Coloquios de Paleontologa

2000, 51, 267-280

ISSN: 1132-1660

La naturaleza del registro fsil

y el anlisis de las extinciones
The nature of the fossil record
and the analysis of extinctions
Sixto Rafael FERNNDEZ-LPEZ1

RESUMEN
El registro fsil es parcial, est sesgado y presenta desorden estratigrfico. Sin
embargo, estas propiedades del registro fsil no disminuyen la utilidad de los datos
paleontolgicos para identificar e interpretar los sucesivos eventos de extincin. La
informacin del registro fsil es la nica informacin disponible sobre los taxones
extinguidos y su orden de sucesin. Tanto la validez de los datos paleontolgicos respecto a la informacin disponible en el registro fsil, como la parcialidad y el sesgo
del registro fsil respecto a la informacin paleobiolgica original, son susceptibles
de contrastacin con criterios independientes. La continuidad del registro fsil, al
igual que la continuidad del registro estratigrfico, es de naturaleza operatoria y susceptible de contrastacin. Las reducciones de diversidad taxonmica en el registro
fsil, y la falta de registro de una o ms especies, debidas a procesos de extincin
biolgica pueden ser distinguidas de las que se deben a otras causas como por ejemplo: las caractersticas del muestreo, los cambios en la conservacin diferencial de
los fsiles, la presencia de lagunas en el registro estratigrfico o las debidas a otros
cambios paleobiolgicos. El registro fsil contiene la informacin ms relevante para
formular hiptesis fundamentadas y contrastables respecto a los eventos de extincin
biolgica ocurridos en la biosfera durante la historia de la Tierra.
Palabras clave: Paleontologa, Tafonoma, Fosilizacin, Pseudoextincin,
Muestreo, Registro estratigrfico, Registro geolgico.

ABSTRACT
The fossil record is incomplete, biassed and it shows stratigraphical disorder.
However, these features of the fossil record do not reduce the usefulness of the pa1

Depto. y UEI de Paleontologa, Facultad de Ciencias Geolgicas (UCM) e Instituto de

Geologa Econmica (UCM-CSIC), 28040-Madrid, sixto@eucmax.sim.ucm.es.

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laeontological data to identify and to interpret the successive extinction events. The
information of the fossil record is the only one about the extinct taxa and their
chronological order. The validity of the palaeontological data with respect to the
available information in the fossil record, as well as the incompleteness and the
bias of the fossil record with respect to the original palaeobiological information,
are testable using independent criteria. The continuity of the fossil record, as well
as the continuity of the stratigraphical record, are of operative nature and testable.
The lack of evidence of one or several species in the fossil record, and the consequent reduction of taxonomic diversity, can be a result from processes of separate
categories: sampling, differential preservation, stratigraphical gaps or palaeobiological changes. The fossil record contains the most relevant information to formulate testable hypothesis referring extinction events occurred during the history of
the Earth.
Key words: Paleontology, Taphonomy, Fossilization, Pseudoextinction, Sampling, Stratigraphical record, Geological record.

INTRODUCCIN
La validez y las limitaciones de los datos paleontolgicos para el estudio
de los procesos de evolucin orgnica ha sido continuamente un tema de discusin desde el inicio de las teoras evolucionistas hasta la actualidad. Por
ejemplo, Charles Darwin (1859) dedic el captulo noveno de su libro titulado El origen de las especies a la imperfeccin del registro geolgico, incluyendo el tema de la pobreza de las colecciones paleontolgicas. Y la revista
Nature, en el mes de noviembre de 1998, ha organizado a travs de Internet
un debate monogrfico sobre la adecuacin del registro fsil para reconstruir
las relaciones filogenticas. Despus de ms de un siglo de discusiones, el
debate sigue abierto. En el presente trabajo intentaremos exponer brevemente
las ideas paleontolgicas que predominan en la actualidad respecto a la naturaleza del registro fsil y su adecuacin para el anlisis de extinciones. Sin
embargo, antes de evaluar la actual adecuacin del registro fsil para el anlisis de extinciones es conveniente discernir entre las caractersticas del registro
fsil y las caractersticas de nuestros conocimientos respecto al registro fsil.

LA VALIDEZ Y LAS LIMITACIONES

DE LOS DATOS PALEONTOLGICOS
Los datos paleontolgicos han aumentado y mejorado principalmente
durante los dos ltimos siglos hasta proporcionarnos una idea fundamentaColoquios de Paleontologa
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da y contrastable, aunque parcial y sesgada, del registro fsil y de la historia de la biosfera (cf. PAUL, 1998; PAUL & DONOVAN, 1998). El conocimiento completo y total del registro fsil, de la biosfera actual, de los taxones extinguidos o de cualquier otro aspecto de la realidad es un ideal
inalcanzable.
La validez de los datos paleontolgicos respecto a la informacin observable en el registro fsil puede ser estimada y contrastada teniendo en cuenta criterios de al menos cuatro categoras:
1. La tasa de descubrimiento de nuevos taxones en el registro fsil tiende
a disminuir hasta alcanzar valores asintticos al aumentar el nmero de
ejemplares obtenidos (AGER, 1963), el rea de estudio (CAIN, 1938) o
el tiempo de investigacin (PAUL, 1980) de un grupo taxonmico.
2. Para cada taxn considerado, la constancia estratigrfica (i.e., la proporcin de niveles estratigrficos entre el nivel de primera presencia y
el nivel de ltima presencia en los que est representado el taxn) y la
persistencia estratigrfica (i.e., la proporcin de niveles estratigrficos
con representantes del taxn) tienden a aumentar con el desarrollo de
los conocimientos (cf. SKELTON, 1993, p. 805).
3. La proporcin de taxones monotpicos tambin ha sido utilizado
como indicador de la parcialidad de nuestro conocimiento del registro
fsil. Este ndice presupone que la proporcin de taxones conocidos de
un nico intervalo geocronolgico o de una sla localidad disminuir
al aumentar nuestro conocimiento del registro fsil (PAUL, 1980,
1982). Sin embargo, algunos taxones tuvieron una distribucin espacio-temporal originalmente muy restringida.
4. La proporcin de taxones monotpicos disminuye al aumentar los
conocimientos. El argumento es que slo se conocern unas pocas
especies de las categoras supraespecficas ms distanciadas entre s
cuando los datos sean muy escasos e incompletos, pero la proporcin
de gneros monoespecficos y de familias monognericas disminuir
al aumentar los conocimientos, aunque algunos taxones supraespecficos fueron realmente monotpicos.
La parcialidad de los datos paleontolgicos es una propiedad relativa
cuyo valor depende del nivel de anlisis utilizado: nivel de organizacin de
las entidades biolgicas investigadas (organismos, poblaciones, comunidades,
etc.), nivel taxonmico (especies, gneros, familias, rdenes, etc.) y/o nivel
de resolucin espacio-temporal utilizado (zonaciones regionales, zonaciones
estndar, edades, pocas, perodos, etc.). La parcialidad de los datos paleontolgicos disminuir al aumentar el grado de generalidad de los conceptos
analticos empleados. Por ejemplo, la proporcin de taxones fsiles conocidos es mayor en los niveles taxonmicos ms altos. Se estima que ya han sido
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descubiertas ms del 60% de las especies fsiles, y que se conocen ms del

80% de los gneros fsiles y ms del 90% de las familias fsiles. En los anlisis de diversidad taxonmica tambin es importante tener en cuenta que la
identificacin de distintos taxones del mismo nivel taxonmico suele tener
distinto grado de dificultad (SHIPMAN, 1981; MARTILL, 1998). La distribucin
espacio-temporal de los taxones que poseen elementos ms fcilmente identificables puede ser estimada de manera ms exacta y precisa. En cambio, los
errores en la identificacin de un taxn pueden llegar a falsear o enmascarar
su distribucin espacio-temporal y su extincin.
En la actualidad, la informacin obtenida del registro fsil est sesgada
hacia los taxones de mayor utilidad bioestratigrfica y hacia los ejemplares
mejor conservados, europeos y norteamericanos (KOCH, 1998). Los datos biocronolgicos tambin estn sesgados en favor de los taxones que tienen
representantes actuales, porque la proporcin de taxones descritos es mayor
entre los taxones con representantes actuales que entre los taxones extinguidos, dando la sensacin de un aumento de diversidad hacia los intervalos geocronolgicos ms recientes. Por otra parte, la mayor abundancia en los afloramiento actuales de sedimentos no consolidados del Cenozoico ha
favorecido un mejor conocimiento de los taxones extinguidos ms recientes
respecto a los taxones extinguidos antes del Cenozoico. Este efecto ha sido
denominado the pull of the Recent (RAUP, 1972, 1979; MCKINNEY, 1991; DE
RENZI, 1992).

LA NATURALEZA DEL REGISTRO FSIL

El registro fsil proporciona informacin tafonmica, paleobiolgica y
biocronolgica, entre otras. La informacin tafonmica nos permite averiguar
las modificaciones experimentadas durante la fosilizacin por los restos y/o
seales de entidades paleobiolgicas. A partir de los fsiles podemos inferir
caracteres paleobiolgicos (morfologa de los organismos, estructura de las
poblaciones, biodiversidad de las comunidades, etc.), entidades paleobiolgicas de diferente nivel de organizacin (organismos, poblaciones, comunidades, por ejemplo) y entidades paleobiolgicas de distintos grupos taxonmicos. Adems, la informacin biocronolgica contenida en el registro fsil nos
permite averiguar las relaciones espacio-temporales entre los fsiles y/o las
entidades biolgicas del pasado. El registro fsil permite establecer y contrastar el orden cronolgico de origen y extincin de los taxones sucesivos.
Las primeras o las ltimas presencias de los taxones del pasado slo pueden
ser registradas en un orden falso, respecto al orden cronolgico de los eventos biticos, si los taxones fueron parcial o totalmente contemporneos
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(FERNNDEZ-LPEZ, 1997). Sin embargo, el registro fsil es parcial, est sesgado, y presenta desorden estratigrfico.
El registro fsil es parcial porque slo contiene parte de la informacin
de algunos caracteres de algunas entidades biolgicas del pasado. Por ejemplo, los rangos estratigrficos de los taxones evidenciados en el registro fsil
slo representan una parte y una proporcin desconocida de los intervalos de
existencia de las correspondientes entidades paleobiolgicas. El registro fsil
no tiene informacin referente a todas las entidades paleobiolgicas o los
grupos taxonmicos del pasado. Incluso en los yacimientos de conservacin,
que contienen restos con una inusitada calidad de conservacin (cf. SEILACHER et al., 1985), no hay registro de todas las especies locales. Sin embargo, la parcialidad del registro fsil puede ser estimada teniendo en cuenta
varios criterios (PAUL, 1980, 1982):
1. La proporcin de lagunas de registro de cualquier taxn, a una escala
geocronolgica particular, disminuye al disminuir la parcialidad del
registro fsil. Un taxn presenta una laguna de registro en un intervalo estratigrfico o geocronolgico particular cuando el taxn est
registrado en intervalos anteriores y posteriores pero no en el intervalo considerado. La proporcin de lagunas de registro de cada taxn es
inversamente proporcional a la calidad de su registro. La consistencia
de la primera y la ltima presencia de un taxn, as como la constancia de su distribucin estratigrfica o geocronolgica, son otros tres
indicadores directamente proporcionales a la calidad de su registro
(GRADSTEIN et al. 1985; GRADSTEIN & AGTERBERG, 1998).
2. Los taxones que presentan laguna de registro en un intervalo geolgico se denominan taxones lzaro en dicho intervalo. La proporcin de
taxones lzaro en cada intervalo geolgico aumenta al aumentar la
parcialidad del registro fsil. La proporcin de taxones lzaro en cada
intervalo geolgico es inversamente proporcional a la calidad de su
registro. La proporcin de taxones del mismo grupo en intervalos geocronolgicos consecutivos ha sido utilizado para estimar el nmero de
taxones actuales fosilizables o la parcialidad de nuestro conocimiento
del registro fsil (NICOL, 1977).
3. La proporcin de taxones monotpicos tambin ha sido utilizada como
indicador de la parcialidad del registro fsil. La persistencia estratigrfica y geogrfica de los taxones ser mayor cuanto ms completo
sea el registro fsil. Este ndice presupone que la proporcin de taxones conocidos de un nico intervalo geocronolgico o de una sla
localidad disminuir al disminuir la parcialidad del registro fsil. Sin
embargo, algunos taxones tuvieron una distribucin espacio-temporal
originalmente restringida.
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4. La proporcin de taxones monotpicos tiende a ser menor en los grupos taxonmicos con registro ms completo. Cuanto ms completo sea
el registro menor ser la proporcin de especies de categoras supraespecficas ms distanciadas entre s, disminuyendo la proporcin de
gneros monoespecficos y de familias monognericas.
El registro fsil, adems de ser parcial, est sesgado. Comparando el
registro de los yacimientos de conservacin con el registro que se encuentra
en los depsitos usuales (los que no tienen evidencias de partes blandas o de
animales de cuerpo blando) puede estimarse la parcialidad y el sesgo del
registro fsil en los distintos intervalos geolgicos. Por ejemplo, los yacimientos de conservacin son relativamente ms frecuentes en los sistemas
Cmbrico y Jursico (ALLISON & BRIGGS, 1993). La disminucin en la proporcin de yacimientos de conservacin en intervalos post-cmbricos del
registro geolgico parece ser debida al aumento en la diversidad y la profundidad de los organismos bioturbadores durante el Fanerozoico. En cambio, la
mayor frecuencia de episodios deficitarios en oxgeno debi favorecer el
desarrollo de yacimientos de conservacin, por ejemplo durante el Jursico.
Una idea bastante aceptada entre los paleontlogos actuales es que el sesgo del registro fsil suele afectar con menor intensidad a los restos esquelticos mineralizados, de organismos que poblaron substratos blandos, que eran
ms abundantes, de hbitats con ms registro estratigrfico, que tuvieron
mayor extensin geogrfica y mayor duracin, entre otros factores favorables
(JABLONSKI et al., 1986). Algunos autores distinguen incluso entre taxones
conservables y taxones no-conservables, afirmando que las especies conservables durante el Fanerozoico representan menos del 10% del valor total. Sin
embargo, en estas afirmaciones se aceptan, implicita o explicitamente, algunas ideas errneas.
La conservacin diferencial de los fsiles se debe a un conjunto de factores paleobiolgicos, productivos y alterativos que varan segn la naturaleza de las entidades paleobiolgicas productoras y de las entidades tafonmicas producidas, as como en funcin de las propiedades de los ambientes
externos a los que han estado sometidos. Las entidades tafonmicas pudieron
ser generadas por entidades paleobiolgicas pero las entidades de estos dos
tipos poseen propiedades distintivas. Por tanto, la conservabilidad de los restos y seales de cualquier grupo taxonmico no es una propiedad absoluta de
cada grupo taxonmico e independiente del ambiente externo. Dicha conservabilidad es una propiedad relativa segn los grupos tafonmicos y disposicional respecto a los ambientes externos a los que sean sometidos. Puede
hablarse de la conservabilidad de los distintos grupos tafonmicos, y puede
hablarse de los taxones productores de elementos tafonmicos (restos y/o
seales) con mayor o menor conservabilidad en los ambientes particulares
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ms frecuentes, pero la distincin entre taxones conservables y no-conservables carece de justificacin terica.
La conservabilidad durante la fosilizacin tampoco es una propiedad
absoluta de los restos o seales paleobiolgicos, sino una propiedad relativa y disposicional de las entidades tafonmicas supraelementales. Existen entidades tafonmicas de diferente nivel de organizacin (FERNNDEZLPEZ, 1991). Las entidades tafonmicas elementales son los elementos
conservados. Las entidades tafonmicas supraelementales son las poblaciones tafnicas y las asociaciones conservadas. La conservabilidad de un
grupo tafonmico no est determinada, ni puede ser estimada, por la dureza o la estabilidad fsico-qumica de sus elementos conservados ms resistentes. Al igual que los organismos poseen distinta capacidad de aclimatacin, con independencia de la capacidad de adaptacin de las distintas
poblaciones biolgicas o de las distintas especies a las que corresponden,
los elementos tafonmicos tienen diferente durabilidad con independencia
de la capacidad de conservacin de los distintos grupos tafonmico o de
los distintos tafones a los que corresponden. La conservabilidad de un grupo tafonmico no es el resultado de la durabilidad de sus elementos, del
mismo modo que la adaptabilidad de un grupo taxonmico no es el resultado de la capacidad de aclimatacin de sus organismos constituyentes.
Intentar distinguir entre taxones conservables y taxones no-conservables es
tan absurdo como pretender distinguir entre taxones adaptables y taxones
no-adaptables.
Por otra parte, no es cierto que los yacimientos de conservacin (konservat Lagersttten) contienen fundamentalmente restos de taxones endmicos o eudmicos del paleoambiente de sedimentacin. Tampoco es cierto
que las evidencias de partes blandas que aparecen en los yacimientos de conservacin garantizan que los restos mineralizados tengan en dichos yacimientos un sesgo menor que en los yacimientos de concentracin (cf. SEILACHER et al., 1985). Los valores de durabilidad y conservabilidad de cada
grupo tafonmico han sido distintos en los ambientes de formacin de yacimientos de conservacin, pero dichos valores no han de ser necesariamente
mayores que en los yacimientos de concentracin. En los ambientes ms
anaerobios, por ejemplo, los procesos de biodegradacin-descomposicin de
partes blandas suelen retardarse y atenuarse mientras que los procesos de
disolucin de restos esquelticos suelen ser ms rpidos e intensos que en
los ambientes aerobios.
Adems de ser parcial y estar sesgado, el registro fsil presenta desorden
estratigrfico y promedio temporal. Desorden estratigrfico porque el registro de algunos eventos paleontolgicos est cronolgicamente desordenado
en el registro estratigrfico (CUTLER & FLESSA, 1990; FLESSA et al., 1993;
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KOWALEWSKI, 1996), y promedio temporal porque dos o ms eventos diacrnicos pueden aparecer registrados juntos en la misma posicin estratigrfica
(time-averaging in WALKER & BAMBACH, 1971; N.A.C.S.N., 1983. FRSICH
& ABERHAN, 1990; KIDWELL & FLESSA, 1996). Tampoco se puede presuponer que las asociaciones-registradas estratigrficamente sucesivas representan necesariamente entidades paleobiolgicas cronolgicamente sucesivas
(SPICER, 1991). El registro fsil y el registro estratigrfico de un mismo
intervalo geolgico pueden representar ambientes diferentes e intervalos
temporales distintos. La parcialidad o la continuidad del registro fsil
(entendida como la proporcin de intervalos geocronolgicos representados)
no est condicionada ni est limitada por la del registro estratigrfico. La
continuidad del registro fsil, al igual que la continuidad del registro estratigrfico, es de naturaleza operatoria y susceptible de contrastacin. El registro fsil y el registro estratigrfico deberan ser considerados como dos componentes disociables del registro geolgico (Fig. 1; FERNNDEZ-LPEZ,
1997).

EL ANLISIS DE LAS EXTINCIONES CON DATOS

PALEONTOLGICOS
Se llama extincin biolgica a la desaparicin de una especie que representa la terminacin de su linaje o de su clado. La transformacin de una
especie primitiva en otra especie derivada no se considera como un caso de
extincin y se denomina pseudoextincin. Los eventos de extincin masiva
corresponden a breves intervalos de tiempo geolgico, normalmente de duracin inferior a varios millones de aos, durante los cuales desaparece un inusitado nmero de taxones que representan la terminacin de su linaje o de su
clado (SEPKOSKI, 1986). El patrn de los eventos de extincin puede variar en
funcin de la intensidad, duracin, frecuencia y variabilidad de las extinciones involucradas. En particular, se suele distinguir dos patrones: extinciones
de fondo y extinciones masivas.
Durante los eventos de extincin masiva, la desaparicin de especies da
lugar al agrupamiento de los datos de ltima presencia en el registro geolgico, y pueden causar una reduccin de la diversidad taxonmica. En una
extincin masiva es probable que haya una correlacin inversa entre el orden
de extincin y la abundancia taxonmica relativa. Los taxones ms escasos
tendrn mayor probabilidad de desaparecer antes. Sin embargo, en una extincin ms gradual no hay motivo para suponer que el orden de extincin de
dos o ms taxones deba estar correlacionado con su abundancia relativa o con
la consistencia de su registro fsil.
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BIOSFERA:
organismos, poblaciones biolgicas, taxones, comunidades, ecosistemas, etc.

REGISTRO FSIL:

REGISTRO ESTRATIGRFICO:

elementos conservados,
poblaciones tafnicas,
tafones,
asociaciones conservadas,
tafosistemas,
etc.

cuerpos rocosos,
estratos,
diques,
etc.

Figura 1.Entidades de distinta naturaleza que son reconocidas en las investigaciones

paleontolgicas. El registro fsil y el registro estratigrfico deberan ser considerados
como dos componentes disociables del registro geolgico. El registro fsil contiene
evidencias observables de entidades biolgicas del pasado y de taxones extinguidos.
Sin embargo, las entidades registradas de diferente nivel de organizacin que se
encuentran en el registro geolgico (elementos conservados, poblaciones tafnicas,
tafones, asociaciones conservadas, tafosistemas, etc.), no deben ser confundidas con
sus productores paleobiolgicos (organismos, poblaciones biolgicas, taxones, comunidades, ecosistemas, etc.).
Figure 1.Entities of different nature, which are recognized in the palaeontological
researches. The fossil record and the stratigraphical record should be considered two
components from the geological record. The fossil record include evidence about
palaeobiological entities and extinct taxa. However, the recorded entities from the
fossil record (preserved elements, taphonic populations, tafa, preserved associations,
taphosystems, etc.) and their palaeobiological producers (organisms, biological entities, taxa, communities, ecosystems, etc.) are of different nature.

La desaparicin de especies, el agrupamiento de los datos de ltima presencia y la reduccin de la diversidad taxonmica en un intervalo del registro geolgico puede deberse a otros factores diferentes de la extincin, que
estn relacionados con el muestreo, la fosilizacin, la continuidad del registro estratigrfico o con otros procesos paleobiolgicos.
Un horizonte de truncamiento de los rangos estratigrficos de dos o ms
taxones puede representar la posicin estratigrfica donde se ha interrumpido el muestreo. Para detectar estos horizontes es necesario explicitar el
tamao de las muestras obtenidas y su posicin estratigrfica. Adems debe
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tenerse en cuenta que la probabilidad de encontrar evidencias de un taxn en

un intervalo estratigrfico no solo es directamente proporcional al tamao y
a la esfericidad de los ejemplares, a la abundancia relativa y a la persistencia estratigrfica del taxn, sino que tambin aumenta con el tamao de la
muestra obtenida y con el nmero de niveles muestreados por encima y por
debajo del intervalo estratigrfico considerado. El efecto Signor-Lipps reconoce que las desapariciones rpidas de taxones pueden quedar registradas
como graduales, simplemente como un resultado del muestreo realizado o
por la conservacin parcial, en particular con respecto a los taxones ms
escasos (SIGNOR & LIPPS, 1982; RAUP, 1986; JABLONSKI, 1997). Anlogamente, el efecto Jaanusson o el llamado efecto Sppil-Rongis reconoce que
las primeras apariciones simultneas de un conjunto de taxones en una
regin pueden aparecer registradas sucesivamente, debido a la parcialidad
del registro fsil o del muestreo (JAANUSSON, 1976; BOLTOVSKOY, 1988).
Esta desaparicin ms precoz de los taxones ms escasos, as como su aparicin ms tarda, puede deberse exclusivamente a factores de muestreo, en
vez de a un declive paleobiolgico. Si la abundancia relativa de cada taxn
disminuye al aproximarnos al evento de extincin, la probabilidad de encontrar registro manteniendo el tamao de la muestra tambin disminuir. Por
razones anlogas, un declive catastrfico puede aparecer registrado como
gradual porque la probabilidad de encontrar registro ser menor para los
taxones ms escasos.
Los cambios en la conservacin diferencial de los fsiles pueden dificultar el anlisis de las extinciones. En particular, los cambios en la tasa de sedimentacin y en el grado de condensacin de las asociaciones registradas pueden enmascarar el verdadero patrn de extincin. Un evento de extincin
gradual puede aparecer registrado en una sola asociacin condensada de un
mismo nivel estratigrfico, dando el aspecto de un evento de extincin
catastrfica. En cambio, por reelaboracin puede haber fsiles incluidos en
sedimentos ms recientes que las entidades paleobiolgicas productoras, que
falseen el rango biocronolgico de los taxones productores y que pueden
enmascarar eventos de extincin (ARGAST et al., 1987; EATON et al., 1989:
LOFGREN et al., 1990). Por esta razn, una de las tareas ms importantes en
el estudio de las extinciones es establecer con la mxima precisin y exactitud el orden de sucesin de los taxones extinguidos, diagnosticando con criterios tafonmicos los procesos de condensacin y reelaboracin, sin utilizar
criterios biocronolgicos apriorsticos.
Una discontinuidad en el registro estratigrfico puede ocasionar un agrupamiento de los datos de ltima presencia de los taxones registrados por
debajo de la discontinuidad, aunque dichos taxones no desaparecieran de
manera catastrfica ni simultneamente (NEWELL, 1982). El horizonte de
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truncamiento de los rangos estratigrficos de dos o ms taxones representa en

estos casos la presencia de una laguna estratigrfica en el registro geolgico.
Para contrastar la presencia de una discontinuidad estratigrfica se pueden
utilizar otros criterios paleontolgicos, adems del agrupamiento de los datos
de ltima presencia de los taxones registrados. Por ejemplo:
1. criterios bioestratigrficos (presencia de lagunas bioestratigrficas, de
lagunas en el registro estratigrfico, o yuxtaposicin abrupta de biofacies muy diferentes);
2. criterios biocronolgicos (presencia de lagunas registrticas; es decir,
presencia de lagunas en el registro fsil);
3. criterios tafonmicos (truncamiento de fsiles en la superficie sedimentaria que corresponde a la discontinuidad estratigrfica o yuxtaposicin abrupta de taforregistros muy diferentes);
4. criterios paleobiolgicos (presencia de restos de organismos cementantes o seales de organismos perforantes en la superficie sedimentaria que corresponde a la discontinuidad estratigrfica).
El agrupamiento de los datos de ltima presencia y la reduccin de la
diversidad taxonmica en un intervalo del registro geolgico tambin puede
deberse a otros factores paleobiolgicos (ecolgicos, paleobiogeogrficos o
evolutivos) diferentes de la extincin. Por ejemplo, la desaparicin de una
especie por pseudoextincin puede ser confundida con una extincin cuando
el cambio evolutivo de un linaje est asociado a un cambio morfolgico brusco (DONOVAN, 1989). La desaparicin de taxones en un intervalo geocronolgico dado tambin puede deberse a cambios paleobiogeogrficos y paleoecolgicos asociados a cambios paleoambientales (JABLONSKI et al., 1986;
KAUFFMAN & ERWIN, 1995).

CONCLUSIONES
El registro fsil es parcial, est sesgado y presenta desorden estratigrfico. Sin embargo, estas propiedades del registro fsil no disminuyen la utilidad de los datos paleontolgicos para identificar e interpretar los sucesivos
eventos de extincin. Con el desarrollo de los conocimientos paleontolgicos,
como ocurre con el resto de los conocimientos cientficos, los problemas son
cada vez ms numerosos, profundos y generales; no obstante, los datos paleontolgicos pasan a estar cada vez ms fundamentados y pasan a ser ms
contrastables (confirmables y/o refutables). El registro fsil contiene la informacin ms relevante para formular hiptesis fundamentadas y contrastables
respecto a los eventos de extincin biolgica ocurridos en la biosfera durante la historia de la Tierra.
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AGRADECIMIENTOS
Este trabajo corresponde a la ponencia de igual ttulo presentada por el
autor en el curso sobre Teoras de la extincin: perspectiva y prospectiva,
dirigido por los profesores M. DE RENZI (Dpto. Geologa, Univ. Valencia) y
A.I. MILLER (Depto. Geology, Univ. Cincinnati), y organizado por la Universidad Internacional Menndez Pelayo en Valencia durante el mes de octubre
de 1999.
Recibido el da 13 de enero de 2000
Aceptado el da 20 de marzo de 2000

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