3/12/2015

Transpiracin

http://jxb.oxfordjournals.org/content/early/2010/10/25/jxb.erq
312/F1.expansion.html
Fisiologa Vegetal

Fuerzas

Gradiente de solutos en el xilema

presin hidrosttica positiva por la
absorcin de iones y su acumulacin en el
xilema
menor Y s menor Y w

Succin
columna continua de agua
deshidratacin de la hoja fuerza
conducida por el tallo hasta la raz

Capilaridad

Fisiologa Vegetal

Pared final del

elemento del
vaso con borde
con punteaduras

Lmites fsicos del flujo

xilemtico

Burbuja de
vapor de agua

Agua bajo tensin

Vaso cavitado
cavitado,,
lleno de gas

fuerza que empuja las paredes hacia el

centro

Fisiologa Vegetal

engrosamiento de la pared secundaria

lignificacin de vasos y traqueidas mayor
densidad de la madera

Estado fsico metaestable del agua

Plato de perforacin
escalariforme

Traqueida
cavitada,, llena
cavitada
de gas

Punteadura
Agua lquida

presin hidrosttica = presin de vapor

saturado cambio de fase por ebullicin
Angioespermas
Gimnospermas (Gnetales)
Helechos
Fisiologa Vegetal

Angioespermas
Gimnospermas
Helechos

Fisiologa Vegetal

3/12/2015

Cavitacin

Burbujas de aire
punteaduras del vaso: vasos adyacentes
vacos, heridas, abscisin.
congelacin

Expansin de la burbuja
fuerza interna de tensin superficial < fuerza
hacia afuera debido a la presin negativa de
la fase lquida

menor curvatura menor fuerza

efecto cascada aire en todo el vaso

Fisiologa Vegetal

Fisiologa Vegetal

Artemisia tridentata ssp.

wyomingensis

Populus trichocarpa X P. deltoides

% de prdida de conductancia xilemtica

Ceanothus
crassifolius

Y xilema (MPa
MPa))
Fisiologa Vegetal

Trmino de la embolia

Sperry (2000) Agricultural and Forest Meteorology 104: 13

1323

Prdida de agua

Noche
Y p xilemtico aumenta
cambio de estado del agua: vapor lquido

Presin positiva desde las races

Crecimiento secundario

Vas secundarias
epidermis e hidtodos

formacin de nuevos vasos xilemticos

Diferencial de concentracin de
vapor de agua
espacios de aire de la hoja vs. aire externo

Fisiologa Vegetal

Va primaria
clulas del mesfilo estoma aire
exterior

estomas cerrados baja transpiracin

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Resistencia a la difusin
Fisiologa Vegetal

3/12/2015

5%

Prdida de agua en el
mesfilo

Epidermis
superior

Tejido
dermal
Parnquima en
empalizada

Paredes celulares

red de capilares muy finos

mecha mojada succiona agua de las
clulas del mesfilo

Parnquima
esponjoso
Tejido
vascular
Xilema

sistema complejo de espacios intercelulares

agua en los intersticios celulares pelcula
curva

Floema
Clulas de
guarda

Vena

Alta tensin superficial en el agua

- 2T
r

T: tensin superficial del

agua, 7.28 x 10-8 MPa m
r: radio de la curvatura en
la interfaz aguaagua-aire

Tejido
basal

Contacto directo con la atmsfera

Yp =

Cutcula

Epidermis
inferior

Estoma

tensin: presin negativa en el agua

95%

Cutcula

Energa para generar la fuerza: sol

Aumenta la temperatura de la hoja
transpiracin

Fisiologa Vegetal

Fisiologa Vegetal

Cavidad subsubestomtica

Vacuola
Membrana plasmtica

Parnquima en
empalizada

Xilema
Capa de aire
lmite

Cutcula
Epidermis
superior

Pared celular
Clulas del
mesfilo

Pelcula de agua

Evaporacin
al aire

Alto
contenido
de H2Ovapor

Baja
[CO2]

Epidermis
inferior
Capa de aire
lmite
Clula de guarda

Cutcula
Resistencia de la
capa lmite (r
(rb )

- 2T
Yp = r

Aire

r = 0.50

Vapor de
agua

HR
(%)

Pelcula de agua

r = 0.05
r = 0.01

Radio de la
curvatura (m)

Presin hidrosttica
(MPa
MPa))

0.50
0.05
0.01

-0.3
-3
-15

Fisiologa Vegetal

Resistencia
estomtica de la
hoja (r
(rs)
Bajo contenido
de H2Ovapor

CO2
Alta [CO2]

Poro estomtico

Vapor de agua
[ ]
Y

Lugar

(mol/m3)

(MPa
MPa))

Espacios de aire interno 99

Bajo el estoma
95
Sobre el estoma
47

1.27
1.21
0.60

-1.38
-7.04
-103.7
Fisiologa Vegetal

Espacios de aire y superficie

de evaporacin

Tabaco 40%
Cebada 30%
Maz 10%
Pino 5%

Superficie interna
de evaporacin
7-30 veces mayor al
rea foliar

Tabaco Pino
http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/1--1-1-leaf
http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/1
leaf--structure
Fisiologa Vegetal

http://www.microscopy--uk.org.uk/micropolitan/botany/frame10.html
http://www.microscopy

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Concentracin de vapor de agua en saturacin

(mol/m3)

3/12/2015

Temperatura
(C)

Superficie de la pared celular

vs. aire externo

[H2O]vapor
(mol/m3)

Resistencia a la transpiracin

Diferencia de concentracin
absoluta [H2O]vapor
Concentracin depende de la
temperatura

Resistencia a la difusin en el poro

estomtico
resistencia estomtica de la hoja, rs

Capa de aire esttico, a travs del

cual debe difundir el vapor
resistencia de la capa lmite, rb

Temperatura del aire (

(C)

Flujo de transpiracin (mg H2O vapor/m 2 de hoja/segundo)

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Aire en
movimiento

Fisiologa Vegetal

Mayor apertura de
estomas mayor
transpiracin

Espesor de la capa lmite

Velocidad del viento
Tamao de la hoja

Zebrina pendula
Aire
esttico

Canopia del cultivo

Sumatoria de capas lmite
Resistencia al viento en
comunidad

Menor efecto de la
apertura de estomas

Flujo limitado
por la capa
lmite

Apertura estomtica (m)

http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1//?q=figure_view/17

Fisiologa Vegetal

Fisiologa Vegetal

https://courseware.e--education.psu.edu/simsphere/workbook/ch07.html
https://courseware.e

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3/12/2015

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Efecto de la comunidad de plantas sobre el perfil trmico y de

presin de vapor
Bosque de Pasah
Pasah,, Malasia
14:00 horas, 21 de noviembre

Dficit de presin de vapor

Altura
mxima de
la canopia

Diferencia entre la presin de vapor actual

y la mxima presin de vapor

Altura, m

muy hmedo: 0.1 kPa

muy seco: 3 kPa

Integral de las relaciones hdricas y de la

radiacin
su medicin y control influye en la productividad del
cultivo

Ej.: cultivo de tomate

Rango ptimo: 0.2 a 2 kPa
Detrimental
Detrimental:: >2 kPa
Dficit de saturacin
Jarvis + McNaughton (1986) Advances in
Ecological Research 15: 11-49

Presin de vapor

Fisiologa Vegetal

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Transpiracin del cultivo en funcin del DPV

Bien regadas

Sequa
Dficit de presin de vapor (kPa
(kPa))

https://courseware.e--education.psu.edu/simsphere/workbook/figures/9.1.gif
https://courseware.e

Fisiologa Vegetal

Ray et al. (2002) Plant and Soil 239: 113

113121

Peso seco total (g)

Total de agua transpirada (g)

Plantas de maz en macetas de 2.2 L

Suelo franco arenoso

Bien regadas

Sequa
Dficit de presin de vapor (kPa
(kPa))

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DPV = 0,6108 e 17,269 T/(T+237,3)(1

(1--HR/100)
DPV: dficit de presin de vapor, kPa
T: temperatura en C
HR: humedad relativa en %

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Ammophila

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Erica

Kleinia tomentosa

Hojas enroscadas
Mayor resistencia

Lavandula spica

Capa de tricomas
Mayor resistencia
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Olea europaea

Solanum lycopersicum
Fisiologa Vegetal

Estomas en criptas
Mayor resistencia

Roth--Nebelsick (2007) Annals of Botany 100: 23Roth

23-32

Cripta en Nerium oleander

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Muro de la
cmara

Interfaz al
interior de
la hoja

CO2 (mol/mol)

Humedad relativa (%)

3/12/2015

Aparato estomtico
Gramneas
Altura (m)

Clulas de guarda con forma

de pesa de ejercicios

extremos engrosados

Clulas subsidiarias

clulas epidermales
diferenciadas

Roth--Nebelsick (2007) Annals of Botany 100: 23Roth

23-32

Dicotiledneas y
monocotiledneas no
no--gramneas

Clulas de guarda con forma

arrionada
Clulas epidermales
normales

Fisiologa Vegetal

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Aparato estomtico en tabaco

Aparato estomtico en arroz

Saliente con cutcula gruesa

Pared externa
Pre--cmara
Pre

Plastidios
acumulacin de
almidn

Clula
subsidiaria

Pared dorsal
Pared ventral

gran vacuola

Ncleo Plastidio

Vacuola grande

Ncleo

Pared interna

PostPostcmara

Saliente interna

Sack FD (1987) The development and structure of stomata. In: Zeiger E, Farquhar G, Cown IR, eds. Stomatal function. Stanford, CA, USA:
Stanford University Press, 59
5990.
Fisiologa Vegetal

Sack FD (1987) The development and structure of stomata. In: Zeiger E, Farquhar G, Cown IR, eds. Stomatal function. Stanford, CA, USA:
Stanford University Press, 59
5990.
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3/12/2015

Dicotiledneas y
monocotiledneas no
gramneas

Gramneas
Clulas epidermales

Clulas de guarda

Microfibrillas de
celulosa ordenadas
longitudinalmente

Clulas epidermales

Clula
subsidiaria

Clulas de guarda

Poro

Poro

Fisiologa Vegetal

Expansin reversible en
clulas de guarda

ingreso de iones
sntesis de molculas orgnicas en la
clulas de guarda

Fisiologa Vegetal

http://biow eb.usu.edu/kmott/Complexity_Web_Page/complexity_homepage.htm

Apertura y cierre del poro

Yw = Ys + Yp+ Yg

Menor Y s

Clulas de guarda en haba

Microfibrillas de
celulosa ordenadas
radialmente

Ambiente
intensidad y calidad de luz
temperatura
disponibilidad de agua en el suelo

Disminuye Y w

ingresa agua a la clula de guarda

aumenta la presin de turgor
pared elstica: volumen aumenta 4040-100%

Planta
potencial hdrico de la hoja
concentracin interna de CO2

Radiacin
fotosintticamente activa
Apertura estomtica
(mol/m2/s)
(dimetro del poro, m)

Fisiologa Vegetal

Fisiologa Vegetal

Apertura estomtica en haba

Efectividad relativa

Efecto de la radiacin

Criptocromo 1
Hora del da
Srivastava + Zeiger (1995) Plant Cell Environ. 18: 813
813817

Longitud de onda (nm

(nm))
Fisiologa Vegetal

Lin + Todo (2005) Genome Biology 6: 220.1220.1-220.9

Huang et al (2006) PNAS 103: 17701
1770117706

Criptocromo 3
Fisiologa Vegetal

3/12/2015

Apertura estomtica en haba

Patrn diurno de acumulacin de K+ y sacarosa

Apertura estomtica (m)

Hora del da
http://labs.biology.ucsd.edu/schroeder/clickablegc2/opening.html

Fisiologa Vegetal

Contra--iones: Malato-2, ClContra

Talbott + Zeiger (1998) J. Exp. Bot. 49: 329

329337.

Apertura

Sacarosa (pmol
(pmol/par
/par de clulas de guarda)

Sacarosa

Tincin de K+ (porcentaje de rea)

Apertura estomtica

Fisiologa Vegetal

Cierre

Transportadores conduciendo
Transportadores en estado no conductivo
Estado conductor no especificado
http://labs.biology.ucsd.edu/schroeder/clickablegc2/closure.html

Fisiologa Vegetal

http://bio.fsu.edu/~outlaw/assorted/Cmet.html

Metabolismo energtico en la
apertura

Degradacin de almidn a hexosashexosas-P

Metabolismo energtico en la
apertura

exportadas al citosol gliclisis PEP

Oxidacin glicoltica del aldehido a

un cido
liberacin de 1 H+ al citosol

Hiperpolarizacin de la membrana
plasmtica
aumenta la fuerza de ingreso para el ingreso de
sacarosa

Carboxilacin del PEP con HCO3-

Fisiologa Vegetal

Formacin de sacarosa por degradacin de

almidn
Aumento en la concentracin de sacarosa
simplstica
requisito osmtico para abrir el estoma
opuesto a aumento en la concentracin apoplstica
de sacarosa debido a la transpiracin

liberacin de un segundo H+

Fisiologa Vegetal

Fisiologa Vegetal

3/12/2015

Metabolismo durante el cierre

Malato

Cierre estomtico

Activacin del transportador A salida de Cl- y malato

de
de--polarizacin de la membrana plasmtica

salida de malato
decarboxilacin oxidativa

Sacarosa

Aumento de la fuerza de salida de K+

activacin de un canal de salida de K+,
regulado por voltaje

posible conversin a almidn

Liberacin de solutos de la vacuola

varios canales especficos

Fisiologa Vegetal

Fisiologa Vegetal

Pelcula

Comportamiento de grupos de
estomas sobre la hoja

Cierre estomtico

Receptores internos y externos de

ABA
liberacin de Ca2+ a travs de mensajeros
celulares
ingreso de Ca2+

ABA tambin induce el cierre por

vas independientes al Ca2+

Fisiologa Vegetal

Razn de transpiracin
medida de la efectividad de moderar la prdida
de agua y al mismo tiempo permitir el ingreso de
CO2

Cantidad de agua transpirada

Cantidad de carbono asimilado
Ej.: Plantas C3 500 H2O : 1 CO2 Eficiencia en el uso del agua,
wue:: 0.002
wue
Ej.: Plantas C4 250 : 1
Ej.: CAM 50 : 1

Suelo bien regado y bajo DPV

Conductancia estomtica (mmol

(mmol/m
/m2/s)

Transpiracin vs. fotosntesis

Fisiologa Vegetal

Suelo semi
semi--seco
Alto DPV

Suelo seco y alto DPV

Momento del da (h)

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http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/15--2-3-light
http://plantsinaction.science.uq.edu.au/edition1/?q=content/15
light--co2
co2--and
and--stomatal
stomatal--aperture

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10

3/12/2015

Por qu tanta agua?

Plantas C4
Fotosntesis (A
(A) (mol CO2/m2/s)

rboles
Arbustos
Plantas herbceas
C4
Plantas C3

Gradiente de concentracin del agua

CO2 tiene menor coeficiente de difusin

Barreras

50x en relacin al gradiente de influjo de CO2

molcula de mayor tamao que el agua
CO2: pared membrana plasmtica, citoplasma,
cubierta del cloroplasto
H2O: pared, membrana plasmtica

Conductancia estomtica (g) (mol/m2/s)

Hetherington + Woodward (2002) Nature 424: 901901-908

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