VICE-REITORIA DE ENSINO DE GRADUAO E CORPO DISCENTE

COORDENAO DE EDUCAO A DISTNCIA

EMBRIOLOGIA

Conteudista
Ana Cristina Casagrande Vianna

Rio de Janeiro / 2009

TODOS

OS DIREITOS RESERVADOS

UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

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por quaisquer meios - eletrnico, mecnico, fotocpia ou gravao, sem autorizao da Universidade Castelo
Branco - UCB.

Un3e Universidade Castelo Branco

Embriologia / Universidade Castelo Branco. Rio de Janeiro: UCB, 2009.
- 56 p.: il.
ISBN 978-85-7880-049-9
1. Ensino a Distncia. 2. Ttulo.
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Apresentao

Prezado(a) Aluno(a):
com grande satisfao que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduao, na certeza de estarmos contribuindo para sua formao acadmica e, consequentemente, propiciando
oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionrios e nosso corpo docente esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituio com a qualidade, por meio de uma
estrutura aberta e criativa, centrada nos princpios de melhoria contnua.
Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu conhecimento terico e para o aperfeioamento da sua prtica pedaggica.

Seja bem-vindo(a)!
Paulo Alcantara Gomes
Reitor

Orientaes para o Autoestudo

O presente instrucional est dividido em oito unidades programticas, cada uma com objetivos definidos e
contedos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam
atingidos com xito.
Os contedos programticos das unidades so apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades complementares.
As Unidades 1, 2, 3 e 4 correspondem aos contedos que sero avaliados em A1.
Na A2 podero ser objeto de avaliao os contedos das oito unidades.
Havendo a necessidade de uma avaliao extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente ser composta por todo o
contedo de todas as Unidades Programticas.
A carga horria do material instrucional para o autoestudo que voc est recebendo agora, juntamente com
os horrios destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que
voc administrar de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros
presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliaes do seu curso.

Bons Estudos!

Dicas para o Autoestudo

1 - Voc ter total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porm, seja
disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horrios para o estudo.
2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessrio. Evite
interrupes.
3 - No deixe para estudar na ltima hora.
4 - No acumule dvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.
5 - No pule etapas.
6 - Faa todas as tarefas propostas.
7 - No falte aos encontros presenciais. Eles so importantes para o melhor aproveitamento
da disciplina.
8 - No relegue a um segundo plano as atividades complementares e a autoavaliao.
9 - No hesite em comear de novo.

SUMRIO
Quadro-sntese do contedo programtico .................................................................................................

09

Contextualizao da disciplina ....................................................................................................................

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UNIDADE I
INTRODUO EMBRIOLOGIA
1.1 - Os fundamentos da vida ......................................................................................................................
1.2 - Perodos do desenvolvimento humano ................................................................................................
1.3 - Fases do desenvolvimento embrionrio ..............................................................................................

13
13
13

UNIDADE II
REPRODUO HUMANA
2.1 - Sistema reprodutor feminino ...............................................................................................................
2.2 - Sistema reprodutor masculino .............................................................................................................
2.3 - Gametognese .....................................................................................................................................
2.4 - Os hormnios e a reproduo .............................................................................................................

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UNIDADE III
FERTILIZAO E PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
3.1 - Introduo ............................................................................................................................................
3.2 - Fertilizao ..........................................................................................................................................
3.3 - Clivagem do zigoto e blastognese .....................................................................................................
3.4 - Implantao do blastocisto no endomtrio ..........................................................................................

27
27
29
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UNIDADE IV
SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
4.1 - Trmino da implantao do blastocisto ..............................................................................................
4.2 - Formao da cavidade amnitica, disco embrionrio bilaminar e saco vitelino .................................
4.3 - Formao do celoma extraembrionrio e do saco vitelino definitivo ..................................................
4.4 - Desenvolvimento do saco corinico ...................................................................................................

32
32
34
35

UNIDADE V
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
5.1 - Gastrulao: formao das camadas germinativas ..............................................................................
5.2 - A alantoide ...........................................................................................................................................
5.3 - Neurulao: formao do tubo neural .................................................................................................
5.4 - Desenvolvimento dos somitos .............................................................................................................
5.5 - Desenvolvimento do celoma embrionrio ...........................................................................................
5.6 - Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular ............................................................................
5.7 - Desenvolvimento das vilosidades corinicas ......................................................................................

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39
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41
41

UNIDADE VI
QUARTA A OITAVA SEMANAS PERODO DAS ORGANOGNESE
6.1 - Dobramento do embrio ......................................................................................................................
6.2 - Derivados das camadas germinativas .................................................................................................

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UNIDADE VII
NONA SEMANA AO NASCIMENTO PERODO FETAL
7.1 - O parto .................................................................................................................................................

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UNIDADE VIII
ANEXOS EMBRIONRIOS
8.1 - Saco vitelino .......................................................................................................................................
8.2 - mnio ..................................................................................................................................................
8.3 - Alantoide .............................................................................................................................................
8.4 - Placenta ...............................................................................................................................................

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50
51
52

Glossrio ...................................................................................................................................................... 55
Referncias bibliogrficas ............................................................................................................................

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Quadro-sntese do contedo
programtico
UNIDADES DO PROGRAMA
I. INTRODUO EMBRIOLOGIA
1.1 - Os fundamentos da vida
1.2 - Perodos do desenvolvimento humano
1.3 - Fases do desenvolvimento embrionrio

II. REPRODUO HUMANA

2.1 - Sistema reprodutor feminino
2.2 - Sistema reprodutor masculino
2.3 - Gametognese
2.4 - Os hormnios e a reproduo

III. FERTILIZAO E PRIMEIRA SEMANA DO

DESENVOLVIMENTO HUMANO
3.1 - Introduo
3.2 - Fertilizao
3.3 - Clivagem do zigoto e blastognese
3.4 - Implantao do blastocisto no endomtrio

OBJETIVOS
Reconhecer os principais fundamentos da vida;
Conhecer aspectos gerais dos perodos do desenvolvimento humano;
Identificar as fases do desenvolvimento embrionrio humano.
Conhecer os aspectos anatmicos e funcionais do
sistema reprodutor feminino e masculino;
Compreender e identificar as fases do processo de
produo das clulas sexuais femininas e masculinas;
Reconhecer a importncia da meiose para a viabilidade da reproduo sexuada;
Entender o mecanismo endcrino de controle da reproduo humana.
Compreender e identificar as diferentes etapas do
processo de fertilizao;
Conhecer e identificar os principais acontecimentos durante a primeira semana do desenvolvimento
humano.

IV. SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO

4.1 - Trmino da implantao do blastocisto
4.2 - Formao da cavidade amnitica, disco embrio- Conhecer e identificar os principais acontecimentos
nrio bilaminar e saco vitelino
durante a segunda semana do desenvolvimento hu4.3 - Formao do celoma extraembrionrio e do mano.
saco vitelino definitivo
4.4 - Desenvolvimento do saco corinico
V. TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
5.1 - Gastrulao: formao das camadas germinativas
5.2 - A alantoide
5.3 - Neurulao: formao do tubo neural
5.4 - Desenvolvimento dos somitos
5.5 - Desenvolvimento do celoma embrionrio
5.6 - Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular
5.7 - Desenvolvimento das vilosidades corinicas

Conhecer e identificar os principais acontecimentos

durante a terceira semana do desenvolvimento humano;
Compreender a ao de agentes teratgenos a partir
dessa etapa do desenvolvimento.

VI. QUARTA A OITAVA SEMANAS PERODO

Conhecer e identificar os principais acontecimentos
DA ORGANOGNESE
durante o perodo da organognese humana;
6.1 - Dobramento do embrio
Identificar os derivados das camadas germinativas.
6.2 - Derivados das camadas germinativas

VII. NONA SEMANA AO NASCIMENTO - PER Conhecer e identificar os principais acontecimentos

ODO FETAL
durante o perodo fetal;
7.1 - O parto
Identificar as etapas do trabalho de parto.
VIII. ANEXOS EMBRIONRIOS
8.1 - Saco vitelino
8.2 - mnio
8.3 - Alantoide
8.4 - Placenta

Reconhecer e identificar morfolgica e funcionalmente os anexos embrionrios.

Contextualizao da Disciplina
Ao longo do processo evolutivo dos seres vivos, as clulas se especializaram e se organizaram, formando
associaes cada vez mais complexas at constiturem os primeiros seres pluricelulares e organismos mais
complexos. Deste modo, podemos dizer que as clulas se associaram, constituindo, assim, os tecidos bsicos:
epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Estes, por sua vez, agrupam-se de diferentes modos para formar os
rgos e os grandes sistemas, que interagem entre si. O conhecimento da estrutura e fisiologia celular, bem
como da arquitetura microscpica dos tecidos so pr-requisitos fundamentais para o entendimento dos processos biolgicos da vida e das patologias, pois doena, na essncia, disfuno de clulas e tecidos.
O conhecimento das cincias morfolgicas necessrio para o entendimento do desenvolvimento e evoluo
dos seres vivos, dos processos fisiolgicos e para o conhecimento das alteraes do desenvolvimento, assim
como para fornecer subsdios para o desenvolvimento de hipteses, sejam para explicar a origem da vida ou
at mesmo para criar novas drogas que interajam com a maquinaria biolgica.
O estudo dos estgios pr-natais de desenvolvimento, especialmente os que ocorrem durante o perodo embrionrio, ajuda-nos a compreender as relaes entre as estruturas normais do adulto e as causas das anomalias
congnitas. A Embriologia elucida e a Anatomia explica como as anormalidades se formam.
As diversas cincias exigem distintos modos de ler e nos obrigam a atribuir importncia a coisas diferentes.
A Embriologia atribui importncia percepo visual de fenmenos biolgicos, bem como estimulao da
imaginao.
Planeje suas atividades esta a forma correta de ganhar tempo para o estudo:
Programe a utilizao de perodos vazios em seu dia;
Substitua o horrio de uma ou mais atividades no-essenciais para obter tempo de estudo;
Reserve um perodo mnimo para estudar todos os dias;
Estipule metas a serem cumpridas e realize um cronograma semanal, e siga-o rigidamente;
No deixe acumular atividades, provavelmente isto afetar seu desempenho;
No utilize desculpas para o no cumprimento de suas metas;
Nunca desista de suas metas;
Quem faz o tempo somos ns.

11

UNIDADE I

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INTRODUO EMBRIOLOGIA
1.1 - Os Fundamentos da Vida
Os humanos iniciam a vida como uma clula
nica uma clula-ovo fertilizada, ou zigoto. O
ncleo de cada uma dessas clulas preenchido com informaes codificadas sob a forma de
cido desoxirribonuclico (DNA) e organizadas
em grupos chamados genes, que esto arranjados como estruturas conhecidas como cromossomos.

Um zigoto humano contm 46 cromossomos

distribudos em 23 pares. Um cromossomo de
cada par vem da me e outro do pai.
Assim como capaz de ser preenchido com
informaes, o DNA dos cromossomos tambm
tem a capacidade de copiar a si prprio; sem
isso, as clulas no poderiam duplicar-se, nem
poderiam passar informaes de uma gerao
para outra.

1.2 - Perodos do Desenvolvimento Humano

O desenvolvimento humano pode ser dividido em
dois perodos: pr-natal e ps-natal. Aps o nascimento, o desenvolvimento humano no cessa e, alm
do crescimento, mudanas importantes ocorrem, por
exemplo: o desenvolvimento das mamas nas mulheres, o crescimento dos dentes, o desenvolvimento do
crebro etc. Na verdade, acredita-se que o desenvolvimento humano se prolongue at os 25 anos, idade na
qual a maior parte do desenvolvimento j terminou.

O perodo pr-natal pode ser dividido em duas fases: o desenvolvimento embrionrio e o desenvolvimento fetal. A fase embrionria vai desde a fecundao, com a formao do zigoto, at a oitava semana
do desenvolvimento, e a fase fetal se estende da nona
semana do desenvolvimento at o nascimento.

1.3 - Fases do Desenvolvimento Embrionrio

O desenvolvimento humano pode ser dividido em
trs fases que tm uma certa inter-relao:
A primeira fase do desenvolvimento a do crescimento (aumento de tamanho), que envolve a diviso celular e a elaborao de produtos celulares.
A segunda fase do desenvolvimento a da morfognese (desenvolvimento da forma), que inclui movimentos de massas de clulas. A morfognese um
processo elaborado, durante o qual ocorrem muitas
interaes complexas em uma sequncia ordenada. O
movimento das clulas possibilita sua interao durante a formao dos tecidos e rgos.
A terceira fase do desenvolvimento a da diferenciao (maturao dos processos fisiolgicos).
O trmino da diferenciao resulta na formao de
tecidos e rgos capazes de executar funes especializadas.

A Embriologia a cincia que estuda a origem e o desenvolvimento de um ser vivo,

desde o zigoto at o seu nascimento.
O estudo do desenvolvimento embrionrio, especialmente o humano, um dos aspectos mais importantes para o estudo da evoluo e desenvolvimento
dos rgos, bem como para as provveis causas das
ms formaes congnitas.
A maioria das espcies animais apresenta particularidades especficas durante o desenvolvimento embrionrio. Porm todas apresentam uma sequncia
bsica que bastante semelhante: segmentao ou
clivagem, gastrulao, neurulao e organognese
(Figura 1).

14

Sero essas etapas do desenvolvimento humano que ns estudaremos agora, iniciando nosso estudo pelo
sistema reprodutor e produo de gametas.

BONS ESTUDOS!

UNIDADE II

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REPRODUO HUMANA
Para a sobrevivncia dos seres humanos, necessria a existncia de um mecanismo para a produo
de novos indivduos. Sendo assim, no decorrer dessa
unidade ns estudaremos o sistema reprodutor feminino e masculino, que est projetado para assegurar
a produo dos gametas sexuais, a unio bem-sucedida do espermatozoide com o ovcito para formar
o zigoto, bem como o seu desenvolvimento at o
nascimento.

ninos e meninas no so muito diferentes entre si,

com exceo da genitlia. A maturao sexual que
ocorre durante a puberdade torna o indivduo capaz
de reproduzir-se.
Inicialmente iremos estudar a anatomia e as funes dos rgos que compem o sistema reprodutor,
para em seguida, estudarmos a produo de gametas
e a endocrinologia da reproduo.

Antes da puberdade, ou seja, antes do desenvolvimento das caractersticas sexuais secundrias, me-

2.1 - Sistema Reprodutor Feminino

O sistema reprodutor feminino (Figura 1) constitudo por:

- tero
- vagina
- genitlia externa

- 1 par de ovrios
- 1 par de tubas uterinas

Ovrios
So as gnadas ou glndulas sexuais femininas e
possuem a forma de uma amndoa. Localizados em
ambos os lados do tero, no interior da cavidade plvica, so ancorados por diversos ligamentos, incluindo o ligamento prprio e o largo. Medem at 5cm
em seu maior dimetro, e possui espessura mxima
de 1,5cm (Figura 2).

Os ovrios apresentam duas regies (Figura 2):

medular: contm numerosos vasos sanguneos e
tecido conjuntivo frouxo.
cortical: onde predominam os folculos ovarianos,
contendo os ovcitos.

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Os ovrios so responsveis pela produo e secreo dos hormnios sexuais femininos (estrgeno e
progesterona) e pela produo e manuteno das clulas sexuais femininas, chamadas de ovcitos.

Tubas Uterinas
So tubos musculomembranosos de grande mobilidade, com cerca de 12cm de comprimento (Figura
3). As tubas transportam ovcitos provenientes dos
ovrios e espermatozoides vindos do tero para alcanarem o local da fertilizao na ampola da tuba

uterina. Transportam tambm o zigoto em diviso

para a cavidade uterina.
Apresentam quatro segmentos:
intramural: localiza-se no interior da parede uterina.
istmo: 1/3 da tuba adjacente ao tero.
ampola: poro dilatada.
infundbulo: forma de funil e localiza-se prximo
ao ovrio. A extremidade livre do infundbulo apresenta prolongamentos em forma de franjas ou fmbrias.

tero
Tem a forma de uma pra de cabea para baixo (Figura 3) e est localizado entre a bexiga urinria e o
reto. O ligamento largo envolve o tero e o mantm
em posio.

colo: regio inferior estreitada que se abre na vagina.

A parede do tero formada por trs camadas (Figura 4):

A principal funo do tero promover um ambiente seguro e nutritivo para o crescimento do novo ser.
Anatomicamente pode ser dividido em trs partes
(Figura 4):
fundo: regio superior em forma de cpula, situado acima da entrada das tubas uterinas.
corpo: regio central.

Colo uterino ou crvix a parte estreitada e cilndrica (Figura 4), que apresenta poucas fibras musculares e grande quantidade de tecido conjuntivo. A
mucosa do conduto cervical constituda por epitlio
prismtico simples de clulas produtoras de muco e
uma lmina prpria onde se encontram as glndulas
cervicais.
Durante a ovulao, as glndulas do colo secretam
muco rico em gua, muito fluido, que facilita a passagem de espermatozides.
A face externa do colo, que faz salincia na vagina,
revestida por epitlio estratificado pavimentoso.

perimtrio: camada externa; tnica serosa.

miomtrio: camada mdia; musculatura lisa.
endomtrio: formado por duas camadas:
camada basal: delgada, vascularizada e situa-se
junto ao miomtrio.
camada funcional: responde aos hormnios
ovarianos e se espessa na reparao do leito que receber o vulo fertilizado. tambm aquela que descama durante a menstruao.

Vagina
A vagina o tubo muscular que se estende da vulva
at o tero (Figura 1).
Apresenta trs camadas:
Mucosa
epitlio estratificado pavimentoso, podendo suas
clulas superficiais apresentar certa quantidade de
queratina.
lmina prpria formada de tecido conjuntivo frouxo, muito rico em fibras elsticas.

17

18

Muscular
fibras musculares lisas dispostas em feixes longitudinais e alguns circulares.
Adventcia
tecido conjuntivo denso, rico em fibras elsticas
grossas, que une a vagina aos rgos adjacentes.

Genitlia Externa
A genitlia externa ou vulva (Figura 5) formada
por:

Vestbulo: corresponde abertura da vagina. Nele

abrem-se a uretra e os ductos das glndulas vestibulares maiores e menores, ambas do tipo mucoso.
Clitris: pequeno rgo ertil, equivalente morfolgico do pnis, sendo muito importante para o estmulo sexual da mulher.
Pequenos lbios: so dobras da mucosa vaginal,
que contm glndulas sebceas na lmina prpria.
Grandes lbios: so dobras da pele, contendo
grande quantidade de tecido adiposo, que ocultam a
abertura da vagina.

2.2 - Sistema Reprodutor Masculino

O sistema reprodutor masculino (Figura 6) constitudo por:

1 par de testculos
1 par de epiddimos

1 par de ductos deferentes

1 par de ductos ejaculatrios
uretra
glndulas acessrias
genitlia externa

Testculos

(em torno de 36o a 37C), preferindo a temperatura

mais baixa do escroto, por volta de 34C.

Os dois testculos apresentam forma oval e se localizam fora da cavidade abdominal, contidos em uma
estrutura em forma de bolsa denominada escroto ou
bolsa escrotal (Figura 6).

Os testculos tm dupla funo: produo de espermatozoides e sntese do hormnio sexual masculino,

a testosterona.

Durante a vida intrauterina os testculos iniciam seu

desenvolvimento no interior da cavidade abdominal,
descendo para o escroto durante os dois ltimos meses do desenvolvimento fetal. A incapacidade dos
testculos em descerem para o escroto denominada
criptorquidia, uma condio que pode resultar em
esterilidade, se no for tratada, visto que os espermatozoides no podem viver na temperatura corprea

Cada testculo envolvido por uma cpsula de tecido conjuntivo, rico em fibras colgenas, a albugnea. Na regio posterior, a albugnea apresenta um
espessamento, o mediastino testicular, de onde partem septos fibrosos, que atingem a albugnea do lado
oposto, dividindo o testculo em aproximadamente
250 compartimentos piramidais, os lbulos testiculares (Figura 7).

Cada lbulo ocupado por um a quatro tbulos

seminferos imersos em tecido conjuntivo frouxo,
contendo vasos sanguneos e linfticos, nervos e as
clulas intersticiais ou de Leydig. Essas clulas so
responsveis pela sntese e secreo da testosterona.

germinativo ou seminfero (Figura 8), onde se originam os espermatozoides. O epitlio germinativo

constitudo pelas clulas de Sertoli e as clulas que
constituem a linhagem espermatognica ou seminal. O tecido conjuntivo que envolve os tbulos seminferos apresenta as clulas mioides, contrteis e
com caracterstica de clula muscular lisa.

Os tbulos seminferos so retorcidos e medem

cerca de 0,2mm de dimetro por 30 a 70 cm de comprimento. Terminam na regio posterior do testculo,
nos tbulos retos, que se anastomosam em uma rede
de tbulos, a rede testicular, de onde partem de 8 a
15 ductos eferentes.
Cada tbulo seminfero consiste em uma tnica de
tecido conjuntivo, uma lmina basal e uma camada
interna formada por um epitlio especial, o epitlio

As clulas de Sertoli (Figura 8) formam a barreira hematotesticular; secretam inibina, que deprime
a secreo de FSH; fornecem suporte e controlam a
nutrio dos espermatozoides em formao; fagocitam restos celulares do citoplasma que se desprendem
das espermtides; secretam um fluido cuja correnteza
leva os espermatozoides.

19

20

Epiddimo

Ducto Deferente e Ducto Ejaculatrio

a primeira parte das vias condutoras de gametas.

Mede em torno de 6m, densamente enovelado e est
localizado sobre as faces superior e posterior de cada
testculo (Figuras 6 e 7). Enquanto os espermatozoides esto no epiddimo, eles amadurecem, ganham
motilidade e tornam-se frteis (viveis).

O ducto deferente a continuao do epiddimo.

Possui trajeto ascendente e penetra no interior da cavidade abdominoplvica, atravessando o canal inguinal (na virilha) (Figura 6).

O epiddimo revestido por epitlio pseudoestratificado cilndrico estereociliado apoiado em uma membrana basal.

Ao percorrer a cavidade plvica, o ducto deferente

curva-se acima da bexiga urinria e une-se ao ducto
da vescula seminal para formar o ducto ejaculatrio
(Figura 9). Os ductos ejaculatrios direito e esquerdo penetram na prstata e desembocam em ducto mpar e mediano, a uretra (Figura 9).

Uretra

Glndulas Acessrias

um canal que se estende desde a bexiga urinria

at a glande do pnis, pertencendo aos sistemas genital e urinrio (Figura 6). Assim, ela conduz a urina
(proveniente da bexiga urinria) e o smen, desde os
ductos ejaculatrios at o meio externo (Figura 9).
Embora tenha funo dupla, a uretra s pode realizar
uma de cada vez, isto , ela permite a passagem de
urina ou smen, nunca ambos simultaneamente.

So encontradas trs glndulas acessrias no sistema reprodutor masculino: vesculas seminais, prstata e glndulas bulbouretrais (Figura 9).

O smen uma mistura formada pelos espermatozoides e pelas secrees das glndulas acessrias.
Em torno de 60% do volume do smen provm das
glndulas seminais; do restante, a maior parte vem
da prstata.
Apresenta-se leitoso e de pH alcalino (7,2 a 7,6). A
quantidade de smen por ejaculao de 2 a 6ml e o
nmero de espermatozides por ejaculao de 50 a
100 milhes.

Vesculas seminais
So pares e esto localizadas na base da bexiga
urinria (Figura 9). Secretam um lquido viscoso e
amarelado, rico em substncias como frutose, citrato,
inositol, vitamina C, prostaglandinas e diversas protenas. Essas substncias nutrem e ativam os espermatozoides enquanto eles percorrem os ductos.
Prstata
Glndula com a forma aproximada de uma noz, que
envolve a uretra prosttica imediatamente abaixo da
bexiga (Figura 9). Secreta substncia leitosa e alcalina, com as funes de aumentar a motilidade dos
espermatozoides e de neutralizar o ambiente cido da
vagina protegendo-os na ocasio da entrada no corpo

feminino. Durante a ejaculao, a musculatura lisa da

prstata se contrai empurrando a secreo para o interior da uretra.
Glndulas bulbouretrais
As pequenas glndulas bulbouretrais produzem um
muco que lanado na uretra esponjosa. Esse muco
serve como lubrificante durante o ato sexual. So formaes pares, do tamanho de uma ervilha (Figura 9).

1 corpo esponjoso

Este ltimo apresenta uma extremidade anterior dilatada, a glande do pnis, por onde a uretra se abre no
meio externo.

Genitlia Externa

A pele livre que recobre o pnis se estende inferiormente e forma uma bainha ao redor da glande chamada de prepcio. Ocasionalmente, o prepcio muito
justo, o que no permite a sua retrao. Esta condio
chamada de fimose.

A genitlia externa masculina constituda pelo

pnis e pela bolsa escrotal.

A bolsa escrotal uma dobra cutnea, cuja funo

alojar os testculos e epiddimos (Figura 6).

O pnis tem como funo conduzir urina para o

meio externo e atuar como rgo de cpula, depositando os espermatozoides no trato genital feminino.

Um espermatozoide leva cerca de 70 dias para ser

produzido. Eles no podem se desenvolver adequadamente na temperatura normal do corpo (36,5C). Assim, os testculos e epiddimos se localizam na parte
externa do corpo, dentro da bolsa escrotal, que tem a
funo de termorregulao (aproximam ou afastam os
testculos do corpo), mantendo-os a uma temperatura
geralmente em torno de 1 a 3C abaixo da corporal.

O corpo do pnis contm trs colunas de tecido ertil (Figuras 9 e 10):

2 corpos cavernosos

2.3 - Gametognse
A gametognese (formao de gametas) o processo de formao e desenvolvimento dos gametas
ou clulas germinativas ovcitos, nas mulheres, e
espermatozoides, nos homens.
Durante a gametognese, o nmero de cromossomos
reduzido pela metade e a forma das clulas se altera,
especialmente das clulas sexuais masculinas.
Os espermatozoides e ovcitos so que contm a
metade do nmero de cromossomos, esse nmero
reduzido por um tipo especial de diviso celular denominada meiose. Esse tipo de diviso celular ocorre
durante a formao dos gametas espermatognese
nos homens e ovognese nas mulheres.
A meiose consiste em duas divises celulares meiticas, durante as quais o nmero de cromossomos
das clulas germinativas reduzido pela metade do
nmero presente nas outras clulas do corpo (clulas
somticas), portanto, as clulas germinativas so ha-

ploides (23 cromossomos), enquanto que as clulas

somticas so diploides (46 cromossomos).
Importncia da meiose:
Ela mantm constante o nmero cromossmico de
gerao para gerao;
Permite a seleo ao acaso de cromossomos paternos e maternos entre os gametas.

Por meio do crossing-over, embaralha os genes e

produz uma recombinao do material gentico.

Ovognese
A ovognese refere-se sequncia de eventos pelos
quais clulas germinativas primitivas, denominadas
ovognias, so transformadas em clulas germinativas maduras, os ovcitos maduros (Figura 11).

21

22

Este processo de maturao comea durante o perodo fetal, mas somente termina aps a puberdade (12
a 15 anos). A ovognse um processo recorrente e faz
parte do ciclo ovariano. Estes ciclos ocorrem mensalmente durante toda vida reprodutiva das mulheres,
exceto durante a gravidez.

(ovcito II), e durante o processo de ovulao, o ovcito secundrio inicia a segunda diviso meitica, porm novamente interrompe o processo. Esta diviso
s se completa quando um espermatozoide penetra no
ovcito secundrio, que a partir deste momento passa
a ser denominado ovcito maduro (Figura 11).

No incio da vida fetal, as ovognias proliferam

por diviso mittica, porm, ao nascimento, todas as
ovognias iniciaram a primeira diviso meitica, formando os ovcitos primrios (ovcitos I), os quais
permanecem nesse estgio at a puberdade. Neste
momento clulas do estroma ovariano circundam o
ovcito primrio, gerando o folculo primordial. Na
puberdade, as clulas do folculo aumentam, e formase o folculo primrio; neste estgio o ovcito passa a
ser circundado tambm, por uma camada glicoproteica chamada zona pelcida. Logo, as clulas que circundam o ovcito se proliferam, tornando-se agora,
folculo secundrio (Figura 2).

Observe na figura 11 que, tanto na meiose I quanto

na meiose II, a diviso do citoplasma desigual, o
que leva formao de clulas grandes, que ficam
com quase todo o citoplasma (ovcito secundrio na
meiose I e ovcito maduro na meiose II) e clulas pequenas, com muito pouco citoplasma, denominadas
corpos polares I e II (glbulos polares), as quais degeneram.

A partir da puberdade, a cada ms um ovcito amadurece e ocorre a ovulao. A longa espera para o
trmino da diviso meitica talvez seja um predisponente a erros de diviso, como as no-disjunes,
por exemplo, a Sndrome de Down. Nenhum ovcito
primrio se forma depois do nascimento. Pouco antes da ovulao, o ovcito primrio conclui a primeira diviso meitica, tornando-se ovcito secundrio

O ovcito secundrio liberado na ovulao est envolvido por uma capa de material amorfo, denominada zona pelcida, e por uma camada de clulas foliculares, denominada corona radiata (Figura 12). Em
comparao com as clulas comuns, o ovcito secundrio grande e, a olho nu, visvel como uma pequena mancha. Geralmente, at 2 milhes de ovcitos
primrios esto presentes nos ovrios de uma menina
recm-nascida. A maioria desses ovcitos regride durante a infncia, de modo que na puberdade somente
permanecem no mais que 40.000. Destes, somente
cerca de 400 amadurecem e so ovulados durante o
perodo reprodutivo.

Espermatognese
Refere-se sequncia inteira de eventos pelos quais
clulas germinativas primitivas, chamadas espermatognias, so transformadas em clulas germinativas
maduras, os espermatozoides. Este processo de maturao inicia-se na puberdade (13 a 16 anos) e continua at a velhice (Figura 13).
No perodo fetal, o homem j possui clulas germinativas, porm ainda imaturas (espermatognias) nos
tbulos seminferos. As espermatognias so clulas
diploides, com 46 cromossomos. Estas permanecem

O espermatozoide uma clula ativamente mvel,

sendo constituda por cabea e cauda (Figura 14). O
colo do espermatozoide a juno da cabea com a
cauda. A cabea do espermatozoide forma a maior
parte do volume do espermatozoide e contm o n-

inativas at a puberdade, quando passam por sucessivas divises mitticas. Aps vrias divises mitticas, algumas espermatognias duplicam seu DNA
e aumentam de tamanho, tornando-se espermatcitos
primrios. Cada espermatcito primrio passa pela
primeira diviso meitica, dando origem a dois espermatcitos secundrios. Em seguida, estes sofrem
a segunda diviso meitica, originando quatro espermtides, clulas haploides, com 23 cromossomos
cada. Atravs de um processo denominado espermiognese (perodo de diferenciao), as espermtides
gradualmente se diferenciam em espermatozoides
(Figura 13).

cleo com os 23 cromossomos paternos e o acrossoma,

uma organela contendo enzimas que facilita a penetrao do espermatozide durante a fertilizao. A
cauda d motilidade ao espermatozoide.

23

24

2.4 - Os Hormnios e a Reproduo

A reproduo humana normal envolve a interao
entre vrios hormnios e rgos, a qual controlada
pelo hipotlamo. Tanto nas mulheres como nos homens, o hipotlamo secreta neuro-hormnios, denominados fatores de liberao, que chegam hipfise,
uma glndula do tamanho de uma ervilha localizada
logo abaixo do hipotlamo. Esses hormnios estimulam a hipfise a liberar outros hormnios.
Por exemplo, o hormnio liberador de gonadotropina GnRH (um fator de liberao secretado
pelo hipotlamo) estimula a hipfise a secretar o
hormnio luteinizante (LH) e o hormnio folculo-estimulante (FSH). Estes hormnios estimulam a
maturao das glndulas reprodutivas e a liberao de
hormnios sexuais. Nas mulheres, os ovrios liberam
estrognio e progesterona e, nos homens, os testculos liberam testosterona.

Puberdade
Ao nascimento, as concentraes dos hormnios
LH e FSH so altas, mas elas diminuem em poucos
meses e mantm-se baixas at a puberdade. No incio da puberdade, a concentrao desses hormnios
aumenta, estimulando a produo dos hormnios sexuais. Nas adolescentes, o aumento da concentrao
desses hormnios estimula a maturao das mamas,
dos ovrios, do tero e da vagina, o incio da menstruao e o desenvolvimento das caractersticas sexuais
secundrias (p.ex., plos pubianos e axilares).
Nos adolescentes, os testculos, a prstata, as vesculas seminais e o pnis amadurecem e ocorre crescimento dos plos faciais, pubianos e axilares. Normalmente, essas mudanas ocorrem em sequncia durante
a puberdade, resultando na maturidade sexual. Nas
adolescentes, a primeira alterao da puberdade comumente o aumento das mamas (elas comeam a se
desenvolver), seguido de imediato pelo crescimento
dos pelos pubianos e axilares.
O intervalo entre o aumento das mamas e a primeira menstruao geralmente de aproximadamente 2
anos. A forma do corpo da adolescente muda e a porcentagem de gordura corprea aumenta. O estiro de
crescimento que acompanha a puberdade geralmente
inicia antes mesmo do desenvolvimento das mamas.
O crescimento relativamente mais rpido no incio
da puberdade, antes do incio da menstruao. A seguir, o crescimento reduz consideravelmente; cessando geralmente entre os 14 e 16 anos. Em contraste, os
adolescentes crescem mais rapidamente entre os 13 e
17 anos, e podem continuar a crescer at um pouco
depois dos 20 anos.

A idade do incio da puberdade parece ser influenciada pelo estado geral de sade e de nutrio da criana,
bem como por fatores socioeconmicos e hereditrios. Na Europa Ocidental, a idade mdia na qual a
menina apresenta a primeira menstruao reduziu 4
meses por dcada entre 1850 e 1950, mas deixou de
diminuir nas ltimas quatro dcadas.
As meninas com obesidade moderada tendem a
menstruar mais cedo e aquelas com peso muito abaixo da mdia e desnutridas tendem a menstruar mais
tarde. A menstruao tambm comea mais precocemente entre as meninas que vivem em reas urbanas
e aquelas cujas mes comearam a menstruar mais
cedo.

Fisiologia da Reproduo Masculina

A partir da puberdade, o hormnio folculo-estimulante (FSH) estimula a espermatognese pelas clulas dos tbulos seminferos e o hormnio luteinizante (LH) estimula a produo de testosterona pelas
clulas intersticiais dos testculos, as caractersticas
sexuais secundrias e elevao do desejo sexual.

Fisiologia da Reproduo Feminina - Ciclos

Reprodutivos da Mulher
As mulheres passam por ciclos reprodutivos mensais, que tm incio na puberdade (com a menarca)
e, normalmente, continuam durante os anos reprodutivos at a menopausa. Estes ciclos envolvem a atividade do hipotlamo (no encfalo), hipfise, ovrios
e tero (Figura 15). Estes ciclos mensais preparam o
sistema reprodutor para a gravidez.
Por definio, o primeiro dia de sangramento considerado o incio de cada ciclo reprodutivo feminino
(dia 1), o qual termina um pouco antes do menstruao seguinte. Os ciclos variam entre 21 a 40 dias. Apenas 10% a 15% dos ciclos so de exatamente 28 dias.
Os intervalos entre os perodos so geralmente mais
longos nos anos imediatamente posteriores menarca
e anteriores menopausa. O ciclo reprodutivo pode
ser dividido em: ciclo ovariano e ciclo menstrual. O
ciclo ovariano refere-se srie de eventos que ocorre
nos ovrios e pode ser dividido em trs fases: folicular, ovulatria e ltea (Figura 15). O ciclo menstrual
refere-se s alteraes que ocorrem no endomtrio
uterino, sendo dividido em fases menstrual, proliferativa, secretora e isqumica.
O ciclo ovariano inicia-se com a fase folicular, a
qual varia em durao, estende-se desde o primeiro

dia de sangramento at imediatamente antes da rpida

elevao da concentrao do hormnio luteinizante
(LH), a qual acarreta a ovulao (liberao do vulo).
Esta fase foi assim denominada porque os folculos
ovarianos encontram-se em processo de desenvolvimento. Durante a primeira metade da fase, a hipfise
aumenta discretamente a secreo de hormnio folculo-estimulante (FSH), estimulando o crescimento
de 3 a 30 folculos, cada um contendo um ovcito.
Apenas um desses folculos continua a crescer. Os
outros folculos estimulados degeneram.
O folculo em desenvolvimento sofre vrias transformaes: o ovcito primrio que se encontra estacionado na meiose I vai completar o crescimento,
ao mesmo tempo as clulas foliculares multiplicamse e originam a Zona Granulosa, estas clulas so
produtoras de estrgeno, alm de nutrirem o ovcito primrio. Em torno do ovcito primrio forma-se
um revestimento glicoproteico a que se d o nome de
Zona Pelcida. Com a evoluo dos folculos forma-se uma cavidade cheia de lquido entre as clulas
foliculares. Tendo terminado o crescimento, o ovcito primrio completa a meiose I e, aps a citocinese
(diviso do citoplasma) desigual forma-se o ovcito
secundrio e o 1 corpo polar. O ovcito secundrio inicia a meiose II, mas fica bloqueado na metfase
II. Por esta altura o folculo completou o desenvolvimento e denomina-se folculo maduro ou folculo de
Graaf (Figuras 2 e 15). Todo este processo demora
em mdia 14 dias. Esse folculo maduro, contendo o
ovcito secundrio estacionado na meiose II que ser
ovulado, dando incio a segunda fase do ciclo ovariano. A fase folicular torna-se mais curta no final dos
anos reprodutivos, prximo menopausa.
O ovcito secundrio estacionado na meiose II rodeado pela zona pelcida e por algumas clulas foliculares (corona radiata) expulso da cavidade folicular
para fora do ovrio, sendo capturado pelas fmbrias
das tubas uterinas. A fase ovulatria, durante a qual
o ovcito secundrio liberado, comea com uma rpida elevao da concentrao do hormnio luteinizante (LH). Em geral, a ovulao ocorre de 16 a 32
horas aps o incio da elevao da concentrao do
hormnio luteinizante.
A fase ltea inicia-se aps a ovulao. As clulas
foliculares que permaneceram no ovrio, por ao do
hormnio luteinizante (LH) aumentam de volume
e formam o corpo lteo, responsvel pela secreo

de progesterona e estrgeno. Aps +/- 14 dias se no

tiver ocorrido fertilizao o corpo lteo degenera,
havendo, em consequncia da queda de estrgeno e
progesterona, a isquemia da camada funcional do endomtrio, levando menstruao.
O ciclo menstrual inicia-se com a fase menstrual ou menstruao, na qual a camada funcional do
endomtrio desprende-se em resposta a uma reduo
das concentraes de estrgeno e progesterona. A fase
menstrual dura 3 a 7 dias, com uma mdia de 5 dias.
Aps a fase menstrual a mucosa uterina fica reduzida a uma pequena faixa de tecido conjuntivo (camada
basal do endomtrio), contendo as pores secretoras das glndulas e as artrias espiraladas, pois suas
pores superficiais e o epitlio de revestimento se
perderam.
A fase proliferativa coincide com o desenvolvimento dos folculos ovarianos e com a produo de
estrgenos, sendo chamada tambm de fase estrognica. Nesta fase, ocorre o crescimento da camada
funcional do endomtrio. No fim da fase proliferativa, as glndulas apresentam-se retas, com luz estreita,
podendo conter um pouco de secreo.
A fase secretora chamada tambm de progestacional. Esta fase inicia-se aps a ovulao e depende
da formao do corpo lteo, o qual secreta progesterona. As glndulas tornam-se tortuosas e as clulas acumulam glicognio na parte basal. Nesta fase
o endomtrio atinge sua espessura mxima (5mm),
devido ao acmulo de secreo e ao aparecimento de
edema na lmina prpria. As glndulas helicoidais
continuam o crescimento, estas se estendem at as
pores superficiais do endomtrio.
Caso no haja uma fertilizao ocorre uma queda
brusca dos nveis de estrgenos e progesterona no
sangue, porque o corpo lteo deixa de funcionar 14
dias depois de formado, assim, ocorre isquemia e
descamao da camada funcional do endomtrio, ou
seja, inicia-se um novo ciclo reprodutivo.
No caso de ocorrer a implantao de um embrio,
este comea a sintetizar o hormnio gonadotrofina
corinica humana (hCG), que estimula o corpo lteo e o mantm secretando normalmente estrgeno e
progesterona, o que evita a menstruao.

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26

UNIDADE III

27

FERTILIZAO E PRIMEIRA SEMANA DO

DESENVOLVIMENTO HUMANO
3.1 - Introduo
Nesta unidade, vamos estudar os processos de fertilizao, clivagem do zigoto, blastognse (formao
do blastocisto) e fase incial da implantao do blastocisto no endomtrio.

goto. Esta clula altamente especializada, pluripotente, marca o incio de cada um de ns como indivduo
nico. O zigoto, visvel a olho nu como uma pequenina mancha, contm cromossomos e genes provenientes da me e do pai. Este organismo unicelular divide-se muitas vezes e se transforma progressivamente
em um ser humano multicelular atravs da diviso,
migrao, crescimento e diferenciao celular.

O desenvolvimento humano comea com a fertilizao, processo durante o qual um gameta masculino
ou espermatozoide se une a um gameta feminino ou
ovcito para formar uma nica clula denominada zi-

3.2 - Fertilizao
O local usual da fertilizao a ampola uterina, sua
poro mais dilatada e extensa (Figura 1). Quando o
ovcito no fertilizado neste local, ele avana lentalocal de ovulao

mente pela tuba at o tero, onde degenera e absorvido. A fertilizao pode ocorrer em outras partes da
tuba, porm nunca ocorrer no tero.
vulo recm-liberado
do ovrio

fimbria
Ovrio (coria aberto para mostrar
os vulos se desenvolvendo)

espermatozide

A fertilizao uma complexa sequncia de

eventos moleculares coordenados (Figura 2). Defeitos em qualquer um dos estgios desta sequncia
de eventos podem causar a morte do zigoto. Molculas ligantes de carboidratos da superfcie dos gametas

esto, possivelmente, envolvidas no processo de fertilizao, atravs do reconhecimento dos gametas e

da unio das clulas. O processo de fertilizao leva
cerca de 24 horas.

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Fases da Fertilizao

1. Reconhecimento e penetrao na zona pelcida

que envolve o ovcito: A penetrao na zona pelcida por um espermatozoide a fase mais importante
do incio da fertilizao. A formao de um caminho
atravs da zona pelcida resulta da ao de enzimas
proteolticas liberadas pelo acrossomo (Figura 2).
2. Fuso das membranas plasmticas do ovcito
e do espermatozoide: As membranas plasmticas ou
celulares do ovcito e do espermatozoide fundem-se
e dissolvem-se na rea da fuso. A cabea e a cauda
do espermatozoide penetram no citoplasma do ovcito, mas a sua membrana plasmtica fica para trs
(Figura 2). Aps a fuso das membranas, ocorrem
mudanas na membrana plasmtica do ovcito, tornando-a impermevel aos espermatozoides (bloqueio
primrio). As propriedades bioqumicas da zona pelcida tambm sofrem alteraes (bloqueio secundrio
Reao da Zona). Com isso, esta camada amorfa
torna-se impermevel a outros espermatozoides.
H uma alterao na composio molecular da zona
pelcida. Acredita-se que a reao da zona resulte da
ao de enzimas lisossmicas liberadas pelos grnulos da cortical do ovcito externamente membrana
plasmtica.

3. Trmino da segunda diviso meitica do ovcito e formao do proncleo feminino: Depois da

entrada do espermatozoide, o ovcito, que estava parado na metfase da segunda diviso meitica, termina essa diviso e forma um ovcito maduro e um
segundo corpo polar. Depois da descondensao dos
cromossomos maternos, o ncleo do ovcito maduro
torna-se o proncleo feminino (Figura 3).
4. Formao do proncleo masculino: Dentro do
citoplasma do ovcito, o ncleo do espermatozoide
fica maior e forma o proncleo masculino, e a cauda
do espermatozoide degenera. Morfologicamente, no
possvel distinguir os proncleos masculino e feminino (Figura 3).
5. As membranas dos proncleos se dissolvem,
os cromossomos se condensam e se dispem para
uma diviso mittica da clula a primeira diviso de clivagem: O ovcito fertilizado ou zigoto
um embrio unicelular. A combinao de 23 cromossomos de cada proncleo resulta em um zigoto com
46 cromossomos (Figura 3).

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Podemos dizer, ento, que a fertilizao:

estimula o ovcito secundrio a completar a segunda diviso meitica;
restaura o nmero diploide normal de cromossomos (46) do zigoto;
promove a variao da espcie humana atravs do
embaralhamento dos cromossomos maternos e paternos;
determina o sexo cromossmico do embrio; um
espermatozoide contendo X produz um embrio fe-

minino e um espermatozide contendo Y produz um

embrio masculino;
causa a ativao metablica do ovcito e d incio
clivagem (diviso celular do zigoto).
O zigoto geneticamente nico, porque metade de
seus cromossomos vem da me e metade, do pai. O
zigoto contm uma nova combinao de cromossomos que diferente das clulas dos progenitores. Este
mecanismo forma a base da herana dos dois progenitores e da variao da espcie humana.

3.3 - Clivagem do Zigoto e Blastognese

A clivagem consiste em repetidas divises mitticas do zigoto, que resultam no rpido aumento do

nmero de clulas sem que ocorra o aumento da massa do embrio (Figura 4).

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Estas clulas, os blastmeros, tornam-se menores a cada diviso da clivagem. Primeiramente, o

zigoto se divide em dois blastmeros que, por sua
vez, dividem-se em quatro, oito blastmeros e assim por diante. Normalmente, a clivagem ocorre
enquanto o zigoto passa ao longo da tuba uterina em direo ao tero (Figura 5). Durante a clivagem, o zigoto fica dentro de uma zona pelcida,
espessa, gelatinosa, que se apresenta translcida
ao microscpio (Figura 4). A diviso do zigoto em
blastmeros comea cerca de 30 horas aps a
fertilizao. As divises subsequentes seguem-se
umas s outras, formando blastmeros progressivamente menores.
Depois do estgio de nove clulas, os blastmeros mudam de forma e aderem firmemente uns aos

Pouco depois de entrar no tero (cerca de 4 dias

aps a fertilizao), a mrula forma em seu interior
um espao cheio de fluido, denominado cavidade
blastocstica (blastocele) (Figura 5). Com o aumento
do fluido na cavidade blastocstica, ele separa os blastmeros em duas partes:
uma camada celular externa, delgada, denominada
trofoblasto (do gr. trophe, nutrio), que d origem
parte embrionria da placenta e aos anexos embrionrios.
um grupo de blastmeros, de localizao central,
denominado massa celular interna, que d origem
ao embrio; por constituir o primrdio do embrio, a

outros, formando uma bola compacta de clulas.

Este fenmeno, conhecido como compactao,
provavelmente mediado por glicoprotenas de adeso da superfcie celular. A compactao possibilita uma maior interao clula a clula e constitui
um pr-requisito para a segregao das clulas internas que formam a massa celular interna (embrioblasto) do blastocisto. Quando esto formados
de 12 a 15 blastmeros, o ser humano em desenvolvimento denominado mrula (do lat. morus,
amora) (Figura 4). As clulas internas da mrula
(massa celular interna) so rodeadas por uma camada de clulas que formam a camada celular externa. A mrula esfrica forma-se cerca de 3 dias
aps a fertilizao e penetra no tero.

massa celular interna , com frequncia, denominada

embrioblasto.
Neste estgio do desenvolvimento, o concepto
denominado blastocisto. A massa celular interna ou
embrioblasto agora faz salincia na cavidade blastocstica, e o trofoblasto forma a parede do blastocisto.
Depois do blastocisto ter flutuado nas secrees uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelcida degenera gradualmente e desaparece. A perda da zona pelcida
possibilita o rpido crescimento do blastocisto. Ao
flutuar livremente no tero, o embrio nutrido pelas
secrees das glndulas uterinas.

3.4 - Implantao do Blastocisto no Endomtrio

Cerca de seis dias aps a fertilizao (dia 20 de um
ciclo menstrual de 28 dias), o blastocisto fixa-se ao
epitlio do endomtrio, geralmente do lado adjacente
massa celular interna, chamado polo embrionrio.
Logo depois de fixar-se ao epitlio do endomtrio, o
trofoblasto comea a proliferar rapidamente e a diferenciar-se gradualmente em duas camadas (Figura
6):

uma camada interna de citotrofoblasto (trofoblasto celular);

uma massa externa de sinciciotrofoblasto (trofoblasto sincicial), que consiste em uma massa protoplasmtica, multinucleada, na qual no se observam
limites celulares.

Por volta do 6 dia, os prolongamentos digitiformes

do sinciciotrofoblasto (sintrofoblasto) atravessam o
epitlio endometrial e invadem o tecido conjuntivo
(estroma). No fim da primeira semana, o blastocisto
est implantado superficialmente na camada compacta do endomtrio e nutre-se dos tecidos maternos erodidos. O sinciciotrofoblasto, altamente invasivo, se
expande com rapidez na parte adjacente massa celular interna, rea conhecida como polo embrionrio.
O sinciciotrofoblasto produz enzimas que erodem os
tecidos maternos, permitindo que o blastocisto se implante no endomtrio (Figura 6).

ce uma camada de clulas, o hipoblasto. Dados embriolgicos comparativos sugerem que o hipoblasto
provm da delaminao da massa celular interna.

Por volta do 7 dia, na superfcie da massa celular

interna voltada para a cavidade do blastocisto, apare-

Resumo dos eventos da primeira semana do

desenvolvimento humano
Fecundao
Clivagem ou segmentao do zigoto
Formao do blastocisto
Incio da implantao
Formao do hipoblasto

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32

UNIDADE IV
SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
A implantao do blastocisto termina durante a
segunda semana do desenvolvimento embrionrio. Enquanto isto, ocorrem mudanas morfolgicas
na massa celular interna ou embrioblasto que resultam na formao de um disco embrionrio bilaminar
composto por duas camadas: epiblasto e hipoblasto.

O disco embrionrio d origem s camadas germinativas que formam todos os tecidos e rgos
do embrio. As estruturas extraembrionrias, que se
formam durante a segunda semana, so a cavidade
amnitica, o saco vitelino, o pedculo do embrio e o
saco corinico.

4.1 - Trmino da Implantao do Blastocisto

A implantao do blastocisto comea no fim da
primeira semana e termina no fim da segunda. O
sinciciotrofoblasto, ativamente erosivo, invade o
estroma endometrial (estrutura de tecido conjuntivo) que sustenta os capilares e glndulas de tero.
Enquanto isto, o blastocisto se introduz, lentamente, no endomtrio. Esta implantao ocorre por seu
plo embrionrio. Enzimas proteolticas produzidas pelo sinciciotrofoblasto promovem a protelise, que facilita a invaso do endomtrio materno.
As clulas do estroma do endomtrio (tecido
conjuntivo) situadas em torno do local da implantao se tornam carregadas de glicognio
e lipdios e tomam um aspecto polidrico. Algumas destas novas clulas (as clulas da decdua) adjacentes ao sinciciotrofoblasto degeneram.
O sinciciotrofoblasto engloba estas clulas em
degenerao, criando uma rica fonte para a nutrio do embrio.
Durante a implantao do blastocisto, mais trofoblasto entra em contato com o endomtrio e diferencia-se em duas camadas:

citotrofoblasto, uma camada mononucleada de

clulas mitoticamente ativas forma novas clulas
do trofoblasto, que migram para a crescente massa
do sinciciotrofoblasto, onde se fundem e perdem
as membranas celulares.
sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada
em rpida expanso, na qual no so perceptveis
os limites celulares.
O sinciciotrofoblasto comea a produzir um
hormnio, a gonadotrofina corinica humana
(hCG), que vai para o sangue materno nas lacunas
do sinciciotrofoblasto. O hCG mantm a atividade do corpo lteo do ovrio durante a gravidez
e forma a base dos testes de gravidez. Os anticorpos usados nestes testes so especficos para
a subunidade beta do hormnio (-hCG). Ao fim
da segunda semana, o sinciciotrofoblasto produz
hCG suficiente para dar um resultado positivo no
teste de gravidez, apesar de, provavelmente, a mulher no saber que est grvida.
Ao final da segunda semana o blastocisto encontra-se completamente implantando no endomtrio.

4.2 - Formao da Cavidade Amnitica, Disco Embrionrio

Bilaminar e Saco Vitelino
Durante a implantao do blastocisto, aparece uma
pequena cavidade na massa celular interna, que constitui o primrdio da cavidade amnitica. Logo
clulas amniognicas, os amnioblastos, se separam
do epiblasto e formam uma membrana delgada, chamada mnio, que envolve a cavidade amnitica. Simultaneamente, ocorrem mudanas morfolgicas na
massa celular interna (embrioblasto) que resultam na
formao de uma placa de clulas, bilaminar e acha-

tada, o embrioblasto, constituda por duas camadas

(Figura 1):
epiblasto, a camada mais espessa, composto por
clulas colunares altas e voltado para a cavidade amnitica.
hipoblasto ou endoderme primitiva composta
por pequenas clulas cubides adjacentes cavidade
exocelmica.

33

O epiblasto forma o assoalho da cavidade amnitica e contnuo, perifericamente, com o mnio.

O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelmica e contnuo com a delgada membrana exocelmica (Membrana de Heuser). A membrana e
a cavidade exocelmicas modificam-se rapidamente, formando o saco vitelino primitivo. Neste momento, o disco embrionrio fica entre a cavi-

dade amnitica e o saco vitelino primitivo. Clulas

da membrana (membrana de Heuser) que reveste o
saco vitelino do origem a uma camada de tecido
conjuntivo frouxo, a mesoderme extraembrionria, que envolve o mnio e o saco vitelino (Figura
2). O saco vitelino e a cavidade amnitica tornam possveis movimentos morfogenticos das
clulas do disco embrionrio.

extraembionria a partir da membrana de Heuser.

Durante a formao do mnio, do disco embrionrio bilaminar e do saco vitelino primitivo, aparecem
cavidades isoladas, lacunas, no sinciciotrofoblasto.
Estas lacunas se enchem com uma mistura de sangue
materno, proveniente de capilares endometriais rompidos, e de secrees de glndulas uterinas erodidas.
O sangue materno nas lacunas tambm recebe hCG,
produzido pelo sinciciotrofoblasto, que mantm o
corpo lteo, uma estrutura glandular endcrina que
secreta estrgeno e progesterona necessrios para a
manuteno da gravidez. O fluido dos espaos lacunares, algumas vezes denominado embriotrofo, chega ao disco embrionrio por difuso.

A comunicao dos capilares endometriais erodidos com as lacunas representa o incio da circulao uteroplacentria. Quando o sangue materno
flui para as lacunas, oxignio e substncias nutritivas
tornam-se disponveis para o embrio. Como ramos
arteriais e venosos de vasos sanguneos maternos se
comunicam com as lacunas, fica estabelecida a circulao do sangue. Sangue oxigenado flui para as lacunas, vindo das artrias espiraladas do endomtrio,
e sangue desoxigenado removido atravs das veias
endometriais.

34

O concepto (embrio e membranas associadas) humano de 10 dias est completamente implantado no

endomtrio. Durante cerca de 2 dias, h uma falha
no epitlio do endomtrio preenchida por um tampo,
um cogulo fibrinoso de sangue. Por volta do 12 dia,
o epitlio uterino, quase completamente regenerado,
cobre este tampo. Com a implantao do concepto,
as clulas do tecido conjuntivo do endomtrio sofrem
uma transformao conhecida por reao da decdua. As clulas se tornam intumescidas ao acumularem glicognio e lipdio no citoplasma, passando a
ser denominadas clulas da decdua. A funo primria da reao da decdua criar um local imunologicamente privilegiado para o concepto.
Em um embrio de 12 dias, lacunas adjacentes do
sinciciotrofoblasto j se fundiram e formaram redes
de lacunas, dando ao sinciciotrofoblasto um aspecto

de esponja. Estas redes de lacunas, particularmente

evidentes no polo embrionrio, constituem os primrdios dos espaos intervilosos da placenta. Os
capilares endometriais em torno do embrio implantado tornam-se congestos e dilatados, formando sinusoides, vasos terminais de paredes finas maiores
do que capilares comuns. O sinciciotrofoblasto erode
os sinusoides e o sangue materno flui para as redes
de lacunas, estabelecendo a circulao uteroplacentria primitiva. As clulas e glndulas do estroma
endometrial degeneradas, juntamente com o sangue
materno, constituem uma rica fonte de material para
a nutrio do embrio. O crescimento do disco embrionrio bilaminar (embrio) lento em comparao com o crescimento do trofoblasto. Aos 12 dias, o
blastocisto implantado produz uma pequena elevao
na superfcie do endomtrio, que faz uma protruso
na luz do tero.

4.3 - Formao do Celoma Extraembrionrio e do

Saco Vitelino Definitivo
Enquanto ocorrem estas transformaes no
trofoblasto e no endomtrio, a mesoderme extraembrionria cresce e aparecem espaos isolados dentro dela. Estes espaos se fundem
rapidamente, formando uma grande cavidade

isolada, o celoma extraembrionrio (Figura

3). Esta cavidade cheia de fluido envolve o mnio e o saco vitelino, exceto no local em que
estes se prendem ao crion pelo pedculo do
embrio (Figura 4).

extraembrionrios.

Com a formao do celoma extraembrionrio, o

saco vitelino primitivo diminui de tamanho e
forma-se o segundo saco vitelino secundrio
(definitivo) (Figura 4). Este saco vitelino menor
formado por clulas endodrmicas extraembrionrias que migram para o lado interno do
saco vitelino primitivo, vindas do hipoblasto do
disco embrionrio. Durante a formao do saco

vitelino secundrio, uma grande parte do saco

vitelino primitivo destaca-se. O saco vitelino
contm fluido, mas no contm vitelo. Ele pode
desempenhar um papel no transporte seletivo de
substncias nutritivas para o disco embrionrio.
O trofoblasto absorve fluido nutritivo das redes
de lacunas do sinciciotrofoblasto, que transferido para o embrio.

35

extraembrionrios, bem
como

4.4 - Desenvolvimento do Saco Corinico

O fim da segunda semana caracteriza-se pelo aparecimento das vilosidades corinicas primrias
(Figura 4). A proliferao de clulas do citotrofoblasto produz extenses celulares que penetram no
sinciciotrofoblasto. Acredita-se que o crescimento
dessas projees do citotrofoblasto seja induzido pela
mesoderme extraembrionria subjacente. As extenses celulares formam as vilosidades corinicas
primrias, primeiro estgio do desenvolvimento das
vilosidades corinicas da placenta.
O celoma extraembrionrio divide a mesoderme extraembrionria em duas camadas:
mesoderme somtica extraembrionria, que reveste o trofoblasto e recobre o mnio.
mesoderme esplncnica extraembrionria, que
envolve o saco vitelino.
A mesoderme somtica extraembrionria e as duas
camadas de trofoblasto constituem o crion. O crion forma a parede do saco corinico (saco da gestao), dentro do qual o embrio e os sacos amnitico
e vitelino esto suspensos pelo pedculo. O celoma
extraembrionrio passa, agora, a ser denominado ca-

vidade corinica. O saco amnitico (com o epiblasto

do embrio constituindo o assoalho) e o saco vitelino (com o hipoblasto do embrio constituindo o
teto) so anlogos a duas bexigas pressionadas uma
contra a outra (local do disco embrionrio) e suspensos por um cordo (pedculo do embrio) dentro de
uma bexiga maior (o saco corinico).
O embrio de 14 dias ainda tem a forma de um disco
embrionrio bilaminar achatado, mas, em uma rea
localizada, as clulas do hipoblasto tornaram-se colunares, formando uma rea circular espessada, a placa
precordal (procordal). Esta placa indica o futuro local da boca e de um importante organizador da regio
da cabea.

Resumo dos eventos da segunda semana do

desenvolvimento humano
Trmino da implantao do blastocisto
Formao de estruturas extraembrionrias
Formao do disco embrionrio bilaminar
Formao da placa precordal

36

UNIDADE V
TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
O rpido desenvolvimento do embrio a partir do
disco embrionrio, durante a parte inicial da terceira
semana, caracteriza-se por:

formao da notocorda;
diferenciao das trs camadas germinativas, das
quais se formam todos os tecidos e rgos do embrio.

aparecimento da linha primitiva;

5.1- Gastrulao: Formao das Camadas Germinativas

5.1
A gastrulao o processo pelo qual o disco embrionrio bilaminar convertido em um disco
embrionrio trilaminar. A gastrulao o incio da
morfognese (desenvolvimento da forma do corpo) e
o evento significativo que ocorre durante a terceira
semana. A gastrulao se inicia com a formao da
linha primitiva na superfcie do epiblasto do disco
embrionrio (Figura 1). Cada uma das trs camadas
germinativas (ectoderme, mesoderme e endoderme)
d origem a tecidos especficos e rgos.

tecido conjuntivo e vasos associados aos tecidos e rgos; a mesoderme tambm forma a maior parte do
sistema cardiovascular e a fonte das clulas do sangue e da medula ssea, do esqueleto, msculos estriados e rgos reprodutores e de excreo.
Endoderme a fonte dos revestimentos epiteliais
das vias respiratrias e do trato gastrintestinal (GI),
incluindo as glndulas que nele desembocam, assim
como as clulas glandulares dos rgos associados,
tais como o fgado e o pncreas.

Ectoderme d origem epiderme, ao sistema nervoso central e perifrico, retina do olho e a vrias
outras estruturas.
Mesoderme d origem s capas de msculo liso,

As formaes da linha primitiva, das camadas germinativas e da notocorda so processos importantes

que ocorrem durante a gastrulao. Durante este perodo, o embrio denominado gstrula.

Linha Primitiva
O primeiro sinal da gastrulao o aparecimento
da linha primitiva na extremidade caudal do embrio.
No incio da terceira semana, aparece uma opacidade
formada por uma faixa linear espessada no epiblasto,
denominada linha primitiva, caudalmente no plano
mediano do aspecto dorsal do disco embrionrio (Figura 1A). A linha primitiva resulta da proliferao
e migrao de clulas do epiblasto para o plano mediano do disco embrionrio (Figura 1B). Enquanto
a linha primitiva se alonga pela adio de clulas na
extremidade caudal, a extremidade ceflica prolifera,
formando o n primitivo. Concomitantemente, na
linha primitiva forma-se o estreito sulco primitivo,
que se continua com uma pequena depresso no n
primitivo, a fosseta primitiva. O aparecimento da linha primitiva torna possvel identificar o eixo ceflico-caudal do embrio, as extremidades ceflica e caudal, as superfcies dorsal e ventral e os lados direito
e esquerdo. O sulco e a fosseta primitivos resultam
da invaginao de clulas do epiblasto.
Pouco depois do aparecimento da linha primitiva,
clulas abandonam sua superfcie profunda e formam
uma malha frouxa de tecido conjuntivo embrionrio,
denominado mesnquima ou mesoblasto (Figura 1B).
O mesnquima forma os tecidos de sustentao do
embrio, tais como a maior parte dos tecidos conjuntivos do corpo e os componentes do estroma das glndulas. O mesnquima forma uma camada denominada
mesoderme. Algumas clulas do epiblasto da linha
primitiva tambm deslocam o hipoblasto, formando
a endoderme no teto do saco vitelino. As clulas que
permanecem no epiblasto formam a ectoderme. Sob
a influncia de vrios fatores de crescimento embrionrios, clulas mesenquimais migram amplamente,

partindo da linha primitiva. Estas clulas tm o potencial de proliferar e se diferenciar em diversos tipos celulares, tais como fibroblastos, condroblastos
e osteoblastos. Resumindo, atravs da gastrulao,
clulas do epiblasto do origem s trs camadas germinativas do embrio, primrdios de todos os tecidos
e rgos (Figura 1B).

Destino da Linha Primitiva

A linha primitiva forma ativamente a mesoderme at
o incio da quarta semana; depois disso, a produo
de mesoderme torna-se mais lenta. A linha primitiva
diminui de tamanho relativo, acabando por tornar-se
uma estrutura insignificante na regio sacrococcgea
do embrio. Normalmente, a linha primitiva passa
por mudanas degenerativas e desaparece ao fim da
quarta semana.

Processo Notocordal e Notocorda

Algumas clulas mesenquimais migram cefalicamente do n e da fosseta primitivos, formando um
cordo celular mediano, o processo notocordal (Figura 2). Este processo adquire logo uma luz, o canal
notocordal. O processo notocordal cresce, cefalicamente, entre a ectoderme e a endoderme at alcanar
a placa precordal (placa procordal), uma pequena
rea circular de clulas endodrmicas colunares. O
processo notocordal, oco e semelhante a um basto,
no pode se estender alm, porque a placa precordal est firmemente presa ectoderme sobrejacente.
Estas camadas germinativas fundidas formam a
membrana bucofarngea (Figura 2B), localizada no
futuro local da cavidade oral (boca).

37

38

Algumas clulas mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram lateral e cefalicamente, entre a ectoderme e a mesoderme, at
alcanarem as bordas do disco embrionrio. Neste
local, estas clulas continuam-se com a mesoderme
extraembrionria que cobre o mnio e o saco vitelino.
A mesoderme extraembrionria deriva da endoderme
do saco vitelino. Algumas clulas da linha primitiva
migram cefalicamente de cada lado do processo notocordal e em torno da placa precordal. Neste local, elas
se encontram cefalicamente, formando a mesoderme
cardiognica da rea cardiognica, onde o primrdio
do corao comea a se desenvolver no fim da terceira semana.
Caudalmente linha primitiva, h uma rea circular,
conhecida por membrana cloacal, que indica o local
do futuro nus (Figura 2B). Na membrana cloacal e na
membrana bucofarngea, o disco embrionrio permanece bilaminar, porque a ectoderme e a endoderme
esto fundidas, impedindo a migrao de clulas mesenquimais entre si. Na metade da terceira semana, a
mesoderme intraembrionria separa a ectoderme da
endoderme em todos os lugares, exceto: na membrana bucofarngea, cefalicamente ao n primitivo, onde
se localiza o processo notocordal, e caudalmente na
membrana cloacal (Figura 2).
A notocorda um basto celular que se forma
pela transformao do processo notocordal. A notocorda define o eixo primitivo do embrio e d-lhe

uma certa rigidez, servindo de base para o desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabea e da coluna vertebral) e indicando o local dos futuros corpos
das vrtebras.

Formao da Notocorda (Figura 2)

1. O processo notocordal se alonga pela invaginao
de clulas vindas da fosseta primitiva (Figura 2A).
2. A fosseta primitiva se estende para dentro do processo notocordal, formando o canal notocordal.
3. O processo notocordal torna-se um tubo celular
que se estende, cefalicamente, do n primitivo at a
placa precordal.
4. O assoalho do processo notocordal se funde com
a endoderme intraembrionria do saco vitelino subjacente (Figura 2A).
5. As camadas fundidas sofrem uma degenerao
gradual, resultando na formao de aberturas no assoalho do processo notocordal. Estas aberturas comunicam o canal notocordal com o saco vitelino (Figura
2B).
6. As aberturas confluem rapidamente, e o assoalho
do canal notocordal desaparece; os restos do processo
notocordal formam a placa notocordal, achatada, com
um sulco (Figura 2C).
7. Iniciando pela extremidade ceflica do embrio,
as clulas da notocorda proliferam e a placa notocordal se dobra, formando a notocorda, cuja forma se
assemelha a um basto (Figura 2D).

8. A parte proximal do canal notocordal persiste,

temporariamente, como o canal neuroentrico que
forma uma comunicao transitria entre as cavidades dos sacos amnitico e vitelino. Normalmente, o
canal neuroentrico se oblitera ao fim do desenvolvimento da notocorda. A notocorda separa-se da endoderme do saco vitelino, que novamente se torna uma
camada contnua (Figura 2D e 2E).
Estudos tridimensionais usando cortes seriados de
embries humanos mostraram que a extremidade ceflica da notocorda complexa e termina bifurcada;
a extremidade caudal tambm parece ser ramificada,
com segmentos separados de tecidos cordais. A notocorda uma estrutura intrincada em torno da

qual se forma a coluna vertebral. Ela se estende

da membrana bucofarngea ao n primitivo. A notocorda degenera e desaparece com a formao dos
corpos das vrtebras, mas persiste, como o ncleo
pulposo, em cada disco intervertebral.
A notocorda funciona como o indutor primrio
do embrio inicial, sendo a primeira impulsionadora de uma srie de episdios indutores de sinais, que
acabam transformando clulas embrionrias no especializadas em tecidos e rgos definitivos do adulto.
A notocorda em desenvolvimento induz a ectoderme
sobrejacente a espessar-se e formar a placa neural,
primrdio do sistema nervoso central (SNC).

5.2 - A Alantoide
A alantoide (do gr. alias, salsicha) aparece por volta
do 16 dia como um pequeno divertculo, em forma
de salsicha (evaginao), da parede caudal do saco
vitelino, que penetra no pedculo do embrio (Figura
2A). Em embries de rpteis, pssaros e alguns mamferos, a alantoide uma estrutura grande, em forma
de saco, com funo respiratria e/ou de servir de reservatrio para a urina durante a vida embrionria.
Nos embries humanos, a alantide permanece
muito pequena porque a placenta e a cavidade amni-

tica assumem suas funes. No embrio humano,

a alantoide est envolvida na formao inicial do
sangue e est associada ao desenvolvimento da bexiga. Com o crescimento da bexiga, a alantoide tornase o raco, representado nos adultos pelo ligamento
umbilical mediano. Os vasos sanguneos da alantoide
tornam-se as artrias e veias umbilicais.
Para mais informaes sobre a alantoide, consulte a
Unidade VIII desse instrucional.

5.3 - Neurulao: Formao do Tubo Neural

Os processos envolvidos na formao da placa neural e pregas neurais e fechamentos destas pregas para
formar o tubo neural constituem a neurulao (Figura 3). Estes processos terminam no fim da quarta
semana, quando ocorre o fechamento do neurporo
caudal (posterior). Durante a neurulao, o embrio
denominado nurula.

Placa Neural e Tubo Neural

Com o desenvolvimento da notocorda, a ectoderme embrionria acima dela se espessa, formando
uma placa alongada, em forma de chinelo, de clulas epiteliais espessadas, a placa neural (Figura 3).
A notocorda em desenvolvimento induz a formao
da placa neural. A ectoderme da placa neural (neuroectoderme) d origem ao SNC, ao encfalo e medula espinal. A neuroectoderme tambm d origem a
vrias outras estruturas, como a retina. Inicialmente, a
placa neural alongada corresponde em comprimento,
de modo preciso, notocorda subjacente. Ela aparece
cefalicamente ao n primitivo e dorsalmente notocorda e ao mesoderma adjacente a esta (Figura 3A).

Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se

alarga e, eventualmente, se estende cefalicamente at
a membrana bucofarngea. Eventualmente, a placa
neural ultrapassa a notocorda. Por volta do 18 dia,
a placa neural invagina-se ao longo de seu eixo central, formando um sulco neural mediano, longitudinal, com pregas neurais de ambos os lados (Figura
3A e B). As pregas neurais se tornam particularmente
proeminentes na extremidade ceflica do embrio e
constituem os primeiros sinais do desenvolvimento
do encfalo. No fim da terceira semana, as pregas
neurais j comearam a aproximar-se e fundir-se,
convertendo a placa neural no tubo neural, o primrdio do SNC (Figura 3C e D).
A formao do tubo neural um processo complexo, multifatorial, envolvendo foras extrnsecas. O
tubo neural separa-se logo da ectoderme da superfcie e suas bordas livres se fundem, tornando esta camada contnua sobre nervos autnomos. Os gnglios
dos nervos cranianos (NC) V, VII, IX e X tambm
derivam, em parte, de clulas da crista neural. Alm
de formarem clulas ganglionares, as clulas da crista
neural formam as bainhas de mielina dos nervos pe-

39

40

rifricos (compostas pelas clulas de Schwann) e as

meninges que cobrem o encfalo e a medula espinal
(pelo menos a pia-mter e a aracnide). Elas tambm

contribuem para a formao de clulas pigmentares,

clulas da medula da adrenal e vrios componentes
esquelticos e musculares da cabea.

A placa neural, primrdio do SNC, aparece durante a terceira semana e d origem s pregas neurais e
ao comeo do tubo neural, portanto uma perturbao

da neurulao pode resultar em anormalidades graves

do encfalo e da medula espinal.

5.4 - Desenvolvimento dos Somitos

Durante a formao da notocorda e do tubo neural,
a mesoderme embrionria de ambos os lados prolifera, formando uma coluna longitudinal, espessa, de
mesoderme paraxial. Cada coluna continua-se lateralmente com a mesoderme intermediria, que se
adelgaa lentamente para formar a camada de mesoderme lateral. O mesoderme lateral continua-se com
a mesoderme extraembrionria que cobre o saco vitelino e o mnio (Figura 2E).

No fim da terceira semana, a mesoderme paraxial diferencia-se e comea a se dividir em pares de corpos
cubides, chamados somitos (do gr. soma, corpo).
Estes blocos de mesoderme se localizam de ambos
os lados do tubo neural em desenvolvimento (Figura
2E). Durante o perodo somtico do desenvolvimento
(dias 20 a 30), formam-se cerca de 38 pares de somitos. No fim da quinta semana, esto presentes 42 a 44
pares de somitos. Os somitos formam elevaes que

se destacam na superfcie do embrio e so algo triangulares em seco transversal. Uma cavidade em forma de fenda sem importncia, a miocele, aparece em
cada somito, mas logo desaparece. Como os somitos
so bem proeminentes durante a quarta e a quinta semanas, eles constituem um entre os vrios critrios
usados para determinar a idade do embrio.

e do origem maior parte do esqueleto axial (ossos

do crnio, coluna vertebral, costelas e esterno) e aos
msculos associados, assim como derme da pele
adjacente. O primeiro par de somitos aparece no fim
da terceira semana a uma pequena distncia caudal da
extremidade ceflica da notocorda. Posteriormente,
formam-se pares de somitos em uma sequncia cefalocaudal.

Os somitos aparecem primeiro na futura regio occipital do embrio. Logo avanam cefalocaudalmente

5.5 - Desenvolvimento do Celoma Embrionrio

O primrdio do celoma embrionrio (cavidade do corpo do embrio) aparece como pequenos espaos celmicos ou vesculas isolados na
mesoderme lateral e na mesoderme cardiognica (formador do corao). Estes espaos logo
coalescem, formando uma nica cavidade em
forma de ferradura, o celoma embrionrio, que
divide a mesoderme lateral em duas camadas
(Figura 3C):
a camada parietal, ou somtica, continuando-se com a mesoderme extraembrionria que
cobre o mnio;

a camada visceral ou esplncnica, quase

contnua com a mesoderme extraembrionria
que cobre o saco vitelino.
A mesoderme somtica e a ectoderme do embrio sobrejacente formam a parede do corpo
do embrio ou somatopleura, enquanto a mesoderme esplncnica e a endoderme subjacente do
embrio formam a parede do intestino do embrio ou esplancnopleura. Durante o segundo
ms, o celoma intraembrionrio est dividido
em trs cavidades do corpo:
cavidade pericrdica
cavidades pleurais
cavidade peritoneal

5.6 - Desenvolvimento Inicial do Sistema Cardiovascular

No incio da terceira semana, comea a angiognese (do gr. angeion, vaso, genesis, produo) ou
formao de vasos sanguneos na mesoderme extraembrionria da alantide e do crion. Os vasos sanguneos do embrio comeam a se formar, na mesoderme embrionria, cerca de 2 dias mais tarde.
O corao origina-se na mesoderme situada anteriormente membrana bucofarngea, designada rea
cardiognica, portanto, corao e vasos sanguneos
originam-se a partir da mesoderme.

A formao inicial do sistema cardiovascular est

relacionada com a ausncia de uma quantidade significativa de vitelo no ovo e no saco vitelino, e com a
consequente urgncia em obter vasos sanguneos que
tragam oxignio e nutrientes para o embrio a partir da circulao materna atravs da placenta. No fim
da segunda semana, o embrio nutrido pelo sangue
materno por difuso atravs do celoma extraembrionrio e do saco vitelino. Durante a terceira semana,
desenvolve-se o primrdio de uma circulao uteroplacentria.

5.7 - Desenvolvimento das Vilosidades Corinicas

Pouco depois do aparecimento das vilosidades corinicas primrias no fim da segunda semana, elas
comeam a ramificar-se. No incio da terceira semana, a mesoderme extraembrionria penetra nas vilosidades primrias, formando um eixo central de tecido
mesenquimatoso (conjuntivo) frouxo. Neste estgio,

as vilosidades corinicas secundrias recobrem

toda a superfcie do saco corinico. Logo, algumas
clulas mesenquimais da vilosidade se diferenciam
em capilares e em clulas sanguneas. Quando vasos
sanguneos ficam visveis nas vilosidades, elas se tornam vilosidades corinicas tercirias (Figura 4).

41

42

Os capilares das vilosidades corinicas se fundem,

formando redes arteriocapilares; estas logo se unem
ao corao do embrio atravs de vasos que se diferenciam no mesnquima do crion e no pedculo do
embrio. No fim da terceira semana, o sangue do
embrio comea a fluir lentamente pelos capilares
das vilosidades corinicas. Oxignio e nutrientes do
sangue materno presentes nos espaos intervilosos
difundem-se atravs das paredes das vilosidades e
penetram no sangue do embrio. Dixido de carbono e resduos so difundidos do sangue dos capilares
fetais para o sangue materno atravs da parede das
vilosidades.
Concomitantemente, clulas do citotrofoblasto das
vilosidades corinicas proliferam e se estendem pelo
sinciciotrofoblasto, formando uma capa citotrofoblstica que gradualmente envolve o saco corinico e o
prende ao endomtrio. As vilosidades que se prendem
aos tecidos maternos atravs da capa citotrofoblstica constituem as vilosidades-tronco (vilosidades de
ancoragem). As vilosidades que crescem dos lados

das vilosidades-tronco constituem as vilosidades ramificadas (vilosidades terminais). atravs das paredes das vilosidades ramificadas que se d a maior
parte das trocas de material entre o sangue da me e
do embrio. As vilosidades ramificadas so banhadas
por sangue materno do espao interviloso, que trocado continuamente.

Resumo dos eventos da terceira semana do

desenvolvimento humano
Gastrulao: linha primitiva, disco embrionrio trilaminar e notocorda
Neurulao: formao do tubo e das cristas
neurais
Formao e desenvolvimento de anexos embrionrios
Somitos e celoma embrionrio
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascular

UNIDADE VI
QUARTA A OITAVA
ORGANOGNESE

43

SEMANAS

O perodo que vai da quarta oitava semana do

desenvolvimento humano constitui a maior parte do
perodo do desenvolvimento embrionrio. Durante
as trs primeiras semanas, ocorrem eventos crticos
do desenvolvimento, tais como clivagem do zigoto,
blastognese e o desenvolvimento inicial dos sistemas nervoso e cardiovascular. Porm, todas as principais estruturas, internas e externas, se estabelecem da
quarta oitava semana.
No final do perodo da organognese, todos os
principais sistemas orgnicos j comearam a se formar, entretanto o funcionamento da maioria deles
mnimo, com exceo do sistema cardiovascular.

PERODO

DA

Com a formao dos tecidos e rgos, a forma do embrio muda, de modo que, ao final da oitava semana,
ele tem um aspecto nitidamente humano (Figura 1).
Durante o perodo da quarta oitava semana, os tecidos e sistemas de rgos esto se desenvolvendo rapidamente, razo pela qual a exposio de embries a
teratgenos durante esse perodo pode causar grandes
anomalias congnitas. Teratgenos so agentes, tais
como drogas e vrus, que produzem ou aumentam a
incidncia de anomalias congnitas. Os teratgenos
atuam durante o estgio da diferenciao ativa de um
tecido ou rgo.

intrauterino.

6.1 - Dobramento do Embrio

Um acontecimento importante no estabelecimento da forma do corpo o dobramento do disco embrionrio trilaminar plano que d ao embrio uma
forma mais ou menos cilndrica. O dobramento se
d nos planos mediano e horizontal e decorre do
rpido crescimento do embrio, particularmente
do encfalo e medula espinhal (sistema nervoso central). A velocidade de crescimento lateral

do disco embrionrio no acompanha o ritmo de

crescimento do eixo maior enquanto o embrio
aumenta rapidamente de comprimento. Isto leva
ao dobramento do embrio. O dobramento das extremidades ceflica, caudal e lateral do embrio
ocorre simultaneamente. Concomitantemente, a
juno do embrio com o saco vitelino sofre uma
constrio relativa (Figura 2).

44

Dobramento do Embrio no Plano Mediano

O dobramento ventral das extremidades do embrio
produz as pregas ceflica e caudal, que levam as extremidades ceflica e caudal a se deslocarem em direo ventral, enquanto o embrio se alonga ceflica e
caudalmente (Figura 2-A2).
Prega Ceflica: no incio da quarta semana, as pregas neurais da regio ceflica tornam-se mais espessas, formando o primrdio do encfalo. Inicialmente,
o encfalo em desenvolvimento se projeta, dorsalmente, na cavidade amnitica. Posteriormente, o
encfalo anterior em desenvolvimento cresce em direo ceflica para alm da membrana bucofarngea,
e coloca-se sobre o corao em desenvolvimento.
Concomitantemente, o septo transverso (septo transverso mesodrmico), o corao primitivo, o celoma
pericrdico e a membrana bucofarngea se deslocam
sobre a superfcie ventral do embrio (Figuras 2-A2,
B2 e C2).
Durante o dobramento longitudinal, parte da endoderme do saco vitelino incorporada pelo embrio,
passando a constituir o intestino anterior (Figuras
2-A1, B1 e C1). O intestino anterior situa-se entre
o encfalo e o corao, e a membrana bucofarngea
separa o intestino anterior do estomodeu (Figura 2B2). Depois do dobramento, o septo transverso fica
colocado caudalmente ao corao, onde, subsequentemente, vai formar o tendo central do diafragma. A
prega ceflica tambm influencia a formao do celoma embrionrio (primrdio das cavidades do corpo).
Antes do dobramento, o celoma uma cavidade achatada em forma de ferradura. Depois do dobramento, o
celoma pericrdico fica ventral ao corao e ceflico
ao septo transverso. Neste estgio, o celoma embrionrio se comunica livremente, por ambos os lados,
com o celoma extraembrionrio (Figura 2).
Prega Caudal: O dobramento da extremidade caudal do embrio decorre, basicamente, do crescimento
da parte distal do tubo neural, primrdio da medula
espinal (Figuras 2-A2, B2 e C2). Com o crescimento
do embrio, a regio caudal se projeta sobre a mem-

brana cloacal (futuro local do nus). Durante o dobramento, parte da camada germinativa endodrmica
incorporada pelo embrio, formando o intestino
posterior (primrdio do clon descendente). A poro
terminal do intestino posterior se dilata um pouco e
forma a cloaca (primrdio da bexiga e do reto). Antes
do dobramento, a linha primitiva ceflica membrana cloacal; depois do dobramento, ela assume uma
posio caudal. O pedculo (primrdio do cordo umbilical) prende-se superfcie ventral do embrio, e
a alantoide um divertculo do saco vitelino parcialmente incorporada pelo embrio (Figuras 2-B2 e
C2).

Dobramento do Embrio no Plano Horizontal

O dobramento lateral do embrio leva formao
das pregas laterais, direita e esquerda (Figuras 2-A1
e B1). O dobramento lateral resulta do rpido crescimento da medula espinal e dos somitos. Os primrdios da parede ventrolateral dobram-se em direo ao
plano mediano, deslocando, ventralmente, as bordas
do disco embrionrio e formando um embrio grosseiramente cilndrico (Figura 2-C1). Com a formao
das paredes abdominais, parte da camada germinativa
endodrmica incorporada pelo embrio, formando
o intestino mdio (primrdio do intestino delgado).
Inicialmente, h uma ampla ligao entre o intestino
mdio e o saco vitelino, mas, depois do dobramento
lateral, esta ligao fica reduzida, formando o pedculo vitelino (Figuras 2-A1, B1 e C1). A regio da
ligao do mnio com a superfcie do embrio tambm fica reduzida, formando a regio umbilical, relativamente estreita.
Com a transformao do pedculo do embrio no
cordo umbilical, a fuso ventral das pregas laterais
reduz a regio de comunicao entre as cavidades celmicas intra e extraembrionrias a uma comunicao
estreita. A expanso da cavidade amnitica oblitera a
maior parte do celoma extraembrionrio, e o mnio
passa a formar o revestimento epitelial do cordo umbilical (Figura 2-C2).

45

6.2 - Derivados das Camadas Germinativas

As trs camadas germinafivas (ectoderme, mesoderme e endoderme), que se formaram durante a gastrulao, do origem aos primrdios de todos os tecidos
e rgos. Entretanto, a especificidade das camadas
germinativas no rigidamente fixa. As clulas das
camadas germinativas se dividem, migram, agregam-se e diferenciam-se seguindo padres bastante
precisos ao formarem os vrios sistemas de rgos
(organognese). Os principais derivados das camadas
germinativas so os seguintes:
A ectoderme, que d origem ao sistema nervoso
central (SNC), ao sistema nervoso perifrico, aos epitlios sensoriais do olho, aparelho auditivo e nariz,
epiderme e anexos (pelos e unhas), s glndulas
mamrias, hipfise, s glndulas subcutneas e ao
esmalte dos dentes.
As clulas da crista neural, originrias da neuroectoderme, que do origem s clulas dos gnglios
espinais da cabea (NCs V, VII, IX e X) e gnglios
autnomos; s clulas que formam as bainhas do sistema nervoso perifrico; s clulas pigmentares da
epiderme; e aos tecidos musculares, conjuntivo e ossos, que se originam dos arcos farngeos (branquiais);
medula da adrenal e s meninges (cobertura) do encfalo e medula espinal.

A mesoderme, que d origem ao tecido conjuntivo, cartilagem, ossos, msculos estriados e lisos,
corao, vasos sanguneos e linfticos, rins, ovrios
e testculos, ductos genitais, membranas serosas que
revestem as cavidades do corpo (pericrdica, pleurais
e peritoneal), bao e crtex da adrenal.
A endoderme, que d origem ao revestimento epitelial dos tratos gastrintestinal e respiratrio, parnquima das tonsilas, tireide e paratireides, timo, fgado
e pncreas, revestimento epitelial da bexiga e maior
parte da uretra e revestimento epitelial da cavidade
timpnica, antro do tmpano e tuba faringotimpnica
ou auditiva.

Resumo dos eventos da quarta a oitava semanas do desenvolvimento humano

Dobramento do embrio
Desenvolvimento dos principais sistemas orgnicos (organognese)
Rpido crescimento do encfalo
Embrio adquire caractersticas humanas ntidas

46

UNIDADE VII
NONA SEMANA AO NASCIMENTO - PERODO FETAL
A transformao do embrio em feto significa que
ele se tornou um ser humano reconhecvel, e que a
maioria dos rgos e sistemas importantes j se formaram.

Na 20 semana, o feto pesa aproximadamente 250450g e mede cerca de 15-19cm da cabea aos ps. As
glndulas sudorparas desenvolvem-se e a pele exterior transformou-se de transparente em opaca.

O desenvolvimento durante este perodo se caracteriza basicamente pelo rpido crescimento do corpo
e pela diferenciao dos tecidos, rgos e sistemas.
Uma notvel mudana que ocorre durante o perodo
fetal a diminuio relativa do crescimento da cabea
em comparao com o do resto do corpo. Durante as
ltimas semanas, o ganho de peso pelo feto muito
grande.

Durante o fim do primeiro trimestre e o segundo trimestre, notvel o rpido crescimento do feto (5cm
por ms) enquanto o peso aumenta consideravelmente durante os 2 ltimos meses de gestao (700g por
ms).

Entre a 9 e a 12 semanas, o feto j dobra os dedos

volta de um objeto colocado na palma da mo. Pode
comear a sugar o polegar. As impresses digitais do
feto esto a ser gravadas. As plpebras e palmas das
mos so sensveis ao toque. Nesta fase tambm se
formam as unhas (das mos e dos ps).
A genitlia externa masculina e feminina semelhante at o final da 9 semana. Sua forma fetal madura somente fica estabelecida na 12 semana.
Ao final de 12 semanas aparecem centros primrios de ossificao no esqueleto, especialmente no
crnio e ossos longos.
No incio do perodo fetal, o fgado a principal
sede da eritropoese (formao dos glbulos vermelhos do sangue). Ao final da 12 semana esta atividade
j diminuiu no fgado e comeou no bao. A eritropoese no bao termina com 28 semanas, quando a medula ssea torna-se a sede principal deste processo.
Os rins comeam a produzir urina entre a 9 e a 12
semana, e a urina eliminada dentro da cavidade amnitica. O feto reabsorve parte do lquido amnitico
por deglutio. Os produtos de excreo fetal so
transferidos para a circulao materna atravessando a
membrana placentria.
A rapidez da conduo dos impulsos nervosos atravs dos neurnios assegurada pelo envolvimento
dos prolongamentos neuronais por uma bainha protetora de mielina. A mielinizao inicia-se ao 4 ms e
termina por volta do 1 ano de vida ps-natal.
Por volta da 16 semana, o feto tem cerca de 914cm de comprimento. Pode pestanejar, agarrar e
mover a sua boca. O cabelo cresce na cabea e o pelo,
no corpo.

Pela 21 semana a me reconhece claramente os

movimentos do feto. Na 24 semana, o feto capaz
de inalar, exalar e at chorar. Os olhos esto completamente formados e a lngua desenvolveu o gosto.
Com 24 semanas, as clulas epiteliais secretoras
(pneumcitos tipo II) das paredes interalveolares
dos pulmes comearam a secretar a substncia surfactante, um lquido tensoativo que mantm abertos
os alvolos pulmonares em desenvolvimento.
Apesar de um feto de 22 a 25 semanas nascido prematuramente poder sobreviver se receber cuidados
intensivos, ele tem grandes chances de morrer no perodo ps-natal porque seu sistema respiratrio ainda
est imaturo.
A partir da 26 semana, com frequncia um feto
sobrevive (recebendo cuidados intensivos) se nascer
prematuramente, porque seus pulmes j so capazes
de respirar. Os pulmes e os vasos sanguneos j se
desenvolveram o suficiente para permitir as trocas
gasosas adequadas. Alm disso, o sistema nervoso
central amadureceu ao ponto de ser capaz de dirigir
os movimentos respiratrios rtmicos e controlar a
temperatura do corpo.
Na 28 semana o feto geralmente capaz de viver
fora do tero da me e ser considerado prematuro
nascena.
Os fetos de 35 semanas tm uma preenso palmar
firme e exibem uma orientao espontnea luz.
medida que se aproxima o fim da gestao (37 a 38
semanas), o sistema nervoso est suficientemente maduro para executar algumas funes integrativas.
Este perodo terminal devotado sobretudo ao preparo e amadurecimento dos sistemas envolvidos na
transio do ambiente intrauterino para o extrauterino, principalmente os sistemas respiratrio e cardiovascular.

As alteraes que ocorrem no perodo fetal no so

to dramticas quanto as que ocorrem no perodo embrionrio, mas so muito importantes. O feto menos vulnervel aos efeitos teratognicos das drogas,
vrus e radiao, mas estes agentes podem interferir

no crescimento e desenvolvimento funcional normal,

especialmente do crebro e dos olhos.
A 38 semana marca o final do perodo normal de
gestao.

7.1 - O Parto
O trabalho de parto consiste em uma srie de contraes uterinas rtmicas e progressivas que fazem o feto
descer gradualmente atravs do colo do tero (parte
inferior do tero) e da vagina (canal do parto) at o
exterior. As contraes uterinas promovem a dilatao (abertura gradual) do colo do tero e tambm o
seu afilamento e apagamento (desaparecimento), at
ele praticamente confundir-se com o restante do tero.
Essas alteraes permitem a passagem do feto atravs do canal do parto. Em geral, o trabalho de parto
inicia dentro das 2 semanas (antes) da data estimada
do parto. Os fatores que desencadeiam o trabalho de
parto no so completamente compreendidos, mas
vrios hormnios esto relacionados com o incio das
contraes.
As contraes involuntrias do msculo liso uterino
so provocadas pela ocitocina, hormnio hipotalmico, liberado pela neuro-hipfise.
Estudos feitos em ovelhas e em primatas no humanos sugerem que a durao da gestao e o processo
do nascimento esto sob o controle direto do feto.
Certamente o hipotlamo fetal que inicia o processo
do nascimento.

O trabalho de parto geralmente no dura de 12 a 14

horas na primeira gestao de uma mulher e tende
a ser mais curto (em mdia, 6 a 8 horas) nas gestaes subsequentes. O tampo mucoso (uma pequena
quantidade de sangue mesclada com muco cervical)
geralmente o sinal de que o trabalho de parto est
para comear. No entanto, ele pode ser eliminado da
vagina at 72 horas antes do incio das contraes.
Ocasionalmente, as membranas cheias de lquido
que contm o feto rompem antes do incio do trabalho
de parto e o lquido amnitico flui atravs do colo do
tero e da vagina (ruptura de bolsa) para o exterior.
Quando ocorre a ruptura das membranas, a mulher
deve notificar o mdico ou a obstetriz (parteira) imediatamente. Aproximadamente 80% a 90% das mulheres que apresentam ruptura das membranas entram
em trabalho de parto espontaneamente em 24 horas.
Quando isto no ocorre, a gestante internada e o
trabalho de parto induzido (provocado) para reduzir
o risco de infeco causada por bactrias da vagina
que invadem o tero. Essas infeces podem afetar a
me ou o feto. A ocitocina ou uma droga similar utilizada para a induo do trabalho de parto. Quando o
concepto prematuro, o controle rigoroso da gestante
pode ser prefervel induo do trabalho de parto e
nenhum exame plvico realizado at o parto ter sido
planejado.

47

48

Estgios do Trabalho de Parto

H trs estgios no trabalho de parto:

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Resumo dos eventos do perodo fetal

Rpido crescimento do corpo
Crescimento da cabea mais lento
Amadurecimento dos sistemas orgnicos
Ganho de peso
Trabalho de parto

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UNIDADE VIII
ANEXOS EMBRIONRIOS
Placenta, mnio, saco vitelino e alantide constituem os anexos embrionrios. Estas se formam do
zigoto, mas no participam na formao do embrio
ou do feto, exceto partes do saco vitelino e da alantoide. Veremos nessa unidade que parte do saco vitelino

incorporada ao embrio como o primrdio do intestino. A alantoide torna-se um cordo fibroso, conhecido como raco, no feto, e como ligamento umbilical
mediano, no adulto. Ele se estende do pice da bexiga
urinria ao umbigo.

8.1 - Saco Vitelino

Origem: cavidade blastocstica cavidade exocelmica saco vitelino primrio saco vitelino
secundrio.
Funes: Transferncia de nutrientes para o embrio durante a 2 e 3 semanas, perodo em que a
circulao uteroplacentria ainda no est formada;

formao do intestino primitivo; contribui para a formao das clulas germinativas primordiais.
Destino: atrofia-se com o avano da gravidez, ficando finalmente muito pequeno a partir da 10 semana de gestao.

8.2 - mnio
O mnio forma um saco membranoso cheio de lquido (lquido amnitico) que envolve o embrio e
posteriormente o feto (Figuras 1 e 2). Ele tambm reveste o cordo umbilical (Figura 2).
importante ressaltar que esse anexo embrionrio
surgiu com os rpteis, cujo desenvolvimento terrestre.
Origem: Surge entre o embrioblasto e o trofoblasto no polo embrionrio (Figura 1).
Funes do Lquido Amnitico: proteo contra
choques mecnicos, desidratao e manuteno da
temperatura; permite o crescimento externo simtrico

do embrio; permite que o feto se mova livremente,

contribuindo assim para o desenvolvimento muscular (p. ex., msculos dos membros); age como uma
barreira contra infeces; permite o desenvolvimento
normal dos pulmes fetais; impede a aderncia entre
o embrio e o mnio.
Composio do Lquido Amniticos: composto
de eletrlitos, protenas, aminocidos, substncias nitrogenadas, lipdios, carboidratos, vitaminas, hormnios e clulas esfoliadas.
O lquido amnitico normalmente engolido pelo
feto e absorvido pelo trato gastrointestinal.

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8.3 - Alantoide
Origem: A alantoide (do gr. allos, salsicha) surge
por volta do 16 dia, como um pequeno divertculo
(evaginao), a partir da parede caudal do saco vitelino (Figura 3A).
Funes: funo respiratria e/ou atua como reservatrio de urina durante a vida embrionria nos
rpteis, aves e alguns mamferos; mantm-se muito
pequena em embries humanos, mas est envolvida
com o incio da formao do sangue e se associa ao

desenvolvimento da bexiga urinria (ligamento umbilical mdio).

Destino: os vasos sanguneos da alantoide vo se
tornar as veias e artrias umbilicais, sendo que a alantoide torna-se um cordo fibroso, conhecido como
raco, no feto, e como ligamento umbilical mediano,
no adulto. Ele se estende do pice da bexiga urinria
ao umbigo (Figuras 3B a 3D).

52

8.4 - Placenta
A placenta o local fundamental das trocas de
nutrientes e gases entre a me e o feto (Figura 4).
Origem: um rgo maternofetal, apresentando
origem mista: poro fetal, que se origina de parte
do saco corinico, e poro materna, que deriva do
endomtrio.
Poro Fetal formada pelo crion.
- Consta de uma placa corial de onde partem vilosidades corinicas, que so os vilos secundrios. Essas vilosidades so constitudas por uma parte central
conjuntiva, derivada da mesoderme extraembrionria, e pelas camadas de citotrofoblasto e de sinciotrofoblasto. O sinciotrofoblasto permanece at o fim
da gestao, mas citotrofoblasto desaparece gradualmente durante a segunda metade da gravidez.
Parte Materna a decdua basal.
- A decdua refere-se camada funcional do endomtrio em uma mulher grvida.

- Fornece sangue arterial para as lacunas situadas

entre as vilosidades corinicas secundrias e recebe
de volta o sangue tornado venoso nessas lacunas. O
sangue fetal e o materno no se misturam a no ser
em proporo muito pequena e no fim da gravidez.
Funes:
- troca de gases;
- troca de nutrientes, eletrlitos e produtos de excreo;
- transporte de hormnios;
- transporte de anticorpos maternos;
- metabolismo (p.ex.: sntese de glicognio)
- transmisso de anticorpos maternos;
- produo de hormnios (p. ex.: progesterona,
estrgeno, gonadotrofina corinica humana (hCG),
lactognio placentrio humano, tireotrofina corinica
humana e corticotrofina corinica humana);
- Algumas drogas e agentes infecciosos tambm podem atravessar a barreira placentria.

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54

Se voc:
1)
2)
3)
4)

concluiu o estudo deste guia;

participou dos encontros;
fez contato com seu tutor;
realizou as atividades previstas;

Ento, voc est preparado para as

avaliaes.
Parabns!

Glossrio
Aborto: expulso do tero de um embrio ou feto antes de se tornar vivel (antes de se tornar capaz de viver
fora do tero).
Anomalias congnitas: termo utilizado para descrever perturbaes do desenvolvimento presentes no nascimento.
Clivagem: srie de divises celulares mitticas do zigoto que resulta na formao das primeiras clulas embrionrias os blastmeros.
Concepto: este termo refere-se ao conjunto constitudo pelo embrio mais os anexos embrionrios.
Embrio: este termo refere-se ao ser humano em desenvolvimento durante os estgios iniciais (p. ex.: zigoto,
mrula, blastocisto).
Espermatozoides: clula sexual masculina produzida nos testculos.
Gametognese: processo de formao das clulas sexuais.
Meiose: diviso celular reducional que ocorre para formao das clulas sexuais.
Membrana placentria: consiste em tecidos extrafetais que separam o sangue materno do fetal.
Parto: o processo durante o qual o feto, a placenta e as membranas fetais so expulsos do tero.
Placenta: rgo maternofetal responsvel pelas trocas entre embrio/feto e me.
Ovrios: glndula sexual feminina responsvel pela sntese e secreo dos hormnios sexuais femininos e pela
produo dos ovcitos.
Primrdio: incio ou primeira indicao notvel de um rgo ou estrutura.
Ovcito: clula sexual feminina produzida nos ovrios.
Teratologia: ramo da cincia que estuda o desenvolvimento intrauterino anormal.
Testculos: glndula sexual masculina responsvel pela sntese e secreo do hormnio sexual masculino e
pela produo dos espermatozoides.
Zigoto: esta clula, resultado da fertilizao, o incio de um novo ser humano.

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Referncias Bibliogrficas
MOORE, K. L. & PERSAUD, T. V. N. Embriologia bsica. 5 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2000.
______. Embriologia bsica. 7 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
______. Embriologia Clnica. 8 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
SADLER. T. W. Langman. Embriologia mdica. 9 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.