a sua extenso. Gnadas nas alas intestinais. Ovrio aparecendo
junto ao estmago, gnada masculina com ramificaes recobrindo o ovrio e o trato
digestivo, despontando na extremidade da ala primria.
Comentrios:

No Atlntico tropical existem duas espcies muito semelhantes, cujas diferenas no


foram claramente expressas na literatura at o momento: Ascidia interrupta e Ascidia curvata.
Van Name (1945) e Claude Monniot (1972b) examinaram ambas as espcies e mencionaram
a existncia de diferenas evidentes, mas no foram muito felizes ao descrev-las.
Posteriormente, Claude Monniot (1983a) reexaminou ambas as espcies e apresentou uma
maneira satisfatria para fazer a distino: a partir do intestino. O autor aponta que Ascidia
interrupta tm a poro do intestino anterior ao reto intumescida, enquanto Ascidia.curvata
possui um intestino praticamente do mesmo dimetro em toda a sua extenso. Tal diferena
foi realmente observada nos animais brasileiros e da Flrida e a nica caracterstica que
permite a distino a olho nu. Outro aspecto a ser notado uma pequena diferena de
pigmentao e textura da tnica, que levemente pigmentada de verde ou cinza, com pequenas
protuberncias mamelonares em Ascidia interrupta, ao passo que Ascidia curvata possui
uma tnica transparente e levemente enrugada.
A fotografia apresentada como de Ascidia interrupta por Rodrigues et al. (1998, fig.
26b) claramente de Ascidia curvata. A espcie foi registrada pela primeira vez no litoral
Paranaense por Rocha & Nasser (1998).
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
Ascidia interrupta Heller, 1878
Ascidia interrupta Heller, 1878: 89, pr. 2, fig. 9, Jamaica (apud Van Name, 1945); Van Name,
1945: 182, fig. 97, pr. 12, fig. 4 e sinonmia, EUA (Atlntico), Porto Rico, Cuba; Monniot C.,
1969b: 37, fig. 2 B-C, Brasil; Monniot C., 1983a: 67, fig. 5 A-B, Guadalupe; Rodrigues et al.,
1998 (em parte): 98, fig 26a, NO figura 26b= Ascidia curvata.
Material examinado:
1 lote de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Ilha de Mar, Baa de Todos os Santos, BA.
FMRI:
EJ-65: 234.
EJ-66: 72, 275.
EJ-67: 6, 42, 64, 294, 355, 370.

110

Figura 39 - Aspecto externo de Ascidia interrupta.


Aspecto externo:

Indivduos vivendo sob rochas, medindo cerca de 4cm, lateralmente comprimidos e


aderidos ao substrato por todo o lado esquerdo. Tnica transparente, fina e delicada,
eventualmente com material incrustado, levemente pigmentada na regio dos sifes. Sifo
branquial mais alongado que o atrial, posicionado no sentido do eixo mais longo do animal.
Sifo atrial curto, situado na poro mediana do corpo e orientado em ngulo reto com o
sifo branquial.
Estrutura interna:

Manto transparente, deixando ver os rgo internos. Feixes musculares do manto


concentrados nos sifes e no lado direito do animal, formando um fino reticulado. Lado
esquerdo desprovido de musculatura. Tentculos orais simples, de diversas ordens, muito
numerosos. Tubrculo dorsal em forma de ferradura, com as extremidades abertas voltadas
para o sifo. Cesta branquial simples, sem pregas, com vrios vasos transversais e
longitudinais. Lmina dorsal lisa, com identaes na poro prxima ao esfago.
Trato digestivo do lado esquerdo do corpo, formando alas primria e secundria.
Estmago levemente pregueado, seguindo o curto esfago. Intestino intumescido na poro
terminal, anterior ao reto. Gnadas nas alas intestinais. Ovrio aparecendo nas extremidades
das alas, gnada masculina com ramificaes recobrindo o ovrio e o trato digestivo.
Comentrios:

No Brasil, Claude Monniot (1969b) identificou como Ascidia interrupta um exemplar


coletado no litoral nordestino a 24m de profundidade. Posteriormente, Simes (1981) registrou
a espcie no litoral fluminense, sem tecer maiores comentrios, mas o desenho da autora
deixa dvidas quanto correta diagnose.

111

Esta espcie tambm pode ser encontrada no litoral paulista (Rodrigues et al., 1998),
embora os autores tenham erroneamente includo na descrio e tambm nas figuras
exemplares da espcie Ascidia curvata, que no consta do referido trabalho.
Distribuio:
Atlntico tropical americano, recentemente registrada tambm no Senegal (Monniot & Monniot,
1994).
Ascidia sp. n.
Ascidia multitentaculata: Millar, 1977: 204, fig. 24, Brasil.
NO Ascidia multitentaculata (Hartmeyer, 1912).
Material examinado:
4 lotes de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Monte Serrat, Salvador, BA.

Figura 40 - Aspecto externo de Ascidia sp. n.


Aspecto externo:

Indivduos vivendo em frestas ou sob rochas, chegando a 7cm de comprimento.


Comprimidos lateralmente, aderidos ao substrato por todo o lado esquerdo. Tnica levemente
translcida, delicada, levemente resistente.
Estrutura interna:

Manto transparente, com musculatura concentrada nos sifes e com pequenos feixes
curtos e paralelos posicionados na margem ventral e deslocados para o lado direito do corpo,
deixando livres de musculatura a poro central do lado direito e todo o lado esquerdo. Sifo
branquial ao longo do eixo mais comprido, sifo atrial eventualmente mais longo, posicionado
anteriormente e curvado em direo varivel.
Tentculos orais simples e numerosos, de vrias ordens. Tubrculo dorsal com abertura
em forma de ferradura, com as extremidades enroladas para dentro. Trato digestivo formando

112

alas primria e secundria, compacto, com espao apenas para abrigar as gnadas no interior
da ala primria. nus bilobado, bordo dos lobos liso. Ovrio sob massa de tbulos da
gnada masculina.
Comentrios:

Esta uma espcie bastante semelhante a Ascidia sydneiensis, uma espcie j registrada
no litoral brasileiro, diferindo porm no arranjo da musculatura, posio dos sifes e bordo
do nus, como pode ser observado na monografia de Kott (1985). Millar (1977), examinando
apenas um exemplar, identificou-o como Ascidia multitentaculata, comentando sobre algumas
diferenas encontradas quanto s papilas branquiais intermedirias, ausentes no exemplar
brasileiro, e aventando a possibilidade de tratar-se de uma nova espcie. Nos animais
examinados foram encontradas mais diferenas marcantes, relativas ao nmero varivel de
tentculos orais e curso do trato digestivo. Ascidia multitentaculata uma espcie cuja
localidade tipo a provncia do Cabo, na frica do Sul, local de guas tipicamente frias,
sendo que no h outros registros da espcie fora desta regio. Ao examinar a descrio e
figuras de Millar (1964), ficam claras as diferenas pois a espcie africana possui um trato
digestivo com as alas mais recurvadas e um nmero consistentemente maior de tentculos
orais. Parece necessrio um reexame do material brasileiro atribudo a Ascidia sydneiensis,
pois possvel que muitos exemplares, se no todos, sejam desta nova espcie.
Distribuio:
Esprito Santo e Bahia.
Gnero Phallusia Savigny, 1816

caracterizado por animais grandes, com tnica rgida e espessa. Distingue-se do


gnero Ascidia apenas pela presena de dutos da glndula neural ramificados, abrindo-se na
cavidade atrial. A situao do gnero sempre foi controvertida, tendo sido validado e utilizado
por autores importantes no final do sculo XIX e incio do sculo XX, inclusive Van Name
(1921, 1924), com base nos International Rules of Nomenclature e como sinnimo de
Ascidia. Em meados do sculo XX alguns autores voltaram a utilizar apenas Ascidia, aplicando
Nomem conservandum, tendncia seguida por Van Name (1945) em sua monografia.
Posteriormente se revalidou o gnero Phallusia, a partir da observao das diferenas
comentadas, considerando-o distinto de Ascidia.
Ainda hoje h alguns autores, como Goodbody (2000), que no aceitam a validade
do gnero Phallusia e incluem seus integrantes no gnero Ascidia.
Phallusia nigra Savigny, 1816
Ascidia nigra: Van Name, 1945: 184, fig. 98, pr. 15, fig. 1-2 e sinonmia, EUA (Atlntico), Porto
Rico, Cuba, Antilhas, Brasil; Millar, 1958: 502, Brasil; Rodrigues, 1962: 197, Brasil; Monniot C,

113

1969b: 38, fig. 3 C-D, Brasil.


Phallusia nigra Savigny, 1816: 163, pr. 2, fig. 2, pr. 9, fig. 1, Egito (Mar Vermelho); Monniot C,
1972b: 944, Bermudas; Rodrigues et al., 1998: 104, fig. 29, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Saco do Cherne, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote
de Bonfim, Angra dos Reis, RJ; 2 lotes de Marina de Aratu, Simes Filho, BA; 1 lote de Porto de
Macei, Macei, AL.
UFPE:
Calypso 1798 (Ubatuba).

Figura 41 - Aspecto externo de Phallusia nigra.


Aspecto externo:

Indivduos em geral grandes e protuberantes, conspcuos, podendo medir at 10cm,


de cor negra. Tnica completamente pigmentada, lisa, espessa e rgida, de consistncia
coricea, completamente livre de incrustaes. Fixao ao substrato pela regio ventral,
com os sifes na extremidade oposta. Ambos os sifes adjacentes, sifo branquial maior e
curvado para a direita.
Estrutura interna:

Manto acinzentado, com feixes musculares iridescentes, concentrados na regio dos


sifes e lado direito do corpo. Tentculos orais filiformes, de vrias ordens, numerosos.
Tubrculo dorsal com abertura em forma de U, com as extremidades livres levemente
recurvadas para dentro. Cesta branquial sem pregas, com numerosos vasos longitudinais.
Papilas nos cruzamentos dos vasos. Lmina dorsal lisa na poro mais dorsal e denteada
prximo ao esfago, com traves de tecido no seu lado esquerdo. Trato digestivo dobrado em
duas alas, primria e secundria. Estmago grande e dilatado. Gnadas situadas na ala

114

primria, ovrio disperso, coberto por uma massa de tbulos da gnada masculina, a qual
estende-se sobre parte do intestino.
Comentrios:

Suas caractersticas marcantes deixam pouca dvida quanto identificao desta


espcie. Entretanto, sua distribuio geogrfica notvel, tendo sido descrita inicialmente
para o Mar Vermelho por Savigny, teve posteriormente sua distribuio ampliada para todos
os mares quentes. Van Name (1945) foi o primeiro autor a mencionar a presena desta
espcie na costa brasileira, mais precisamente em So Sebastio (SP).
Um aspecto interessante a ser investigado futuramente nesta espcie seria o grau de
variabilidade gentica entre indivduos dos vrios pontos onde tem sido registrada, utilizando
possivelmente mtodos da filogeografia para investigar padres de divergncia entre as
vrias populaes.
Distribuio:
Pantropical.
Famlia Perophoridae Giard, 1872

Uma das poucas famlias de Phlebobranchia com espcies coloniais, caracterizada


por zoides pequenos, unidos por um estolo que parte da regio ventral. O corpo
saculiforme, indiviso e a cesta branquial lisa, sem pregas, mas com vasos longitudinais. O
trato digestivo est posicionado sempre do lado esquerdo dos animais.
Os dois nicos gneros da famlia, Ecteinascidia e Perophora, possuem representantes
em guas brasileiras.
Chave para os gneros de Perophoridae
1. Ala intestinal em posio curvada ou oblqua; reto mais longo ou igual ala primria;
folculos testiculares pequenos e numerosos........................................Ecteinascidia
Ala intestinal em posio horizontal; reto mais curto que a ala primria; folculos
testiculares grandes e em nmero reduzido.....................................................Perophora
Gnero Ecteinascidia Herdman, 1880

o gnero com zoides de maior tamanho na famlia, sendo mais alongados e com
um nmero maior de fileiras de fendas na cesta branquial (>10). O trato digestivo mais
longo, com a ala primria ligeiramente recurvada. Outra caracterstica que distingue suas
espcies das de Perophora a estrutura da gnada masculina, formada por numerosos
pequenos folculos.
Dentro do gnero, as caractersticas mais importantes esto relacionadas musculatura
do manto, posio dos sifes, nmero de fileiras de fendas e traado do trato digestivo. No
Brasil foram encontradas duas espcies, uma das quais havia sido previamente identificada

115

por Millar (1977) como Ecteinascidia turbinata, uma espcie encontrada com freqncia
no Mar do Caribe, at o sul da Flrida (EUA). O gnero aparentemente restrito a guas
tropicais. As espcies do Atlntico tropical americano esto sendo atualmente revisadas por
Goodbody & Cole (Cole, comunicao pessoal).
Chave para as espcies de Ecteinascidia do litoral tropical brasileiro
1. Zoides medindo cerca de 15mm......................................Ecteinascidia conklini
Zoides medindo cerca de 5mm...........................................Ecteinascidia minuta
Ecteinascidia conklini Berrill, 1932
Ecteinascidia conklini Berrill, 1932: 80, fig. 2 A, C, Bermudas; Van Name, 1945: 171, figs. 81B,
82B, 87A, 87B e sinonmia, EUA (Atlntico); Monniot C, 1972b: 942, fig. 2A, Bermudas;
Monniot C, 1983a: 61, fig. 3D, Guadalupe.
Ecteinascidia turbinata: Millar, 1977: 203, fig. 23, Brasil.
NO Ecteinascidia turbinata Herdman, 1880.
Material examinado:
1 lote de Marina de Aratu, Simes Filho, BA; 1 lote de Pontas de Pedra, Goiana, PE e 1 lote de
Praia de Fleixeiras, Trairi, CE.
UFPE:
Saldanha 1793A - Identificado incorretamente por Millar (1977) como Ecteinascidia turbinata.

Figura 42 - Aspecto externo de Ecteinascidia conklini.

116

Aspecto externo:

Colnias em forma de grandes cachos de zoides unidos pela base, podendo alcanar
mais de 15cm de dimetro. Tnica fina e delicada, transparente e de tom amarelo, com a
borda dos sifes coloridas em laranja intenso, formando um anel.
Estrutura interna:

Zoides saculiformes, medindo cerca de 15mm. Manto transparente, com faixas


musculares transversais circulares que descem paralelamente desde os sifes at pouco mais
da metade do corpo. Ambos os sifes posicionados na extremidade livre do zoide. 50
tentculos orais longos e filiformes. Cesta branquial estendendo-se ao longo de todo o corpo,
com 16 a 18 fileiras de fendas e lmina dorsal denteada.
Trato digestivo com a ala primria aberta, contendo as gnadas. Estmago pouco
conspcuo, de cor amarela escura. Gnadas constitudas por testculo em forma de uma
massa circular de pequenos folculos, com o ovrio com 4 a 6 ovcitos marrons sobre ele.
Comentrios:

Esta espcie foi descrita por Berrill em 1932 a partir de exemplares coletados nas
Bermudas. Millar (1977) identificou o material proveniente do nordeste brasileiro como
Ecteinascidia turbinata., mas se pode perceber pela prpria descrio do autor que se trata
na verdade de Ecteinascidia conklini. O material visto por Millar pode ser reexaminado,
confirmando o engano. Ecteinascidia turbinata uma espcie do Caribe, com zoides maiores
(20mm) e nmero de fileiras de fendas na cesta branquial variando entre 27 e 30. Alm disso
existem diferenas na musculatura do manto e traado do trato digestivo.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
Ecteinascidia minuta Berrill, 1932
Ecteinascidia conklini var. minuta Berrill, 1932: 80, fig. 2B, Bermudas.
Ecteinascidia conklini minuta: Van Name, 1945: 172, fig. 81C, 87C; Monniot C, 1972b: 942, fig.
2B-F, Bermudas.
Ecteinascidia minuta: Monniot C, 1983a: 62, fig. 3 E-H, Guadalupe e Martinica.
Ecteinascidia tortugensis: Plough & Jones, 1939: 50, figs. 1C, 2, pr. 1-5, Tortugas; Millar,
1962b: 69, Bonaire, Trinidad, St. Croix e Bimini.
Material examinado:
1 lote de Camburi, Vitria, ES e 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN.
FMRI:
EJ-65: 306.

117

Figura 43 - Aspecto externo de Ecteinascidia minuta.


Aspecto externo:

Colnias com zoides pequenos (4 - 5mm), semelhantes a Perophora, formadas por


zoides bem individualizados, unidos por um fino estolo. Tnica alaranjada, delicada e
translcida. Sifes posicionados em ngulo reto, branquial oposto ao pednculo.
Estrutura interna:

Manto transparente, com poucas fibras musculares. Sifes com lobos arredondados.
Anel perifarngeo com 30 a 35 tentculos simples. Cesta branquial com 13 a 15 fileiras de
fendas, 12 vasos longitudinais de cada lado, sem vasos transversais visveis. Lmina dorsal
formada por uma srie de lingetas. Trato digestivo semelhante ao de E. conklini, com
estmago liso e oval. Duas constries na altura da curva da ala intestinal dividem o intestino
em 3 regies. Os animais examinados eram imaturos.
Comentrios:

Berrill descreveu em 1932, de forma sucinta e incompleta, a espcie Ecteinascidia


conklini e a variedade E. conklini minuta. As caractersticas como menor nmero de fileiras
de fendas, tamanho reduzido e colorao ligeiramente distinta, permitiram a C. Monniot
(1983a) considerar esta variedade como nova espcie. O autor tambm props a sinonmia
de Ecteinascidia tortugensis, uma vez que a nica diferena notada dizia respeito posio
dos zoides, que era deitada, algo j observado em exemplares de E. minuta. A espcie
apresenta caractersticas intermedirias entre os gneros Perophora e Ecteinascidia, tendo
tamanho reduzido, trato digestivo curto e estrutura das colnias como o primeiro e nmero
de fileiras de fendas e traado do intestino como o segundo.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.

118

Gnero Perophora Wiegmann, 1835

O gnero caracterizado por espcies com zoides pequenos e arredondados, medindo


geralmente menos que 5mm, com poucas fileiras de fendas (<8) na cesta branquial. O trato
digestivo curto e tem a ala primria disposta horizontalmente. A musculatura do manto
bastante reduzida sendo, juntamente com o nmero de fileiras de fendas, um dos principais
caracteres na identificao dos animais. O Brasil possui 2 representantes includos neste
gnero, que particularmente diversificado em regies temperadas.
Chave para as espcies de Perophora do litoral tropical brasileiro
1. Cesta branquial com 5 fileiras de fendas.......................Perophora multiclathrata
Cesta branquial com 4 fileiras de fendas....................................Perophora viridis
Perophora multiclathrata (Sluiter, 1904)
Ecteinascidia multiclathrata Sluiter, 1904: 12, pr. 3, figs. 6-8 (Holtipo ZMA TU 558.4), Timor
(apud Nishikawa, 1984).
Perophora bermudensis: Millar, 1958: 501, Brasil; Rodrigues, 1962: 197, Brasil.
NO Perophora bermudensis Berrill, 1932.
Perophora multiclathrata: Nishikawa, 1984: 123, Micronsia; Kott, 1985: 106, fig. 46, Austrlia;
Goodbody, 1994: 181, fig. 4, pr. I e sinonmia, Belize e Jamaica; Rodrigues et al., 1998: 96, fig.
24, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ilha do Gamb, Pima, ES; 1 lote de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Praia do Francs,
Marechal Deodoro, AL.
Aspecto externo:

Colnias raramente extensas, com zoides pequenos (2,5mm) bem individualizados,


unidos ventralmente por um curto pednculo a um estolo linear ou ramificado. Tnica
delicada e transparente, de tom esverdeado.
Estrutura interna:

Zoides saculiformes arredondados. Manto transparente, com a musculatura formada


por feixes que partem da regio central de ambos os lados do corpo, passando sobre a regio
do sifo atrial, que os divide ao meio. Sifes com lobos arredondados, dispostos em ngulo
reto. Cesta branquial com 5 fileiras de cerca de 20 estigmas e 1 ou 2 vasos longitudinais
incompletos. Lmina dorsal com 4 lingetas curtas na altura dos vasos transversais.
Trato digestivo do lado esquerdo, formando apenas a ala primria, disposto
horizontalmente. Estmago alongado, com um sulco longitudinal. Intestino com um
constrio ps-estomacal na altura da dobra da ala. Gnadas includas na ala intestinal,
formada por ovrio com poucos vulos situado na base do espermiduto. Testculo piriforme.

119

Comentrios:

Os primeiros registros desta espcie feitos no Brasil (Millar, 1985 e Rodrigues, 1962)
identificaram estes animais como pertencentes espcie Perophora bermudensis, descrita
por Berrill em 1932 para as Bermudas. De fato, esta era at ento a nica espcie deste
gnero com 5 fileiras de fendas reconhecida no Atlntico tropical. Claude Monniot (1983a)
posteriormente sinonimizou P. bermudensis e P. multiclathrata, uma espcie cuja localidadetipo o Timor Leste. Desde ento os animais deste gnero com 5 fileiras de fendas eram
todos identificados como P. multiclathrata. Goodbody (1994) revisou este gnero e revalidou
a espcie P. bermudensis, descrevendo algumas diferenas na forma da colnia e na
musculatura, aceitando ainda a presena de P. multiclathrata no Mar do Caribe. Os exemplares
brasileiros concordam com a descrio reapresentada por Goodbody para esta ltima espcie.
Distribuio:
Pantropical.
Perophora viridis Verrill, 1871
Perophora viridis Verrill, 1871: 359 (apud Van Name, 1945), EUA (Atlntico); Van Name, 1945:
165, figs. 82D, 83 e sinonmia, EUA (Atlntico), Bermudas e Porto Rico; Millar, 1957: 371, fig.
3, Serra Leoa; Monniot C., 1972b: 939, Bermudas; Monniot C., 1983a: 57, Guadalupe;
Rodrigues et al., 1998: 97, fig. 25, Brasil; Rocha & Moreno, 2000: 11, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA.
Aspecto externo:

Colnias formadas por zoides pequenos e bem individualizados, arredondados,


unidos ventralmente a um estolo ramificado. Tnica transparente, de tom amareloesverdeado, fina e delicada.
Estrutura interna:

Zoides medindo at 2,5mm, transparentes. Manto com musculatura constituda por


um feixe longo de cada lado do corpo, situados prximos regio dorsal, entre os sifes. De
cada feixe longo partem perpendicularmente pequenos feixes ramificados. Sifes com 8
lobos arredondados cada, dispostos em ngulo reto. Cesta branquial com 4 fileiras de cerca
de 20 fendas e papilas entre as fendas nos vasos transversais. Lmina dorsal com 3 lingetas
na altura dos vasos transversais. Trato digestivo do lado esquerdo do corpo, formando apenas
a ala primria. Estmago alaranjado, grande e globular. Intestino mais longo que P.
multiclathrata, mas de aspecto semelhante. Gnadas includas na ala intestinal, formadas
por um ovrio com alguns vulos na base do espermiduto e um testculo com 3 ou 4 folculos
piriformes.

120

Comentrios:

As caractersticas dos exemplares brasileiros concordam integralmente com a


redescrio completa apresentada por Goodbody (1994) em sua reviso do gnero Perophora
no Atlntico Oeste.
Distribuio:
Oceano Atlntico tropical e subtropical.
Famlia Corellidae Lahille, 1888

As espcies desta famlia distinguem-se por possurem o trato digestivo do lado direito
do corpo e o estmago com pregas longitudinais paralelas, ao contrrio do que se observa na
maioria dos Phlebobranchia. Embora Van Name (1945) e alguns autores que o antecederam
conservassem vlido o nome Rhodosomatidae para a famlia, a maioria dos autores
subsequentes passaram a utilizar Corellidae por este nome ter precedncia sobre o primeiro.
Praticamente todas as espcies includas nesta famlia tm a sua distribuio restrita a mares
mais frios, exceo feita a Rhodosoma turcicum, descrita a seguir. Este o primeiro registro
da presena da famlia em guas brasileiras.
Chave para as subfamlias de Corellidae
1.

Fendas branquiais em espiral...................................................Corellinae


Fendas branquiais retas.....................................................................Rhodosomatinae

Subfamlia Rhodosomatinae Seeliger, 1893

Compreende os Corellidae com fendas branquiais retas. Segundo Kott (1985), a


subfamlia agrega 3 gneros: Abyssascidia, Dextrogaster e Rhodosoma, dos quais apenas o
ltimo ocorre em guas tropicais.
Chave para os gneros de Rhodosomatinae
1. Sifes alojados em cavidade da tnica com abertura em forma de
tampa........................................................................Rhodosoma
Sifes sem a caracterstica mencionada acima.................................2
2(1). Papilas branquiais unidas por vaso longitudinal; lmina dorsal plana com o bordo
denteado.....................................................Abyssascidia
Papilas branquiais projetando-se dos vasos longitudinais; lmina dorsal formada por uma
srie de lingetas............................................................................................Dextrogaster
Gnero Rhodosoma Ehrenberg, 1855

O gnero caracterizado por espcies cujo corpo possui uma dobra formando uma
cavidade na altura dos sifes, como uma caixa cuja tampa pode abrir e fechar, escondendo

121

ou expondo os sifes. Tal caracterstica nica em toda a classe e permite a rpida


identificao dos animais no nvel genrico. Como foi mencionado anteriormente, Rhodosoma
turcicum a nica espcie registrada em guas tropicais.
Rhodosoma turcicum (Savigny, 1816)
Phallusia turcica Savigny, 1816: 102, pr. 10, fig. 1, Egito (Mar Vermelho).
Rhodosoma turcicum: Kott, 1985: 85, fig. 34 e sinonmia, Austrlia; Nishikawa, 1991: 61, fig.
18, Japo.
Material examinado:
4 indivduos de Marina de Aratu, Simes Filho, BA.

Figura 44 - Aspecto externo de Rhodosoma turcicum.


Aspecto externo:

Indivduos medindo entre 2 e 2,5cm, com a forma de caapa e os sifes abrigados em


uma cavidade com uma pequena tampa que abre e fecha. Tnica firme, delgada, levemente
translcida e colorida em tons amarelados ou esverdeados, com pequenos dentes prximos
abertura da tampa.
Estrutura interna:

Manto levemente opaco, com os sifes coloridos em vermelho. Ambos os sifes do


mesmo tamanho, com a abertura em forma de estrela. Anel perifarngeo com 8 tentculos
filiformes maiores e alguns poucos menores entre eles. Tubrculo dorsal com abertura em
forma de C, com as extremidades voltadas para o sifo branquial. Cesta branquial sem pregas,
com diversos vasos longitudinais e papilas no cruzamentos dos vasos.

122

Trato digestivo do lado direito do corpo, formando ala primria e secundria, torcido
de forma que a dobra da ala primria est voltada para a regio dorsal e a dobra da ala
secundria est apontada ventralmente. Estmago grande e estriado longitudinalmente,
parcialmente recoberto pelas gnadas. Gnadas includas na ala intestinal primria, junto
dobra, consistindo de uma massa de tbulos testiculares recobrindo parte do estmago e
intestino, com um ovrio ramificado sobre o centro da massa testicular. Gonodutos
acompanhando a forma do intestino, seguindo por dentro da ala intestinal at a cavidade
atrial.
Comentrios:

Este o primeiro registro desta espcie em guas brasileiras. At agora esta a nica
espcie deste gnero assinalada para o Atlntico Tropical Americano, e as caractersticas
observadas correspondem bem descrio apresentada por Van Name (1945). At os anos
50, esta era a nica espcie vlida deste gnero, mas recentemente tem-se revalidado outras
espcies (Monniot & Zibrowius, 1999).
Distribuio:
Mares tropicais e temperados.
Ordem PLEUROGONA Perrier, 1898

A principal caracterstica que reune os txons sob a ordem Pleurogona , como a


etimologia sugere, o tecido gonadal associado ao manto e no ao trato digestivo como na
ordem Enterogona. A cesta branquial geralmente possui pregas longitudinais e um grande
nmero de vasos neste sentido, fato que deu nome nica subordem de Pleurogona:
Stolidobranchia (Stolido significa dobrado, pregueado em grego). Alm disso, o corpo
sempre indiviso e a cavidade atrial originada a partir de uma nica invaginao medianodorsal. Os tentculos orais so ramificados na maioria das espcies solitrias e simples nas
coloniais, e a glndula neural dorsal em relao ao gnglio.
Swalla et al. (2000), em um trabalho de sistemtica molecular utilizando
sequenciamento de ADNr 18S, conclui que Pleurogona monofiltico, com evidncias fortes
dando suporte a esta hiptese. A maioria de suas espcies solitria e representantes desta
ordem esto presentes em todos os mares.
Subordem STOLIDOBRANCHIA Lahille, 1887

Como nica subordem de Pleurogona, as principais sinapomorfias j foram


mencionadas na caracterizao da ordem. Esto includas na subordem 3 famlias segundo
Monniot et al. (1991): Molgulidae, Pyuridae e Styelidae, ou 4 segundo Kott (1989) que

123

reposicionou a famlia Hexacrobylidae para acomodar as espcies includas na classe


Sorberacea proposta por Monniot et al. (1975).
No Brasil foram registradas espcies pertencentes s 3 primeiras famlias mencionadas,
pois a famlia Hexacrobylidae compreende apenas espcies abissais e no h trabalhos sobre
ascdias destas profundidades provenientes de locais ao largo da costa brasileira.
Chave para as famlias de Stolidobranchia
1. Tentculos filiformes.........................................................................STYELIDAE
Tentculos ramificados......................................................................................2
2(1). Fendas branquiais retas; rim de acumulao ausente.........................PYURIDAE
Fendas branquiais curvadas ou ausentes; rim de acumulao presente.....3
3(2). Fendas branquiais ausentes......................................................HEXACROBYLIDAE
Fendas branquiais curvas...............................................................MOLGULIDAE
Famlia Molgulidae Lacaze-Duthiers, 1877

Os Molgulidae so animais exclusivamente solitrios caracterizados pela forma


peculiar de suas fendas branquiais, ou estigmas, que ao invs de serem simples fendas
longitudinais, organizam-se formando espirais ou arcos sobre projees cnicas da cesta
branquial denominadas infundbulos. Outra caracterstica nica a presena de uma glndula
renal no lado direito do corpo, contendo cianobactrias. O trato digestivo est posicionado
do lado esquerdo e dorsalmente a ele h uma das gnadas hermafroditas, estando a outra
gnada sobre a glndula renal. Os animais tm geralmente uma forma globosa e a tnica
recoberta por sedimento. As larvas tambm possuem caractersticas nicas como a perda da
cauda, papilas adesivas, ocelos e em alguns casos at mesmo do otlito. Por conta disso
algumas espcies so consideradas como possuindo desenvolvimento direto, sem um
verdadeiro estgio larval.
O nmero de sinapomorfias que delimita esta famlia confere uma relativa robustez
hiptese de que se trata de um grupo natural. Swalla et al. (2000) encontraram, por meio de
tcnicas moleculares, uma afinidade muito grande entre os elementos desta famlia includos
no estudo. Os autores mostram neste trabalho evidncias fortes do monofiletismo deste
txon, sugerindo ainda a elevao desta famlia para o nvel de ordem. A posio do grupo
na filogenia ali apresentada favoreceria uma mudana para o nvel de subordem, dentro da
ordem Enterogona.
Os Molgulidae possuem representantes em todos os mares, do rtico ao Antrtico,
do entremars s profundezas abissais.

124

Chave para os gneros de Molgulidae


1. Vrios sacos renais........................................................................Namiella
Saco renal nico.............................................................................................2
2(1). Cesta branquial com pregas........................................................................3
Cesta branquial sem pregas............................................................................8
3(2). Lado esquerdo do corpo sem gnadas...................................Anomopera
Gnada esquerda presente.................................................................................4
4(3). Gnada esquerda total ou parcialmente includa na ala intestinal....................5
Gnada esquerda fora da ala intestinal....................................................7
5(4). Gnada esquerda competamente includa na ala intestinal....................6
Gnada esquerda parcialmente includa na ala intestinal....Molguloides
6(5). Gnadas em ambos os lados do corpo...............................Xenomolgula
Gnadas somente do lado esquerdo.............................................Rhizomolgula
7(4). Fendas branquiais presentes...........................................................Molgula
Fendas branquiais ausentes....................................................................Fungulus
8(2). Sem fendas branquiais verdadeiras, somente protoestigmas.......................9
Fendas branquiais verdadeiras, sem protoestigmas.....................................10
9(8). Cesta branquial com vasos longitudinais................................Protomolgula
Cesta branquial sem vasos longitudinais..............................Minipera
10(8). Espirais primrias das fendas branquiais em fileiras sob e entre os vasos longitudinais;
gnada sempre fora da ala intestinal primria....................Paramolgula
Espirais primrias das fendas branquias em fileiras sob os vasos longitudinais; gnada
eventualmente
fora
da
ala
intestinal
primria............11
11(10). Gnada esquerda ausente ou parcialmente includa na ala intestinal primria; fendas
branquiais em espiral pouco interrompida, formando infundbulos
cnicos.............................................................Eugyra
Gnada esquerda fora da ala intestinal primria; fendas branquiais em espirais largas e
planas,
com
muitas
interrupes.........................................................................Paraeugyrioides

Gnero Molgula Forbes, 1848

Este o maior dentre os gneros de Molgulidae. As principais caractersticas do


grupo foram descritas acima, sendo que os demais gneros de Molgulidae na verdade
apresentam algumas excees dentre o que foi mencionado. A principal caracterstica que
distingue os componentes do gnero Molgula a cesta branquial com grandes pregas
longitudinais, em geral 7 (variando de 6 a 8). H o registro de 5 espcies de Molgula na
costa brasileira, mas ao longo do projeto apenas uma delas foi encontrada e est descrita a
seguir.

125

Molgula braziliensis Millar, 1958


Molgula braziliensis Millar, 1958: 510, fig. 7, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 142, fig. 48, Brasil.
Molgula phytophila: Monniot C., 1969b: 56, fig. 14, Brasil; Rocha & Moreno, 2000: 14, fig. 3,
Brasil.
Material examinado:
1 lote de Camburi, Vitria, ES e 1 lote de Fleixeiras, Trairi, CE.
Aspecto externo:

Indivduos pequenos e inconspcuos, medindo menos de 1cm, forma globosa e tnica


fina e delicada, com filamentos e recoberta por sedimento.
Estrutura interna:

Manto transparente, musculatura com fibras transversais circundando os sifes e


longitudinais irradiando a partir deles. Sifes prximos um ao outro, deixando a regio
dorsal reduzida. Bordo dos sifes recortado. Anel perifarngeo com 8-10 tentculos orais
grandes e ramificados, com tentculos de 2a ordem entre eles. Tubrculo dorsal com abertura
em forma de C. Cesta branquial com 6 pregas de cada lado, com1 ou 2 vasos longitudinais
cada uma. 6 fileiras de estigmas em infundbulos formados por duas espirais entremeadas.
Trato digestivo do lado esquerdo, com uma ala primria fechada e uma ala secundria
aberta, contendo uma das gnadas. Estmago pequeno, pouco destacado, evidenciado pela
glndula digestiva. Glndula renal do lado direito, com formato de feijo ou levemente
triangular. Gnada direita dorsal glndula renal, levemente maior que a esquerda. Gnadas
consistindo de vrios ovrios saculiformes rodeados por folculos testiculares.
Comentrios:

Esta espcie foi descrita por Millar (1958) a partir de exemplares de Canania enviados
a ele pela Dra. Tagea Bjrnberg. No h registros de sua ocorrncia alm do litoral sudeste
brasileiro. C. Monniot (1969b) descreveu uma espcie a partir de material coletado pelo
Calypso ao largo da Bahia, apontando como diferenas o nmero de pregas e vasos
longitudinais na cesta branquial. Estas estruturas podem variar em nmero conforme o
tamanho dos indivduos, como j apontado por Millar (1965) no caso de Molgula celata
(Michaelsen, 1914), no justificando a separao da espcie. Rocha & Moreno (2000),
mencionam ter encontrado sempre 2 vasos longitudinais por prega, identificando o material
do sul do Brasil como Molgula phytophila, aps comparao com o tipo de M. braziliensis.
M. celata uma espcie muito semelhante, encontrada na costa tropical atlntica africana,
diferindo da espcie brasileira principalmente pelo tamanho dos indivduos e forma da ala
intestinal, apresentando diferenas mais sutis quanto ao nmero de tentculos orais e estrutura
das gnadas.
Ser necessrio um estudo mais completo sobre as variaes intraespecficas de
caractersticas como o nmero de vasos longitudinais e pregas na cesta branquial, o que

126

poder esclarecer estes problemas envolvendo algumas espcies de Molgula do Atlntico.


Entre os animais examinados foram encontradas variaes deste tipo, sugerindo a sinonmia
proposta.
Distribuio:
Costa brasileira.
Famlia Pyuridae Hartmeyer, 1908

A famlia Pyuridae inclui unicamente espcies solitrias, com tentculos orais


geralmente ramificados e mais de 4 pregas longitudinais na cesta branquial. O trato digestivo
fica do lado esquerdo do corpo e forma apenas a ala primria. Com exceo dos gneros
Eupera e Halocynthia, os demais possuem apenas uma gnada de cada lado do corpo. Os
sifes apresentam, na grande maioria dos casos, uma armadura interna, com escamas ou
espinhos revestindo internamente os sifes. A tnica geralmente coricea e opaca. No
Brasil foram registrados 3 dos 17 gneros da famlia: Herdmania, Microcosmus e Pyura.
Chave para os gneros de Pyuridae
1. Tentculos no ramificados...........................................................................2
Tentculos ramificados....................................................................................5
2(1). 3 gnadas de cada lado; fendas branquiais retas............................Eupera
Somente 1 gnada de cada lado; fendas branquiais em espiral......................3
3(2). Cesta branquial com pregas....................................................................4
Cesta branquial sem pregas.........................................................Heterostigma
4(3). Protoestigmas na parte posterior da cesta branquial.........Bolteniopsis
Sem protoestigmas na parte posterior da cesta branquial...Cratostigma
5(1). Fendas branquiais presentes.......................................................................6
Fendas branquiais ausentes........................................................................15
6(5). Fendas branquiais irregulares............................................................Bathypera
Fendas branquiais regulares..........................................................................7
7(6). Lmina dorsal lisa.......................................................................................8
Lmina dorsal com linguetas.....................................................................10
8(7). Uma gnada de cada lado do corpo..........................................................9
Gnada somente do lado esquerdo...............................................Pyurella
9(8). Fendas branquiais em espiral na margem da prega branquial...Hartmeyera
Fendas branquias no formando espirais na margem das pregas
branquiais.................................................................................Microcosmus
10(7). Fendas branquiais transversais.............................................................Boltenia
Fendas branquiais no transversais.......................................................11
11(10). Gnada esquerda completamente includa na ala intestinal primria....12
Gnada esquerda total ou parcialmente fora da ala intestinal primria..14
12(11). Diverticulos hepticos arborescentes projetando-se livremente para dentro da cavidade
atrial; espculas calcrias ausentes...............................................................13
Divertculos hepaticos aderidos ao trato digestivo; espculas calcrias presentes....Herdmania

127

13(12). Fendas branquiais formando infundbulos..............................Ctenyura


Fendas branquiais no formando infundbulos.................................Pyura
14(11). Mais de uma gnada de cada lado...................Halocynthia
Uma gnada de cada lado...........................................................Ctenicella
15(5). Cesta branquial com pregas..............................................Paraculeolus
Cesta branquial sem pregas.....................................................................16
16(15). Protoestigmas presentes...................................................................Bathypyura
Protoestigmas ausentes........................................................................Culeolus
Gnero Herdmania Lahille, 1887

O gnero Herdmania foi criado para acomodar as espcies que possuem espculas
calcrias aciculares em seu manto. Van Name (1945), Kott (1985) e a maioria dos autores
recentes consideravam o gnero como monotpico, acomodando unicamente a espcie
Herdmania momus. Monniot et al. (1991) propuseram a extino do gnero, incluindo suas
espcies no gnero Pyura. Posteriormente, Claude Monniot (1992) apresentou uma breve
reviso do gnero, revalidando-o de maneira a incluir outras espcies classificadas por ele
anteriormente como Pyura e ainda uma nova espcie descrita. O gnero est sendo objeto
de uma extensa reviso a ser publicada por Fanoise Monniot e Gretchen Lambert (Rocha,
comunicao pessoal), que se prope a resolver grande parte dos problemas taxonmicos
ainda pendentes.
Herdmania momus (Savigny, 1816)
Cynthia momus Savigny, 1816: 143, Egito.
Herdmania momus: Millar, 1958: 509, Brasil; Rodrigues, 1962: 205, Brasil; Millar, 1977: 215,
Brasil; Kott, 1985: 338, pr. VIIe e sinonmia, Austrlia; Monniot C., 1992: 16, fig. 6A, Nova
Calednia; Cole & Vorontsova, 1998: 3, Vietn; Rodrigues et al., 1998: 132, fig. 43, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Saco do Cherne, 1 lote de Ponta Dgua e 1 lote de Mariamut ,Arraial do Cabo, RJ; 1
lote de Ilha do Papagaio, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Bonfim, 1 lote de Ilha redonda, 1 lote de Ilha
Brando e 1 lote de Ilhote dos Porcos, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Praia da Crena e
Abraozinho, Ilha Grande, RJ; 2 lotes de Urca, Rio de Janeiro, RJ; 1 lote de Ilha do Frade e 1
lote de Ilha de Mar, Baa de Todos os Santos, BA; 1 lote de Porto de Macei, Macei, AL; 1
lote de Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL.

128

Figura 45 - Aspecto externo de Herdmania momus.


Aspecto externo:

Indivduos grandes e inconspcuos, podendo medir at 7cm. Tnica sempre recoberta


por epibiontes e algum sedimento, grossa mas no muito resistente. Sifes grandes, com o
interior rajado e iridescente.
Estrutura interna:

Manto translcido, repleto de espculas grandes (at 2mm), aciculares e levemente


curvas. Feixes musculares percorrendo obliquamente o corpo, a partir dos sifes, cruzandose na poro mediana. Anel perifarngeo com 8 a 12 tentculos grandes e ramificados, com
tentculos de 2a ordem entre eles. Tubrculo dorsal com abertura em forma de U com as
extremidades recurvadas para dentro. Cesta branquial com 8 pregas de cada lado e lmina
dorsal denteada. Trato digestivo do lado esquerdo, apenas com ala primria. Estmago
pouco conspcuo, envolvido por tbulos hepticos. Uma gnada de cada lado do corpo, a
esquerda dentro da ala intestinal. Gnadas consistindo de um ovrio alongado rodeado por
diversos folculos testiculares.
Comentrios:

A distribuio desta espcie muito ampla, de forma que as mesmas questes j


abordadas sobre cosmopolitismo so vlidas aqui. Os espcimes coletados apresentaram
caractersticas que correspondem perfeitamente queles descritos no trabalho de Van Name
(1945). Este autor relata que Michaelsen (1919, original no visto) realizou um estudo
detalhado com exemplares oriundos de vrios pontos do planeta, concluindo pelo
reconhecimento de 3 formae: typica (Golfo de Suez), grandis (Austrlia) e pallida (Amricas
e velho mundo). Van Name (op. cit.), entretanto, trata a forma pallida como sinnima de H.
momus, o que estava sendo propagado at recentemente. Kott (1985) concorda com Van

129

Name, acrescentando que tais formas reconhecidas por Michaelsen provavelmente


representam diferentes estgios no crescimento da espcie.
Degnan & Lavin (1995), por meio do emprego de tcnicas de seqenciamento de
ADN, evidenciaram a ausncia de fluxo gnico entre animais identificados como H. momus
de diferentes regies, e propuseram a reorganizao da espcie. Franoise Monniot e Gretchen
Lambert, em sua reviso do gnero Herdmania ainda no publicada, j apontaram que a
espcie comum nas amricas Herdmania pallida pois possui um nmero maior de
espermidutos em cada gnada e o nus lobado (Rocha, comunicao pessoal). Uma vez
que o trabalho no foi ainda publicado e exemplares de outras regies no foram examinados,
optou-se provisoriamente por manter, como vinha sendo feito, os animais brasileiros dentro
da espcie Herdmania momus.
Esta espcie tem aparecido com freqncia em regies porturias e sua introduo j
foi registrada na frica (Monniot & Monniot, 1994). Apesar disso, Goodbody (1993) registrou
a diminuio na abundncia desta espcie na Jamaica, sugerindo que isso seria reflexo da
crescente poluio no local. bastante provvel que o que venha ocorrendo na Jamaica seja
muito mais um problema relacionado competio interespecfica pois tal espcie parece
tolerar muito bem poluentes. Um exemplo de sua tolerncia que pode ser facilmente coletada
na Baa de Santos e Baa da Guanabara, dois locais altamente impactados em termos de
poluio.
Distribuio:
Mares quentes e temperados quentes.
Gnero Microcosmus Heller, 1878

A principal caracterstica que permite a distino deste gnero dentre os demais


Pyuridae a lmina dorsal com margem lisa. No mais, assemelha-se muito a Pyura, com
uma cesta branquial com 6 ou mais pregas longitudinais, uma gnada de cada lado do corpo
e sifes com armadura interna formada por escamas ou espinhos. J haviam sido registradas
duas espcies para o litoral brasileiro: Microcosmus exasperatus e Microcosmus goanus
(=Microcosmus helleri, em parte), das quais apenas a primeira pode ser coletada.
Microcosmus exasperatus Heller, 1878
Microcosmus exasperatus Heller, 1878: 99, pr. 3, fig. 19 (apud Van Name, 1945); Millar, 1958:
510, Brasil; Rodrigues, 1962: 206, Brasil; Millar, 1977: 215, Brasil; Monniot C., 1983c: 1035,
fig. 5A, Guadalupe; Kott, 1985: 348, figs. 167c-e, 172 e sinonmia, Austrlia; Cole &
Vorontsova, 1998: 1, fig. 2A-E, Vietn; Rocha & Nasser, 1998: 639, Brasil; Rodrigues et al.,
1998: 134, fig. 44, Brasil.

130

Material examinado:
1 lote de Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Saco do Cherne, 1 lote da Ponta Dgua, 1
lote de Ponta da Jararaca e 1 lote de Mariamut, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote de Urca, Rio de
Janeiro, RJ; 1 lote de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Mar Grande, Vera Cruz, BA; 2 lotes de
Marina de Aratu, Simes Filho, BA; 1 lote de Ilha do Frade, Baa de Todos os Santos, BA; 1 lote
de Marina da Vitria, Salvador, BA; 1 lote de Porto de Macei, Macei, AL; 1 lote de Praia do
Francs, Marechal Deodoro, AL.
UFPE:
Calypso 1798 (Ubatuba).
FMRI:
EJ-65: 313.
EJ-66: 440, 459.

Figura 46 - Aspecto externo de Microcosmus exasperatus.


Aspecto externo:

Indivduos pouco conspcuos, medindo at 5cm. Tnica grossa e resistente, spera e


incrustada por epibiontes e sedimento, com o colorido eventualmente visvel, variando entre
bege, laranja ou arroxeado. Sifes bem separados um do outro, em geral apontando em
direes opostas.
Estrutura interna:

Internamente a tnica colorida de forma mais intensa, geralmente com a cor roxa.
Manto levemente transparente, com feixes musculares circulares nos sifes e oblquos
partindo dos sifes e cruzando-se na poro mediana do corpo. Tentculos orais ramificados,
uma dezena de grandes com vrios de 2a ordem entre eles. Tubrculo dorsal com abertura
em forma de C com as extremidades enroladas para dentro. Cesta branquial com 9 pregas de
cada lado e lmina dorsal lisa. Trato digestivo do lado esquerdo do corpo, formando apenas
a ala primria. Extremidade da ala mais aberta e curvada dorsalmente, tendendo a formar
uma ala secundria. Estmago com 2 grandes glndulas digestivas.

131

Uma gnada de cada lado do corpo, formadas por 3 a 5 estruturas com um ovrio
rodeado por folculos testiculares, alinhados ao longo do espermiduto. Gnada esquerda
com uma das estruturas includas na extremidade da ala intestinal.
Comentrios:

Assim como Herdmania momus, esta espcie encontrada em todos os mares quentes
e temperados do planeta. Sua distribuio um pouco mais ampla que a de H. momus e
inclui vrios pontos onde a gua mais fria. Van Name (1945) mencionou a presena desta
espcie em Santa Catarina.
Distribuio:
Ampla, em mares quentes e temperados.
Gnero Pyura Molina 1782

o mais diversificado gnero de Pyuridae, caracterizado por uma lmina dorsal


formada por uma srie de lingetas. Possuem uma gnada de cada lado do corpo, sendo que
a esquerda est sempre completamente includa na ala intestinal primria. As gnadas so
formadas por sries de estruturas globulares hermafroditas dispostas ao longo dos dois lados
dos gonodutos. 3 espcies foram registradas no litoral brasileiro, 2 delas coletadas por
dragagem (Pyura mariscata e Pyura millari). Uma vez que no foi possvel utilizar este
mtodo de coleta, o nico animal coletado foi Pyura vittata, descrita a seguir. O nome Pyura
tem sua origem na palavra piure, que na lngua nativa dos ndios que habitavam a costa
pacfica sulamericana quer dizer comida, pois os mesmos alimentam-se at hoje de uma
robusta espcie deste gnero (Pyura chilensis).
Pyura vittata (Stimpson, 1852)
Cynthia vittata Stimpson, 1852: 230, Carolina do Norte (EUA) (apud Van Name, 1945)
Pyura vittata: Van Name, 1945: 321, figs. 213-215, pr. 16, fig. 5 e sinonmia, EUA (Atlntico),
Porto Rico, Bermudas, Cuba, Jamaica, Haiti, Colmbia, Antilhas; Prs, 1948: 93, Senegal;
Prs, 1949: 195, Senegal; Monniot C., 1972a: 635, fig. 8 A-B, Bermudas; Millar, 1977: 216, fig.
33, Brasil; Monniot C., 1983c: 1024, fig. 2, Guadalupe; Nishikawa, 1991: 129, Japo.
Material examinado:
1 lote de Praia de Amaralina e 1 lote de Monte Serrat ,Salvador, BA; 1 lote de Naufrgio Areeiro,
Recife, PE.
UFPE:
Calypso 1798 (Ubatuba).
FMRI:
EJ-65: 344.
EJ-66: 42, 245.
EJ-67: 49, 124, 130, 179, 317, 331.

132

Figura 47 - Aspecto externo de Pyura vittata.


Aspecto externo:

Indivduos grandes (at 8cm), de aspecto rugoso e irregular. Tnica grossa e incrustada
por epibiontes ou sedimento, de colorido castanho claro, por vezes avermelhado na regio
dos sifes. Adere-se ao substrato pela parte ventral, encontrada com maior freqncia no
infralitoral.
Estrutura interna:

Manto translcido, com feixes musculares circulares nos sifes e oblquos partindo
dos sifes e cruzando-se na poro mediana do corpo. Anel perifarngeo com uma dzia de
tentculos grandes e ramificados. Tubrculo dorsal com abertura de forma varivel, em
geral como um U com as extremidades enroladas. Cesta branquial com 6 pregas de cada
lado e lmina dorsal formada por uma srie de lingetas. Trato digestivo do lado esquerdo,
formando apenas ala primria. Estmago pequeno, coberto por uma massa de tbulos da
glndula digestiva. Uma gnada de cada lado do corpo, a esquerda totalmente includa na
ala intestinal. Gnadas formadas por uma srie de estruturas globulares hermafroditas
dispostas ao longo dos gonodutos.
Comentrios:

Esta espcie foi descrita inicialmente para a Amrica do Norte, tendo posteriormente
sua distribuio ampliada para a regio do Caribe. No Brasil, Rodrigues (1966) foi o primeiro
a registrar sua ocorrncia, seguido por Millar (1977). Apesar de assinalada para o Estado de
So Paulo, esta espcie rara em guas paulistas sendo, entretanto, razoavelmente abundante
em locais como a Baa de Todos os Santos. Foi registrada mais recentemente no Pacfico
(Mar do Japo, Nishikawa, 1991 e Nova Calednia, Monniot C., 1991), mas encontrada
com maior freqncia no Atlntico Tropical Americano.
Distribuio:
Atlntico tropical americano, Japo e Nova Calednia.

133

Famlia Styelidae Sluiter, 1895

A famlia Styelidae compreende os Stolidobranchia cujos tentculos orais so simples,


no ramificados, e com a lmina dorsal com a margem lisa, sem identaes. Possuem
geralmente 4 pregas de cada lado na cesta branquial e um estmago com pregas longitudinais
e um ceco gstrico. a maior e mais diversificada famlia de Stolidobranchia compreendendo
3 subfamlias, uma composta exclusivamente por espcies solitrias (Styelinae) e as outras
duas (Polyzoinae e Botryllinae) por espcies coloniais. Est distribuda por todos os mares
do globo e possui diversos representantes em guas brasileiras.
A classificao apresentada aqui foi seguida pela maioria dos autores desde o incio
do sculo XX, permanecendo at recentemente na monografia de Kott (1985). Van Name
(1945), discordando dos demais autores elevou os Botryllinae para a categoria de famlia.
Alm disso o autor discorda tambm da distino baseada no modo de vida colonial ou
solitrio, argumentando que tal diviso no seria de forma alguma natural. Neste ponto, Van
Name levanta uma questo importante pois parece ser bastante razovel que o surgimento
do modo colonial tenha se dado mais de uma vez entre os Styelidae, pois surgiu
independentemente em diversas famlias das demais subordens. Wada et al. (1992)
investigaram as relaes filogenticas entre algumas espcies solitrias e coloniais, concluindo
por corroborar a hiptese tradicional de mltipla origem da colonialidade, considerando
toda a classe Ascidiacea. A importncia deste grupo no somente como elemento chave para
o conhecimento da histria da diversificao dos Ascidiacea, mas tambm em termos
ecolgicos, com espcies muito importantes em vrias comunidades marinhas, faz com seja
urgente a realizao de um estudo mais aprofundado sobre as relaes filogenticas de seus
txons.
Chave para as subfamlias de Styelidae
1. Espcies solitrias; 4 pregas de cada lado na cesta branquial...........Styelinae
Espcies coloniais; pregas da cesta branquial reduzidas ou ausentes...2
2(1). Zoides formando sistemas............................................................Botryllinae
Zoides no formando sistemas.................................................Polyzoinae
Subfamlia Botryllinae Adams & Adams, 1858

Botryllinae uma das subfamlias que contm unicamente espcies coloniais, com
crescimento modular clonal por meio de ampolas vasculares entre os zoides e nas margens
das colnias. Os zoides so completamente embebidos na tnica comum e formam sistemas
com cloacas, de maneira que apenas o sifo branquial de cada zoide abre-se na superfcie
das colnias. O bordo do sifo branquial liso, a cesta branquial no possui pregas, havendo

134

apenas 3 vasos longitudinais de cada lado. A maioria das espcies forma sistemas pequenos,
muito regulares, com uma dzia de zoides.
Os Botryllinae, dentre os Styelidae, so aqueles que mostram maior grau de integrao
entre os zoides, com mecanismos de reproduo e aloreconhecimento bastante elaborados
(Hirose et al., 1988). Em Botryllus schlosseri j foi estudado um locus de
histocompatibilidade, onde no caso de compartilhamento dos alelos as colnias podem fundirse, gerando uma quimera (Rinkevich & Weissman, 1989).
A subfamlia constituda por apenas dois gneros, Botryllus e Botrylloides, ambos
com representantes no Brasil. Monniot & Monniot (1987), discordando dos demais autores,
apresentaram a proposta de unificao de ambos os gneros em Botryllus, baseando-se na
existncia de uma espcie com caractersticas intermedirias. Tal proposta foi seguida em
alguns trabalhos brasileiros (Rodrigues & Rocha, 1993; Rodrigues et al., 1998), mas o gnero
Botrylloides continua figurando em trabalhos recentes (Goodbody, 2000). As distines
apresentadas por Van Name (1945) e Kott (1985) parecem ser consistentes e aliado a isto,
Cohen et al. (1998), em um trabalho para se inferir a evoluo do aloreconhecimento nos
Botryllinae, mostram que espcies de um mesmo gnero apresentam grande proximidade,
corroborando assim a validade de ambos.
Chave para os gneros de Botryllinae
1. Ovos projetando-se para fora do zoide, em posio ventral aos testculos; 1 ovo de cada lado
do corpo...........................................................................................Botrylloides
Ovos projetando-se para dentro da cavidade atrial, em posio dorsal aos testculos; 1 ou
mais ovos de cada lado do corpo....................................................Botryllus
Gnero Botrylloides Milne-Edwards, 1841

A caracterstica fundamental que distingue as espcies deste gnero das de Botryllus


o desenvolvimento dos ovos numa bolsa incubadora que projeta-se ligeiramente para
fora do zoide. Os ovos assumem uma posio posterior ou ventral aos testculos. Alm
disso h sempre um nico ovo de cada lado do zoide e a abertura atrial sempre muito
ampla. As colnias geralmente formam sistemas complexos e ramificados.
Chave para as espcies de Botrylloides do litoral tropical brasileiro
1. Cesta branquial com 14-17 fileiras de fendas.........Botrylloides giganteum
Cesta branquial com 9-11 fileiras de fendas.........Botrylloides nigrum

135

Botrylloides giganteum (Prs, 1949)


Metrocarpa nigrum var. Giganteum Prs, 1949: 205, figs. 26-27, Senegal.
Botrylloides nigrum var. giganteum: Millar, 1954: 195, fig. 23, frica do Sul (ndico); Monniot
C., 1969a: 628, fig. 3 A-B, Senegal.
Botryllus giganteum: Aron & Sole-Cava, 1991: 272, Brasil; Rodrigues & Rocha, 1993: 735,
Brasil; Rodrigues et al., 1998: 106, fig. 30, Brasil.
Material examinado:
2 lotes de Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Vila do Abrao, Ilha Grande, RJ e 1 lote de
Camburi, Vitria, ES.
MNRJ 004 - Emissrio de Ipanema, RJ.
FMRI:
EJ-67: 35.

Figura 48 - Aspecto externo de Botrylloides giganteum.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes e carnosas, podendo formar placas de mais de 15cm, com


formato irregular e at 1cm de espessura. Colorido variando do laranja vivo ao marrom,
sendo o vermelho mais comum. Tnica firme e espessa, com pontos sem pigmentao,
principalmente nas bordas da colnia. Sistemas lineares e anastomosados, com mais de 20
zoides para cada cloaca comum.
Estrutura interna:

Zoides grandes, medindo entre 2,5 e 4mm, com 14 a 17 fileiras de fendas na cesta
branquial. Anel perifarngeo com 24 tentculos orais de 3 ordens de tamanho. Estmago
com 9 pregas longitudinais e um pequeno ceco pilrico voltado posteriormente. Apenas um

136

vulo de cada lado, situado ventralmente em relao aos testculos. Testculos formados por
uma dezena de folculos arredondados e agrupados.
Comentrios:

Esta talvez seja primeira espcie de ascdia a ser separada de outra com base tambm
em caracteres moleculares. Originalmente descrita por Prs (1949) como variedade de
Botrylloides nigrum, manteve-se assim at o trabalho de Aron & Sole-Cava (1991) no qual
os autores utilizaram caracteres morfolgicos, juntamente com eletroforese de enzimas para
evidenciar a separao. Um aspecto curioso foi a manuteno desta espcie como variedade,
mesmo aps ser analisada por autores como Claude Monniot (1969a), pois as diferenas
morfolgicas j seriam mais que suficientes para coloc-la como espcie nova. Simes (1981)
em sua dissertao no publicada foi a primeira autora a registrar esta espcie no Brasil, j
comentando a possibilidade de separ-la de Botrylloides nigrum. Foi descrita inicialmente
para a costa oeste africana e posteriormente encontrada tambm no Brasil. Em nosso litoral
sua ocorrncia est restrita ao litoral sudeste, de Santos a Vitria, no ocorrendo no litoral
nordeste. Isto talvez reflita uma dependncia de substrato cristalino, no tolerando substratos
arenticos ou calcrios. Outra possibilidade a ser investigada a intolerncia a temperaturas
mais altas, uma vez que no h registros desta espcie no Mar do Caribe.
Registros anteriores (Rodrigues & Rocha, 1992; Lotufo, 1997; Rodrigues et. al.,
1998) atriburam incorretamente a espcie a Aron & Sol-Cava. Segundo o Cdigo
Internacional de Nomenclatura Zoolgica, o autor original do txon deve permanecer quando
se eleva para espcie uma variedade, que neste caso trata-se de Prs (1949).
Distribuio:
Costa oeste e sudeste africana (Senegal e frica do Sul), Golfo do Mxico e litoral sudeste
brasileiro.
Botrylloides nigrum Herdman, 1886
Botrylloides nigrum Herdman, 1886: 50, pr. 1, fig. 8, pr. 3, figs. 19-21, Bermudas; Van Name,
1945: 227, figs. 113C, 117 e sinonmia, EUA e Mxico (Atlntico), Porto Rico, Cuba, Haiti;
Kott, 1952: 257, figs. 73-74, Austrlia; Rodrigues, 1962: 201, figs. 5-7, Brasil; Millar, 1967: 202,
fig. 1, Marrocos; Monniot C., 1972a: 618, Bermudas; Monniot C., 1983b: 424, fig. 1 A-C,
Guadalupe .
Botryllus niger: Monniot & Monniot, 1987: 103, fig. 39 A-C, Taiti; Rodrigues & Rocha, 1993:
735, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 108, fig. 31, Brasil.
Metrocarpa nigrum: Prs, 1948: 95, Senegal; Prs, 1949: 204, fig. 25, Senegal.
Material examinado:
1 lote de Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Bonfim, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de
Monte Serrat, Salvador, BA; 2 lotes de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE; 1 lote de
Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL; 1 lote de Pontas de Pedra, Goiana, PE.

137

Figura 49 - Aspecto externo de Botrylloides nigrum.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes, finas e de colorido vivo peculiar, podendo medir mais de 15cm,
mas geralmente pequenas, vivendo em gretas ou sob rochas. Colorao dada pelos zoides,
de cor marrom-arroxeada, com uma mancha amarela em forma de U ao redor do sifo
branquial. Tnica transparente e delicada. Forma da colnia muito varivel, em geral
formando sistemas compactos complexos.
Estrutura interna:

Zoides medindo entre 1,5 e 2mm, de cor roxa escura aps fixao. Sifo branquial
com abertura circular e lisa, abertura atrial ampla, com o bordo dorsal prolongando-se em
uma lingeta. Anel perifarngeo com 8 tentculos de 2 ordens de tamanho. Cesta branquial
geralmente com 9 fileiras de fendas e mximo de 11. Estmago de forma cnica, afunilada
em direo ao intestino, com 8 ou 9 pregas longitudinais, mais proeminentes junto ao esfago.
Ceco pilrico curto e dirigido posteriormente, com a extremidade mais dilatada.
Um vulo de cada lado do corpo, em posio ventral em relao aos testculos.
Testculos com meia dzia de lobos arredondados e agrupados.
Comentrios:

A localidade-tipo desta espcie a Ilha da Bermuda, tendo sido encontrada com


muita freqncia ao longo de praticamente todo o Atlntico tropical. Existem vrios outros
registros de sua ocorrncia no Pacfico, mas ainda assim uma espcie mais comum no
Atlntico. Uma boa filogenia dos Botryllinae poderia fornecer mais indcios do local de
origem desta espcie. Seu aspecto externo muito similar ao de Botryllus planus, mas vrias
diferenas morfolgicas permitem uma distino segura. No Brasil pode ser encontrada em
toda a extenso tropical, de So Paulo at o Cear.

138

Distribuio:
Pantropical.
Gnero Botryllus Gaertner, 1774

Compreende os Botryllinae que possuem o ovrio posicionado dorsalmente em relao


aos testculos, com os ovos desenvolvendo-se em direo cavidade atrial ao invs de
projetarem-se para fora do corpo. Neste gnero h geralmente mais de um vulo desenvolvido.
Os sistemas so geralmente lineares e pouco ramificados.
Chave para as espcies de Botryllus do litoral tropical brasileiro
1.

Sistemas lineares esparsos; ceco pilrico longo dobrado em ngulo


reto.........................................................................................Botryllus tabori
Sistemas compactos ou circulares; ceco pilrico curto ou curvo...............2
2(1). Sistemas circulares; colorido variado..................................Botryllus schlosseri
Sistemas irregulares e compactos, formando placas..................................3
3(2). Cesta branquial com 4 fileiras de fendas.....................Botryllus tuberatus
Cesta branquial com 9 fileiras de fendas...............Botryllus planus
Botryllus planus (Van Name, 1902)
Botrylloides nigrum var. planum + Botrylloides nigrum var. concolor Van Name, 1902: 377, 378,
pr. 53, fig. 53, 55, pr. 59, fig. 110, Bermudas.
Botryllus planus: Van Name, 1945: 222, fig. 132, 133 A-B, pr. 21 e sinonmia, Bermudas, EUA
(Atlntico), Curaao; Millar, 1956: 924, fig. 11, Moambique; Monniot C., 1972a: 620,
Bermudas; Monniot C., 1983b: 426, fig. 2 A-B, Guadalupe.
Material examinado:
2 lotes de Mar Grande, Vera Cruz, BA; 1 lote de Monte Serrat, Salvador, BA; 2 lotes de Marina
de Aratu, Simes Filho, BA.
FMRI:
EJ-65: 288.
NMNH:
USNM 7434 - Flrida, EUA

139

Figura 50 - Aspecto externo de Botryllus planus.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes, delgadas e delicadas, em placas com at 15cm de dimetro.


Colorao muito varivel, podendo ser marrom, branca, bege ou amarela, com manchas ao
redor do sifo, semelhantes s de Botrylloides nigrum. Sistemas extensos, com fileiras duplas
de zoides formando canais que conectam-se a uma cloaca comum.
Estrutura interna:

Zoides medindo cerca de 1,5mm, pouco pigmentados. 10 tentculos orais e 9 fileiras


de fendas na cesta branquial. Estmago em forma de barril, com 12 pregas longitudinais e
ceco pilrico grande e curvado, dirigido posteriormente. Geralmente um vulo de cada lado
do corpo, levemente protuberantes. Testculos em posio ventral, formados por cerca de
10 folculos arredondados.
Comentrios:

Esta espcie foi descrita por Van Name (1902), como duas variedades de Botrylloides
nigrum. Posteriormente o autor passou a consider-la uma outra espcie, baseando-se em
diferenas no formato do estmago e ceco pilrico e posio das gnadas. Os animais
apresentam tambm um colorido varivel, mas com um padro de manchas semelhante a
Botrylloides nigrum. Este o primeiro registro da espcie no litoral brasileiro, encontrada
em abundncia nos trapiches da Marina de Aratu (Simes Filho, BA).
Distribuio:
Atlntico tropical americano e Moambique.

140

Botryllus schlosseri (Pallas, 1766)


Alcyonium schlosseri Pallas, 1766: 355 (apud Kott, 1985), Europa (Atlntico).
Botryllus schlosseri: Kott, 1985: 267, fig. 130, pr. Vc e sinonmia, Austrlia; Nishikawa, 1991:
74, Japo.
NO Bjrnberg, 1956:164.
Material examinado:
2 lotes de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Ilha de Mar, Baa de Todos os Santos, BA e 1 lote de
Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE.
NMNH:
USNM 20014 - Rhode Island, EUA

Figura 51 - Aspecto externo de Botryllus schlosseri.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes pequenas (1,2cm), formadas por sistemas circulares bastante


regulares, com 2mm de espessura. Cor escura, com manchas rajadas de colorao variada,
em geral dando aspecto estrelado aos sistemas.
Estrutura interna:

Zoides medindo cerca de 1,5mm, pigmentados de cor roxa escura aps fixao.
Corpo com formato quadrangular, com uma pequena abertura atrial. Cesta branquial com 8
fileiras de fendas. Estmago com 10 dobras longitudinais e ceco pequeno e digitiforme,
dirigido posteriormente. Ovrio situado dorsalmente em relao ao testculo, com mais de 1
vulo (2-3) em desenvolvimento. Testculos formados por uma dezena de folculos
arredondados e agrupados.

141

Comentrios:

Esta espcie, dentre os Styelidae, seguramente representa o maior problema


taxonmico em termos mundiais. Apesar de possuir uma lista sinonmica relativamente
extensa (in Kott, 1985), muitos trabalhos limitam-se a mencionar a ocorrncia, sem maiores
detalhes. Descrita inicialmente para o velho mundo, sua distribuio foi muito ampliada,
compreendendo vrios pontos entre as Ilhas Fre e a Nova Zelndia. Talvez esta seja uma
das poucas espcies verdadeiramente cosmopolitas, mas como j foi comentado, um reexame
utilizando tcnicas moleculares deve ser realizado para verificar se realmente trata-se de
uma nica espcie. Este curiosamente o primeiro registro feito no Brasil e mesmo assim
tal espcie no chega a ser abundante, sendo encontrada apenas em alguns pontos do litoral.
Bjrnberg (1956) incluiu Botryllus schlosseri em sua lista de ascdias do litoral sul do Brasil,
porm o trabalho de Millar (1958), baseado no material de Bjrnberg, no faz meno
espcie, registrando apenas B. tuberatus (como B. primigenus). Bjrnberg (comunicao
pessoal) cr na possibilidade de ter confundido as duas espcies. Uma concluso definitiva
sobre o correto diagnstico desta espcie advir da comparao com exemplares de guas
mais frias. Algumas comunicaes j foram feitas pessoalmente indicando que grupos de
pesquisa j esto se encarregando de investigar a situao desta espcie e principalmente
dos exemplares provenientes de regies tropicais.
Distribuio:
Cosmopolita.
Botryllus tabori Rodrigues, 1962
Botryllus tabori Rodrigues, 1962: 199, pr. 3, figs. 8-11, Brasil; Rodrigues & Rocha, 1993: 736,
fig. 8, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 110, fig. 32, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Bonfim, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Ilha
do Gamb, Pima, ES; 1 lote de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Monte Serrat, Salvador, BA; 1
lote de Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL.

142

Figura 52 - Aspecto externo de Botryllus tabori.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes pequenas e delgadas, raramente ultrapassando 4cm de


comprimento. Formam sistemas lineares pouco ramificados, raramente formando sistemas
mais compactos. Colorido muito varivel, podendo ser amarelo, cor-de-rosa, laranja, vermelho
ou mesmo marrom.
Estrutura interna:

Zoides medindo entre 1 e 1,5mm, com o sifo branquial circular e levemente


proeminente. Abertura atrial relativamente grande para o gnero, com uma pequena lingeta
dorsal. Anel perifarngeo com 8 a 12 tentculos orais de at 3 ordens de tamanho. Cesta
branquial com 6 a 9 (geralmente 7) fileiras de fendas . Estmago com 9 dobras longitudinais
e ceco pilrico longo, dobrado ao meio em ngulo reto.
Comentrios:

Descrita por Rodrigues (1962) a partir de exemplares coletados em So Sebastio,


esta espcie s foi registrada no litoral brasileiro. Este autor no designou nenhum tipo na
descrio original, tendo depositado posteriormente no NMNH um sintipo (USNM 19274)
e um toptipo (USNM 19275). Futuramente seria desejvel a designao de um netipo, a
ser depositado no Museu de Zoologia da USP.
Distribuio:
Litoral brasileiro.

143

Botryllus tuberatus Ritter & Forsyth, 1917


Botryllus tuberatus Ritter & Forsyth, 1917 (apud Van Name, 1945): 461, pr. 39, figs. 10, 12, pr.
40, fig. 22, EUA.(Pacfico); Monniot C., 1983b: 426, fig. 2 C-G, Guadalupe; Monniot C., 1992:
13, fig. 3 C-D, Nova Calednia; Nishikawa, 1991: 73 e sinonmia adicional, Japo; Rodrigues &
Rocha, 1993: 736, Brasil; Nishikawa, 1995: 594, pr. 142-1, Japo; Rodrigues et al., 1998: 112,
fig. 33, Brasil.
Botryllus primigenus: Van Name, 1931: 210, figs. 2-3, EUA (Atlntico); Van Name, 1945: 223,
fig. 134, EUA (Atlntico); Millar, 1958: 505, Brasil.
NO Botryllus primigenus Oka, 1928.
Botryllus schlosseri: Bjornberg, 1956: 164.
NO Botryllus schlosseri (Pallas, 1766).
Material examinado:
1 lote de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE; 1 lote
de Praia do Francs, Marechal Deodoro, AL e 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN.
Aspecto externo:

Colnias muito delicadas e pequenas, de remoo difcil. cerca de 1 mm de espessura,


formando placas com sistemas irregulares. Tnica transparente e zoides pigmentados de
marrom com manchas amarelas prximo ao sifo branquial.
Estrutura interna:

Zoides medindo geralmente menos de 1 mm, com a cesta branquial com apenas 4
fileiras de fendas. Estmago em forma de barril, com 8 dobras longitudinais e ceco pilrico
com a extremidade intumescida e dirigido posteriormente.
Comentrios:

Van Name (1931, 1945) e Millar (1958) haviam identificado os exemplares da Flrida
e So Paulo, respectivamente, como Botryllus primigenus, uma espcie descrita por Oka
para o Japo e que possui zoides com ambos os sifes abrindo-se diretamente na superfcie
da colnia. Claude Monniot (1983b) coloca em sinonmia ambas as espcies, justificando
que existem poucas diferenas apontadas por autores precedentes, exceto a tendncia em
no se formarem cloacas comuns em Botryllus primigenus. Rodrigues & Rocha (1993)
notam que em exemplares de So Sebastio apenas alguns zoides possuem o sifo atrial
abrindo-se diretamente, aceitando a reclassificao proposta por C. Monniot (op. cit.)
Nishikawa (1991) apesar de aceitar que os espcimes do Atlntico pertenam espcie
Botryllus tuberatus, considera vlida tambm a espcie Botryllus primigenus, apontando
ser necessria uma investigao mais detalhada, envolvendo as histrias de vida de ambas
as espcies para se chegar a um veredicto sobre a sua conspecificidade.
Distribuio:
Mares tropicais e temperados.

144

Subfamlia Polyzoinae Hartmeyer, 1903

Os Polyzoinae congregam os Styelidae coloniais que, diferentemente dos Botryllinae,


possuem ambos os sifes dos zoides abrindo-se diretamente na superfcie da colnia. O
nvel de associao entre os zoides bastante varivel, indo de zoides bem individualizados
e unidos por estoles a zoides completamente includos na tnica comum.
A subfamlia possui 22 gneros, dos quais apenas 3 tem representantes no Brasil.
Chave para os gneros de Polyzoinae
1. Gnadas hermafroditas; testculo com mais de um par de folculos.................2
Gnadas hermafroditas ou no; testculo com apenas um par de folculos...5
2(1). Gnadas presentes em ambos os lados do corpo.......Polyandrocarpa
Gnadas em apenas um dos lados....................................................3
3(2). Cesta branquial com 4 pregas; gnadas numerosas.........Oculinaria
Cesta branquial com menos de 4 pregas; gnada nica...........4
4(3). Cesta branquial com 3 pregas....................................Gynandrocarpa
Cesta branquial com 1 prega....................................................Syncarpa
5(1). Gnadas desenvolvendo-se dentro da cavidade atrial.............................7
Gnadas desenvolvendo-se totalmente fora da cavidade atrial............6
6(5). Gnadas numerosas, desenvolvendo-se em cavidade na tnica, formando uma fileira abaixo
do endstilo.................................................................................Seriocarpa
Gnada nica, em uma bolsa do lado esquerdo do corpo.........Kukenthalia
7(5). Gnadas completamente hermafroditas...........................................................8
Gnadas no completamente hermafroditas.....................................................11
8(7). Cesta branquial com pregas......................................................Eusynstyela
Cesta branquial sem pregas.........................................................................9
9(8). Apenas uma gnada de cada lado.......................................................10
Vrias gnadas de cada lado.....................................................Polyzoa
10(9). Cesta branquial com 4 vasos longitudinais.......................Symplegma
Cesta branquial com 3 vasos longitudinais...........................Botryllocarpa
11(7). Gnada apenas do lado esquerdo; cesta branquial sem fendas
verdadeiras......................................................................Berrillia
Gnadas em ambos os lados; cesta branquial com fendas verdadeiras...12
12(11). Gnadas masculinas em ambos os lados.....................................13
Gnadas masculinas em apenas um lado...........................................17
13(12). Gnadas masculinas e hermafroditas.............................................14
Gnadas masculinas e femininas............................................Metandrocarpa
14(13). Cesta branquial com pregas................................................................15
Cesta branquial sem pregas.................................................................16
15(14). Gnadas formando somente duas fileiras em ambos os lados do
endstilo..................................................Stolonica
Gnadas no confinadas a duas fileiras em ambos os lados do
endstilo................................................................Amphicarpa
16(14). Adultos com protoestigmas; nunca mais de 3 gnadas por lado....Protostyela
Adultos sem protoestigmas; mais de 3 gnadas por lado...Theodorella
17(12). Cesta branquial com pregas...............................................................18
Cesta branquial sem pregas.......................................................................20

145

18(17).Testculos no lado esquerdo, ovrios no direito................................19


Testculos no lado direito, ovrios no esquerdo......................Arnbackia
19(18). Ovrios alongados e parcos......................................................Oligocarpa
Ovrios arredondados e numerosos................................................Distomus
20(17). Mais de uma gnada de cada lado.........................Alloeocarpa
Uma nica gnada de cada lado.........................................Chorizocarpa
Gnero Eusynstyela Michaelsen, 1904

Este gnero acomoda espcies com colnias pequenas na maioria dos casos, com
tnica rgida e zoides achatados dorso-ventralmente. As gnadas so hermafroditas,
numerosas e posicionadas ventralmente, acomodadas em pequenas invaginaes internas
da tnica. Cada gnada composta por um ovrio com vrios vulos e um testculo com
dois folculos. A reproduo assexuada d-se por brotamento parietal (a partir do manto).
Por muito tempo Eusynstyela foi tido subgnero de Polyandrocarpa mas, como Kott (1985)
argumenta, a estrutura das gnadas permite considera-lo um outro gnero.
O gnero possui poucas espcies, das quais duas esto registradas no litoral brasileiro.
Chave para as espcies de Eusynstyela do litoral tropical brasileiro
1.

Zoides justapostos; estmago pequeno................................Eusynstyela sp.


Zoides aglomerados; estmago grande................................Eusynstyela tincta

Eusynstyela sp. n.
Eusynstyela floridana: Rodrigues et al., 1998: 114, fig. 34, Brasil.
NO Eusynstyela floridana (Van Name, 1921).
Material examinado:
3 colnias de So Sebastio, SP.
Aspecto externo:

Colnias incrustantes grandes, alcanando mais de 30cm de dimetro, eventualmente


cobertas por sedimento fino. Tnica de cor violeta escura, completamente opaca e firme.
Zoides sempre justapostos em camada nica.
Estrutura interna:

Zoides com 5 a 7mm de comprimento, de cor amarelada. Manto opaco devido


grande quantidade de endocarpos. Cesta branquial com 4 pregas de cada lado. Estmago
pequeno, em forma de barril, com 12 dobras longitudinais e ceco pilrico pequeno voltado
posteriormente. 4 a 9 gnadas alinhadas de cada lado do endstilo.
Comentrios:

Rodrigues et al. (1998) identificaram estes animais como pertencentes espcie


Eusynstyela floridana (Van Name, 1921). Aps o exame do holtipo (USNM # 6959) e de

146

outros exemplares provenientes da localidade tipo (Deadmans Bay, Golfo do Mxico), ficou
claro que os animais brasileiros constituem outra espcie. E. floridana forma colnias com
a tnica muito fina, zoides bem individualizados e salientes, crescendo de maneira pouco
organizada, sendo geralmente epibiontes. Os animais brasileiros, embora possuam muitas
caractersticas anatmicas semelhantes, diferem completamente no aspecto externo e
organizao da colnia.
Distribuio:
So Sebastio, SP, Brasil.
Eusynstyela tincta (Van Name, 1902)
Michaelsenia tincta Van Name, 1902: 381, pr. 54, figs., 61, 63, pr. 59, fig. 109, Bermudas.
Polyandrocarpa (Eusynstyela) tincta: Van Name, 1945: 250, fig. 149 e sinonmia, EUA
(Atlntico); Prs, 1949: 200, fig. 21, Senegal; Millar, 1956: 926, fig, 13, Moambique; Van der
Sloot, 1969: 52, Curaao; Monniot C., 1972a: 629, Bermudas; Monniot C., 1983b: 437, fig. 6,
Guadalupe.
Eusynstyela tincta: Rodrigues et al., 1998: 116, fig. 35, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Ilha Redonda, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de
Ilha do Gamb, Pima, ES; 1 lote de Mar Grande, Vera Cruz, BA; 1 lote de Praia do Paraso,
Cabo de Santo Agostinho, PE; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN.
FMRI:
EJ-66: 63, 83, 107, 120, 224.
EJ-67: 213, 348.

Figura 53 - Aspecto externo de Eusynstyela tincta.


Aspecto externo:

147

Colnias pequenas, com poucos zoides, medindo entre 1 e 5cm. Cor variando entre
o bege e o vermelho esmaecido, com o bordo dos sifes em vermelho vivo. Zoides
agregando-se de forma irregular. Tnica rugosa, pouco espessa mas firme e muito resistente.
Estrutura interna:

Zoides medindo cerca de 1cm, achatados dorso-ventralmente. Manto frgil, com


muitos endocarpos, levemente opaco. Sifes muito semelhantes entre si, pouco salientes e
com o bordo liso. Anel perifarngeo com numerosos tentculos e cesta branquial com 4
pregas de cada lado. Duas fileiras de at 8 gnadas alinhadas paralelamente de cada lado do
endstilo. Gnadas protuberantes, alojadas em cavidades na tnica.
Comentrios:

Esta uma espcie bastante comum no litoral Atlntico tropical, tendo sido registrada
desde a Flrida at o litoral do Estado de So Paulo. H registros de sua ocorrncia no litoral
leste e oeste africano. As caractersticas observadas permitem uma correta identificao
sem maiores dvidas.
Distribuio:
Atlntico tropical e ndico.
Gnero Polyandrocarpa Michaelsen, 1904

As espcies de Polyandrocarpa so caracterizadas pela presena de vrias gnadas


associadas parede interna do manto, geralmente alinhadas em duas fileiras, uma de cada
lado do endstilo. Os animais possuem uma cesta branquial com 4 pregas e assemelham-se
em suas caractersticas mais gerais a Eusynstyela, a qual era considerada subgnero de
Polyandrocarpa. A diferena principal entre os dois gneros est nas gnadas, que no caso
de Polyandrocarpa possuem mais de dois folculos testiculares, sempre arranjados aos pares.
Eusynstyela difere tambm pela sua tendncia a um achatamento dorso-ventral dos zoides,
que no observado em Polyandrocarpa, o qual possui zoides em posio mais ereta.
Kott (1985) reconhece que trata-se de um gnero provavelmente polifiltico, com
espcies que parecem ter relao com outros gneros de Styelidae, como Polycarpa e
Cnemidocarpa. Neste caso, deve-se assumir que a caracterstica solitrio/colonial surgiu
mais de uma vez dentre os Styelidae. A semelhana com Polycarpa muito grande, os
indivduos so praticamente idnticos, sendo, muitas vezes, difcil definir se um determinado
material representa uma colnia ou um grupo de indivduos solitrios crescendo juntos.
No Brasil foram registradas 2 espcies, Polyandrocarpa anguinea e Polyandrocarpa
zorritensis.

148

Chave para as espcies de Polyandrocarpa do litoral tropical brasileiro


1. Zoides aderidos uns aos outros formando um aglomerado.....Polyandrocarpa anguinea
Zoides
individualizados,
unidos
pela
base
ou
por
estolo.................................................................Polyandrocarpa zorritensis
Polyandrocarpa anguinea (Sluiter, 1898)
Styela (Polycarpa) anguinea: Sluiter, 1898: 52, Indonsia.
Polyandrocarpa anguinea: Millar, 1962a: 186, frica do Sul; Rodrigues, 1977: 721, figs. 1-26,
Brasil; Rodrigues et al., 1998: 118, fig. 36, Brasil.
Polycarpa anguinea: Millar, 1954: 203, fig. 28 e sinonmia, frica do Sul; Millar, 1958: 507, fig.
6, Brasil; Monniot & Monniot, 1994: 82, fig. 5 e sinonmia, Serra Leoa.
Polyandrocarpa maxima: Van Name, 1945: 244, fig. 146, Brasil e EUA (Atlntico); Rodrigues,
1962: 203, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ilha Redonda, Baa da Ilha Grande, RJ e 1 lote de Camburi, Vitria, ES.
FMRI:
EJ-67: 87, 323.
Aspecto externo:

Colnias protuberantes, formadas por vrios zoides agrupados de forma desordenada,


chegando a 10cm de comprimento por 5cm de altura. Cor castanha, marrom ou acinzentada,
com os sifes listrados. Tnica opaca, firme e rugosa, eventualmente com incrustaes ou
epibiontes. Zoides aparentemente fundidos, apenas com os sifes visveis na superfcie da
colnia.
Estrutura interna:

Zoides grandes, medindo de 1 a 2,6cm. Manto fino, de cor bege, com pouca
musculatura. Anel perifarngeo com 20-50 tentculos orais simples. Tubrculo dorsal com
abertura de forma varivel, geralmente de U. Cesta branquial com 4 pregas de cada lado e
um nmero varivel de vasos longitudinais. Lmina dorsal lisa e estreita. Estmago com 12
a 20 dobras longitudinais. Intestino com a ala primria fechada e uma outra curvatura
posterior, tendendo a formar uma ala secundria. 1 a 20 gnadas em ambos os lados do
corpo, em nmero maior do lado direito. Cada gnada consiste de um pequeno saco em
forma de garrafa, contendo um ovrio com vrios vulos e sobre ele um testculo com uma
dezena de folculos.
Comentrios:

Desde a sua descrio original o hbito desta espcie discutido, no havendo


concluso definitiva se trata-se de uma forma colonial ou indivduos gregrios. Apesar de
no ter sido observado brotamento, a indissociabilidade da tnica parece ser uma evidncia
de colonialidade, fato desprezado por Monniot & Monniot (1994), que os situaram no gnero
Polycarpa.

149

A lista sinonmica desta espcie inclui exemplares da Indonsia, Filipinas, Japo,


frica do Sul, Moambique, Austrlia, Nova Calednia, Martinica, Flrida e Brasil. A espcie
merecer futuramente um exame mais detalhado de seus representantes ao redor do globo.
Distribuio:
Mares quentes e temperados quentes.
Polyandrocarpa zorritensis (Van Name, 1931)
Stolonica zorritensis Van Name, 1931: 218, fig. 6, Peru (Holtipo AMNH #870).
Polyandrocarpa zorritensis: Van Name, 1945: 245, fig. 147, Peru; Millar, 1958: 505, fig. 5,
Brasil; Rodrigues, 1962: 203, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 120, fig. 37, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Camburi, Vitria, ES e 1 lote da Marina de Aratu, Baa de Todos os Santos, BA.

Figura 54 - Aspecto externo de Polyandrocarpa zorritensis.


Aspecto externo:

Colnias formadas por agrupamento de zoides bem individualizados, unidos pela


poro ventral ou por um estolo. Tamanho chegando a mais de 10cm. Tnica de cor castanha,
firme mas pouco resistente, sempre incrustada por sedimento. Zoides com 1cm de
comprimento e forma arredondada ou claviforme, sendo a ltima mais comum. Bordo interno
dos sifes listrado.
Estrutura interna:

Manto de cor castanha clara, levemente opaca. Sifes com abertura quadrangular,
posicionados prximos um do outro. Anel perifarngeo com cerca de 30 tentculos filiformes,
de at 3 ordens de tamanho. Tubrculo dorsal com abertura em forma de pequena fenda,
levemente curvada. Cesta branquial com 4 pregas de cada lado, a mais ventral menor que as

150

outras. Estmago oval, com cerca de 15 dobras longitudinais e um pequeno ceco pilrico.
Intestino com ala primria curta e ala secundria aberta e incompleta.
Gnadas em duas fileiras de 3 a 8 estruturas saculiformes arredondadas e
hermafroditas, situadas de cada lado do corpo, paralelas ao endstilo.
Comentrios:

Apesar de encontrada com maior freqncia em guas subtropicais, a espcie foi


encontrada na Baa de Todos os Santos, local de guas quentes e clima tropical. Outrossim,
a espcie no foi ainda registrada no litoral sul do Brasil. Foi observada apenas no interior
de baas, como a de Santos e da Guanabara.
Na Baa de Santos, Lotufo (1997) mostrou que esta espcie possui crescimento mais
lento, aparecendo de forma tardia na sucesso de comunidades incrustantes de substratos
artificiais.
Distribuio:
Peru, Brasil e Japo (Nishikawa, comunicao pessoal).
Gnero Symplegma Herdman, 1886

Este gnero compreende espcies coloniais delgadas, com a tnica delicada e ambos
os sifes abrindo-se na superfcie. Possuem uma cesta branquial sem pregas, com 4 vasos
longitudinais e uma gnada hermafrodita de cada lado do corpo. Os zoides so geralmente
achatados dorso-ventralmente e justapostos. O crescimento da colnia se d por ampolas
vasculares marginais.
O gnero possui poucas espcies e est em constante reformulao. Atualmente h
um projeto de mestrado em fase final de execuo, realizado por Ana Cristina Couto, no
qual a autora faz uma reviso pormenorizada das espcies de Symplegma brasileiras. Uma
vez que o projeto no est ainda concludo, as informaes e uma chave para as espcies
no sero includas , sendo apresentada apenas uma discusso muito breve de cada espcie
encontrada.
Symplegma rubra Monniot C., 1972
Symplegma rubra Monniot C., 1972a: 622, figs. 2 E-I, 3, Bermudas.; Monniot C., 1983b: 429,
fig. 3 F, Guadalupe; Rodrigues & Rocha, 1993: 734, figs. 6-7, Brasil; Rocha & Nasser, 1998:
639, Brasil; Rodrigues et al., 1998: 130, fig. 42, Brasil.
Symplegma viride: Rodrigues, 1962: 202 (em parte)
NO Symplegma viride Herdman, 1886.
Material examinado:
2 lotes de Forte So Mateus, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ; 2 lotes
de Ponta dgua, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote de Bomfim, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Pier da
Vila do Abrao, Ilha Grande, RJ; 1 lote de Ilha do Gamb, Pima, ES.

151

Figura 55 - Aspecto externo de Symplegma rubra.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes delgadas, podendo alcanar 50cm no maior comprimento, com


2-3mm de espessura. Colorao muito varivel, podendo ser amarela, laranja, cor de tijolo,
rosa, vermelho vivo e carmim, geralmente com um anel vermelho dorsal que passa pelos
sifes. Tnica delicada, transparente, com a colorao dada pelo manto dos zoides. Habitam
desde a zona entremars, sob pedras, at alguns metros de profundidade.
Estrutura interna:

Zoides achatados dorso-ventralmente, de forma oval, medindo de 2 a 4mm, com os


dois sifes iguais abrindo-se na superfcie da colnia. Cesta branquial com 12 ou 13 fileiras
de fendas e 3 vasos longitudinais de cada lado. Estmago alaranjado, marcado por cerca de
16 dobras longitudinais, com um pequeno ceco pilrico recurvado em direo ao intestino.
Uma gnada de cada lado do corpo, constitudas por 2 grandes folculos testiculares palmados
unidos a um pequeno ovrio com alguns vulos.
Comentrios:

O gnero Symplegma tem sido motivo de muitas controvrsias com relao s espcies
atlnticas. Claude Monniot (1983b) foi o primeiro autor a tratar com mais ateno o problema
das 3 espcies assinaladas no Caribe. Existem algumas incongruncias entre as caractersticas
observadas nos exemplares brasileiros e aquelas comentadas por C. Monniot (op. cit.) em
sua breve reviso, notadamente o fato do autor afirmar que os zoides S. rubra possuem
apenas um dos sexos desenvolvido (feminino ou masculino). Um projeto de pesquisa est
sendo concludo por Ana Cristina Couto no Laboratrio de Ecologia e Sistemtica de
Ascidiacea com o intuito de resolver estas questes. Desta forma, comentrios mais
conclusivos sero includos oportunamente, quando da concluso de sua dissertao.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.

152

Symplegma brakenhielmi (Michaelsen, 1904)


Diandrocarpa brakenhielmi f. typica Michaelsen, 1904: 50, Mxico (Caribe).
Symplegma viride brakenhielmi: Van Name, 1921: 407, fig. 76, EUA (Atlntico) e Porto Rico.
Symplegma viride: Van Name, 1945: 232, figs. 139, 140 C-D, pr. 18, fig. 2 (em parte);
Rodrigues, 1962: 202 (em parte), Brasil.
NO Symplegma viride Herdman, 1886.
Symplegma brakenhielmi: Monniot C., 1983b: 429, fig. 3 A-E, Guadalupe; Rodrigues & Rocha,
1993: 733, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ; 1 lote de Bomfim, Angra dos Reis, RJ; 4 lotes de
Ilha do Gamb, Pima, ES; 2 lotes de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Marina de Aratu, Simes
Filho, BA; 1 lote de Marina da Vitria, Salvador, BA; 2 lotes de Praia do Paraso, Cabo de Santo
Agostinho, PE; 1 lote de Porto de Macei, Macei, AL; 1 lote de Praia do Francs, Marechal
Deodoro, AL; 1 lote de Cabo Branco, Joo Pessoa, PB.

Figura 56 - Aspecto externo de Symplegma brakenielmi.


Aspecto externo:

Colnias incrustantes delgadas, geralmente medindo cerca de 10cm, com 2-3mm de


espessura. Colorao variando de tons amarelados a esverdeados, com manchas brancas,
vermelhas ou escuras entre os sifes. Tnica delicada, transparente, com a colorao dada
pelo manto dos zoides. Habitam preferencialmente a zona entremars, na franja do
infralitoral, crescendo sob pedras.
Estrutura interna:

Zoides ovais, achatados dorso-ventralmente, medindo de 2 a 4mm. Cesta branquial


com 12 ou 13 fileiras de fendas e 3 vasos longitudinais de cada lado. Estmago alaranjado,

153

com cerca de 16 dobras longitudinais e um pequeno ceco pilrico recurvado em direo ao


intestino. Uma gnada de cada lado do corpo, constitudas por 2 folculos testiculares lobados
unidos a um pequeno ovrio com alguns vulos.
Comentrios:

Como mencionado anteriormente, concluses a respeito da identidade desta espcie


esto sendo esperadas em um outro projeto realizado pelo laboratrio. Apenas para comentar
brevemente, o maior problema com os exemplares brasileiros tem sido coloc-los entre
duas espcies aceitas como vlidas por Monniot (1983b): Symplegma viride e Symplegma
brakenhielmi. Atualmente se est considerando ainda sua sinonmia com Symplegma oceania,
uma espcie muito comum no Pacfico (Kott, 1985; Monniot &Monniot, 1987).
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
Subfamlia Styelinae Herdman, 1881

Rene os Styelidae solitrios, que no possuem reproduo assexuada. A morfologia


geral dos animais bastante similar, correspondendo ao que foi descrito para os Styelidae.
As diferenas entre os gneros esto concentradas no nmero e forma das gnadas. Kott
(1985) reconhece 14 gneros, dos quais apenas 2 foram encontrados no Brasil.
Chave para os gneros de Styelinae
1. Gnadas em ambos os lados do corpo.....................................................2
Gnadas apenas no lado direito do corpo.............................................10
2(1). Cesta branquial com fendas.......................................................................3
Cesta branquial imperfurada.........................................................Bathyoncus
3(2). Mais de um par de folculos testiculares por gnada...............................4
No mais que um par de folculos testiculares por gnada...................9
4(3). Cesta branquial com pregas......................................................................5
Cesta branquial sem pregas................................................................Pelonaia
5(4). Aberturas dos gonodutos prximas ao sifo atrial........................................6
Gonodutos abrindo-se longe do sifo atrial..............................................7
6(5). Folculos testiculares projetando-se a partir do ovrio..................Styela
Folculos
testiculares
e
ovrio
envoltos
por
uma
membrana
nica...............................................................................Cnemidocarpa
7(5). Gnadas ramificadas......................................................................Asterocarpa
Gnadas no ramificadas...............................................................................8
8(7). Mais de uma gnada de cada lado............................................Polycarpa
Apenas uma gnada de cada lado.........................................Hemistyela
9(3). Mais de uma gnada de cada lado...........................................Monandrocarpa
Apenas uma gnada de cada lado..........................................Minostyela
10(1). Cesta branquial com pregas....................................................................11
Cesta branquial sem pregas..............................................................Dicarpa
11(10). Testculos e ovrios separados.............................................Dextrocarpa
Testculos e ovrios unidos....................................................................12

154

12(11). Apenas uma gnada presente..................................................................13


Mais de uma gnada presente............................................Azygocarpa
13(12). Gnada alongada ou ramificada............................................Dendrodoa
Gnada esfrica..............................................................................Podostyela

Gnero Polycarpa Heller, 1877

O que caracteriza este gnero a presena de vrias gnadas hermafroditas em forma


de garrafa, de tamanho pequeno, aderidas face interna do manto sem nenhum arranjo
particular, abrindo-se a alguma distncia do sifo atrial. Em cada gnada, testculo e ovrio
so envolvidos por uma membrana nica. O nmero de gnadas do lado direito via de
regra maior que do lado esquerdo do corpo. Demais caractersticas podem variar um pouco,
mas geralmente correspondem de um Styelinae tpico.
Este gnero relativamente diversificado, com a maioria de suas espcies no Pacfico.
Nas coletas realizadas apenas uma espcie foi encontrada.
Polycarpa spongiabilis Traustedt, 1883
Polycarpa spongiabilis Traustedt, 1883 (apud Van Name, 1945): 125, pr. 5, fig. 9, Brasil e
Caribe; Rodrigues, 1962: 204, Brasil; Van der Sloot, 1969: 30, figs. 47-110 e sinonmia, Antilhas,
Bermudas, Golfo do Mxico, Jamaica, Porto Rico, Curaao, Brasil; Monniot C., 1972a: 630,
Bermudas; Millar, 1977: 212, fig. 30, Brasil; Monniot, 1983b: 445, fig. 9 A-C, Guadalupe;
Rodrigues et al., 1998: 122, fig. 38, Brasil.
Polycarpa obtecta: Monniot C., 1969b: 44, fig. 7, Brasil.
Material examinado:
2 lotes de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE e 1 lote de Pontas de Pedra, Goiana,
PE.
UFPE:
Cond./SUAPE Est: 01-A, 15, 02-A, 04 Drag., 03.
FMRI:
EJ-65: 227, 281, 284, 301, 305, 306, 346, 371, 380, 381.
EJ-66: 7, 18, 19, 21, 47, 48, 79, 122, 126, 127, 184, 185, 185, 197, 223, 231, 252, 274, 276, 309,
317, 318, 320, 367, 370, 372, 373, 399, 400, 401, 402, 405, 423, 424, 425, 425, 426, 426, 428,
434, 435, 444, 452, 454, 455, 462, 464, 464, 473.
EJ-67: 11, 13, 20, 21, 22, 23, 26, 38, 42, 45, 51, 52, 60, 61, 63, 63, 68, 76, 77, 79, 80, 80, 88, 89,
90, 90, 91, 91, 98, 104, 114, 122, 128, 146, 174, 213, 216, 217, 218, 219, 228, 249, 251, 252,
257, 260, 262, 263, 264, 286, 291, 294, 314, 316, 316, 320, 321, 324, 325, 333, 344, 348, 349,
352, 353, 353, 353, 353, 354, 354, 355, 359, 371, 374, 376, 380, 384, 385, 385, 387, 394, 395,
436, 437.
EJ-69: 103.

155

Aspecto externo:

Indivduos de aspecto crptico, alcanando 5cm de comprimento, de forma globosa.


Tnica marrom e rugosa, opaca e de consistncia firme, incrustada por sedimento e outros
detritos.
Estrutura interna:

Manto opaco, de cor marrom escura. Sifes prximos, com abertura quadrangular.
Anel perifarngeo com cerca de 50 tentculos orais filiformes, de vrias ordens. Tubrculo
dorsal com abertura geralmente em forma de ferradura, com as extremidades recurvadas.
Cesta branquial com 4 pregas de cada lado e uma quinta prega rudimentar do lado direito,
em exemplares de maior tamanho. Trato digestivo do lado esquerdo do corpo, em forma de
S invertido, com um estmago pequeno. Gnadas pequenas e hermafroditas, numerosas
(at 50 do lado direito), distribudas irregularmente em ambos os lados do corpo.
Comentrios:

Traustedt (1883, apud Van Name, 1945) incluiu na sua descrio desta espcie a
localidade Brazil alm das ndias Ocidentais, sem maiores detalhes da procedncia. Van
der Sloot (1969) faz uma extensa e detalhada reviso da espcie, colocando em sinonmia
muitas outras espcies, inclusive Polycarpa obtecta, registrada por Claude Monniot (1969b)
em guas brasileiras. A espcie era encontrada com freqncia no litoral paulista, tendo
praticamente desaparecido recentemente. Foi coletada em dois pontos no estado de
Pernambuco: Praia do Paraso e Pontas de Pedra, onde ocorre com certa abundncia.
Distribuio:
Atlntico tropical americano.
Gnero Styela Fleming, 1822

Os animais deste gnero tm como caracterstica distintiva as gnadas com os folculos


testiculares relativamente separados dos ovrios. Os folculos so distribudos ao redor do
ovrio, mas ambos no esto envolvidos por uma membrana nica. O ovrio geralmente
alongado e com muitos vulos, e a posio, forma e nmero dos folculos testiculares so
caracteres importantes para o diagnstico das espcies. Os sifes possuem na maioria dos
casos uma abertura quadrada ou com quatro lobos. Das quatro espcies do gnero que ocorrem
no Brasil, duas possuem distribuio pantropical, uma exclusiva do Atlntico sulamericano
e outra endmica no nordeste brasileiro.
Chave para as espcies de Styela do litoral tropical brasileiro
1.

Duas gnadas de cada lado do corpo................................Styela canopus


Mais de duas gnadas do lado direito do corpo.....................Styela plicata

156

Styela canopus (Savigny, 1816)


Cynthia canopus Savigny, 1816: 95, pr. VIII, fig, 1, Golfo de Suez (Egito).
Styela canopus: Kott, 1985: 112, fig, 48 e sinonmia (Pacfico), Austrlia; Monniot & Monniot,
1987: 119, fig. 47 A-C, Taiti; Rodrigues et al., 1998: 124, fig. 39, Brasil.
Styela partita: Van Name, 1945: 290, figs. 179E, 180C, 188, pr. 3, figs 7, 8, pr. 10, fig. 3 e
sinonmia (Atlntico), EUA (Atlntico), Porto Rico, Cuba, Bermudas; Millar, 1952: 311, fig. 18,
Gana; Monniot C., 1969a: 633, fig. 5, Senegal; Monniot C., 1969b: 41, fig. 5, Brasil; Monniot,
1972a: 633, fig. 7, Bermudas.
Material examinado:
1 lote de Praia da Ferradura, Bzios, RJ; 1 lote de Praia das Conchas, Cabo Frio, RJ; 1 lote de
Bonfim, Angra dos Reis, RJ; 1 lote de Camburi, Vitria, ES; 1 lote de Mar Grande, Vera Cruz,
BA; 1 lote de Marina de Aratu, Simes Filho, BA; 1 lote de Marina da Vitria, Salvador, BA; 1
lote de Praia do Paraso, Cabo de Santo Agostinho, PE; 1 lote de Praia do Meio, Natal, RN.
FMRI:
EJ-66: 23, 42, 54, 245, 303, 375, 440.
EJ-67: 6, 7, 25, 85, 122, 124, 130, 213, 214, 228, 370, 448.
Aspecto externo:

Indivduos medindo entre 1,5 e 3cm de comprimento e 1 a 1,5cm em largura e altura.


Forma achatada dorso-ventralmente, alongada no sentido antero-posterior. Tnica bege,
delgada (0,5mm) mas resistente. Sifes prximos, de colorao mais escura, marrom
avermelhada.
Estrutura interna:

Manto bege e opaco, ocultando os rgos internos. Tentculos orais simples, em


nmero aproximado de 60, em 3 ordens, sendo geralmente 12 de 1a ordem. Abertura do
tubrculo dorsal em forma de U, eventualmente com as extremidades dobradas para fora.
Cesta branquial com 4 pregas grandes de cada lado, lmina dorsal lisa. Vasos parastigmticos
presentes. Frmula branquial para um indivduo de 1,5 cm de comprimento:
E 5(18)8(25)7(26)4(26)4L
L 5(24)7(22)7(21)8(16)6E
Estmago grande (~1,5cm num animal de 2cm s/ tnica), com duas dzias de dobras
longitudinais. nus lobado, desembocando prximo ao sifo atrial. Parede interna do manto
repleta de endocarpos de vrios tamanhos, alguns com a extremidade branca. Duas gnadas
hermafroditas de cada lado do corpo. Gnadas formadas por um ovrio alongado e os folculos
testiculares ao redor da extremidade ventral do ovrio.

157

Figura 57 - Gnada madura de Styela canopus.


Comentrios:

Esta espcie era anteriormente registrada como Styela partita, tendo sido colocada
em sinonmia com Styela canopus por Kott (1985) e identificada desta forma desde ento.
Alguns exemplares com gnadas imaturas podem ser confundidos com Cnemidocarpa,
pois os folculos testiculares so desenvolvidos depois do ovrio, projetando-se de dentro
do mesmo.
Distribuio:
Cosmopolita, exceto regies circumpolares.
Styela plicata (Lesueur, 1823)
Ascidia plicata Lesueur, 1823: 5, pr. 3, fig. B, Filadlfia (EUA, Atlntico) (apud Van Name,
1945).
Styela plicata: Kott, 1952: 216, figs. 9-10 e sinonmia, Austrlia; Moure et al., 1954: 238, Brasil;
Millar, 1958: 509, Brasil; Rodrigues, 1962: 205, Brasil; Monniot C., 1969a: 635, fig. 6, Senegal;
Monniot C., 1969b: 41, Brasil; Kott, 1985: 116, figs. 50a, 51, pr. IIh e sinonmia adicional,
Austrlia; Rodrigues et al., 1998: 128, fig. 41, Brasil.
Material examinado:
1 lote de Ponta da Jararaca, Arraial do Cabo, RJ; 1 lote de Urca, Rio de Janeiro, RJ; 1 lote de
Praia de Itaipu, Niteri, RJ; 1 lote de Marina de Aratu, Simes Filho, BA.
FMRI:
EJ-65: 261, 268, 270, 334, 341, 353, 375.
EJ-66: 12, 12, 23, 41, 46, 60, 60, 72, 106, 121, 122, 143, 179, 194, 202, 214, 217, 222, 227, 245,
246, 257, 258, 267, 279, 290, 291, 297, 303, 303, 312, 354, 357, 375, 404, 404, 405, 430, 439,
440.
EJ-67: 25, 27, 35, 67, 74, 85, 109, 122, 122, 214, 223, 223, 245, 257, 257, 257, 257, 258, 265,
280, 291, 296, 310, 321, 328, 337, 348, 380.
EJ-69: 332, 333, 354, 374.
EJ-71: 341.

158

Figura 58 - Aspecto externo de Styela plicata, com Symplegma brakenhielmi crescendo sobre a
tnica.
Aspecto externo:

Indivduos grandes e conspcuos, chegando a 10cm de comprimento. Tnica espessa


e coricea, de colorido bege rosado, com vrias rugas e sulcos bem marcados, conferindo
formato irregular. Sifes prximos e com faixas longitudinais mais claras no bordo interno.
Aberturas dos sifes com 4 lobos arredondados e protuberantes, configurando uma abertura
quadrada.
Estrutura interna:

Manto bege claro, levemente translcido. Anel perifarngeo com 30-40 tentculos
filiformes. Tubrculo dorsal com abertura em forma de ferradura, com as extremidades
enroladas para dentro. Cesta branquial com 4 pregas de cada lado e lmina dorsal lisa.
Estmago grande, com cerca de 40 dobras longitudinais. Intestino com alas primria e
secundria bem evidentes, a primria bem fechada. 2 ou 3 gnadas do lado esquerdo do
corpo, uma delas na ala intestinal secundria, 3 a 7 gnadas do lado direito. Gnadas
alongadas, formadas por um ovrio saculiforme alongado, rodeado de pequenos folculos
testiculares digitiformes e ramificados. Oviduto e espermiduto alinhados em cada gnada,
convergindo para o mesmo ponto da cavidade atrial.
Comentrios:

Como j comentou Van Name (1945), esta uma espcie bem conhecida, com uma
distribuio muito ampla, incluindo todos os mares quentes e regies porturias do mundo.
No Brasil pode ser encontrada em praticamente todo o litoral, onde haja baas ou esturios
com alta salinidade.
Distribuio:
Cosmopolita, exceto regies circumpolares.

159

IV-8 - Anlise de Agrupamento

Conforme mencionado anteriormente, foi realizada uma anlise de agrupamento de


maneira a se visualizar eventuais padres na distribuio das espcies de ascdias no litoral
brasileiro. As matrizes de similaridade calculadas utilizando-se o ndice de Srensen/Dice
encontram-se a seguir:
Tabela 7 -Matriz de similaridade calculada com o ndice de Srensen/Dice

A partir da matriz foi obtido, como anteriormente descrito, o seguinte dendrograma:

160

Figura 59 - Dendrograma obtido por amalgamento por UPGMA a partir da matriz


de similaridade.
Tabela 8 - Tabela mostrando a seqncia de agrupamento, os nveis de
similaridade, os componentes e o nmero total de locais em cada grupo.

161

O dendrograma mostra uma afinidade muito grande entre as localidades mais


setentrionais, agrupando Belize, Guadalupe, Bermudas e Golfo do Mxico. H ainda outro
grupo formado por todas as localidades entre So Paulo e a Baa de Todos os Santos, com
seus componentes agrupados em nveis de similaridade maiores que 50%. As regies do
nordeste, formam ainda um terceiro grupo, mais heterogneo, com um agrupamento mais
semelhante formado por Paraba, Cear e Pernambuco, ao qual o Rio Grande do Norte unese com46% de similaridade, seguido por Alagoas a 39%.
Desta forma, pode-se de maneira grosseira estabelecer 3 grandes grupos entre as
localidade includas na anlise: So Paulo-Baa de Todos os Santos, Alagoas ao Cear e
Guadalupe a Bermudas.

IV-9 - Anlise de Endemicidade por Parcimnia

Conforme mencionado, a anlise de endemicidade por parcimnia, ou PAE


(Parsimony Analysis of Endemicity) foi levada a termo, com a qual se obteve o seguinte
cladograma:
OUT

AL

Cabofrio

Ilhagran

Btsantos

SP

ES

Guanabar

GMEX

BERM

GUAD

BELZ

RN

PB

PE

CE

Figura 60 - Cladograma de localidades do Atlntico tropical americano, obtido


pela PAE.

162

O cladograma foi gerado a partir de uma nica rvore mais parcimoniosa encontrada,
apresentando um comprimento de 232 passos. Os ndices calculados para a rvore foram:
ndice de consistncia (CI)= 0,4397; ndice de reteno (RI) = 0,5406 e portanto um ndice
de consistncia reescalonado (RC) de 0,2377. Estes ndices mostram um grande nmero de
homoplasias presentes na rvore mais parcimoniosa.
A rvore mostra um grupo separado na base do cladograma que inclui os estados
entre Cear e Pernambuco. Esta diviso concorda em parte com a proposta de Coelho et al.
(1977/78, 1980), separando a regio compreendida por estes estados do restante do litoral
brasileiro. Isso ocorreu devido ao conjunto de espcies endmicas desta regio, muitas delas
descritas por Millar (1977).
O outro ramo da rvore inclui as regies da Amrica Central includas na anlise e os
estados entre So Paulo e Alagoas. Da mesma maneira que para a anlise de agrupamento e
pelo mesmo motivo j exposto, a Baa de Todos os Santos foi includa no mesmo grupo do
sudeste. A maior proximidade de Belize, Guadalupe, Bemudas e Golfo do Mxico, formando
um grupo mais apical, explica-se pelo grande nmero de espcies comuns a estas regies
mas ausentes do litoral brasileiro. O litoral sudeste, por outro lado aproximou-se das regies
caribenhas por conta das espcies comuns a ambos como Symplegma rubra, Distaplia
bermudensis, Botrylloides nigrum e Phallusia nigra.

163

V Consideraes Finais

At a realizao deste trabalho 90 espcies de ascdias haviam sido registradas no


litoral brasileiro, das quais 54 listadas para o Estado de So Paulo. Com a coleta de material
durante as campanhas realizadas foram identificadas 74 espcies de ascdias que, juntamente
com uma reviso criteriosa da literatura e o exame de vrios tipos e outros exemplares de
diferentes regies do mundo, fizeram com que a lista atualizada inclua 98 espcies. Estas
espcies esto distribudas entre as 2 ordens e 3 subordens da classe, com um total de 31
gneros includos em 14 dentre as 23 famlias propostas atualmente. Embora tais nmeros
sugiram um tmido aumento no total de espcies, uma breve comparao entre a lista de
espcies anterior e a atual torna evidente o progresso feito a partir da reviso de todas as
ocorrncias. Desta forma, foi feito o registro de 11 novas ocorrncias para o litoral brasileiro,
com a descrio de 1 gnero e 5 espcies novas. Alm disso, 7 espcies tiveram sua situao
alterada por sinonmia ou separao.
Ainda assim, ao compararmos a situao do conhecimento para o Estado de So
Paulo (Rodrigues et al., 1999) com o restante do litoral brasileiro fica patente a necessidade
de novas coletas, cobrindo diferentes pocas do ano, profundidades, substratos e mtodos.
As coletas realizadas foram muito pontuais, tanto espacial como temporalmente, de forma
que o conjunto de espcies aqui apresentadas certamente no constitui uma lista completa
ou definitiva, abrangendo provavelmente as espcies mais abundantes.
No h ainda conhecimento da biologia da maioria das espcies, um aspecto
fundamental para a compreenso no somente da identidade da espcie, mas mais ainda
para questes de ordem ecolgica. Muitos trabalhos realizados com o intuito de se conhecer
a ecologia de substratos consolidados desconsideram as ascdias por dois motivos bsicos:
1- As ascdias vivem SOB rochas ou em gretas e a maioria dos trabalhos leva em
conta apenas a fauna que cresce e vive SOBRE as rochas.
2- No h informaes suficientes ou disponveis que permitam a identificao dos
animais nem mesmo em laboratrio, menos ainda em campo.
O conhecimento que se tem a respeito da taxonomia do grupo precisa ser ainda
aprofundado, como tem sido feito para diversos outros grupos animais. Como j foi
comentado na descrio de vrias espcies, ser necessrio o emprego de tcnicas moleculares
e de acesso morfologia no nvel ultra-estrutural para a resoluo de diversos problemas
taxonmicos. Marks (1996) realizou um estudo criterioso com algumas espcies do gnero
Didemnum, mostrando que trabalhando num nvel de detalhe maior possvel fazer a
separao de espcies crpticas. Esta autora incluiu no seu estudo detalhes da morfologia
larval, tamanho e forma das espculas e ainda informaes sobre a histria de vida que
permitiram esta separao.

164

J foi comentada brevemente na introduo a grande extenso e variedade de hbitats


existente na costa brasileira. O litoral fluminense, ponto inicial do projeto, bastante
semelhante ao litoral paulista em termos fisiogrficos, com grandes extenses de costes
rochosos. Possui, entretanto, um ponto peculiar marcado por uma resurgncia de guas
frias da massa de gua Central do Atlntico Sul (ACAS), na regio de Cabo Frio. Poucos
registros existem sobre as ascdias da regio, onde se pode considerar apenas a dissertao
de Marlene de Barros Simes (1981). Como j foi comentado, os trabalhos de Costa (1964,
1969a,b,c,d,e,f) foram desconsiderados pois as identificaes no so confiveis, as figuras
so copiadas de Van Name (1945) e o material citado no se encontra em nenhuma coleo
das instituies onde o autor trabalhou.
Em um trabalho anterior (Lotufo, 1997), ficaram demonstradas as mudanas que
uma regio pode sofrer na composio especfica de suas comunidades ao longo do tempo.
O estudo mencionado foi realizado na Baa de Santos (SP) aps um lapso de 30 anos sem
informaes, aumentando a lista original de 10 para 25 espcies. Essas diferenas no nmero
de espcies encontradas tem vrias origens, dentre as quais podemos citar:
A introduo de novas espcies por meio de gua de lastro ou da incrustao nos
cascos de embarcaes (Monniot et al., 1991a). Em certos lugares a invaso de
espcies foi bem documentada, como na costa sul da Califrnia (Lambert &
Lambert, 1998) e costa oeste da frica (Monniot & Monniot, 1994). Nesses dois
casos citados os autores atribuem essa invaso ao trfego intenso de navios.
importante notar que mesmo em regies bastante distantes, as espcies invasoras
so basicamente as mesmas. H um certo nmero de espcies que atualmente
comum a praticamente todas as regies porturias como: Styela plicata, Ciona
intestinalis e mais recentemente Styela canopus e Polyandrocarpa zorritensis.
Em um trabalho recente sobre as ascdias do Vietn do Sul, Cole & Vorontsova
(1998) reportam como abundantes as espcies Microcosmus exasperatus Heller,
1878 e Herdmania momus (Savigny, 1816), sendo que tais espcies so tambm
bastante comuns no litoral brasileiro. H, portanto, um novo conjunto de espcies
possivelmente cosmopolitas, capazes de invadir e modificar comunidades em
um espectro muito amplo de regies. No entanto, atualmente h uma discusso
bastante grande sobre a existncia de espcies bentnicas ssseis, com larvas de
curta durao, realmente cosmopolitas ou pan-tropicais (Klautau et al., 1998;
Nbrega, 1998).
A escassez de especialistas na identificao de espcies do grupo. Durante alguns
anos, apenas o Prof. Srgio Rodrigues trabalhou com as ascdias, principalmente
na dcada de 60, sendo que outros trabalhos sobre fauna brasileira foram
publicados por grupos de pesquisa no exterior. Mais recentemente o Prof. Srgio
Rodrigues retomou os estudos com as ascdias e a Profa. Rosana Rocha, na
Universidade Federal do Paran, vem formando um novo grupo de especialistas.

165

O emprego de taxonomia conservativa, incluindo duas ou mais espcies dentro

do mesmo txon especfico. Vrios exemplos podem ser dados a esse respeito,
como o caso de Botrylloides nigrum aff. giganteum Prs (Aron & Sole Cava,
1991). Outro exemplo ilustrativo foi o que ocorreu com o material inicialmente
identificado como Didemnum candidum ( e posteriormente como Didemnum
speciosum), que at o trabalho de Rodrigues & Rocha (1993) e Rocha & Monniot
(1995) inclua praticamente todas as espcies de Didemnidae brancos.
Esse conjunto de fatores, somados, fazem com que o nmero de espcies encontradas
neste trabalho seja maior que o nmero de espcies registradas em publicaes anteriores.
O Rio de Janeiro tambm o ltimo ponto, no sentido decrescente de latitude, onde se tinha
um nmero razovel de registros de espcies.
A fauna de ascdias do litoral fluminense no foi, na sua grande maioria, diferente
daquela registrada para o litoral paulista, reunida por Rodrigues et al. (1998). Como exceo
pode-se citar 2 espcies ainda no identificadas, uma do gnero Didemnum e outra do gnero
Polysyncraton, apresentadas neste trabalho. A espcie no identificada de Diplosoma, tambm
apresentada, j foi encontrada no litoral paulista, na Ilha de So Sebastio.
O Estado do Esprito Santo no possua ainda nenhum registro de espcies no seu
litoral. Este marca uma transio entre o litoral recortado e com muitos costes, tpicos de
Santa Catarina, Paran, So Paulo e Rio de Janeiro, para um litoral formado por praias
extensas e formaes de arenito. Talvez por esse motivo foram assinaladas ali 35 espcies,
um nmero maior que o at agora registrado para o litoral fluminense. Quando se compara
as listas de espcies destes dois Estados, pode ser notada uma semelhana bastante grande
na sua composio, com algumas diferenas:
O Rio de Janeiro tem um nmero maior de espcies da famlia Didemnidae.
O Esprito Santo tem um nmero maior de espcies da famlia Polycitoridae.

Essa diferena parece aumentar, medida que se analisa os registros de Estados


mais ao norte. O trabalho de Millar (1977) ilustra bem este fato, pois a maior parte das
espcies tratadas so de Polycitoridae, principalmente do gnero Eudistoma. De fato, ao se
analisar as tabelas com as distribuies das ocorrncias, se pode notar que no litoral nordestino
esta famlia bastante diversificada, com vrios representantes registrados. Foi possvel
evidenciar, embora no tenham sido apresentadas aqui estas associaes, uma correlao
muito perceptvel entre determinadas espcies e o tipo de ambiente. Dentre os fatores
envolvidos na variao temos como mais importantes a temperatura e tipo de substrato. A
partir do Esprito Santo as guas vo se tornando mais quentes e com a temperatura mais
constante devido menor influncia da ressurgncia de Cabo Frio e da ACAS. Com relao
ao substrato, j foi mencionado na introduo que a partir do sul da Bahia a presena de
substrato cristalino vai rareando, dando lugar a formaes de arenito.
A Baa de Todos os Santos apresentou uma riqueza considervel de espcies, num

166

total de 37 espcies, sendo a maioria de novos registros para a regio. Deste total, 5 espcies
foram registradas pela primeira vez no Brasil, sendo que nenhum membro da famlia
Corellidae havia sido registrado at o momento.
Algumas das espcies foram encontradas somente na Baa de Todos os Santos, como
Rhodosoma turcicum e Botryllus planus. A fauna da baa apresentou uma semelhana razovel
com outras baas visitadas, como a Baa de Santos e a Baa da Guanabara. So locais que
abrigam portos movimentados e so rodeados por cidades densamente urbanizadas,
impactando fortemente estes ambientes.
Apesar das semelhanas, a Baa de Todos os Santos representa um local com
caractersticas nicas no nordeste brasileiro. uma das maiores baas do mundo, com alta
salinidade em quase toda a sua extenso, fugindo do padro da costa nordestina, marcada
por barreiras de arrecifes.
Entre os Estados de Alagoas e o Rio Grande do Norte o tipo de ambiente visitado foi
muito semelhante, embora diferenas importantes na composio faunstica tenham sido
notadas. Neste trecho do litoral o predomnio quase absoluto, em termos de substrato
consolidado, de arenitos, com recifes de coral e algas calcrias em alguns pontos do
infralitoral. A nica exceo digna de nota neste trecho do litoral o Cabo de Santo Agostinho
(PE), que representa realmente o ltimo ponto no sentido sul-norte com considervel extenso
de substratos cristalinos. Ali tambm foram encontradas espcies mais tpicas dos costes
rochosos, como por exemplo Botrylloides nigrum.
O litoral cearense, limite norte da rea de abrangncia deste trabalho, apresentou
uma fauna de ascdias cuja composio possui elementos distintos do restante do litoral
brasileiro, com duas espcies novas e endmicas.
Vale mencionar aqui a grande diferena encontrada no litoral nordestino entre a zona
entremars e o infralitoral, sendo que praticamente no houve co-ocorrncia de espcies
nas duas zonas. O entremars nordestino marcado por um hidrodinamismo ativo devido
ao regime de ventos e por conseguinte uma alta turbidez das guas. Vrios pontos do
infralitoral, por outro lado, possuem guas muito mais transparentes, permitindo a colonizao
por corais, que alteram completamente o tipo de substrato disponvel e parecem excluir
grande parte das espcies de ascdias. No litoral do sudeste, estas diferenas so bem menos
marcantes e se pode encontrar vrias espcies cuja distribuio compreende desde o
entremars at o infralitoral.
Ao examinar as composies especficas em escala mais global, pode-se compreender
melhor eventuais relaes determinadas por eventos histricos e/ou fenmenos ecolgicos.
As anlises de agrupamento e PAE efetuadas com a incorporao de dados disponveis na
literatura (conforme descrito anteriormente) mostraram que as localidades caribenhas formam
um grupo distinto, relativamente homogneo. Da mesma maneira, as localidades entre

167

Pernambuco e Cear formaram um grupo separado, diferente das demais regies includas
nas anlises. A regio entre So Paulo e a Baa de Todos os Santos constituiu um grupo
separado na anlise de agrupamento, mas no na PAE. Isto possivelmente ocorreu devido
ao grande nmero de coocorrncias e ao tratamento dado s espcies endmicas do Caribe
em cada mtodo. Na PAE, os endemismos so analisados como sinapomorfias, de maneira
que a soluo mais parcimoniosa inclu-los no grupo com maior nmero de espcies
comuns, destacando-o posteriormente dentro do clado maior. Na anlise de agrupamento,
as espcies endmicas afetam diretamente os ndices de similaridade, diminuindo a
similaridade entre localidades que, apesar de possurem um grande nmero de espcies em
comum, possuem um grande nmero de espcies exclusivas. Nas duas anlises, as localidades
com forte influncia antrpica, ou seja, litoral de So Paulo, Esprito Santo, Baa da Guanabara
e Baa de Todos os Santos, mostraram uma proximidade maior que as demais. H ainda um
outro aspecto importante a ser considerado alm do impacto humano, pois tais regies
possuem locais com guas abrigadas do hidrodinamismo, tornando as condies
oceanogrficas de certa forma semelhantes e justificando a existncia de uma fauna com
maior nmero de espcies em comum.
De maneira geral, ambas as anlises mostraram padres determinados por razes
mais ecolgicas que histricas. Isto ocorre porque as divises observadas correspondem
claramente a mudanas no tipo de ambiente predominante em cada regio. Possivelmente a
incorporao de dados de todo o mundo, ou ao menos de todo o Atlntico, poderia evidenciar
alguns padres histricos na PAE. Por outro lado, as anlises da biogeografia cladstica so
mais recomendadas para a inferncia de eventos histricos, mas dependem de um bom
conhecimento das relaes filogenticas entre os txons. Rosen (1988) ressalta que eventos
histricos podem determinar a distribuio de txons mais abrangentes como famlias,
enquanto que a distribuio atual das espcies mais determinada por fatores ecolgicos. O
autor argumenta ainda que essas diferenas dependem da escala em que se est trabalhando.
Cabe aqui discutir algumas ressalvas atinentes s analises biogeogrficas aqui
apresentadas. Em primeiro lugar, um requisito bsico tanto para a anlise de agrupamento
como para a PAE que os elementos comparados tenham representatividade semelhante,
ou seja, o esforo amostral em cada uma das regies deveria ser igual. Alm de haver um
claro desequilbrio em termos do esforo em cada uma das regies estudadas, isso tornaria
invivel a incluso, por exemplo, de dados de So Paulo, que foi intensivamente estudado
por um longo perodo de tempo e por pelo menos 3 especialistas. Por outro lado, esta condio
no comumente tomada como impeditiva e as anlises ainda assim oferecem resultados
que permitem algumas concluses a respeito da distribuio dos animais.
O ltimo trabalho, e tambm um dos nicos a utilizar as ascdias como indicadores
dos limites biogeogrficos foi elaborado por Naranjo et al. (1998). Os autores utilizaram

168

dados da literatura para a obteno de listas de espcies para todo o Atlntico e Mediterrneo,
com o objetivo de efetuar anlises biogeogrficas que permitiriam a observao de diferenas
ou similaridades na distribuio das espcies. Naranjo et al. equivocam-se de maneira grave
ao deixar de incluir sries de artigos fundamentais, notadamente as mais completas j
realizadas na regio do Caribe e Bermudas, publicadas por Claude e Franoise Monniot,
alm de praticamente todos os artigos referentes costa brasileira. Assim, os autores
compromenteram seriamente o trabalho, deixando incompleto o inventrio da regio
considerada como centro da biodiversidade do Atlntico. Alm disso, a construo destas
listas deve ser feita acompanhada de uma reviso muito criteriosa, observando eventuais
sinonmias etc. Outro aspecto condenvel a utilizao de categorias supra-especficas nas
anlises. Os gneros de ascdias possuem, na maior parte dos casos, uma distribuio muito
ampla e, portanto, pouco informativa em termos biogeogrficos. O nmero de espcies por
gnero, numa anlise quantitativa, parece ser ainda menos indicado, de forma que os
resultados apresentados por Naranjo et al. (op. cit.) devem ser observados com muita cautela.
Com relao ao presente trabalho, os resultados obtidos assemelharam-se, de maneira
geral, queles observados em outros grupos animais, sugerindo uma diviso do litoral como
proposto por Briggs (1974) e Coelho et al. (1977/78). Para as ascdias, contudo, a transio
entre as duas provncias parece dar-se no litoral baiano, e no no sul do Esprito Santo.
Desta forma, a distribuio das espcies entre as duas provncias pode ser vista na figura 61,
mostrando que 65% esto na provncia Paulista e 78,5% na provncia Brasileira, sendo que
44% das espcies ocorrem em ambas as provncias.

Provncia Brasileira
Provncia Paulista
Ambas

Figura 61 - Grfico mostrando os percentuais do total de espcies que ocorrem na costa brasileira
em cada provncia.

H entre os locais de coleta um conjunto de espcies comuns a todos, tais como


Didemnum psammatodes, Didemnum ligulum, Diplosoma macdonaldi, Styela canopus,
Symplegma brakenhielmi e Herdmania momus. Estas espcies compem um grupo pan-

169

tropical ou cosmopolita, mas que inclui tambm algumas espcies tpicas do Atlntico tropical
americano, como D. perlucidum, B. nigrum e S. brakenhielmi. Algumas outras espcies
como Polyandrocarpa zorritensis e Styela plicata so encontradas com freqncia em
ambientes porturios ou impactados por poluio orgnica. As demais espcies esto
presentes apenas em uma ou duas das regies estudadas. Outro aspecto interessante de
ambientes poludos foi mostrado por Roberts et al. (1998) em um estudo no qual, aps o
impacto de poluio por esgotos tratados, as comunidades incrustantes dominadas por
esponjas, que habitavam em Boulder Bay, Austrlia, foram substitudas por comunidades
dominadas por ascdias. No se pode extrapolar estas observaes para o caso, por exemplo,
da Baa de Guanabara, pois no se tem informaes muito precisas sobre o estado da biota
antes da eutrofizao de suas guas, mas muito claro que comunidades como as presentes
na Urca so claramente dominadas pelas ascdias (observao pessoal). Alguns estudos
descritivos sobre essas comunidades quantificariam claramente essa dominncia.
Em termos globais, das espcies brasileiras 39% so comuns ao Caribe, 47% comuns
s Antilhas e 36 % ao litoral oeste africano. Com relao a outras regies, 19% das espcies
ocorrem em guas temperadas do Atlntico, 27% no Pacfico tropical e 21,6% no Pacfico
temperado sendo que 10,8% das espcies so consideradas cosmopolitas. Estes dados ilustram
um aspecto importante relacionado distribuio das ascdias, revelando um nmero
considervel de espcies com ocorrncia pantropical.
O cosmopolitismo ou mesmo a distribuio muito ampla de determinadas espcies
algo que vem sendo investigado em maior detalhe, por meio da utilizao de tcnicas
moleculares. Tais trabalhos tm demonstrado um nmero expressivo de espcies crpticas,
questionando a conspecificidade de populaes muitas vezes separadas por milhares de
quilmetros (Klautau et al., 1999).
Por outro lado, como Goodbody (1993) pde avaliar a partir de 30 anos de observao
contnua em uma lagoa costeira na Jamaica, as mudanas sofridas em termos da composio
especfica de ascdias, mostrando que vrias espcies desapareceram enquanto outras
comearam a invadir a lagoa. A invaso de espcies exticas no um fato isolado (Monniot
et al., 1991; Lambert & Lambert, 1998), ocorrendo principalmente em ambientes porturios
onde intenso o trfego de navios trazendo gua de lastro e uma fauna peculiar em seus
cascos. Desta maneira, h um conjunto de espcies tpicas que formam a chamada biocenose
porturia, composto por espcies tipicamente cosmopolitas, presentes em portos de vrias
regies do globo. No caso das ascdias, o transporte na gua de lastro no parece ser vivel,
dada a curta durao do estgio larval. Ainda assim h registros de algumas espcies de
moluscos com larvas lecitotrficas sendo transportadas por este meio, pois as larvas podem
entrar em estase, reduzindo drasticamente seu metabolismo at que as condies para o seu
desenvolvimento voltem a se tornar propcias. Por outro lado, no h meno na literatura

170

de comportamento semelhante de larvas de ascdias.


Os endemismos so fundamentais no delineamento de regies biogeogrficas,
representando txons exclusivos. No litoral brasileiro foram encontradas 20 espcies
endmicas, sendo 7 endmicas da Provncia Paulista e 10 da Provncia Brasileira.
Considerando o total de espcies de ascdias que ocorrem no litoral brasileiro, o percentual
de endemismos parece ser suficiente para corroborar as divises adotadas neste trabalho,
uma vez que h um certo consenso de que 10% de espcies endmicas seja adequado para
se estabelecer provncias zoogeogrficas. Embora este tipo de trabalho tenha sido feito para
alguns grupos animais como crustceos e algumas famlias de peixes, ser necessria uma
ampla reviso de todos os demais filos, de maneira que se tenha uma noo mais concreta
da biodiversidade da costa brasileira.
Apesar da existncia de programas abrangentes como o REVIZEE, o investimento
na formao de mais taxonomistas e sistematas fundamental para no deixar o trabalho
estacionado simplesmente na coleta de material, sem profissionais empenhados em estudar
de maneira aprofundada a fauna das regies pouco exploradas da costa brasileira.

171

VI - Resumo

Embora tenham sido muito estudadas em diversos pontos do globo, as ascdias do


litoral brasileiro so pouco conhecidas. A maior parte do litoral brasileiro est includa na
regio tropical, para qual as informaes so mais escassas. Com o intuito de se conhecer a
fauna de ascdias do litoral tropical brasileiro foram realizadas diversas coletas em diferentes
pontos desta regio, abrangendo desde a zona entremars at o infralitoral raso. Outro objetivo
do presente trabalho foi o de organizar as informaes j existentes a partir de reviso
bibliogrfica e visitas a algumas instituies que continham colees representativas.
Foram realizadas ao todo 61 coletas em pontos distribudos entre os estados do Rio
de Janeiro, Esprito Santo, Bahia, Alagoas, Pernambuco, Paraba, Rio Grande do Norte e
Cear. Os animais foram coletados, examinados e identificados at o nvel de espcie. Para
cada espcie se procurou fazer um extensa reviso taxonmica, tanto a partir da literatura
como do exame de tipos depositados em diferentes instituies. O presente trabalho inclui
listas sinonmicas, descries e comentrios para cada espcie estudada, com fotografias
para a maior parte. Foram adicionadas ainda chaves dicotmicas para todos os txons, em
todas as categorias.
At a realizao deste trabalho, 90 espcies de ascdias haviam sido registradas no
litoral brasileiro, das quais 54 esto listadas para o estado de So Paulo. Com a realizao
das campanhas de coletas foram identificadas 67 espcies que, juntamente com uma reviso
criteriosa da literatura e o exame de vrios tipos e outros exemplares de outras regies do
mundo, fizeram com que a lista atualizada inclua 98 espcies. Estas espcies esto distribudas
entre as 2 ordens e 3 subordens da classe, com um total de 31 gneros includos em 14
dentre as 23 famlias propostas atualmente. Como resultado imediato foram registradas 9
novas ocorrncias para o litoral brasileiro, com a descrio de 1 gnero e 10 espcies novas.
Alm disso, 8 espcies tiveram sua situao alterada por sinonmia ou separao.
Juntamente com outros dados da literatura, as tabelas de ocorrncias foram submetidas
a uma anlise de agrupamento e uma anlise de endemicidade por parcimnia. As anlises
evidenciaram um padro de distribuio semelhante quele observado para outros grupos
bentnicos ssseis, com a diviso da regio estudada em duas provncias, a Provncia
Brasileira e a Provncia Paulista.

172

VII - Abstract

Although ascidians are well known in many regions of the globe, information about
the group on the Brazilian coast are very scanty. Most of the Brazilian coastline is included
on the tropical region, which is the poorest known. In order to obtain an inventory of ascidians
species on the Brazilian tropical coast, surveys were conducted in different points, ranging
from the intertidal to the shallow subtidal depths. Another goal of the present work was to
organize all available information through a revision of bibliography and visits to institutions
that held representative collections.
In places along the coast of the states of Rio de Janeiro, Esprito Santo, Bahia, Alagoas,
Pernambuco, Paraba, Rio Grande do Norte and Cear 61 visits were conducted. Specimens
were collected, examined and identified to the species level. An extensive taxonomic revision
was made for every species, by means of literature as well as examination of types and
other specimens deposited in different institutions. The present work includes synonymy
lists, descriptions, pictures and remarks for each species studied. Keys for all taxa on every
category were also included.
Up to the present work, 90 species of ascidians had been recorded for Brazil, of
which 54 are listed to the State of So Paulo. The surveys revealed a total of 67 species,
expanding the list to 98 Brazilian species. Those species are distributed in 2 orders and 3
suborders of the class, with a total of 31 genera included in 14 of the 23 families currently
accepted. As an immediate result, were registered 9 new records for the Brazilian coast,
along with the description of 1 new genus and 10 new species. Furthermore, 8 species have
had its taxonomic situation altered by synonymy or separation.
The present results, together with data from literature generated tables, which were
submitted to cluster analysis and a parsimony analysis of endemycity. These analyses revealed
a distribution pattern similar to others observed for different benthic taxa. The region studied
comprises two provinces, Brazilian Province and Paulista Province.

173

VIII - Referncias Bibliogrficas


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