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UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR

FACULTAD DE CIENCIAS AGRCOLAS


PRIMER PROGRAMA DE MAESTRA EN SUELOS Y NUTRICIN DE
PLANTAS
MDULO: NUTRICIN DE PLANTAS
NOMBRE: ANDREA GUAPI A.
FECHA: 2015 09 - 20
TEMA: HIERRO
RESUMEN
Considerado como el cuarto elemento ms abundante sobre la corteza terrestre, se forma
por la meteorizacin de minerales primarios, se lo encuentra como Fe2+ y Fe3+. Las plantas
lo absorben como Fe2+. Es considerado como un microelemento esencial para el
funcionamiento de la planta, principalmente en la sntesis de la clorofila, sntesis del ADN,
respiracin, transferencia de electrones.
Las plantas lo absorben por las races por difusin, pero es limitado, esto depende de la
actividad de las races, puede tomarlo como Fe3+ y Fe2+, pero principalmente por las
reacciones de xido-reduccin lo toma como Fe2+. Pero las plantas generan dos estrategias
para adquirir este elemento, las llamadas Estrategia I y Estrategia II.
Forma la hemoprotena que es la que permite la fijacin biolgica del N y la ferridoxina
que permite la transmisin de electrones en muchas reacciones metablicas.
La deficiencia de este elemento genera la llamada clorosis frrica en las hojas, esto ocurre
en los tejidos jvenes de las plantas, ya que es considerado un elemento inmvil, afectando
con eso funciones vitales.
Tambin puede causar toxicidad, produciendo radicales que afectan estructuras como la del
ADN. En cultivos como el arroz la toxicidad produce el bronceamiento de las hojas.
INTRODUCCIN
En la corteza terrestre el Fe es uno de los elementos ms abundantes, en cantidad lo
encontramos despus del Si. Considerado como un elemento esencial para el
funcionamiento de la planta, este elemento participa en funciones celulares importantes
como es la respiracin, sntesis del ADN, transferencia de electrones, como activador
enzimtico y la funcin ms importante la sntesis de la clorofila.

Se lo encuentra en el suelo como Fe (II) y Fe (III) estos son relativamente iones pequeos.
La mayor parte de Fe activo en la planta est implicado en las reacciones redox de los
cloroplastos mitocondrias y peroxisomas.
La planta generalmente acumula Fe en forma de ferritina que es una protena multimrica.
Este elemento tiene la limitacin de absorcin en suelos calcreos, lo que ocasiona la
clorosis frrica, esto a causa de la falta extrema de este elemento. El contenido de materia
orgnica, pH, textura y porosidad afectan la disponibilidad de este elemento.
Para la absorcin de Fe las planas son capaces de elaborar estrategias.
La presencia del Fe permite regular el ataque de patgenos.
REVISIN BIBLIOGRFICA
HIERRO (Fe)
DETERMINACIN DE LA ESENCIALIDAD
En 1882 el fisilogo vegetal Julius von Sachs se dio cuenta de la importancia del Fe en la
nutricin de las plantas. El investig las consecuencias de sumergir las races dentro de un
medio libre de Fe en cultivos hidropnicos.
Observ que las hojas recin formadas se mantuvieron blancas porque no fueron capaces
de producir el pigmento verde, la clorofila y concluy que esta enfermedad, la clorosis, es
el resultado de la deficiencia de Fe. Este experimento demostr que el Fe es esencial para
la biosntesis de la clorofila (Staiger, 2002).
Rissmller haba demostrado que el Fe foliar es, obviamente, trasladadas por el floema de
las hojas antes de la cada de la hoja de Fagus sylvatica L. Los primeros avances en el
estudio del Fe en la nutricin vegetal fueron resumidos por Molisch en 1892. Fue otros 100
aos antes de que los principales procesos de la movilizacin de Fe en la rizosfera
comenzaron a ser entendida (Barkey & Pilbean, 2007).
HIERRO EN EL SUELO
En la corteza terrestre el Fe ocupa el cuarto puesto en abundancia, despus del Si, las
estructuras cristalinas de numerosos minerales son las que representan a este elemento,
cuyos precursores son los minerales primarios, incluyendo silicatos ferromagnticos, como
el olivino, agita, hornblenda y biotita, constituyen la mayor fuente de Fe en las rocas
gneas.
Con la meteorizacin de los minerales se libera el Fe soluble a la disolucin, que
posiblemente ser usado por los organismos, ya que podra darse la unincon distintos

ligandos orgnicos, o proceder a la transformacin de minerales secundarios como los


sulfuros (Jurez, Cerdn, & Snchez, 2007).
Siendo el cuarto elemento ms abundante en la litosfera, este elemento generalmente est
presente en cantidades altas en los suelos; sin embargo, su biodisponibilidad en ambientes
de pH aerbicos y neutros es limitado. En suelos aerbicos, el Fe se encuentra
predominantemente en forma Fe3+, principalmente como componente de polmeros
oxihidrxido con muy baja solubilidad. En la mayora de los casos, esta forma no cumple
suficientemente las necesidades de la planta (Gyana, Sahoo, & Sahoo, 2015).
De hecho, el Fe en los suelos, en particular, en los suelos calcreos, se unen a los cristales
minerales y compuestos orgnicos con tanta fuerza que tales estructuras del suelo son
difcilmente disponible para las plantas (Tomoko, Hazama, & Yanagisawa, 2014).
En los suelos calcreos, de pH alto y el contenido de CaCO3 pueden inducir deficiencia de
Fe. En general, la solubilidad de Fe disminuye 1000 veces por cada unidad de aumento en
el pH por encima de 4, y es ms baja entre pH 7,4 y 8,5 (Incesu, Yesiloglu, Cimen, &
Yilmaz, 2015) (Aguado, Moreno, Jimnez, Garca, & Preciado, 2012)
FUNCION EN LAS PLANTAS
En las plantas el Fe es el tercer nutriente ms limitante su crecimiento metabolismo, esto
debido a la baja solubilidad de la forma frrico oxidado en ambientes aerobios (Zou &
Zhang, 2011)
En las plantas, el Fe est involucrado en la sntesis de clorofila, y es esencial para el
mantenimiento de la estructura y la funcin del cloroplasto (Gyana, Sahoo, & Sahoo, 2015)
(Tomoko, Hazama, & Yanagisawa, 2014) (Barkey & Pilbean, 2007).
Este elemento esencial para el metabolismo celular participa como cofactor de numerosas
enzimas, adems de cumplir diversas funciones en procesos biolgicos esenciales, como
transporte de oxgeno, sntesis de ADN, fijacin de nitrgeno, en la respiracin y la
fotosntesis (Aguado, Moreno, Jimnez, Garca, & Preciado, 2012).
Adems es un componente estructural de las molculas de porfirina: citocromos, hem,
hematina, ferricromo, hemoglobinas animales y vegetales. Involucrado en reacciones de
oxidacin-reduccin en la respiracin y la fotosntesis. Componente estructural de
molculas no hem: ferredoxinas y protenas Fe-S. Sistemas enzimticos: citocromo
oxidasa, catalasa, peroxidasa, aconitasa, desaturasas de cidos grasos, sntesis de clorofila
(varias enzimas), peptidilprolina hidrolasa, nitrogenasa, etc (Benavides, 2000).
Tambin afecta el establecimiento del aparato fotosinttico, por lo tanto de este modo, la
disponibilidad de Fe se correlaciona directamente con la productividad de la planta. La

abundancia de hierro en las clulas vegetales est estrechamente regulada por la absorcin
de Fe, la translocacin, y el reciclaje (Chen, Wang , Jun Hu, & Lei Zheng, 2015).
A pesar de su abundancia en la naturaleza, es escasamente disponible debido a la rpida
oxidacin de Fe2+ a Fe y la subsecuente formacin de hidrxidos insolubles. Un ejemplo de
esta oxidacin es la que ocurre en la herrumbe de metales en donde la forma frrica del Fe
produce el xido caf rojizo, a travs de la reaccin:
2Fe3+ + 6OH
Preciado, 2012).

2Fe(OH)3

Fe2O3 . 3H2O (Aguado, Moreno, Jimnez, Garca, &

Todas las plantas superiores, incluyendo dicotiledneas, gimnospermas y


monocotiledneas (con excepcin de los pastos) adquieren Fe2+ del suelo mediante el uso
de estrategias para solubilizar Fe en el suelo para evitar el estrs Fe deficiencia (IDS)
(Charlson & Shoemaker, 2006)
En las plantas se generan dos tipos de estrategias:
Estrategia I
Dicotiledneas y monocotiledneas no gramneas
Estrategia en la cual las plantas responden a la privacin de Fe con cambios tanto
morfolgicas y fisiolgicas. Modificaciones morfolgicas incluyen el desarrollo de las
races laterales y la diferenciacin de las clulas de transferencia especializadas. Ambos de
estos cambios incrementan el rea superficial para reduccir y transportar de Fe. Las
respuestas fisiolgicas que cubren todos los tres medios de acceso de oxidos Fe (III)
incluyen el incremento de acidificacin de la rizosfera a travs de la extrusin de protones
y la secrecin de compuestos fenlicos y cidos orgnicos para quelar Fe, y la reduccin de
Fe (III) a Fe (II) a travs de un inducible, PM obligado Fe (III) reductasa, Figura 1.
(Guerinot & Yi, 1994).

Figura 1. Estategia I de adquisicin de Fe porlas plantas (Aguado, Moreno, Jimnez,


Garca, & Preciado, 2012).
Estategia II
Monocotiledneas gramneas
Plantas Estrategia II se caracterizan por la liberacin de fitosiderforos (por ejemplo, cido
mugineico en la cebada y el cido avenic en avena) y por la induccin de un sistema de
captacin de alta afinidad por Fe(III) fitosiderforos (Fig.2) que transporta el Fe (III)
quelatos como molculas intactas. Esta estrategia se considera que es ms eficiente que la
estrategia I; por ejemplo, las hierbas pueden crecer en suelos calcreos que no va a apoyar
el crecimiento de las dicotiledneas. Una razn para esto puede ser que la estrategia II es
menos dependiente del pH que la estrategia I. Los fitosiderforos que se han caracterizado
estructuralmente relacionada con NA, un aminocido no proteico que se piensa que es una
cmar de Fe en plantas. De hecho, no es evidente que NA es un intermedio en la formacin
de la familia del cido mugineico de fitosiderforos (Guerinot & Yi, 1994).

Figura 2. Estategia I de adquisicin de Fe porlas plantas (Aguado, Moreno, Jimnez,


Garca, & Preciado, 2012).
Plantas exigen entre 10-8 M y 10-5 M Fe, por lo tanto se enfrentan a la deficiencia de Fe en
suelos alcalinos (Kakei, y otros, 2012).
Complejos Fe3+ siderforo y Fe3+ fitosiderforo como fuentes de Fe comunes para las
plantas y los microorganismos.

Los siderforos microbianos y los fitosiderforos presentan diferencias fundamentales.


Adems de importantes diferencias qumicas estructurales, los fitosiderforos poseen una
afinidad relativamente menor por el Fe, una menor diversidad de formas y en algunos
casos estas molculas no quelatan de manera especfica el Fe, ya que tambin poseen
capacidad de unir y transportar otros metales, como el Zn. Adicionalmente los
fitosiderforos poseen un tamao relativamente menor al de los siderforos microbianos.
Las plantas que son capaces de utilizar los complejos Fe -siderforos bacterianos como
fuente de Fe, aumentan sus posibilidades de supervivencia y adaptacin a diferentes
condiciones de suelo (Aguado, Moreno, Jimnez, Garca, & Preciado, 2012).
Sin embargo, cuando las estrategias de I y II no son suficientes para apoyar la necesidad de
Fe para el desarrollo de la planta, cuando la disponibilidad del elemento est en un nivel de
umbral, por lo tanto haremos hincapi en los sntomas que se hacen evidentes en las
plantas deficientes en Fe (Chen, Wang , Jun Hu, & Lei Zheng, 2015).
Las gramneas secretan quelantes de Fe llamados cidos mugineico EPs a travs de sus
races a travs del transportador de las Asociaciones (TOM1) para solubilizar Fe en la
rizosfera.
Las gramneas entonces ocupan Fe como complejos de Fe (III) MA de la rizosfera a travs
de la accin de la franja amarilla 1 (YS1) transportador en la membrana plasmtica. La
ruta biosinttica de las asociaciones miembros en gramneas se ha dilucidado. La
metionina, que es un precursor del MAS, se convierte en 2 'desoximugineico cido (DMA)
a travs de una serie de reacciones (Chen, Wang , Jun Hu, & Lei Zheng, 2015).
Hay muchos genes implicados en estas reacciones incluyendo NAS1, NAS2, etc. DMAS1
considerada como una importante sper familia facilitadora (MFS) antiporter, fue
identificado como un transportador de eflujo de DMA del arroz (Chen, Wang , Jun Hu, &
Lei Zheng, 2015).
La protena de fijacin del hierro (IBP) es ubicua en la naturaleza porque el transporte de
hierro y la entrega a las clulas para la utilizacin y el almacenamiento son funciones
esenciales en todos los organismos (Chen, Wang , Jun Hu, & Lei Zheng, 2015).
Bajo estrs el hierro se limita, las plantas muestran sntomas de deficiencia de Fe tpicas,
como la hoja clortica y posterior inhibicin de crecimiento y desarrollo de la planta. La
absorcin, translocacin, distribucin interna y la utilizacin de Fe son controlados
genticamente, y diferentes especies de plantas y genotipos poseen diferentes eficacias.
Con limitacin de hierro, todas las plantas excepto gramneas utilizan el mecanismo de la
estrategia I (incluyendo la extrusin de protones para aumentar la solubilidad del Fe frrico
en el suelo, la reduccin de Fe3+ a Fe2+ por la reductasa de quelato frrico sobre la
superficie de la raz, y la activacin de alto afinidad expresin IRT1 transportador para

mejorar el transporte Fe2+ en las races) para movilizar y llevar hasta el Fe del suelo para
satisfacer sus demandas de crecimiento y desarrollo (Du, y otros, 2015).
ABSORCION Y ASIMILACION Y TRANSPORTE DE Fe
El Fe se presenta en dos estados de oxidacin: el Fe 3+ (Ar3d5) o frrico y el Fe2+ (Ar3d6) o
ferroso.
En presencia de O2 el Fe2+ es oxidado rpidamente a Fe3+, mismo que resulta poco soluble
en agua y lo que ocasiona que precipite como xidos de Fe, en nuestra atmsfera rica en
O, la forma termodinmicamente ms estable del Fe es tambin la de ms difcil acceso
para los organismos (Ortega, y otros, 2014).
Se requiere la quelacin de Fe en el suelo o la rizosfera para la adquisicin de Fe en todas
las especies de plantas superiores, con excepcin en suelos anaerobios, conectado con el
agua con grandes cantidades de Fe soluble (Wirn, 2011).
Transporte radial a travs de la raz.
El conocimiento con respecto a la transferencia de Fe de las clulas de la rizodermis
travs de la corteza a la endodermis y desde all al periciclo es incompleta (Rmheld &
Schaaf, 2011).
La descarga xilema y absorcin por las clulas de las hojas
Sabemos que xilema de carga puede ser un principal paso regulador para un estado
nutricional adecuado de las plantas, como se muestra para el boro y el silicio, pero en el Fe
se sabe que casi nada se acerca a este proceso. Este es tambin el caso para el posterior
proceso de descarga xilema y la absorcin por las clulas de las hojas, particularmente en
las hojas ms viejas con una mayor tasa de transpiracin y por lo tanto, un respectivo flujo
de xilema superior (Rmheld & Schaaf, 2011).
DEFICIENCIAS
La deficiencia de Fe es un trastorno nutricional comn en muchas plantas de cultivo, lo que
resulta en bajos rendimientos y reduccin de la calidad nutricional.
Los sntomas visuales de la nutricin inadecuada de Fe en las plantas superiores son
clorosis de las hojas jvenes y el crecimiento de la raz atrofiado. En suelos saturados de
agua, la concentracin de Fe soluble puede aumentar en varios rdenes de magnitud a
causa de un bajo potencial redox. Bajo tales condiciones, el Fe puede ser tomado en
cantidades excesivas (Gyana, Sahoo, & Sahoo, 2015).
Los sntomas tpicos de la carencia de Fe en las plantas son hojas clorticas. A menudo las
venas permanecen verdes mientras que las lminas son de color amarillo, y un patrn

reticular fino desarrolla con las venas verdes ms oscuras contrastando notablemente con
un fondo verde o amarillo claro. En cereales, aparece como rayas amarillas y verdes
alternas. (Barkey & Pilbean, 2007).
Adems la deficiencia del elemento cuasa marcados cambios en la ultraestructura de los
cloroplastos. En casos extremos, las hojas pueden llegar a ser casi blancas. Las especies
vegetales que pueden modificar la rizosfera para hacer Fe ms disponibles pueden
clasificarse como el Fe eficiente y los que no puede como Fe ineficiente. Es una de las
especies ineficiente de Fe que la clorosis se observa con mayor frecuencia (Barkey &
Pilbean, 2007).
En races de plantas deficientes en hierro se han encontrado distintos cambios metablicos
que incluyen:
1. Acumulacin de cidos orgnicos, principalmente citrato y malato (Jurez, Cerdn, &
Snchez, 2007).
2. Cambio en el estado de oxidacin del citoplasma, se han encontrado, en races de
remolacha azucarera deficientes en hierro, aumento de la concentracin de cido ascrbico
y glutatin reducido (GSH), y cambios en la actividad de los enzimas ascorbato reductasa
de radicales libres (AFR-R), ascorbato peroxidasa (APX), y glutatin reductasa (GR), que
como componentes del ciclo ascrbico-glutatin, los mismos que participan en la defensa
antioxidante de las clulas (Jurez, Cerdn, & Snchez, 2007).
3. Aumento en la actividad de la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) y de varios enzimas
del ciclo de los cidos tricarboxlicos (Jurez, Cerdn, & Snchez, 2007).
TOXICIDAD
Sin embargo, el Fe es potencialmente txico y puede promover la formacin de radicales
de oxgeno reactivos basados, que son capaces de daar constituyentes celulares vitales
(por ejemplo, membranas) por la peroxidacin lipdica. Bronceador (necrosis de los tejidos
coalescido), acidez, y / o ennegrecimiento de las races son sntomas de las plantas
expuestas a niveles de Fe por encima de la optima (Gyana, Sahoo, & Sahoo, 2015).
La toxicidad del Fe no es un problema comn en el campo, excepto en los cultivos de arroz
en Asia. Tambin puede ocurrir en experimentos en macetas, y en casos de exceso de oferta
de sales de Fe a las plantas ornamentales como las azaleas. Los sntomas en el arroz,
conocidas como 'Akagare I' o 'bronceado' en Asia, son pequeas de color marrn rojizo
manchas en las hojas, que se extienden gradualmente a las hojas ms viejas. Toda la hoja
puede tomar color, y las hojas ms viejas pueden morir prematuramente. En otras especies,
las hojas pueden llegar a ser de color ms oscuro y races pueden tomar color marron. En
arroz, la toxicidad de Fe parece ocurrir por encima de 500 mg Fe/Kg peso de hoja seca

(Barkey & Pilbean, 2007). Este exceso en la absorcin de Fe aumenta la actividad de la


enzima polifenos oxidasa, esto ocasiona la produccin de fenoles oxidados, generando el
bronceamiento de las hojas del arroz (Dobermann & Fairhust, 2000).
Reaccin de Fenton
La reaccin de Fenton, consiste en la descomposicin del perxido de hidrgeno mediante
la adicin de sales de hierro, para formar un radical OH.,
Fe2+ + H2O2 Fe3+ + OH. + OHEste radical es tremendamente reactivo, y puede producir procesos de oxidacin en
cascada.
Lo que sucita en la clula son interacciones que causan una fuerte descompensacin
electrnica, principalmente por la accin de los radicales formados por el radical OH, bien
generando otros radicales, ya sea oxidando o reduciendo especies qumicas presentes en el
medio (Navarro, Aguilar, & Lpez, 2007).
Reaccin de Haber - Weiss
La reaccin de Haber-Weiss, consiste en un un ciclo de dos reacciones, la primera
reaccin consiste en aprovechar el radical OHproducido por la reaccin de Fenton para
reaccionar con ms perxido y originar un elemento crucial en las reacciones redox
elaboradas en la clula, el radical superxido:
OH. + H2O2 O2- +H2O + H+
El radical superxido recin producido va a reaccionar con ms perxido de hidrgeno,
para volver a dar los productos no metlicos de la reaccin de Fenton.
O2- +H2O O2 + OH. + OHEntonces el hierro se ha oxidado (en Fenton), y el aceptor final de electrones es el oxgeno
(reaccin de HaberWeiss), que se libera en forma de oxgeno molecular, cerrando el
proceso de cesin de los electrones por oxidacin del metal.
Al final de todo este sistema formado por las distintas reacciones, se producen radicales
OH que, lo que puede seguir desarrollando un mecanismo en cascada de consecuencias
importantes para el equilibrio interno de la clula. Adems, estos OH inducen daos sobre
el ADN (Navarro, Aguilar, & Lpez, 2007).
CONCLUSIONES

- Uno de los elemenetos ms abundantes sobre la corteza terrestre, pero sudispnibilidad va


a estarlimitado por factores como el pH, textura, cantidad de materia orgnica y
condiciones de xido-reducccin.
- Esta present en el suelo en forma de xidos e hidrxidos de Fe.
- Puede ser absorbido por la plantas mediante movimiento de difusin, como Fe3+ y Fe2+.
- Se mueve por el xilema, es inmvil en el suelo.
- Participa en la sntesis d ela clorofila.
- El Fe es componente de algunas protenas como las hemoprotenas, las ferridoxinas.
- Su deficiencia se presenta en las hojas jves un amarillamiento o clorosis y las venas son
- verdes y finas, adems produce cambios en la estructura de los cloroplastos.
- En casos extremos las hojas pueden llegar a ser casi blancas.
- Cuando el Fe es txico en arroz puede daar a las membranas ocasionando un bronceado
en las hojas.
- Adems la toxicidad del elemento produce la formacion de radicales altamente reactivos
como es el OH..
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