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Biologia 1

Citologia

Pr-Vestibular
Teoria e Exerccios Propostos

ndice.biologia 1
Captulo 01. Organizao Celular
1. Introduo Biologia ............................................................................................ 9
2. Conhecendo a Clula ............................................................................................ 9
3. Clulas Procariticas ........................................................................................... 13
4. Clulas Eucariticas ............................................................................................ 14
4.1. Clula Animal ........................................................................................................... 14
4.2. Clula Vegetal .......................................................................................................... 17
4.3. Diferenas entre Clulas Vegetais e Animais .............................................................. 18

Captulo 02. Composio Qumica da Clula


1. Introduo ......................................................................................................... 20
2. Substncias Inorgnicas ...................................................................................... 20
2.1. gua ....................................................................................................................... 20
2.2. Sais Minerais ............................................................................................................. 23

3. Carboidratos ...................................................................................................... 23
3.1. Apresentao .......................................................................................................... 23
3.2. Classificao ............................................................................................................. 24

4. Lipdios .............................................................................................................. 27
4.1. Apresentao .......................................................................................................... 27
4.2. Papel Biolgico ......................................................................................................... 27
4.3. Classificao ............................................................................................................. 28

5. As Protenas ...................................................................................................... 30
5.1.
5.2.
5.3.
5.4.
5.5.

Aminocidos ............................................................................................................ 30
As Reaes de Sntese e Hidrlise ............................................................................ 30
As Estruturas das Protenas ...................................................................................... 31
Desnaturao das Protenas ..................................................................................... 33
As Funes das Protenas ......................................................................................... 34

6. Enzimas ............................................................................................................ 34
6.1. Apresentao .......................................................................................................... 34
6.2. Catlise e Ao Enzimtica ....................................................................................... 34
6.3. Fatores que Modificam a Ao Enzimtica ................................................................. 35

Captulo 03. Ao Gnica


1. Nucleotdeos ...................................................................................................... 38
3. cido Ribonuclico .............................................................................................. 42
4. O Cdigo Gentico .............................................................................................. 43
5. Propriedades do Cdigo Gentico ......................................................................... 45

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2. cido Desoxirribonuclico .................................................................................... 38

ndice.biologia 1
6. Sntese de Protenas ........................................................................................... 46
6.1. A Transferncia de Informaes ............................................................................... 46
6.2. Os Ribossomos ......................................................................................................... 47
6.3. Traduo ................................................................................................................. 47

Captulo 04. Membrana Celular


1. Introduo ......................................................................................................... 50
2. Estrutura ........................................................................................................... 50
3. Diferenciaes ................................................................................................... 51
3.1. Microvilosidades ........................................................................................................ 51
3.2. Interdigitaes ........................................................................................................ 51
3.3. Desmossomos .......................................................................................................... 51

4. Transporte ......................................................................................................... 52
5. Transporte Passivo ............................................................................................. 52
5.1. Osmose ................................................................................................................... 52
5.2. Difuso .................................................................................................................... 53
5.3. Difuso Facilitada ...................................................................................................... 54

6. Osmose na Clula Vegetal ................................................................................... 54


6.1. Introduo .............................................................................................................. 54
6.2. As Relaes Hdricas da Clula Vegetal ...................................................................... 54

7. Transporte Ativo ................................................................................................. 56

Captulo 05. Secreo e Digesto Celular


1. Complexo Golgiense ............................................................................................ 58
1.1.
1.2.
1.3.
1.4.

Introduo .............................................................................................................. 58
Estrutura ................................................................................................................. 58
A Secreo Celular ................................................................................................... 59
Outras Funes ....................................................................................................... 60

2. Lisossomos ........................................................................................................ 61
2.1. Introduo .............................................................................................................. 61
2.2. Englobamento de Substncias ................................................................................. 62
2.3. A Digesto Intracelular ............................................................................................. 62

Captulo 06. Bioenergtica


1. Introduo ......................................................................................................... 65
2. Energia para os Seres Vivos ................................................................................ 65
3. ATP: A Molcula Energtica ................................................................................. 66
4. Fermentao ..................................................................................................... 67
4.1. Fermentao Alcolica ............................................................................................. 68
4.2. Fermentao Lctica ................................................................................................ 69

ndice.biologia 1
5. Respirao Aerbica ........................................................................................... 70
5.1. As Mitocndrias ........................................................................................................ 70
5.2. Etapas ..................................................................................................................... 71

6. Fotossntese ...................................................................................................... 75
6.1. Os Cloroplastos ........................................................................................................ 75
6.2. Os Pigmentos Fotossintetizantes .............................................................................. 76

7. Fatores Limitantes da Fotossntese ........................................................................ 77


7.1. Fatores Internos ...................................................................................................... 77
7.2. Fatores Externos ...................................................................................................... 77

8. Ponto de Compensao Luminosa ......................................................................... 79


9. Etapas da Fotossntese ........................................................................................ 80
9.1. Etapa Fotoqumica ................................................................................................... 80
9.2. Etapa Qumica ......................................................................................................... 82

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular


1. Ncleo Interfsico ............................................................................................... 83
2. Cromatina ......................................................................................................... 85
3. Atividades Fisiolgicas ......................................................................................... 85
4. Cromossomos .................................................................................................... 86
5. A Importncia da Diviso Celular .......................................................................... 89
6. O Ciclo Celular ................................................................................................... 91
7. Mitose ............................................................................................................... 92
7.1. Introduo .............................................................................................................. 92
7.2. Fases ....................................................................................................................... 92
7.3. Mitose na Clula Vegetal .......................................................................................... 93

8. Meiose .............................................................................................................. 94

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8.1. Importncia e caractersticas .................................................................................... 94


8.2. Fases ....................................................................................................................... 96
8.3. Comparao entre Mitose e Meiose .......................................................................... 99
8.4. Variao da Quantidade de DNA na Mitose ............................................................... 99
8.5. Variao da Quantidade de DNA na Meiose ............................................................ 100
Leitura Complementar ................................................................................................... 100

.01

Citologia

Captulo 01. Organizao Celular


1. Introduo Biologia
A Biologia a cincia que estuda a vida
nos vrios aspectos, desde formas microscpicas, como bactrias, protozorios, algas e
fungos, at formas macroscpicas como os
mamferos e plantas, como roseira, mangueira, abacateiro entre muitas outras.
O interesse pelo estudo da vida muito
antigo, sendo registrado em vrios momentos da histria da humanidade com
Aristtoles, Darwin, Pasteur, Mendel,
Morgam, Watson e Crick, entre muitos outros cientistas que ficaram perpetuados dentro das cincias biolgicas.
Como a quantidade de informaes sobre
os seres vivos muito grande, dividimos a
Biologia didaticamente em diferentes reas,
procurando facilitar o ensino e a pesquisa
dentro das cincias biolgicas.
A seguir, destacamos as principais reas da
Biologia e seus interesses principais de estudo.
Citologia Estuda a organizao celular, tipos celulares, funcionamento, diviso
celular etc.
Histologia Estuda a organizao dos
tecidos e suas especializaes.
Embriologia Estuda o desenvolvimento embrionrio, os tecidos embrionrios, suas especializaes, os anexos embrionrios etc.
Evoluo Estuda as evidncias da
evoluo biolgica, as teorias evolucionistas,
o processo de especiao etc.
Gentica Estuda os mecanismos hereditrios, as leis de Mendel, os mapas
cromossmicos, as mutaes, a gentica de
populaes etc.

Captulo 01. Organizao Celular

Zoologia Estuda os grupos animais,


suas caractersticas morfolgicas e anatmicas,
os diferentes hbitats ocupados, os processos
reprodutivos etc.
Fisiologia animal Estuda o funcionamento dos diferentes sistemas, como o digestivo, o respiratrio, o circulatrio, o
excretor, entre outros, nos animais.
Botnica Estuda os grupos vegetais,
aspectos reprodutivos, hbitats, adaptaes
vegetais ao ambiente etc.
Fisiologia vegetal Estuda o funcionamento do corpo do vegetal como trocas gasosas, fotossntese, conduo de seiva, movimentos vegetais, hormnios vegetais etc.
Ecologia Estuda o ambiente em sua
estrutura e funcionamento.
Alm das reas citadas, de acordo com o
interesse de ensino e pesquisa, outras reas
so criadas, como a microbiologia, a paleontologia, a botnica econmica, a parasitologia,
a imunologia etc.

2. Conhecendo a Clula
A Citologia a rea da Biologia que estuda
a clula em sua organizao, morfologia, funcionamento, composio qumica e os mecanismos de diviso celular.
Dizemos que todos os seres vivos so formados por clulas, com exceo dos vrus,
sendo conhecidos desde formas unicelulares
at formas pluricelulares.
O organismo unicelular tem a clula como
sendo o prprio organismo, isto , a nica
clula responsvel por todas as atividades
vitais, como alimentao, trocas gasosas, reproduo, liberao de excretas etc.

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Citologia
O organismo pluricelular, que formado por muitas clulas (milhares, milhes, at trilhes
de clulas), apresenta o corpo com tecidos, rgos e sistemas, especializados em diferentes
funes vitais. As clulas dos pluricelulares diferem quanto s especializaes e de acordo
com os tecidos a que elas pertencem.
Podemos ento considerar, para o organismo unicelular ou pluricelular, que a clula a
unidade estrutural e funcional dos seres vivos.

Os organismos unicelulares e pluricelulares tm a clula como unidade estrutural e funcional.

Na classificao dos seres vivos, so utilizados critrios de organizao e fisiologia


celular para diferenciar os diferentes grupos
(reinos).
Quanto organizao celular, as clulas
podem ser procariticas ou eucariticas.

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As clulas procariticas apresentam organizao mais simples, sem ncleo organizado e sem organelas membranosas, como
retculo endoplasmtico, complexo de Golgi,
mitocndria, entre outras. Possuem clula
procaritica os organismos do reino Monera
(bactrias e cianobactrias).
Captulo 01. Organizao Celular

Citologia
As clulas eucariticas apresentam maior
complexidade com ncleo organizado em
carioteca, nucleoplasma, cromatina e nuclolo, alm do citoplasma com organelas organizadas com sistemas de membranas, como
complexo de Golgi, retculo endoplasmtico,
mitocndria, cloroplasto, entre outras.
Podemos ainda considerar a fisiologia celular, o que caracteriza e diferencia a clula
autotrfica de clula heterotrfica.
A clula autotrfica auto-suficiente em
Vegetal Auttrofo

termos nutricionais, podendo ser fotossintetizante ou quimiossintetizante. So


autotrficas as clulas vegetais, das algas e
de alguns tipos de bactrias.
A clula heterotrfica no apresenta a
auto-suficincia, sendo dependente da aquisio de nutrientes extracelular por absoro direta ou absoro aps um processo digestivo por ao enzimtica.
So heterotrficas as clulas animais, dos
fungos, dos protozorios e de muitos tipos de
bactrias.
Animal Hetertrofo

Os vegetais possuem clulas fotossintetizantes e os animais possuem clulas heterotrficas.

Clula uma unidade de eficincia na estrutura e funcionamento dos seres vivos.


O sucesso da organizao celular e da fisiologia celular est relacionado com vrias
caractersticas e propriedades dos diferentes componentes celulares; entre eles podemos destacar:
1) alto teor de gua: a clula completamente ocupada por gua, o que facilita a disperso de substncias e a ocorrncia de reaes qumicas;
2) compartimentao: um vasto sistema
de membranas forma numerosos compartimentos, isolando os processos metablicos
Captulo 01. Organizao Celular

entre si, estabelecendo um fluxo organizado


dentro da clula e oferecendo uma superfcie
desproporcionalmente grande em relao ao
volume celular;
3) presena de material gentico: a clula contm no seu interior as informaes necessrias (DNA) para criar e manter sua prpria organizao e para coordenar as atividades que realiza.
4) presena de enzimas: o material gentico determina a produo de enzimas,
catalisadores que permitem a ocorrncia de
reaes que, sem eles, levariam milhares de
anos para ocorrer.
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Citologia
5) economia: o rendimento dos processos celulares elevado (parcela da energia
consumida convertida em trabalho). As
molculas orgnicas, com as quais as clulas lidam, so bastante versteis, isto ,
podem desempenhar vrios papis funcionais. Com poucos tipos de substncias, as
clulas se mantm. Alm disso, muitas substncias que so resduos de um processo
podem ser empregadas como matria-prima de outro, fazendo com que a produo
global de resduos seja pequena.
6) interao com o meio: as clulas
interagem intensamente com o ambiente
onde esto. Um ser unicelular interage com o
meio onde vive, assim como as clulas de um
ser pluricelular interagem com o lquido
intercelular existente entre elas. O ser vivo
deve garantir s clulas um meio intercelular

estvel e confortvel. As clulas so as responsveis por mant-lo assim, e so as


beneficirias dessa estabilidade.
Embora usada como modelo para estudo,
uma clula tpica, contendo todas as estruturas possveis, no existe. Organismos
unicelulares so muito distintos entre si, bem
como uma clula muscular diferente de um
neurnio. Todavia, todas as clulas possuem
alguns componentes: uma membrana celular, um citoplasma contendo organelas e, geralmente, um ncleo.
Todas tm, ainda, algumas propriedades
funcionais: podem obter e transformar energia; contm macromolculas complexas,
como protenas e cidos nuclicos; podem
sintetizar substncias e tm a capacidade de
se dividir.

Esquema de uma clula ideal contendo todas as organelas e estruturas


dos tipos padres intracelulares dos seres vivos.

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Captulo 01. Organizao Celular

Citologia
Os vrus no tm estrutura celular e s se reproduzem no interior de clulas. Clamdias e
rickettsias so clulas incompletas e, tambm, parasitas intracelulares obrigatrios. Diferem
dos vrus por 3 motivos:
1) possuem DNA e RNA, enquanto os vrus tm DNA ou RNA;
2) possuem uma membrana envoltria com alguma capacidade de regular as trocas entre o meio interno e o externo;
3) possuem algumas organelas necessrias aos processos de sntese e de reproduo.

3. Clulas Procariticas
(Do latim pro, primitivo, e cario, ncleo)
Caracterizam-se pela ausncia de um envoltrio nuclear, estando os cromossomos imersos no
citoplasma. Nessas clulas, o sistema de membranas se resume membrana plasmtica. Os seres
procariontes compreendem as bactrias e as cianobactrias (algas azuis).
Tomando a clula bacteriana como modelo de organizao procaritica, podemos notar, em
alguns tipos, formato de um basto com 2 m de comprimento. Presena de uma membrana
plasmtica e, externamente, uma parede celular rgida. Ribossomos aderidos face interna da
membrana plasmtica e s molculas de RNA mensageiro. Contm cromossomos circulares,
presentes na regio do hialoplasma. Esses cromossomos possuem DNA, mas no possuem
protenas. A membrana plasmtica possui uma invaginao chamada mesossomo, onde se
concentram enzimas respiratrias; parece desempenhar algum papel na diviso celular.

Organizao procarionte de uma bactria

Captulo 01. Organizao Celular

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Citologia
Nas cianobactrias fotossintetizantes, encontram-se dobras da membrana associadas
clorofila. So as lamelas fotossintetizantes.

Organizao celular procaritica de uma cianobactria

4. Clulas Eucariticas
Estas clulas possuem um ncleo delimitado por um sistema de membranas (a membrana
nuclear ou carioteca), nitidamente separado do citoplasma. Tm um rico sistema de membranas que formam numerosos compartimentos, separando entre si os diversos processos metablicos que ocorrem na clula. Como modelo de clulas eucariontes, veremos uma clula animal
e uma clula vegetal.

4.1. Clula Animal


Como todas as clulas, possui uma membrana celular (membrana plasmtica ou plasmalema). Sua espessura de 7,5 nanmetros, o que a torna visvel somente
ao microscpio eletrnico, no qual aparece como um sistema
de trs camadas: duas escuras, eletrodensas, e entre elas
uma camada clara. Esta estrutura trilaminar chamada unidade de membrana.
Sua composio qumica lipoprotica, sendo 75%
Organizao da membrana celular
de protenas e 25% de gorduras. A membrana controla a
entrada e sada de substncias da clula, mantendo quase
constante a composio do seu meio interno. Possui permeabilidade seletiva, permitindo a
livre passagem de algumas substncias e no de outras. Engloba partculas (endocitose) por
fagocitose (partculas grandes) ou por pinocitose (partculas pequenas e gotculas).
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Captulo 01. Organizao Celular

Citologia

Organizao eucarionte da clula animal.

O citoplasma constitudo por uma substncia fundamental amorfa o hialoplasma


ou citosol que contm gua, protenas, ons,
aminocidos e outras substncias. A parte
proteica pode sofrer modificaes reversveis
em sua estrutura, aumentando ou diminuindo sua viscosidade, alternando de gel (mais
denso) para sol (mais fluido) ou vice-versa.
Mergulhados no hialoplasma esto os
organides e os grnulos de depsito de
substncias diversas, como glicognio ou gorduras. Os organides possuem funes especficas, sendo alguns revestidos por membranas e outros, no.
As mitocndrias so alongadas ou esfricas, revestidas por dupla membrana
lipoprotica. Possuem DNA prprio e capacidade de autoduplicao. Liberam energia
de molculas orgnicas, como a glicose, transferindo-a para molculas de ATP. A energia
do ATP empregada pelas clulas na realizao de trabalho: sntese de substncias, movimento, diviso celular etc. Os processos de
oxidao da glicose constituem a respirao
celular aerbica, dependente de oxignio.
Captulo 01. Organizao Celular

Mitocndria

O retculo endoplasmtico (RE) formado por um extenso sistema de tbulos e


vesculas revestidas por membrana
lipoprotica. As cavidades deste sistema so
chamadas cisternas do RE. Algumas partes
tm ribossomos aderidos (RE rugoso ou granular, tambm chamado ergastoplasma) e
outras partes no os possuem (RE liso). As
funes dos dois tipos so diferentes, e a proporo de cada um depende dos papis metablicos da clula. O RE permite a distribuio de substncias pelo interior da clula. O
RE rugoso sede de intensa sntese de protenas. O RE liso produz lipdios, e algumas
substncias ligadas a ele podem metabolizar
substncias txicas, inativando-as.
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Citologia
Os ribossomos so pequenas partculas formadas por protenas e por RNA ribossmico.
So as organelas responsveis pela sntese de
protenas.

Prximo ao ncleo, encontra-se um par


de centrolos. Cada um formado por um
cilindro constitudo por substncia
amorfa e microtbulos. Tem capacidade
de autoduplicao. Participa da diviso
celular.
Em algumas clulas, observam-se clios
e flagelos vibrteis. Os clios so pequenos
e numerosos, enquanto os flagelos so longos, havendo apenas um ou alguns por clula. Na base dos clios e flagelos, est o corpsculo basal, de estrutura idntica dos
centrolos.

O complexo de Golgi constitudo por vesculas achatadas ou esfricas, empilhadas e


revestidas por membrana lipoprotica. Nas
clulas animais, geralmente est prximo do
ncleo. Relaciona-se com a concentrao e o
armazenamento de substncias produzidas
pelas clulas e com a transferncia destas substncias para grnulos nos quais sero eliminadas da clula. Participam, portanto, da secreo celular.
Revestidos por membrana lipoprotica, os
lisossomos so pequenas vesculas esfricas
cheias de enzimas digestivas. Sua funo bsica
a digesto celular, que envolve dois processos:
1) digesto de partculas alimentares englobadas pela clula (digesto heterofgica);
2) digesto de organides inativos ou em
degenerao (digesto autofgica).

Centrolos

Os peroxissomos ou microcorpos so pequenas vesculas que contm enzimas


oxidativas. Possuem, tambm, quase toda a
catalase da clula, enzima que degrada a gua
oxigenada.
123 1 4 1 22 23435367

22123 1 42 + 24 1

Participam, ainda, da eliminao de outras substncias txicas, como o etanol e o


cido rico.

Complexo de Golgi

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Os microtbulos e os microfilamentos so
estruturas filamentares constitudas por
protenas. Encontram-se no interior dos clios
e de flagelos ou dispersos pelo citoplasma.
Participam dos movimentos celulares e da
manuteno da arquitetura celular, formando o citoesqueleto.
Captulo 01. Organizao Celular

Citologia
Os depsitos ou incluses citoplasmticas
diferem dos organides por no possurem
organizao nem sistemas enzimticos especficos. So depsitos intracelulares de substncias de reserva (glicognio ou gordura), de
pigmentos (melanina) ou de cristais.
O ncleo, controlador da atividade celular, bem individualizado e delimitado por
uma dupla membrana, a carioteca ou membrana nuclear. Seu interior ocupado pela
cariolinfa, na qual est mergulhado o material gentico formado por DNA associado a
protenas, a cromatina. Observa-se, ainda, um
corpsculo denso, esfrico, chamado nuclolo.
Organizao do microtbulo.

4.2. Clula Vegetal

A organizao eucaritica da clula vegetal muito parecida com a da clula animal,


apresentando muitas organelas comuns, como mitocndrias, retculo endoplasmtico, complexo de Golgi, ribossomos, entre outras.
A clula vegetal apresenta estruturas tpicas, como a membrana celulsica que reveste
externamente a clula vegetal, sendo constituda basicamente de celulose.
Uma outra estrutura que caracteriza a clula vegetal o
cloroplasto, organela na qual ocorre a fotossntese.
Na verdade, os cloroplastos
so, entre outras, organelas que
podem ser classificadas como
cromoplastos, pois so organelas
que possuem pigmentos (substncias coloridas) que absorvem energia luminosa para a realizao da
fotossntese.
Entre os cromoplastos, alm do
cloroplasto
que contm clorofila (pigCloroplasto
mento verde), existem os xantoplastos, que
contm xantofila (pigmento amarelo), os eritroplastos, que contm a licopeno (pigmento vermelho), e assim por diante.
Quando os plastos no possuem pigmentos coloridos, so chamados de leucoplastos,
como os amiloplastos que armazenam amido.
Observe, no esquema da clula vegetal, que o vacolo uma organela com dimenses
maiores que na clula animal e ocupa grande parte do hialoplasma da clula.
Podemos diferenciar a clula vegetal da clula animal tambm pela ausncia dos centrolos
nos vegetais superiores.
Captulo 01. Organizao Celular

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Citologia

Organizao eucaritica da clula vegetal

4.3. Diferenas entre Clulas Vegetais e Animais

Nos tecidos vegetais, as comunicaes entre as clulas so feitas por meio de estruturas
denominadas plasmodesmos.
Os plasmodesmos permitem trocas de materiais entre clulas vegetais vizinhas por meio
de pontes citoplasmticas, conforme pode ser observado na figura a seguir.

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Captulo 01. Organizao Celular

Citologia

Captulo 01. Organizao Celular

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Citologia

Captulo 02. Composio Qumica da Clula


1. Introduo
Uma das evidncias da evoluo biolgica e da ancestralidade comum dos seres vivos
que todas as formas de vida possuem composio qumica semelhante.
Na composio qumica das clulas dos seres vivos, estudamos dois grandes grupos de
substncias: as substncias inorgnicas e as substncias orgnicas.
So classificadas como substncias inorgnicas a gua e os sais minerais. So substncias
orgnicas os carboidratos, os lipdios, as protenas e os cidos nuclicos. As substncias
orgnicas so formadas por cadeias carbnicas com diferentes funes orgnicas.
Dos elementos qumicos encontrados na natureza, quatro so encontrados com maior freqncia na composio qumica dos seres vivos. Esses elementos so o carbono (C), o oxignio (O),
o nitrognio (N) e o hidrognio (H). Alm desses quatro elementos, outros so biologicamente
importantes como o sdio (Na), o potssio (K), o clcio (Ca), o fsforo (P), o enxofre (S), entre outros.
Apesar de existirem inmeras maneiras desses elementos combinarem-se para a formao das substncias inorgnicas e orgnicas, alguns tipos de substncias existem em maior
quantidade nos seres vivos.

2. Substncias Inorgnicas
2.1. gua
A vida na Terra comeou na gua e, ainda hoje, a
ela se associa. S h vida onde h gua. As propriedades da gua que a tornam fundamental para os
seres vivos se relacionam com sua estrutura
molecular, constituda por dois tomos de hidrognio ligados a um tomo de oxignio por ligaes covalentes. Embora a molcula como um
todo seja eletricamente neutra, a distribuio do
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Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia
par eletrnico em cada ligao covalente assimtrica, deslocada
para perto do tomo de oxignio.
Assim, a molcula tem um lado com predomnio de cargas
positivas e outro com predomnio de cargas negativas. Molculas
assim so chamadas polares.
Quando os tomos de hidrognio de uma molcula de gua
(com carga positiva) se colocam prximos ao tomo de oxignio
de outra molcula de gua (com carga negativa) se
estabelece uma ligao entre eles, denominada ligao de hidrognio.
Essa ligao garante a coeso entre as molculas,
o que mantm a gua fluida e estvel nas condies
habituais de temperatura e presso. Algumas das
mais importantes propriedades da gua se relacionam com suas ligaes de hidrognio.

A estrutura da molcula de gua

I. Tenso superficial: coeso entre as molculas da superfcie, formando uma "rede".

Insetos sobre a superfcie da gua

II. Capilaridade: capacidade de penetrar em espaos reduzidos, o que permite gua percorrer os microporos do solo, tornando-se acessvel s razes das plantas.

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

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Citologia
III. Calor especfico elevado: as molculas de gua podem absorver grande quantidade de
calor sem que sua temperatura fique elevada, pois parte desta energia utilizada no enfraquecimento das ligaes de hidrognio. Isso explica o papel termorregulador da gua por
meio da transpirao que mantm a temperatura em valores compatveis com a manuteno da vida das diferentes espcies.
IV. Capacidade solvente: a polaridade da molcula de gua explica sua eficcia em separar
partculas entre si, pois o carter polar da gua tende a diminuir as foras de atrao dos
ons encontrados em sais e em outros compostos inicos, favorecendo a dissociao dos
mesmos. Os dipolos da gua envolvem os ctions e os nions (solvatao), impedindo a
unio entre essas partculas carregadas eletricamente.

O fenmeno da solvatao inica

Alguns dos principais papis da gua nos


seres vivos so:
solvente da maioria dos solutos, o que permite a ocorrncia das reaes qumicas (
chamada solvente universal).
as reaes catalisadas por enzimas s
ocorrem na gua. Em algumas reaes, a
gua participa tambm como substrato
(reaes de hidrlise).
as substncias se distribuem pelo interior da clula graas ao contnuo fluxo de
gua no seu interior (ciclose).
os sistemas de transporte dos animais (sistema circulatrio) e dos vegetais (vasos

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PV2D-07-BIO-11

condutores) usam a gua como meio de


distribuio de substncias.
devido ao seu elevado calor especfico, a
abundante presena de gua nos seres vivos impede grandes variaes de temperatura.
age como lubrificante nas articulaes,
nos olhos e, misturada aos alimentos,
como saliva, facilita a deglutio.
A gua a substncia mais abundante em
todos os seres vivos. No homem, representa
cerca de 65% de sua massa. A proporo varia de uma espcie para outra (mais de 95%
da massa dos celenterados), de acordo com a

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia
idade (diminui com o envelhecimento), com
o sexo e de um tecido para outro. No homem,
perdas maiores que 15% da massa de gua
(desidratao) podem ter conseqncias graves, devida diminuio do volume de lquido circulante.

Ctions: sdio, potssio, magnsio, clcio,


ferro, mangans, cobalto, cobre, zinco.
nions: cloreto, bicarbonato, fosfato, sulfato, nitrato.

Importncia Biolgica
Clcio: participa da estrutura das membranas, dos cromossomos, do esqueleto
dos vertebrados, da contrao muscular
e da coagulao do sangue.
Ferro: faz parte das molculas dos citocromos, componentes da respirao celular e da molcula da hemoglobina, pigmento transportador de O2 do sangue.
Magnsio: encontrado na molcula da
clorofila, pigmento fotossintetizante dos
vegetais.
O zinco, o cobre e o cobalto atuam como
co-enzimas em alguns processos. O sdio
e o potssio so os principais envolvidos
na transmisso do impulso nervoso.
Fosfato: importante componente da estrutura do ATP e dos nucleotdeos do
DNA e do RNA.
Iodo: faz parte da estrutura dos hormnios (tiroxinas) secretados pela tireide
dos vertebrados.
De um modo geral, os sais na forma inica
atuam no metabolismo, como mencionado
anteriormente, e na forma molecular esto
presentes em estruturas esquelticas como
carapaas, conchas, ossos, chifres, cascos, em
que so comuns o carbonato de clcio e o
fosfato de clcio.

A variao do teor de gua em


diferentes estruturas no ser humano.

2.2. Sais Minerais


Como a clula um meio aquoso no se
encontram sais minerais, mas ons inorgnicos. Alguns deles so encontrados em todos os seres vivos.
Captulo 02. Composio Qumica da Clula

3. Carboidratos
3.1. Apresentao

Os carboidratos so molculas orgnicas


formadas por tomos de carbono (C), de hidrognio (H) e de oxignio (O).
Os carboidratos tambm podem ser chamados de hidratos de carbono, de glicdios,
de acares, entre outros nomes.

PV2D-07-BIO-11

23

Citologia
Nem sempre o acar (carboidrato) est relacionado com o paladar doce dos alimentos.
Existem acares, como o amido da maisena e da farinha de trigo, que no so doces. So doces
a glicose do mel e a frutose das frutas.
Os carboidratos apresentam muitas funes no metabolismo dos seres vivos; uma das
mais importantes a funo energtica dessas molculas, relacionadas com o metabolismo
energtico que envolve o funcionamento das organelas mitocndrias e cloroplastos.

Equao Geral da Fotossntese

Os auttrofos so os organismos capazes


de produzir acares a partir da utilizao
de gs carbnico (CO2) e gua (H2O), utilizando a luz como fonte de energia para o fenmeno da fotossntese.
A glicose produzida na fotossntese usada como fonte de energia no metabolismo celular dos seres vivos. No corpo do vegetal,
parte da glicose produzida na fotossntese
fica armazenada na forma de amido nos tubrculos (razes e caules) e outra parte fica
na forma de celulose na parede celular (membrana celulsica) das clulas vegetais.

3.2. Classificao
Os carboidratos so classificados de acordo com o nmero de molculas em sua constituio, como monossacardeos, oligossacardeos e polissacardeos.
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PV2D-07-BIO-11

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia
I. Monossacardeos

Os monossacardeos so molculas orgnicas formadas por tomos de carbono (C),


de hidrognio (H) e de oxignio (O), na proporo 1: 2: 1, respectivamente, apresentando a frmula geral (CH2O) n, em que n pode
variar de 3 a 7.
O nome genrico do monossacardeo est
relacionado com o valor de n.
n=3
trioses
n=4
tetroses
n=5
pentoses
n=6
hexoses
n=7
heptoses
Os monossacardeos mais abundantes so
as hexoses com frmula geral (C6H12O6). Nessa
classe, inclui-se a glicose, o mais importante
combustvel para a maioria dos seres vivos e
componente dos polissacardeos mais importantes, como o amido e a celulose. Outras
hexoses importantes so a frutose e a galactose.
Uma outra classe importante dos monossacardeos so as pentoses com frmula geral
(C5H10O5). As pentoses desoxirribose e ribose
so os componentes dos cidos nuclicos DNA
e RNA, respectivamente.
As trioses e as heptoses so compostos que
participam das reaes dos processos metablicos da respirao e da fotossntese.
Os monossacardeos so slidos brancos,
cristalinos, solveis em gua, sendo a maioria de sabor doce.
Algumas frmulas estruturais de monossacardeos

Carboidratos do tipo hexoses glicose e


galactose possuem a funo orgnica
aldedo (aldose) e a frutose, a funo orgnica
cetona (cetose).

Carboidratos do tipo pentoses componentes dos cidos nuclicos.


Captulo 02. Composio Qumica da Clula

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Citologia
II. Oligossacardeos

Os oligossacardeos so molculas orgnicas formadas pela unio de 2 a 10 molculas de monossacardeos.


Os oligossacardeos mais importantes biologicamente so os dissacardeos.
Os dissacardeos, como a sacarose, a
maltose e a lactose so formados pela unio
de dois monossacardeos.

III. Polissacardeos

So molculas orgnicas formadas pela


unio de mais de 10 molculas de monossacardeos.
Os polissacardeos so abundantes na
natureza, podendo ter funo biolgica de reserva energtica, como o amido e o glicognio,
ou funo estrutural, como a celulose, a
quitina e o cido hialurnico.
Polissacardeos de Reserva Energtica
O amido o polissacardeo de reserva
energtica dos vegetais, sendo armazenado
nas clulas do parnquima amilfero de caules (batatinha) e razes (mandioca).
O glicognio o polissacardeo de reserva
energtica animal, sendo armazenado no fgado e nos msculos.

Reaes de Sntese e Hidrlise de um


Dissacardeo
Os dissacardeos presentes nos alimentos no so aproveitados diretamente pelo
organismo. Estas molculas precisam ser
digeridas (hidrolisadas) pela ao de
enzimas especficas em suas unidades formadoras (monossacardeos) para serem absorvidas nas microvilosidades intestinais e
para, ento, chegarem at as clulas, via corrente sangnea.

Amido e glicognio so formados por milhares de molculas de glicose e para serem


aproveitados no metabolismo energtico so
transformados em molculas de glicose, de
acordo com os esquemas a seguir.

Polissacardeos estruturais
A celulose o polissacardeo presente na
membrana celulsica das clulas vegetais
(grande abundncia na natureza). Est relacionada com a estrutura e forma das clulas
vegetais.

Dissacardeo (C12H22O11)

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O aproveitamento da celulose na forma


de molculas de glicose s possvel na presena da enzima celulase, que produzida
por microrganismos como bactrias e
protozorios, que vivem mutualisticamente

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia
no sistema digestrio de organismos como
ruminantes, moluscos e cupins.
No ser humano, a presena de celulose na
dieta (alimentao) garante o bom funcionamento do intestino e a reteno de gua ao
bolo fecal, facilitando sua eliminao.
Nos artrpodes, o polissacardeo quitina
um material impermeabilizante do
exoesqueleto, o que garante boa adaptao
vida terrestre.
Nos tecidos animais, a compactao entre as clulas facilitada pela presena do
polissacardeo cido hialurnico (cimento
intercelular).
A heparina tambm um importante
polissacardeo que atua na circulao como
anticoagulante, principalmente em regies de
grande irrigao como pulmes e fgado.

4. Lipdios
4.1. Apresentao
Os lipdios so molculas orgnicas formadas pela unio de cidos graxos e um tipo
de lcool, que normalmente o glicerol.
Os lipdios apresentam em sua constituio tomos de carbono (C), de hidrognio (H) e
de oxignio (O), e diferem dos carboidratos por
apresentarem menos tomos de oxignio, podendo ter na sua estrutura, alm do cido graxo
e glicerol, tomos de fsforo, colesterol etc.
Os lipdios aparecem com muita freqncia na composio qumica dos seres vivos
em diferentes partes do corpo, como no tecido adiposo, nas membranas celulares, na bainha de mielina dos neurnios, como precursores de vitaminas e hormnios, ceras
impermeabilizantes nas superfcies de folhas
e frutos etc.
De um modo geral, so substncias pouco
solveis em gua e solveis em compostos
orgnicos apolares como ter, benzeno, clorofrmio e lcool.

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

4.2. Papel Biolgico


Os lipdios desempenham vrias funes
importantes para os seres vivos, entre elas,
a funo de reserva energtica, realizada
pelas gorduras nos animais e pelos leos nos
vegetais.
A funo estrutural realizada pela
cera nas folhas e nos frutos dos vegetais,
assim como os fosfolipdios nas membranas celulares. As abelhas produzem cera
utilizada na impermeabilizao das clulas da colmia, para proteger o mel, o plen e as larvas.
Os animais homeotrmicos (aves e mamferos) dependem das reservas de gordura para
a manuteno da temperatura corporal.
O depsito de gordura nos animais ocorre no tecido adiposo, localizado abaixo da
pele. O depsito de gordura no corpo humano sofre influncia hormonal no perodo da
puberdade, diferenciando o sexo masculino,
com maior depsito de gordura na regio
abdominal, do sexo feminino, que apresenta
maior depsito de gordura nas mamas e nas
ndegas.

A diferena sexual definida por padres genticos


e por depsitos de gordura em regies especficas do
organismo.

PV2D-07-BIO-11

27

Citologia
4.3. Classificao
I. Glicerdios
So lipdios formados por cidos graxos e
glicerol.
Os glicerdios mais comuns nos seres vivos so as gorduras e os leos, que funcionam como material de reserva energtica
nos animais e vegetais, respectivamente.
Nos animais as gorduras so encontradas
no tecido adiposo e nos vegetais e os leos
so encontrados principalmente nas sementes.

Formao de um glicerdio a partir de cidos graxos e


glicerol.

As gorduras e os leos podem ser diferenciados pelo aspecto, pela localizao, pela origem
e pelo tipo de cido graxo que apresentam
saturado nas gorduras e insaturado no leo.
As gorduras so depositadas no tecido
adiposo dos animais, funcionando como
material de reserva energtica. Um tipo de
gordura nos animais que bem conhecido
de todos o toucinho e o bacon (que o
toucinho defumado) do porco, utilizado na
alimentao.
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PV2D-07-BIO-11

Os leos esto depositados mais freqentemente nas sementes dos vegetais, como, por
exemplo, no girassol, na soja, no amendoim,
no arroz, no milho e na mamona.
Com exceo do leo de mamona (rcino),
os outros normalmente so utilizados na preparao de alimentos; j o leo de mamona
usado na indstria de graxas e lubrificantes
para carros e maquinrios produo de combustveis verdes (como biodsel).
A partir dos leos vegetais so produzidas as gorduras vegetais, conhecidas como
margarinas, conseguidas por meio de reaes
de hidrogenao com aquecimento. Na constituio das margarinas, alm do leo vegetal, esto presentes vitaminas, sais minerais
e conservantes.
A seguir, esquematizamos a obteno da
margarina por hidrogenao de leos vegetais insaturados.

cido graxo insaturado: aquele que apresenta ligaes duplas entre os tomos de
carbono.
cido graxo saturado: aquele que apresenta apenas ligaes simples entre os tomos de carbono.
Os esquemas a seguir mostram exemplos
de cidos graxos saturados e insaturados

cidos graxos saturados (ligao simples


entre carbonos)
Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia
IV. Esterides

cidos graxos insaturados (duplas ligaes entre carbonos)

II. Cerdios

So lipdios formados pela unio de cido


graxo de cadeia longa (de 14 a 36 tomos de
carbono) com um lcool de cadeia longa (de
16 a 30 tomos de carbono).
As ceras possuem importncia biolgica
no revestimento e proteo de superfcies dos
corpos dos seres vivos.
As ceras revestem as folhas e frutos dos vegetais, diminuindo a taxa de transpirao, pois
funcionam como material impermeabilizante.
As secrees oleosas das glndulas sebceas protegem a superfcie corporal dos mamferos contra ressecamento. A secreo oleosa da glndula uropigiana das aves lubrifica as penas, evitando que as mesmas fiquem
encharcadas no ambiente aqutico.

So lipdios formados por cidos graxos e


por lcoois de cadeia cclica como o colesterol.
Possuem importncia metablica na formao dos hormnios esterides e componentes da bile.
A bile secretada pelo fgado, sendo constituda por sais que promovem a emulsificao das gorduras, facilitando a ao das
lipases no intestino.
Os hormnios esterides so testosterona,
estrgeno e progesterona, relacionados com as
caractersticas sexuais e a produo de gametas.
A testosterona hormnio masculino produzido nos testculos; o estrgeno e a
progesterona so hormnios femininos produzidos no ovrio.

III. Fosfolipdios

So lipdios formados por cido graxo,


glicerol e o grupo fosfato.
Os fosfolipdios esto presentes nas estruturas da membrana celular.

A estrutura da membrana celular

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

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Citologia

5. As Protenas
5.1. Aminocidos

As protenas so macromolculas, isto ,


molculas grandes, constitudas por unidades chamadas aminocidos. Algumas propriedades importantes dos seres vivos esto associadas a elas: a facilitao para a
ocorrncia de reaes qumicas (enzimas), o
transporte de oxignio (hemoglobina), a
transmisso de informaes (hormnios), a
composio estrutural das clulas (membranas, tbulos,etc.), a defesa orgnica
(anticorpos), etc.
Classificao das protenas quanto funo biolgica:
Classe
enzimas
transporte
contrcteis
protetoras
hormnios
estruturais

Exemplo
tripsina, amilase
hemoglobina, mioglobina
actina, miosina
anticorpos, fibrinognio
insulina, prolactina
colgeno, elastina

Em todas as protenas, encontram-se sempre os mesmos tipos de aminocidos. O que


distingue uma protena da outra o nmero
de aminocidos e a seqncia na qual eles esto ligados.
Todos os aminocidos possuem um tomo
de carbono central, ao qual se ligam um grupo
carboxila (COOH), que confere carter cido,
um grupo amina (NH2), que tem carter bsico, um tomo de hidrognio e um radical R,
varivel de um aminocido para outro.

Frmula geral de um aminocido

O radical R pode ser um tomo de hidrognio, um grupo ou grupos mais complexos,


contendo carbono, hidrognio, oxignio, nitrognio e enxofre.
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PV2D-07-BIO-11

Os aminocidos podem ser obtidos na


dieta ou produzidos, a partir de acares. Todavia, suas molculas possuem nitrognio. O
nitrognio constitui cerca de 80% do ar atmosfrico, mas sua assimilao ocorre pela ao de
microrganismos capazes de transform-lo em
compostos utilizveis pelos vegetais (nitritos
ou nitratos). Os vegetais empregam esses compostos para produzir aminocidos, obtidos
pelos animais atravs da alimentao.
Os animais podem sintetizar aminocidos a partir de acar, graas transferncia
do grupo NH2 das protenas da dieta. Podem,
ainda, transformar alguns aminocidos em
outros. Todavia, existem alguns aminocidos
que no podem ser produzidos pelos animais,
e precisam ser conseguidos na alimentao.
So os aminocidos essenciais. J aqueles que
podem ser sintetizados nas clulas animais
so chamados aminocidos naturais.
So aminocidos naturais a alanina, a
prolina, a glicina, a serina, a tirosina, entre
outros.
So aminocidos essenciais a valina, a
leucina, o triptfano, a metionina, a fenilalanina, entre outros.
Os alimentos ricos em protenas, como o
leite, a carne, os ovos, a gelatina, podem ser
utilizados como fonte de aminocidos para o
organismo.
No leite existe a protena casena, que
utilizada pelo organismo como fonte de aminocidos naturais.

5.2. As Reaes de Sntese e


Hidrlise

As protenas, ou cadeias polipeptdicas,


so formadas pela unio entre aminocidos.
As ligaes entre os aminocidos so denominadas ligaes peptdicas e ocorrem entre
o grupo carboxila de um aminocido e o grupo amina de outro aminocido.
Para o organismo aproveitar as protenas
como fonte de aminocidos, deve ocorrer ao
enzimtica das proteases na digesto das protenas, que ocorre no estmago e no intestino.
Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia
Como cada ligao peptdica formada entre dois aminocidos, uma protena com 100
(cem) aminocidos apresentar 99 (noventa e nove) ligaes peptdicas.

123456 74 89
4
479 

123456 74
396976

As protenas diferem entre si pelo nmero, tipo e seqncia dos aminocidos em suas
estruturas.

1) Reao de sntese por desidratao


2) Reao de hidrlise (digesto) com ao de uma protease

5.3. As Estruturas das Protenas


A seqncia linear de aminocidos de uma
protena define sua estrutura primria.

O filamento de aminocidos se enrola


ao redor de um eixo, formando uma escada helicoidal chamada alfa-hlice. uma
estrutura estvel, cujas voltas so
mantidas por pontes de hidrognio. Tal
estrutura helicoidal a estrutura secundria da protena.

A estrutura secundria de uma protena.


Estrutura primria de um oligopeptdeo.

O nmero de aminocidos muito varivel de uma protena para outra:


insulina bovina 51 aminocidos
hemoglobina humana 574 aminocidos
desidrogenase glutmica 8.300 aminocidos
Captulo 02. Composio Qumica da Clula

As protenas estabelecem outros tipos de


ligaes entre suas partes. Com isso, dobram
sobre si mesmas, adquirindo uma configurao espacial tridimensional chamada estrutura terciria. Essa configurao pode ser
filamentar como no colgeno, ou globular,
como nas enzimas.
PV2D-07-BIO-11

31

Citologia

A estrutura terciria de uma protena

Tanto o estabelecimento de pontes de hidrognio como o de outros tipos de ligaes dependem da seqncia de aminocidos que compem a protena. Uma alterao na seqncia de
aminocidos (estrutura primria) implica em alteraes nas estruturas secundria e terciria
da protena. Como a funo de uma protena se relaciona com sua forma espacial, tambm
ser alterada. Um exemplo clssico a anemia falciforme. Nessa doena hereditria, h uma
troca na cadeia de aminocidos da hemoglobina (substituio de um cido glutmico por
uma valina). Isto acaba por determinar mudanas na hemcia, clula que contm a
hemoglobina, que assume o formato de foice quando submetida a baixas concentraes de
oxignio.

Hemcia normal

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Hemcia falciforme

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia
Muitas protenas so formadas
pela associao de dois ou mais
polipeptdeos (cadeias de aminocidos). A maneira como estas cadeias
se associam constitui a estrutura
quaternria dessas protenas. A
hemoglobina, citada anteriormente,
formada pela unio de duas cadeias
"alfa" e duas cadeias "beta".

5.4. Desnaturao das


Protenas

Quando as protenas so submetidas elevao de temperatura, a variao de pH ou de certos solutos como


a uria, sofrem alteraes na sua configurao espacial e sua atividade biolgica perdida. Este processo se
chama desnaturao. Ao romper as
A estrutura quaternria da hemoglobina
ligaes originais, a protena sofre
novas dobras ao acaso. Geralmente, as protenas se tornam insolveis quando se desnaturam.
o que ocorre com a albumina da clara do ovo que, ao ser cozida, se torna slida.
Na desnaturao, a seqncia de aminocidos no se altera e nenhuma ligao peptdica
rompida. Isso demonstra que a atividade biolgica de uma protena no depende apenas da
sua estrutura primria, embora esta seja o determinante da sua configurao espacial.
Algumas protenas desnaturadas, ao serem devolvidas ao seu meio original, podem
recobrar sua configurao espacial natural. Todavia, na maioria dos casos, nos processos
de desnaturao por altas temperaturas ou por variaes extremas de pH, as modificaes so irreversveis. A clara do ovo se solidifica, ao ser cozida, mas no se liquefaz
quando esfria.

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

PV2D-07-BIO-11

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Citologia
5.5. As Funes das Protenas
As protenas desempenham quatro funes importantes para os seres vivos. Entre
estas funes podemos citar a funo estrutural ou plstica, hormonal, anticorpos (imunizao) e enzimtica.
As protenas estruturais esto presentes
em estruturas esquelticas, como ossos, tendes e cartilagens, unhas, cascos, etc., alm
da membrana celular.
As protenas hormonais atuam no metabolismo como mensageiros qumicos, como a
insulina e o glucagon que controlam a glicemia
do sangue e o hormnio de crescimento denominado somatotrofina, secretado pela
hipfise.
As protenas de defesa imunolgica so
as imunoglobulinas (anticorpos).
As protenas de ao enzimtica (enzimas)
so importantes como catalisadores biolgicos favorecendo reaes do metabolismo celular, como as proteases, a catalase, as
desidrogenases, entre outras.

6. Enzimas
6.1. Apresentao

especficas que o DNA comanda todo o metabolismo celular.


Sendo protenas, quando submetidas a fatores capazes de modificar sua configurao
espacial natural, as enzimas podem perder
suas propriedades catalticas. So constitudas por uma ou mais cadeias polipeptdicas.
Algumas enzimas s atuam quando ligadas a
um outro composto, chamado co-fator. O cofator pode ser um metal (Zn, Fe, Mg, Mn, etc.)
ou uma molcula orgnica designada por
co-enzima. As vitaminas da dieta, geralmente, so co-enzimas.

6.2. Catlise e Ao Enzimtica

As reaes qumicas ocorrem quando ligaes qumicas das molculas reagentes so


rompidas e novas ligaes so formadas, originando novas molculas. Para que aconteam, as molculas reagentes devem alcanar
um nvel de energia maior que o normal (estado de transio). A energia necessria para
elevar o nvel energtico dos reagentes a este
estado de transio a energia de ativao.
Pode ser comparada energia necessria para
levar uma pedra at o alto de uma montanha, de onde ela ir rolar.

As enzimas constituem a mais numerosa


classe das protenas.
As enzimas so responsveis por catalisar
milhares de reaes qumicas que constituem o metabolismo celular.
Os catalisadores so substncias que interferem na velocidade de uma reao qumica, sem sofrer alterao. Como todo
catalisador, a enzima pode participar de uma
reao vrias vezes, podendo realizar uma
mesma reao qumica milhares de vezes
por segundo.
Todas as enzimas so protenas. Portanto, sua produo subordinada ao controle
do DNA. atravs da produo de enzimas

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PV2D-07-BIO-11

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia
Na presena de um catalisador, as molculas atingem o estado de transio em
um nvel energtico inferior quele que atingiram na sua ausncia. Portanto, os
catalisadores aumentam a velocidade da
reao porque diminuem a energia de ativao necessria. Quando os produtos so
formados, o catalisador se desprende,
inalterado.

seu substrato tem, portanto, grande


especificidade.

6.3. Fatores que Modificam a Ao


Enzimtica
I. Efeito da Concentrao do Substrato

A enzima E combina-se com o substrato


S, formando um complexo ES, em uma reao rpida:
E + S
ES
Em uma reao mais lenta, o complexo ES
se desfaz, originando o produto P e liberando
a enzima:
E+S

ES

E + P

Mecanismo de reaes enzimticas

Quando o catalisador uma enzima, os


reagentes so chamados substratos. O
nome de uma enzima pode indicar o tipo
de reao catalisada (hidrolases,
transaminases, desidrogenases, etc.) ou o
substrato sobre o qual ela atua (amilase,
protease, lipase, etc.).

Se a concentrao da enzima for constante, aumentos sucessivos na concentrao do substrato so acompanhados por
aumentos cada vez menores na velocidade
da reao.

As enzimas atuam oferecendo s molculas dos substratos um local para se aderirem e onde a reao ir se processar. Tal local
o centro ativo ou stio ativo.
A ligao entre o substrato e o centro ativo muito precisa e especfica. A estrutura
do centro ativo depende da configurao espacial da enzima. Alteraes na estrutura
tridimensional da enzima podem torn-la
inativa, por impedir o encaixe do substrato
no centro ativo. A ligao da enzima com

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Atinge-se um ponto no qual novos aumentos no provocaro elevao na velocidade. Ao ser alcanada a velocidade mxima, a enzima encontra-se saturada e
no pode atuar mais rapidamente. Todas
as molculas da enzima encontram-se em
atividade.

PV2D-07-BIO-11

35

Citologia
II. Efeito da Temperatura

Sabe-se que a velocidade das reaes qumicas aumenta com a elevao da temperatura. Todavia, nas reaes catalisadas por
enzimas, a velocidade tende a diminuir quando a temperatura passa de 35 C a 40 C. Isso
ocorre porque temperaturas elevadas alteram
a estrutura secundria, terciria e at
quaternria da molcula da enzima, afetando
sua configurao espacial. Em temperaturas
superiores a 70 C as reaes enzimticas cessam para os humanos, pois deve ocorrer
desnaturao da enzima.
Existe, portanto, uma temperatura na qual
a atividade da enzima mxima, a temperatura tima. Nos animais homeotermos, cuja temperatura corporal constante, a temperatura
tima est entre 35 C e 40 C. Nos pecilotermos,
de temperatura varivel, as enzimas atuam
em temperatura de 25 C, aproximadamente.
As enzimas no se tornam inativas pelo congelamento. A velocidade das reaes diminui
com a queda da temperatura, podendo mesmo cessar. Porm, a atividade cataltica reaparece,
quando a temperatura se eleva a valores normais. A diminuio da atividade enzimtica e da
taxa metablica em baixas temperaturas til para o congelamento de smen e de embries,
para a conservao de rgos para transplantes ou para a preservao de rgos durante a
realizao de cirurgias.

III. Efeito do pH

As enzimas tm um pH timo no qual sua atividade biolgica mxima. Em valores


abaixo (mais cido) ou acima (mais bsico) desse pH, a atividade biolgica diminui porque a estrutura tridimensional da enzima se altera.
O pH timo varia de enzima para enzima.
Exemplos
enzima
pepsina
tripsina
ptialina

36

pH timo
2,0
8,5
6,8

PV2D-07-BIO-11

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

Citologia
Os grficos a seguir mostram como o fator pH influencia na atividade enzimtica.

Captulo 02. Composio Qumica da Clula

PV2D-07-BIO-11

37

Citologia

Captulo 03. Ao Gnica


1. Nucleotdeos
Em 1870, Miescher isolou substncias que
tinham carter cido e eram formadas por
carbono, hidrognio, oxignio, nitrognio e
fsforo, no ncleo de clulas presentes no pus.
Tais substncias foram chamadas de cidos
nuclicos. Sabe-se que elas esto relacionadas com o controle da atividade celular e com
os mecanismos da hereditariedade.
Os cidos nuclicos so formados pela unio
de nucleotdeos. Outras macromolculas orgnicas so constitudas por unidades mais
simples: as protenas, por aminocidos e os
polissacardeos, por acares simples, como a
glicose. Cada nucleotdeo tem trs subunidades:
um grupo fosfato, uma pentose e uma base
nitrogenada.

O grupo fosfato se origina do cido


fosfrico (H3PO4). H duas pentoses que podem participar da estrutura dos nucleotdeos:
a ribose (C 5 H 10 O 5 ) e a desoxirribose
(C5H10O4). As bases nitrogenadas possuem
estrutura em anel, com tomos de nitrognio
na molcula. Classificam-se em bases pricas
(adenina e guanina) e bases pirimdicas (citosina, timina e uracila).
Bases pricas = A e G
Bases pirimdicas = C, T e U
A quebra parcial dos nucleotdeos, com a
retirada do grupamento fosfato, resulta em
38

PV2D-07-BIO-11

compostos formados por uma pentose e por


uma base nitrogenada. So os nucleosdeos.
Nos seres vivos, h 2 tipos de cidos
nucleicos: o cido desoxirribonuclico (DNA
ou ADN) e o cido ribonuclico (RNA ou ARN)
com funes distintas. O DNA encontrado
nos cromossomos, dirige a sntese das enzimas
e, desta forma, controla as atividades metablicas da clula. O RNA transfere as informaes do DNA para os ribossomos, onde as
enzimas e outras protenas so produzidas.

2. cido Desoxirribonuclico
Quando um vrus bacterifago ataca uma
bactria, apenas seu DNA penetra na clula
hospedeira, enquanto sua capa protica permanece aderida membrana. Novos vrus
surgem no interior da bactria, demonstrando que o DNA contm as informaes necessrias para a produo de novos vrus, comandando a formao de mais DNAs e de novas
capas proticas. Isso evidencia o papel do DNA
como base qumica do material gentico.
Para que uma molcula possa agir como
portadora das informaes genticas, deve
satisfazer algumas condies.
1) Conter grande quantidade de informaes, passando-as de gerao a gerao.
2) Fazer cpias de si mesma, uma vez que
as informaes so passadas s clulas-filhas.
3) Ter mecanismos para transformar as
informaes em ao, controlando a atividade celular.
4) Eventualmente, sofrer pequenos "enganos", os quais devem ser copiados fielmente e
passados aos descendentes. Esse processo a
base das mutaes e da evoluo.
O DNA cumpre todas essas exigncias.
bastante grande e complexo, podendo conter
enorme quantidade de informaes. Pode se
autoduplicar, gerando cpias perfeitas de si
mesmo. Comandando a sntese das enzimas,
Captulo 03. Ao Gnica

Citologia
controla o metabolismo celular. Sofre, algumas vezes, alteraes em sua seqncia de
nucleotdeos. Aceita-se, hoje, que o DNA o material gentico.
Nas clulas eucariticas, a maior parte do DNA encontra-se nos cromossomos; menor quantidade observada nas mitocndrias e nos cloroplastos.
Os nucleotdeos de DNA possuem:
a) um grupo fosfato: 12 12 ;
b) uma pentose: a desoxirribose;
c) uma base nitrogenada que pode ser adenina, guanina, citosina ou timina.

Os nucleotdeos do DNA.

Estudando a composio de molculas de DNA de diferentes espcies, Erwin Chargaff determinou, em todas, uma relao constante:

1234567847

1234567847

9
46 8467 = 9
46 8467
com timina
com adenina
123456784
9
46 8467 =
637citosina
Captulo 03. Ao Gnica

123456784
9
46 846
637guanina
PV2D-07-BIO-11

39

Citologia
Relao de Chargaff = 1 = 3 = 5
2 4
Composio de bases do DNA de algumas
espcies

Estudos com difrao de raio X, nos anos


50, mostravam que a molcula do DNA deveria ter a estrutura de uma grande hlice.
James D. Watson e Francis Crick propuseram
um modelo para a molcula do DNA, visando a explicar tanto suas caractersticas
qumicas quanto seus papis biolgicos.
Segundo o modelo de Watson e Crick, a
molcula do DNA tem a estrutura de uma
dupla hlice, como uma escada retorcida, com
dois filamentos de nucleotdeos.

O modelo de Watson e Crick para a molcula do DNA.

40

PV2D-07-BIO-11

Captulo 03. Ao Gnica

Citologia
Os corrimos da escada do modelo de
Watson e Crick so formados pelas unidades
acar-fosfato dos nucleotdeos. Cada degrau
constitudo por um par de bases nitrogenadas
(uma de cada filamento), sempre uma base
prica pareada com uma base pirimdica.
Observe, no esquema anterior (fig. C), que
os dois filamentos complementares "correm"
em sentido contrrio.
A partir das relaes descobertas por
Chargaff, e estudando os possveis locais de
estabelecimento de pontes de hidrognio entre duas bases nitrogenadas, Watson e Crick
concluram que as duas cadeias paralelas de
nucleotdeos permanecem unidas por pontes de hidrognio entre as bases, sempre da
mesma maneira: adenina com timina e
citosina com guanina. Independentemente de
qual seja a seqncia de bases em um
filamento, o outro tem seqncia exatamente
complementar. Por exemplo, se em um
filamento se encontra a seqncia:
,
o
filamento complementar ter, obrigatoriamente:

A seqncia de bases do DNA um "alfabeto" com quatro letras (A, T, C e G), nas mais
diversas combinaes. Um vrus tem
filamentos de DNA com 10.000 nucleotdeos,
enquanto o DNA presente nos 46 cromossomos humanos possui cerca de 3,2 bilhes
de nucleotdeos.

Os dois filamentos da molcula poderiam


ser assim representados:

Dessa forma, quando o processo se completa, cada filamento original serviu de


molde para a montagem de um filamento
novo. Cada nova molcula de DNA tem,
portanto, um filamento recm-formado e um
filamento remanescente da molcula inicial.
A duplicao semiconservativa.

Uma propriedade importante do material


gentico conter toda a informao gentica.

Captulo 03. Ao Gnica

Outra propriedade importante da molcula de DNA a capacidade de se autoduplicar, gerando cpias perfeitas de si mesma.
A expresso autoduplicao no totalmente correta, pois, sem as enzimas e a matriaprima necessrias, ela no ocorre.
Durante a duplicao do DNA, os dois
filamentos se separam (por ruptura das pontes de hidrognio), e a enzima DNApolimerase utiliza cada filamento como "molde" para a montagem de um filamento novo.
Os novos nucleotdeos so unidos entre si,
obedecendo seqncia ditada pelo filamento
original. Em frente a uma adenina, posicionase uma timina (ou vice-versa) e, em frente a
uma citosina, coloca-se uma guanina (ou
vice-versa).

PV2D-07-BIO-11

41

Citologia

3. cido Ribonuclico
O RNA encontrado no ncleo das clulas
(livre ou associado ao DNA) e no citoplasma
(livre no hialoplasma, associado aos
ribossomos ou como constituinte deles).
A ao do DNA, como controlador celular,
conta com o RNA, molcula capaz de transcrever e de traduzir as informaes genticas, sintetizando, a partir delas, as enzimas que iro
catalisar as reaes qumicas da clula.
Os nucleotdeos de RNA possuem:
a) grupo fosfato: 12 12 ;
b) pentose: ribose;
c) base nitrogenada: que pode ser adenina,
guanina, citosina e uracila.

A molcula de RNA formada por um nico filamento, que pode estar dobrado sobre si
mesmo.
Existem trs tipos de RNA.
I. RNA mensageiro (RNAm): um nico e
longo filamento de RNA. Forma-se a partir de um filamento de DNA, que lhe serve
de molde. Sua formao chama-se transcrio, e esse filamento catalisado pela
enzima RNA-polimerase. Por ruptura de
pontes de hidrognio, os filamentos de DNA
se separam. Nucleotdeos de RNA emparelham-se aos seus complementares do
DNA e unem-se para formar o filamento
de RNA. No final do processo, o filamento
recm-formado de RNA se desprende e os
dois filamentos de DNA voltam a se ligar.

As mensagens no RNAm so transmitidas em seqncias de trs nucleotdeos, os cdons.


II. RNA de transferncia ou transportador (RNAt): suas molculas tambm so formadas a partir de um molde de DNA, mas com 80 a 100
nucleotdeos apenas. Constitui-se de um nico filamento dobrado sobre si mesmo, com aspecto de "folha de trevo".
Todas as molculas de RNAt so semelhantes. Existe pouco mais de
vinte tipos de RNAt, um para cada tipo de aminocido
encontrado nas protenas. A funo do RNAt fazer a
ligao entre os aminocidos e o RNAm na sntese de
protenas.
III. RNA ribossmico (RNAr): forma-se a partir do DNA
da regio organizadora do nuclolo, presente em alguns cromossomos. Junto com as protenas, so componentes estruturais dos ribossomos. Embora no totalmente clara, a funo do RNAr parece orientar o
RNAm, os RNAt e os aminocidos durante o processo
de sntese de protenas.
42

PV2D-07-BIO-11

Captulo 03. Ao Gnica

Citologia
O esquema a seguir mostra a relao entre DNA, RNAm, RNAt, RNAr e ribossomos no
mecanismo de sntese de protenas, que estudaremos no captulo seguinte.

A Transcriptase Reversa

Trata-se de uma enzima presente em certos vrus (os retrovrus, por exemplo o HIV, que
causador da Sndrome da Imunodeficincia Adquirida). capaz de montar o DNA tendo como
molde uma molcula de RNA. A seqncia de bases do DNA formado complementar do RNA
que serve de molde. Acredita-se que, alm da aids, os retrovrus estejam envolvidos em algumas
formas de cncer, nas quais as clulas hospedeiras incorporam o DNA (produzido a partir do
RNA viral) ao seu gentipo, originando clulas cancerosas.

4. O Cdigo Gentico
O mecanismo de sntese de protenas comandado pelas molculas de DNA. Na verdade,
seqncias especficas das molculas de DNA, denominadas genes, que comandaro a sntese protica nos seres vivos.
Os genes podem ser definidos como uma seqncia de trincas de nucleotdeos.

Captulo 03. Ao Gnica

PV2D-07-BIO-11

43

Citologia
Como estudado nos mdulos anteriores,
o DNA transcrito para a formao das molculas de RNA.
As molculas de RNA podem ser do tipo
RNA mensageiro (RNAm), RNA transportador (RNAt) e RNA ribossmico (RNAr), que
so importantes no mecanismo de sntese de
protenas.
A sntese de protenas nas clulas dos seres vivos realizada em duas etapas (transcrio e traduo), com uma grande
especificidade entre as trincas do DNA, os
cdons do RNA mensageiro (RNAm) e os
aminocidos.
O conjunto de trincas do DNA ou cdons
do RNAm formam o Cdigo Gentico.
O cdigo gentico constitudo por 64
cdons para codificar vinte aminocidos que
entram na formao das protenas.
Dizemos que esse cdigo gentico universal, pois a codificao (especificidade
cdon e aminocido) a mesma para qualquer espcie.

Se o cdon fosse constitudo pela combinao de duas bases, como existem quatro
tipos de bases no DNA ou no RNA, apenas
dezesseis aminocidos seriam codificados.

Como percebemos, nenhuma das situaes anteriores, para a formao dos cdons,
seria suficiente para a codificao dos vinte
tipos de aminocidos que formam as protenas dos seres vivos.
Ento, vamos considerar que cada cdon
constitudo por uma trinca de nucleotdeos.
Se o cdon constitudo pela combinao
de trs bases, como existem quatro tipos de
bases no DNA ou no RNA, so 64 cdons possveis para a codificao de 20 aminocidos
para a formao das protenas.

As quatro bases do RNA (adenina, uracila,


guanina e citosina), combinadas trs a trs,
formam 64 cdons, que constituem o cdigo
gentico.
Por que cada cdon formado por uma
trinca de nucleotdeos?
Se o cdon fosse constitudo por uma nica base nitrogenada, como existem quatro tipos de bases no DNA ou no RNA, apenas quatro aminocidos seriam codificados.

44

PV2D-07-BIO-11

A tabela a seguir mostra os 64 cdons que


constituem o cdigo gentico.
Veja que, em muitos cdons, aparece a letra
U, que o smbolo da base nitrogenada uracila,
isto , corresponde a um nucleotdeo, no qual
est presente a base uracila, que tpica do RNA.
Poderamos representar uma tabela do cdigo gentico baseada na molcula de DNA. Neste caso, ao invs da base uracila (U), teramos a
base timina (T) presente nas trincas do DNA.

Captulo 03. Ao Gnica

Citologia
No existe ambigidade no cdigo gentico, porque um mesmo cdon no codificar dois aminocidos diferentes ao mesmo tempo.

O cdigo gentico constitudo por 64


cdons.
As letras A, G, C e U representam respectivamente: adenina, citosina, guanina e
uracila.

5. Propriedades do Cdigo
Gentico
Uma das propriedades do cdigo gentico conseqncia do fato de existirem 64
cdons para a codificao de 20 aminocidos
no mecanismo de sntese de protenas.
Observe que existem aminocidos como a
metionina (met) e o triptofano (tri), que so
codificados por um nico cdon.

Existem aminocidos que so codificados


por dois ou mais cdons, situao que denominamos cdigo gentico degenerado.
Essa expresso cdigo gentico degenerado significa que um mesmo aminocido
pode ser codificado por mais de um cdon,
mas o contrrio no ocorre.
Captulo 03. Ao Gnica

Pelo fato de o cdigo gentico ser degenerado, isto , dois ou mais cdons codificando
um mesmo aminocido, nem sempre uma
mutao no material gentico (DNA) provocar alterao na seqncia de aminocidos
de uma protena.
Veja o esquema a seguir:

Se ocorrer uma mutao alterando o 2


nucleotdeo desse cdon: (trocando U por A),

Na estrutura primria da protena que


est sendo sintetizada, ocorrer a substituio do aminocido fenilalanina por cistena,
mudando a seqncia e o tipo de aminocido
na estrutura primria da protena.
Como conseqncia tambm se mudariam
a estrutura terciria e a funo biolgica dessa protena.
Mas se, por exemplo, a mutao provocar
uma alterao no 3 nucleotdeo do cdon
UUU, substituindo a 3 uracila por citosina,
a seqncia de aminocidos na protena no
sofrer alterao pelo fato de o cdigo gentico ser degenerado para esse aminocido.
PV2D-07-BIO-11

45

Citologia
Tanto o cdon UUU quanto o cdon UUC
codificam o mesmo aminocido (fenelalanina).

Podemos, ento, concluir que, nem sempre, uma mutao provocar alterao na seqncia de aminocidos de uma protena e
numa caracterstica de um indivduo.
Repare, ainda, na tabela do cdigo gentico, que trs cdons: UAA, UAG e UGA no
codificam aminocidos. Esses cdons so chamados cdons de parada, sendo importantes pontos de determinao de incio e final
de seqncias especficas de aminocidos no
mecanismo de sntese de protenas.

6. Sntese de Protenas
6.1. A Transferncia de Informaes
As informaes genticas para controle da
atividade celular e para transmisso de caractersticas hereditrias esto nas molculas de DNA, presentes nos cromossomos das

46

PV2D-07-BIO-11

clulas. O comando metablico exercido pelo


DNA passa pelo controle da produo de
enzimas, protenas que atuam como
catalisadores. Determinando a sntese de uma
certa enzima, o DNA est, indiretamente, determinando a ocorrncia da etapa metablica por ela catalisada.
1 gene 1 enzima 1 caracterstica
Como o DNA comanda a produo de protenas? As primeiras idias a respeito sugeriam que a molcula de DNA serviria de molde para a formao das protenas. Essa hiptese foi abandonada pela impossibilidade de
se conseguir um encaixe fsico-qumico entre
o DNA (molde) e a protena (produto) .
A descoberta do RNA mensageiro, por
Jacob e Monod, esclareceu o vnculo entre o
DNA e os ribossomos, organides que participam da sntese protica. No processo da
transcrio, um filamento de DNA serve de
modelo para a montagem do RNA mensageiro, que contm seqncia de nucleotdeos
complementar seqncia do filamento de
DNA que o originou. Por exemplo:

Captulo 03. Ao Gnica

Citologia
Observe que a seqncia do RNAm no a
mesma do DNA, mas complementar, de
acordo com a especificidade das bases dos
nucleotdeos.

A seqncia de nucleotdeos do RNAm


deve, agora, ditar a ordem na qual os aminocidos iro se ligar para formarem a protena. A leitura dessa receita realizada pelos
ribossomos. A molcula do RNAm pode ser
vista, ento, como uma frase escrita com um
alfabeto de apenas quatro letras:
Adenina nucleotdeo = A
Uracila nucleotdeo = U
Citosina nucleotdeo = C
Guanina nucleotdeo = G
A traduo do cdigo escrito do RNAm e a
produo das protenas ocorrem nos
ribossomos.

6.2. Os Ribossomos
Os ribossomos esto presentes em clulas
procariticas e eucariticas. A maioria dos
ribossomos est aderida s membranas do
retculo endoplasmtico, formando o
ergastoplasma, muito desenvolvido nas clulas que sintetizam protenas para exportao, como as enzimas digestivas. Existem
ribossomos dispersos pelo citoplasma, relacionados com a produo de protenas para
uso interno ou para crescimento celular.
Quando vrios ribossomos (de 10 a 20, em
geral) se encontram ligados a um filamento
de RNAm, formam os polirribossomos ou
polissomos. Podem ser encontrados
ribossomos no interior das mitocndrias e
dos cloroplastos.
Os ribossomos so constitudos por duas
subunidades, uma um pouco menor que a
Captulo 03. Ao Gnica

outra. Ambas so constitudas por RNA


ribossmico (RNAr) e por protenas, algumas
com funo cataltica, permitindo a ligao
dos aminocidos que iro formar a protena
que est sendo produzida. Imagina-se que o
RNA ribossmico estabilize a ligao entre o
RNA mensageiro e os RNA transportadores,
unindo-se a ambos. O RNA ribossmico representa 80% do RNA celular.

6.3. Traduo
A molcula de RNAm, produzida a partir
de um filamento de DNA, sintetizada no
ncleo e se dirige para o citoplasma. Como j
foi dito, cada seqncia de 3 nucleotdeos do
RNAm codifica um aminocido. No DNA, cada
trinca de nucleotdeos constitui um triplete.
No RNAm, cada grupo de 3 nucleotdeos chamado de cdon.
Assim, uma protena de 100 aminocidos
tem a sua produo comandada por um RNAm
com 300 nucleotdeos, ou seja, 100 cdons.
No citoplasma, um ribossomo se liga ao
RNA m , dando incio traduo. Os
ribossomos deslocam-se ao longo do RNAm,
como um bonde sobre os trilhos. A cada seqncia de 3 nucleotdeos (um cdon), uma
molcula de RNA transportador, com o seu
aminocido, liga-se momentaneamente ao
cdon do RNAm. A ligao ocorre porque o
RNAt possui, na extremidade oposta que se
liga ao aminocido, uma seqncia de 3
nucleotdeos complementares ao cdon. o
anticdon.
PV2D-07-BIO-11

47

Citologia

Quando o cdon AUG traduzido pelo ribossomo, o RNAt com anticdon UAC liga-se ao
cdon, trazendo o aminocido correspondente.
Aps a leitura do primeiro cdon, o ribossomo desloca-se para o seguinte, onde outro
RNAt se liga, trazendo um outro aminocido. Por ao da enzima peptidil-transferase, presente no ribossomo, o aminocido recm-chegado se une ao primeiro, atravs de uma ligao
peptdica.

medida que os cdons do RNAm vo sendo percorridos pelo ribossomo, outros aminocidos vo se ligando, at se formar a protena. Como vrios ribossomos se deslocam simultaneamente pelo mesmo filamento de RNAm, vrias molculas de protenas so produzidas ao mesmo tempo. A seqncia na qual os aminocidos se ligam obedece seqncia de cdons do
RNAm, que reflete fielmente a seqncia de nucleotdeos da molcula do DNA.
Cada aminocido tem o seu RNAt especfico. Como existem 20 aminocidos, devem existir
pelo menos 20 RNAt diferentes.
48

PV2D-07-BIO-11

Captulo 03. Ao Gnica

Citologia
A ligao dos ribossomos com o RNAm se faz sempre na mesma extremidade do filamento,
impedindo que a informao seja lida de trs para frente ou pela metade.
Concluindo, chama-se traduo a leitura dos cdons do RNAm pelos anticdons do RNAt,
conforme o ribossomo percorre a fita do RNAm.

O Mecanismo da Sntese de Protenas

A transcrio e a traduo na sntese de protenas

Captulo 03. Ao Gnica

PV2D-07-BIO-11

49

Citologia

Captulo 04. Membrana Celular


1. Introduo
Todas as clulas so capazes de controlar a
passagem de substncias do hialoplasma para
o meio extracelular e vice-versa. O permanente
fluxo de partculas se d atravs de um revestimento muito delgado, presente em todas as clulas vivas. a membrana plasmtica ou
plasmalema. As clulas eucariticas possuem,
ainda, um rico sistema de membranas em seu
interior, formando uma rede de canais (como o
retculo endoplasmtico) ou revestindo
organelas e o ncleo. As mitocndrias e os
cloroplastos possuem um sistema interno de
membranas (cristas mitocondriais e lamelas,
respectivamente). Essa intensa compartimentao das clulas favorece a ocorrncia simultnea de um grande nmero de atividades, que
no poderiam ocorrer em um meio nico.
Tanto a membrana de revestimento externo como os sistemas internos de membranas tm algumas caractersticas comuns.

2. Estrutura
A membrana plasmtica muito fina, o
que torna impossvel sua observao ao mi-

croscpio ptico. Entretanto, sua existncia


j era admitida antes do advento da
microscopia eletrnica. Uma das primeiras
evidncias disso foi a observao de que o
volume celular se modifica de acordo com a
concentrao das solues nas quais as clulas so colocadas.
Estudos qumicos diretos e a anlise da
permeabilidade celular mostram que a membrana tem composio lipoproteica, isto ,
contm lipdios e protenas em sua estrutura. A poro lipdica envolve fosfolpidios,
esterides, triglicerdeos e glicolpidios.
Os lipdios possuem, em suas molculas,
uma extremidade hidrofbica (sem afinidade pela gua) e outra hidroflica (com afinidade pela gua). A membrana plasmtica
possui uma camada biomolecular de
lipdios, com suas pores hidrofbicas voltadas para dentro da membrana, e as pores hidroflicas voltadas para fora. Mergulhadas neste tapete de lipdios, encontramse molculas de protenas, ora expostas na
face interna, ora na face externa ou em ambas
as faces.

A estrutura da membrana celular ao microscpio eletrnico

50

PV2D-07-BIO-11

Captulo 04. Membrana Celular

Citologia
Este modelo de arranjo molecular, proposto por Singer e Nicholson, atraente por apresentar correspondncia com a observao da
membrana ao microscpio eletrnico. As camadas eletrodensas correspondem s pores hidroflicas dos lipdios, enquanto a camada central corresponde s pores
hidrofbicas.
A espessura total da membrana de apenas 75 ngstrons.
A superfcie externa da membrana celular coberta pelo glicoclix, um conjunto de
substncias que envolve glicoprotenas,
lipoprotenas etc.
Alm de ser uma estrutura de proteo
mecnica para a clula, a membrana celular
importante na permeabilidade seletiva,
controla a entrada e a sada de materiais da
clula.

3. Diferenciaes

Para desempenharem algumas funes


especiais, as clulas podem ter modificaes
especficas em sua membrana.

Interdigitaes

3.3. Desmossomos

So placas arredondadas formadas pelas


membranas de clulas vizinhas. O espao entre as membranas ocupado por um material
mais eletrodenso que o glicoclix. Na superfcie interna, inserem-se filamentos que mergulham no interior da clula. o local de ancoragem dos componentes do citoesqueleto e
de forte adeso entre clulas vizinhas.

3.1. Microvilosidades

Expanses semelhantes a dedos de luvas,


que aumentam a superfcie de absoro. Existem na mucosa intestinal e nos tbulos renais.

Microvilosidades na mucosa intestinal

3.2. Interdigitaes

Conjunto de salincias e reentrncias nas


membranas de clulas vizinhas, que se encaixam facilitando as trocas entre elas. So
observadas nas clulas epiteliais.
Captulo 04. Membrana Celular

Complexo Juncional
PV2D-07-BIO-11

51

Citologia

4. Transporte
A capacidade de uma membrana de ser
atravessada por algumas substncias e no
por outras define sua permeabilidade. Em
uma soluo, encontram-se o solvente (meio
lquido dispersante) e o soluto (partcula dissolvida). Classificam-se as membranas, de
acordo com a permeabilidade, em 4 tipos:
a) permevel: permite a passagem do
solvente e do soluto;
b) impermevel: no permite a passagem
do solvente nem do soluto;
c) semipermevel: permite a passagem
do solvente, mas no do soluto;
d) seletivamente permevel: permite a
passagem do solvente e de alguns tipos de
soluto.
Nessa ltima classificao se enquadra a
membrana plasmtica.
A passagem aleatria de partculas sempre ocorre de um local de maior concentrao para outro de concentrao menor (a favor do gradiente de concentrao). Isso se d
at que a distribuio das partculas seja uniforme. A partir do momento em que o equilbrio for atingido, as trocas de substncias entre dois meios tornam-se proporcionais.
A passagem de substncias atravs das
membranas celulares envolve vrios mecanismos, entre os quais podemos citar:
I. Transporte passivo
Osmose
Difuso simples
Difuso facilitada
Fagocitose
Pinocitose
II. Transporte ativo
Bomba de sdio e potssio

52

PV2D-07-BIO-11

5. Transporte Passivo
Ocorre sempre a favor do gradiente, no
sentido de igualar as concentraes nas duas
faces da membrana. No envolve gasto de
energia.

5.1. Osmose
A gua se movimenta livremente atravs da membrana, sempre do local de menor concentrao de soluto para o de maior
concentrao. A presso com a qual a gua
forada a atravessar a membrana conhecida por presso osmtica. A osmose no
influenciada pela natureza do soluto, mas
pelo nmero de partculas. Quando duas
solues contm a mesma quantidade de
partculas por unidade de volume, mesmo
que no sejam do mesmo tipo, exercem a
mesma presso osmtica e so isotnicas.
Caso sejam separadas por uma membrana,
haver fluxo de gua nos dois sentidos de
modo proporcional.
Quando se comparam solues de concentraes diferentes, a que possui mais
soluto e, portanto, maior presso osmtica
chamada hipertnica, e a de menor concentrao de soluto e menor presso osmtica hipotnica. Separadas por uma membrana, h maior fluxo de gua da soluo
hipotnica para a hipertnica, at que as
duas solues se tornem isotnicas.
A osmose pode provocar alteraes de
volume celular. Uma hemcia humana
isotnica em relao a uma soluo de
cloreto de sdio a 0,9% (soluo fisiolgica). Caso seja colocada em um meio com
maior concentrao, perde gua e murcha.
Se estiver em um meio mais diludo
(hipotnico), absorve gua por osmose e aumenta de volume, podendo romper
(hemlise).

Captulo 04. Membrana Celular

Citologia

Vacolos contrteis ao microscpio eletrnico

Protozorios marinhos no possuem


vacolo pulstil, j que o meio externo
hipertnico.
A presso osmtica de uma soluo pode
ser medida em um osmmetro. A soluo
avaliada colocada em um tubo de vidro fechado com uma membrana semipermevel,
introduzido em um recipiente contendo gua
destilada, como mostra a figura.

1 Hemcia com volume normal


2 Hemcia crenada
3 Hemcia sofre hemlise
Osmose na clula animal. As figuras mostram o
comportamento das clulas em diferentes
situaes.

Se um paramcio colocado em um meio


hipotnico, absorve gua por osmose. O excesso de gua eliminado pelo aumento de
freqncia dos batimentos do vacolo
pulstil (ou contrtil).

Por osmose, a gua entra na soluo fazendo subir o nvel lquido no tubo de vidro. Como
no recipiente h gua destilada, a concentrao de partculas na soluo ser sempre maior que fora do tubo de vidro. Todavia, quando
o peso da coluna lquida dentro do tubo de
vidro for igual fora osmtica, o fluxo de gua
cessa. Conclui-se, ento, que a presso
osmtica da soluo igual presso
hidrosttica exercida pela coluna lquida.

5.2. Difuso

Paramcio um protozorio de gua doce

Captulo 04. Membrana Celular

Consiste na passagem das molculas do


soluto, do local de maior para o local de menor concentrao, at estabelecer um equilbrio. um processo lento, exceto quando o
gradiente de concentrao for muito elevado
PV2D-07-BIO-11

53

Citologia
ou as distncias percorridas forem curtas. A
passagem de substncias, atravs da membrana, se d em resposta ao gradiente de concentrao.

Processo de difuso simples

5.3. Difuso Facilitada

Certas substncias entram na clula a


favor do gradiente de concentrao e sem
gasto energtico, mas com uma velocidade maior do que a permitida pela difuso
simples. Isto ocorre, por exemplo, com a
glicose, com alguns aminocidos e certas
vitaminas. A velocidade da difuso facilitada no proporcional concentrao da
substncia. Aumentando-se a concentrao, atinge-se um ponto de saturao, a partir do qual a entrada obedece difuso simples. Isto sugere a existncia de uma molcula transportadora chamada permease na
membrana. Quando todas as permeases
esto sendo utilizadas, a velocidade no
pode aumentar. Como alguns solutos diferentes podem competir pela mesma
permease, a presena de um dificulta a
passagem do outro.

54

PV2D-07-BIO-11

6. Osmose na Clula Vegetal


6.1. Introduo
Como j foi dito anteriormente, se duas
solues se mantm separadas por uma membrana semipermevel, ocorre fluxo de gua da
soluo mais diluda para a mais concentrada. Essa difuso do solvente chama-se osmose.
Quando uma clula vegetal est em meio
hipotnico, absorve gua. Ao contrrio da
clula animal, ela no se rompe, pois
revestida pela parede celular ou membrana celulsica, que totalmente permevel,
mas tem elasticidade limitada, restringindo o aumento do volume da clula. Assim,
a entrada de gua na clula no depende
apenas da diferena de presso osmtica
entre o meio extracelular e o meio
intracelular (principalmente a presso
osmtica do suco vacuolar, lquido presente no interior do vacolo da clula vegetal).
Depende, tambm, da presso contrria
exercida pela parede celular. Essa presso
conhecida por presso de turgescncia, ou
resistncia da membrana celulsica entrada de gua na clula.

6.2. As Relaes Hdricas da Clula


Vegetal
A osmose na clula vegetal depende da presso osmtica (PO) exercida pela soluo do
vacolo, que tambm chamada de suco
interna do vacolo (Si). Podemos chamar a
presso osmtica ou suco interna do vacolo
de fora de entrada de gua na clula vegetal.
Conforme a gua entra na clula vegetal,
a membrana celulsica sofre deformao e
comea exercer fora contrria entrada de
gua na clula vegetal.
Essa fora de resistncia entrada de gua
na clula vegetal denominada presso de
Turgor ou Turgescncia (PT) ou resistncia da
membrana celulsica (M).

Captulo 04. Membrana Celular

Citologia
Essa turgescncia entrada de gua na
clula vegetal pode ser chamada de fora de
sada de gua da clula vegetal.
A diferena entre as foras de entrada e
sada de gua da clula vegetal denominada de diferena de presso de difuso DPD ou
suco celular (Sc).
Assim, temos:
DPD = PO PT
ou
Sc = Si M

sorve gua, distende a membrana celulsica, que passa a oferecer resistncia entrada de gua. Ao mesmo tempo, a entrada
de gua na clula dilui o suco vacuolar, cuja
presso osmtica diminui. Em certo instante, a presso de turgescncia (PT) se iguala
presso osmtica (PO), tornando a entrada e a sada de gua proporcionais.
PO = PT, portanto
121 1 23 2 24 3 121 1 5678

A clula est trgida.

I. A Clula Vegetal em Meio Isotnico

Quando est em meio isotnico, a parede


celular no oferece resistncia entrada de
gua, pois no est sendo distendida
(PT = zero). Mas, como as concentraes de
partculas dentro e fora da clula so iguais,
a diferena de presso de difuso nula.
A clula est flcida. A fora de entrada
de gua igual fora de sada de gua da
clula.
Como 121 1 23 2 24 3 121 1 5678

Clula vegetal flcida

II. A Clula Vegetal em Meio


Hipotnico

Quando o meio hipotnico, h diferena de presso osmtica entre os meios intra


e extracelular. medida que a clula ab-

Captulo 04. Membrana Celular

Clula Vegetal Trgida.

PV2D-07-BIO-11

55

Citologia
III. A Clula Vegetal em
Meio Hipertnico
Quando a clula est em meio hipertnico,
perde gua e seu citoplasma se retrai, deslocando a membrana plasmtica da parede celular. Como no h deformao da parede celular, ela no exerce presso de turgescncia
(PT = zero). Nesse caso:
DPD = PO
Diz-se que a clula est plasmolisada.
Se a clula plasmolisada for colocada em
meio hipotnico, absorve gua e retorna
situao inicial. O fenmeno inverso
plasmlise chama-se deplasmlise ou
desplasmlise.

O grfico a seguir, conhecido por diagrama de Hfler, ilustra as variaes de presses


expostas anteriormente.

Na situao A , a clula est trgida


(PO = PT e DPD = zero). Em B , PT = zero e
DPD = PO, a clula est plasmolisada. Se a
parede celular se retrai, a presso de
turgescncia passa a auxiliar a entrada de
gua (DPD > PO), como indicado na situao
C, de uma clula dessecada.

Clula vegetal plasmolisada

Quando a clula fica exposta ao ar, perde


gua por evaporao e se retrai. Nesse caso, o
retraimento acompanhado pela parede celular. Retrada, a membrana celulsica no
oferece resistncia entrada de gua. Pelo
contrrio, auxilia-a. A clula est dessecada
ou murcha.
Como a parede celular est retrada, exerce uma presso no sentido de voltar situao inicial e acaba favorecendo a entrada de
gua na clula vegetal . Assim, temos uma
situao contrria da clula trgida e o valor
de (PT) ou (M) negativo.
A expresso das relaes hdricas da clula vegetal ficar assim:

1 2

121 = 23 24

121 = 23 + 24

56

PV2D-07-BIO-11

7. Transporte Ativo
Neste processo, as substncias so
transportadas com gasto de energia, podendo ocorrer do local de menor para o de maior concentrao (contra o gradiente de concentrao). Esse gradiente pode ser qumico ou eltrico, como no transporte de ons.
O transporte ativo age como uma porta
giratria. A molcula a ser transportada
liga-se molcula transportadora (protena da membrana) como uma enzima se liga
ao substrato. A molcula transportadora
gira e libera a molcula carregada no outro
lado da membrana. Gira, novamente, voltando posio inicial. A bomba de sdio
e potssio liga-se em um on Na+ na face
interna da membrana e o libera na face externa. Ali, se liga a um on K+, liberando-o
na face interna. A energia para o transporte ativo vem da hidrlise do ATP.
Captulo 04. Membrana Celular

Citologia

O mecanismo da bomba de sdio e potssio.

Captulo 04. Membrana Celular

PV2D-07-BIO-11

57

Citologia

Captulo 05. Secreo e Digesto Celular


1. Complexo Golgiense

1.2. Estrutura

1.1. Introduo

A sntese de protenas, no interior das clulas, realizada pelos ribossomos. Alguns


se encontram isolados no citoplasma, outros
se associam para formar as cadeias dos
polirribossomos, e um grande nmero deles se associa s membranas do retculo
endoplasmtico rugoso. A produo de protenas pelos ribossomos do ergastoplasma
(RER) se processa de forma diferente, pois
introduz, nas dobras das membranas do
retculo, as protenas sintetizadas. A introduo das protenas no retculo endoplasmtico chama-se segregao e tem grande
importncia funcional, pois separa do
hialoplasma as substncias que sero acumuladas em grnulos ou exportadas para
fora das clulas. As protenas lanadas no
retculo endoplasmtico podem ter trs destinos:
1) serem exportadas sem se acumularem em
grnulos;
2) serem acumuladas em grnulos para utilizao na prpria clula, como as enzimas
lisossmicas;
3) serem acumuladas em grnulos para exportao, cuja exteriorizao na superfcie denominada exocitose.
As clulas que realizam as atividades acima descritas possuem um ergastoplasma
muito desenvolvido. As protenas passam,
no prprio ergastoplasma e no complexo
golgiense, por uma srie de transformaes
ps-traducionais (aps a traduo).

58

PV2D-07-BIO-11

Retculo endoplasmtico,
complexo de Golgi e vesculas de secreo.

Descrito por Camilo Golgi, em 1898, esse


organide pertence ao conjunto de cavidades
delimitadas por membranas lipoproteicas.
Constitui-se de pilhas de sacos achatados,
dispersos no citoplasma. Na periferia desses
sacos, surgem pequenas vesculas, por
brotamento. As unidades estruturais do complexo golgiense so chamadas dictiossomos.
As membranas do complexo golgiense so
lipoproticas e podem ser impregnadas por
corantes com sais de smio ou de prata.
Suas funes so muito variadas. Nos sacos
do complexo golgiense, muitas substncias podem ser acumuladas, concentradas e empaco-

Captulo 05. Secreo e Digesto Celular

Citologia
tadas nas vesculas que brotam da sua periferia. As protenas produzidas no ergastoplasma
podem ser concentradas no complexo
golgiense, que participa, tambm, da produo
de polissacardeos e de glicoprotenas.
Tem papel destacado nas clulas que produzem suas substncias de exportao. A
produo de substncias que iro ter funo
fora da clula constitui a secreo celular.

1.3. A Secreo Celular


O estudo da secreo celular pode ser feito pela anlise da atividade secretora de uma
estrutura glandular como as clulas acinosas
do pncreas.
O processo de secreo envolve a atividade das organelas do retculo endoplasmtico
rugoso (RER) e do complexo golgiense com
suas vesculas de secreo.
No retculo endoplasmtico rugoso, tambm chamado de ergastoplasma, ocorre sntese protica com incorporao de aminocidos fase de sntese.

Captulo 05. Secreo e Digesto Celular

Em vesculas que brotam das cavidades


do ergastoplasma, as protenas so levadas
s vesculas do complexo golgiense, fundindo-se a elas.
Do complexo golgiense formam-se grnulos com as protenas em seu interior fase de
concentrao e embalagem.
Esses grnulos, denominados grnulos de
zimgeno, so direcionados para fora do
complexo golgiense na forma de vesculas de
secreo fase de armazenamento. No final
do processo, as vesculas de secreo so
direcionadas para a regio da membrana,
para liberar a secreo para o local de atuao fase de descarga (exocitose).
O local de atuao da secreo celular pode
ser uma cavidade corporal digestiva, fora do
corpo, ou no sangue. Neste ltimo caso, a secreo denominada hormnio.
A figura a seguir mostra a interao funcional entre o retculo endoplasmtico rugoso e o complexo de golgiense no mecanismo
da secreo celular.

PV2D-07-BIO-11

59

Citologia
1.4. Outras Funes
I. Formao dos Lisossomos
No processo de secreo celular descrito
anteriormente, aps a sntese de protenas
(enzimas) no retculo endoplasmtico rugoso, ocorre o armazenamento destas substncias no complexo golgiense .
Do complexo golgiense so formadas
vesculas de secreo e, se esta secreo

corresponder s enzimas digestivas que atuaro no processo de digesto intracelular, as


vesculas so denominadas lisossomos.
De um modo geral, quando ocorre a formao das vesculas de secreo denominadas lisossomos, as enzimas so produzidas
no ergastoplasma, transferidas para o complexo golgiense e empacotadas em vesculas,
os lisossomos que participaro na digesto
intracelular.

II. Formao do Acrossomo do Espermatozide


O acrossomo corresponde a uma vescula de secreo, formada a partir do complexo
golgiense, que contm enzimas digestivas.
Estas enzimas do acrossomo so importantes para a digesto do invlucro (membrana)
que envolve o vulo no momento da fecundao.
Durante a espermiognese, os sculos do complexo golgiense se aproximam do ncleo da
espermtide. As vesculas se fundem at se formar uma vescula nica, o acrossomo, que
contm enzimas que iro permitir a fuso do espermatozide com o vulo.
bom lembrar que as enzimas presentes no acrossomo do espermatozide foram produzidas no retculo endoplasmtico rugoso e, a seguir, armazenadas temporariamente no complexo golgiense e ento liberadas dentro de vesculas de secreo que se fundem para formao do acrossomo.

Espermatozide

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PV2D-07-BIO-11

Captulo 05. Secreo e Digesto Celular

Citologia
III. Formao da Lamela Mdia nos Tecidos Vegetais

Nos tecidos vegetais, existe um material que confere aderncia e compactao s clulas,
denominado lamela mdia.
Durante a diviso celular, no final da telfase, vesculas de secreo contendo pectina
dirigem-se no plano equatorial, no centro da clula. Conjuntos de vesculas so denominados
fragmoplastos, que se fundem e formam a lamela mdia.

2. Lisossomos
2.1. Introduo
Uma vez que as clulas no so capazes
de sintetizar todas as substncias de que necessitam, principalmente as clulas dos seres hetertrofos, precisam obter essas substncias por meio dos alimentos. Todavia, as
partculas de alimentos contm, geralmente,
macromolculas, isto , molculas muito
grandes que no podem ser empregadas
como tal pelas clulas. H a necessidade de
quebr-las em molculas menores. Ao processo de transformao das molculas do alimento em partculas menores d-se o nome
de digesto. Em alguns animais, como nos
protozorios e nos porferos, todo o processo
ocorre no interior das clulas (digesto
intracelular). Nos que possuem um tubo digestivo incompleto, como a planria, parte
da digesto ocorre no tubo e parte dentro das
clulas. Animais com tubo digestivo completo realizam toda a digesto no interior do
tubo e as clulas recebem o alimento j digeCaptulo 05. Secreo e Digesto Celular

rido (digesto extracelular). Nesses animais,


a digesto intracelular tem papis especficos, como o de destruio de bactrias invasoras ou o de digesto de organides celulares inativados.
A digesto intracelular conta com a participao das enzimas dos lisossomos, que tm dimetro entre 0,5 e 1,0 1 . Revestidos por membrana lipoprotica, possuem, em seu interior,
enzimas hidrolticas (hidrolases) que catalisam
reaes do processo de digesto intracelular.
Estas enzimas so especficas aos diferentes substratos que so hidrolisados no meio
celular.
As enzimas lisossmicas so produzidas
no ergastoplasma, transferidas para os
sculos do complexo golgiense e armazenadas em vesculas membranosas, os
lisossomos primrios.
Os lisossomos atuam na digesto de materiais que so englobados pelas clulas em
processos de fagocitose e pinocitose.
PV2D-07-BIO-11

61

Citologia
2.2. Englobamento de Substncias
I. Fagocitose

A fagocitose um processo de englobamento de materiais de natureza slida pela clula


por meio de pseudpodes.
A fagocitose um fenmeno que est relacionado com a obteno de alimento, como ocorre
nas amebas, ou com a defesa imunolgica, como ocorre com os leuccitos do tipo macrfagos
e neutrfilos.

II. Pinocitose

A pinocitose um processo de englobamento de materiais de natureza lquida pela clula


por meio da formao de canais de pinocitose.

2.3. Digesto Intracelular


I. Digesto Heterofgica (Heterofagia)
Refere-se digesto de partculas englobadas por fagocitose ou por pinocitose. O alimento
englobado permanece no vacolo alimentar (fagossomo ou pinossomo). Os lisossomos primrios fundem-se com o vacolo alimentar, formando o vacolo digestivo ou lisossomo
secundrio. Nessa estrutura, o alimento sofre a ao das enzimas digestivas, e as
macromolculas so hidrolisadas at se transformarem em molculas pequenas, que passam
62

PV2D-07-BIO-11

Captulo 05. Secreo e Digesto Celular

Citologia
pela membrana e so incorporadas ao hialoplasma, podendo ser utilizadas em processos
metablicos da clula. Geralmente, o alimento contm substncias que no sofrem hidrlise
e permanecem no interior do vacolo digestivo. Quando a digesto termina e restam apenas
partculas no assimiladas, o vacolo recebe o nome de vacolo ou corpo residual. A sua
fuso com a membrana plasmtica elimina o contedo para o meio extracelular, processo
conhecido por clasmocitose.

O mecanismo da digesto intracelular numa clula hipottica incluindo


os fenmenos da fagocitose, pinocitose e autofagia.

Algumas clulas humanas, como os neutrfilos e os macrfagos, fagocitam agentes invasores, como as bactrias, e os destroem em um processo semelhante digesto heterofgica.
Muitas vezes, a liberao de toxinas bacterianas dentro das clulas de defesa acarreta a morte
dessas clulas.
II. A Digesto Autofgica (Autofagia)
Os lisossomos podem digerir componentes da prpria clula, transformando um tipo
celular em outro. o que ocorre, por exemplo, na transformao dos eritroblastos, clulas
jovens e nucleadas presentes na medula ssea dos mamferos, em glbulos vermelhos
circulantes, anucleados. O ncleo do eritroblasto eliminado por exocitose e as demais estruturas celulares so digeridas. Todo o citoplasma passa a ser ocupado pela hemoglobina, pigCaptulo 05. Secreo e Digesto Celular

PV2D-07-BIO-11

63

Citologia
mento responsvel pelo transporte de oxignio. A autofagia tambm ocorre em situaes
de extrema desnutrio, quando parte do
citoplasma digerido para manter a oferta
de energia e a vida da clula.
Estruturas celulares velhas e sem funo,
como mitocndrias, cloroplastos ou pores
do retculo endoplasmtico, podem ser englobadas pelos lisossomos primrios, formando o vacolo autofgico. Trata-se de
uma forma bastante econmica de reaproveitamento de matria orgnica.
A membrana dos lisossomos tem papel
fundamental na manuteno da integridade
da clula, uma vez que impede a ao das
enzimas lisossmicas sobre os componentes
celulares. No se conhece o mecanismo que
torna a membrana lisossmica resistente s
suas enzimas. Certas doenas se devem liberao das enzimas no citoplasma das clulas. No pulmo dos mineiros de carvo, as
clulas tm seus lisossomos rompidos pela
slica, componente das rochas, causando a
pneumoconiose, destruio macia do tecido pulmonar que determina severa reduo
da capacidade respiratria. Trata-se de doena gravemente incapacitante.

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PV2D-07-BIO-11

O mesmo pode ser observado em situaes normais, como na metamorfose do girino. Sua cauda desaparece por ao de enzimas lisossmicas, e a matria resultante
empregada pelo animal para completar sua
transformao em anfbio adulto.

Captulo 05. Secreo e Digesto Celular

Citologia

Captulo 06. Bioenergtica


1. Introduo
Na Bioenergtica, estudamos os processos biolgicos que envolvem reaes do metabolismo energtico.
Se definimos metabolismo como sendo o
conjunto de reaes qumicas, o metabolismo energtico o conjunto de reaes que envolvem transferncia de energia entre diferentes substncias.
A noo de energia em Biologia tambm
pode estar relacionada com a realizao de trabalho. O trabalho celular, como a sntese e degradao de substncias, o movimento, a diviso celular, a reproduo, entre outras atividades, depende de uma fonte de energia.
J estudamos a importncia dos carboidratos
e dos lipdios como substncias relacionadas
com o metabolismo energtico.
Os carboidratos, como glicose, frutose e
sacarose, so substncias que fornecem energia
para o metabolismo celular, isto , so substncias com funo energtica para os seres vivos.
Os lipdios, como leos e gorduras, so
substncias de reserva energtica para vegetais e animais respectivamente.
Na verdade, nem carboidratos nem
lipdeos so utilizados diretamente como for-

Captulo 06. Bioenergtica

necedores de energia para o metabolismo celular. A substncia utilizada para tal finalidade um tipo de nucleotdeo denominado ATP.

2. Energia para os Seres Vivos


Para o funcionamento de mquinas, eletrodomsticos, computadores e uma infinidade de
instrumentos, existe necessidade de uma fonte
de energia. Essa fonte de energia pode ser a gasolina, o lcool, a eletricidade, o carvo etc.
Os seres vivos tambm dependem de fontes de energia.
Qual a fonte de energia para os seres vivos?
A vida, na Terra, depende da energia luminosa do Sol, captada nos processos da
fotossntese (transformao da energia luminosa em energia qumica). As clulas vegetais captam a luz e a utilizam para converter
gua e CO2 em glicose, amido e outras molculas orgnicas ricas em energia. Nesse processo, h liberao de oxignio para o ar. Clulas animais e vegetais quebram essas substncias orgnicas, transferindo a energia para
molculas de ATP, empregando oxignio.
Ocorre liberao de CO2 e de gua, fechando
o ciclo.

PV2D-07-BIO-11

65

Citologia
Portanto, quando comemos um pedao de
po e utilizamos sua energia para andar, escrever ou pensar, essa energia, um dia, foi
captada por plantas de trigo, na forma de
ftons da luz solar, e armazenada em molculas de amido, agora componentes do po.
A eficincia dos sistemas biolgicos muito
maior do que de outros sistemas no biolgicos, como, por exemplo, o automvel. A oxidao da glicose, por exemplo, capaz de armazenar cerca de 45% da energia em molculas de
ATP. Mesmo o aparente desperdcio de 55% da
preciosa energia da glicose, perdidos na forma
de calor, permite s clulas manterem o seu meio
interno relativamente aquecido. Nas aves e
nos mamferos, a capacidade de controlar a
quantidade de calor dissipado auxilia a manter
constante a temperatura corporal.
Podemos considerar o Sol como a fonte primria de energia para os seres vivos, porque, direta ou indiretamente, os processos energticos
dos seres vivos dependem da energia solar.
No esquema a seguir, relacionamos o Sol como
fonte de energia luminosa e trmica para os seres vivos, assim como os processos energticos
da fotossntese e da respirao celular.

3. ATP: A Molcula Energtica


Como mencionamos anteriormente, a
energia de carboidratos, como a glicose e a
sacarose, no utilizada diretamente no metabolismo celular.
A energia presente nestas substncias
liberada aos poucos, conforme ocorrem as
oxidaes no metabolismo celular.
Quando uma molcula orgnica oxidada, parte de sua energia transferida para
molculas de ATP (adenosina trifosfato).

O ATP tem uma base nitrogenada, a


adenina, um acar com 5 tomos de carbono, a ribose, e 3 grupos fosfatos. Possui, portanto, a estrutura de um nucleotdeo de RNA
modificado, porque, ao invs de um nico
grupo fosfato, apresenta 3 grupos fosfatos
(trifosfato).
As ligaes que unem estes 2 grupos
fosfatos adicionais so ricas em energia e podem ser desfeitas por reao de hidrlise:

A remoo de outro fosfato de uma molcula de difosfato de adenosina (ADP) resulta


em monofosfato de adenosina (AMP), com liberao de quantidade menor de energia.
66

PV2D-07-BIO-11

Captulo 06. Bioenergtica

Citologia
Quando a clula tem energia disponvel,
pode-se armazen-la em molculas de ATP.

A incorporao de um fosfato na molcula


do ADP, com armazenamento de energia, chama-se fosforilao. As clulas fotossintetizantes usam a luz nesse processo (fotofosforilao). Quando a energia empregada vem
da oxidao de molculas orgnicas, o processo conhecido por fosforilao oxidativa.
Duas reaes podem ocorrer simultaneamente, de tal forma que a energia liberada em
uma seja armazenada pela outra. So reaes
acopladas, como algumas que ocorrem na oxidao da glicose, cuja energia transferida para
o ATP. O acoplamento das reaes diminui a
quantidade de energia perdida.
O ATP pode ser comparado a uma bateria
carregada que, ao liberar energia, descarrega-se e se transforma em ADP.

O complexo ATP S ADP serve, portanto,


como portador de energia. o elo entre os
processos de liberao de energia, como a
oxidao da glicose, e os processos que dela
necessitam. O ATP constantemente regenerado pela energia liberada no catabolismo dos
combustveis celulares.

Captulo 06. Bioenergtica

4. Fermentao
No metabolismo energtico das clulas
dos seres vivos, substncias utilizadas como
fontes de energia, como os carboidratos, so
degradadas em vias metablicas que podem
ter ou no a participao do gs oxignio (O2).
Quando a degradao dos carboidratos
(acares) ocorre sem a participao do gs
oxignio, isto , em condies anaerbicas, o
processo denominado fermentao.
As fermentaes so caracterizadas pelos
produtos finais e pelos microorganismos que
as realizam.
Nas fermentaes, o acar glicose o
principal combustvel utilizado como fonte
de energia. A glicose pode ser obtida diretamente dos alimentos disponveis para os
microorganismos ou obtida via digesto de
sacarose, maltose, lactose ou amido.
Os microorganismos possuem enzimas especficas para diferentes tipos de substratos
(dissacardeos ou polissacardeos), transformando-as em acares menores e aproveitveis
pela clula, como o monossacardeo glicose.
Ao longo da histria da humanidade, o
ser humanoaprendeu como os microrganismos transformam a matria orgnica atravs de processos fermentativos. Desse
aprendizado surgiu a biotecnologia das fermentaes, que um conhecimento utilizado nas indstrias alimentcias, farmacuticas e na produo de combustvel, como o
lcool etlico.
comum caracterizarmos as fermentaes, relacionando-as com o metabolismo de
bactrias e fungos.
Dependendo do microorganismo, das
enzimas e dos produtos finais das onze reaes do processo,definimos os diferentes
tipos de fermentao.
Neste captulo, estudaremos os tipos
mais comuns de fermentao presentes em
nosso cotidiano, na produo de alimentos e
de combustveis para os automveis.
PV2D-07-BIO-11

67

Citologia
A fermentao alcolica ou etlica realizada pelas leveduras (fungo unicelular) utilizada
nas usinas de produo de etanol, nas panificadoras e pelas donas de casa para produo de
pes; caracterizada pela produo de lcool etlico (etanol).
A fermentao lctica realizada pelas bactrias do tipo lactobacilos utilizada nas indstrias de laticnios para a produo de alimentos derivados do leite, como coalhadas, iogurtes,
leites fermentados, entre outros.

4.1. Fermentao Alcolica


Na fermentao alcolica (etlica) realizada
por leveduras (Saccharomyces cerevisae), um dos
produtos finais o lcool etlico. Alm dessa substncia, tambm so produzidas molculas de gs
carbnico (CO2) e ATP (adenosina trifosfato).
Como a fermentao um processo de obteno de energia a partir da degradao de acares, podemos dizer que a
finalidade maior do processo a produo de ATP (molcula energtica), enquanto o CO2 e o
lcool etlico so eliminados da clula, porque so resduos txicos.
O processo envolve etapas metablicas de quebra da glicose, sem a participao do oxignio. Na fermentao, agem 11 enzimas bastante estudadas e muito semelhantes quelas que
iniciam a respirao aerbica. Esto todas no hialoplasma.
Divide-se a fermentao em duas etapas:
1) Etapa com incorporao de energia: ocorre o gasto de duas molculas de ATP.

Tanto a glicose como a frutose possuem 6 tomos de carbono (C6H12O6).


2) Etapa com liberao de energia: a molcula com 6 tomos de carbono quebrada em duas
molculas com 3 tomos de carbono cada uma. A energia liberada permite a produo de
4 molculas de ATP. tomos de hidrognio ricos em energia so perdidos e recolhidos pelo
co-fator NAD (nicotinamida adenina dinucleotdeo), que se transforma em NADH2.

A seguir, os tomos de hidrognio incorporados pelo NADH2 sero empregados na reduo do cido pirvico, originando o lcool etlico.

68

PV2D-07-BIO-11

Captulo 06. Bioenergtica

Citologia
Podemos perceber que nesse processo existe um saldo positivo de 2 ATP para a clula.
Algumas bactrias, como o acetobacter, podem oxidar o lcool etlico, transformando-o
em cido actico, como acontece no processo de produo de vinagre.

4.2. Fermentao Lctica


Assim como a fermentao alcolica, na fermentao lctica existe a produo de 2 ATP
por molcula de glicose oxidada pelas bactrias do tipo lactobacilos.
As etapas so parecidas, mas o produto final o cido lctico e no existe descarboxilao
do cido pirvico, isto , na fermentao lctica no ocorre a liberao de gs carbnico (CO2).

Alm dos lactobacilos, as clulas musculares tambm realizam a fermentao lctica quando
esto em atividade intensa e com dficit de oxignio. O acmulo de cido lctico nas clulas
musculares responsvel por sintomas como dores musculares e fadiga muscular.
Podemos, ento, representar as fermentaes por uma equao geral:

Os processos de fermentao, realizados


por microorganismos ou por suas enzimas
isoladas, sempre tiveram importncia econmica. Na produo do vinho, o suco da uva,
rico em glicose, armazenado em barris sem
ar. Fungos presentes nas cascas das frutas
transformam o suco em vinho, pela converso da glicose em lcool etlico (etanol). Como
o processo se chama fermentao, as enzimas
foram conhecidas por fermentos, termo considerado imprprio pela quantidade de aes
executadas pelas enzimas.
Na fabricao do po, o fermento misturado com a farinha (amido), realizando ferCaptulo 06. Bioenergtica

mentao etlica, com liberao de CO2. O gs


faz crescer a massa do po.
Na produo de queijo, coalhada ou iogurte, a fermentao da lactose (acar do
leite) origina o cido lctico, com diminuio
acentuada do pH. As protenas do leite
(casena) precipitam, formando o coalho.
Outro uso industrial importante da fermentao a produo do etanol usado como combustvel, a partir da sacarose, o acar da cana.
Ainda podemos lembrar as indstrias de
bebidas alcolicas que utilizam os conhecimentos biotecnolgicos para a produo de bebiPV2D-07-BIO-11

69

Citologia
das alcolicas fermentadas e/ou destiladas, a
partir de substratos diferentes. Tambm uma
atividade industrial importante a produo de
lcool combustvel nas usinas de lcool.

5. Respirao Aerbica
A palavra respirao pode ser usada em
Biologia com dois significados distintos.
Um deles se relaciona aos processos de
trocas gasosas entre o indivduo e o ambiente, por meio de estruturas especializadas
como brnquias, pele, pulmes etc.
Por meio das trocas gasosas, o organismo obtm oxignio (O 2 ) e elimina o gs
carbnico (CO2).
A respirao celular pode ser caracterizada
como um processo de obteno de energia que
ocorre com a participao do gs oxignio (O2).

As mitocndrias possuem seu prprio


DNA, alguns ribossomos e a capacidade de
autoduplicao. Por apresentarem tais caractersticas, acredita-se que, no passado, eram
organismos que viviam fora da clula e que,
ao longo do processo evolutivo, foi
estabelecida uma relao de mutualismo entre clula eucaritica e mitocndrias.
Nessa relao de mutualismo, as mitocndrias forneceriam energia para as clulas e
estas dariam proteo e nutrientes para as
mitocndrias.
A mitocndria delimitada por uma
membrana externa, separada da membrana
interna por um espao de 60 a 100 Angstrons.

A maior parte das reaes da respirao


celular (aerbica) ocorre no interior das
mitocndrias.
Antes de estudarmos as principais etapas
da respirao celular, vamos caracterizar as
mitocndrias.

5.1. As Mitocndrias

So organides presentes em todas as clulas eucariticas, animais e vegetais. Seu nmero


varia de 1 000 a 50 000 por clula. Tm comprimento entre 5 e 10 m e largura entre 0,5 e 1 m.
Em sua composio qumica, encontram-se:
gua

66%

Protenas

22%

Lipdios

11%

cidos nucleicos

0,5%

ons

0,5%

70

PV2D-07-BIO-11

A mitocndria ao microscpio eletrnico.

A membrana interna forma numerosas dobras, as cristas mitocondriais. O espao interno das mitocndrias a matriz mitocondrial.
As atividades das mitocndrias se associam
com o metabolismo energtico das clulas e a
produo de ATP. Essas atividades so compartimentalizadas, isto , algumas ocorrem na matriz e outras junto s cristas. Quanto mais ativa
for uma clula, mais mitocndrias ela possui e
mais cristas as mitocndrias apresentam.
Captulo 06. Bioenergtica

Citologia
5.2. Etapas

Por meio da fermentao, as clulas conseguem transferir menos de 3% da energia da


glicose para as molculas de ATP. A respirao aerbica obtm rendimento energtico 19
vezes maior. Trata-se de um processo mais complexo, que ocorre com a participao das
mitocndrias, e requer oxignio.
Basicamente, o que torna a respirao aerbica mais rentvel que a fermentao a
desmontagem completa do cido pirvico at CO2 e a remoo de tomos de hidrognio
ricos em energia.
A respirao aerbica dividida em trs etapas:

I. Gliclise

idntica quebra da glicose na fermentao. Inicialmente, a glicose incorpora dois grupos fosfato, consumindo duas molculas de ATP.

A seguir, essa hexose quebrada:

Enquanto na fermentao o NADH2 usado para reduzir o cido pirvico, na respirao


aerbica ele ir levar seus tomos de hidrognio para dentro da mitocndria.
Ocorre nova oxidao do cido pirvico, com a adio da molcula da Co-enzima A (CoA).

Observe que mais tomos de hidrognio foram retirados e recolhidos pelo NADH2.
At a produo do cido pirvico, todas as etapas da gliclise ocorrem no hialoplasma. As
molculas do cido pirvico penetram nas mitocndrias, onde ocorre sua converso em acetil
CoA, que ir movimentar a etapa seguinte.

Captulo 06. Bioenergtica

PV2D-07-BIO-11

71

Citologia
II. Ciclo de Krebs
Essa etapa da respirao ocorre no interior das mitocndrias, na regio denominada
matriz mitocondrial.
O ciclo de Krebs tambm conhecido por ciclo do cido ctrico ou ciclo dos cidos
tricarboxlicos.
Continuando as reaes que comearam com a oxidao da glicose na gliclise, as principais etapas desse ciclo metablico so reaes de desidrogenaes, descarboxilaes e formao de ATP.
As desidrogenaes so caracterizadas pela remoo dos tomos de hidrognio dos compostos intermedirios do ciclo e pela formao do NADH2 e FADH2, que participaro da etapa
seguinte a cadeia respiratria.
As descarboxilaes so caracterizadas pela remoo de carbono, na forma de CO2, dos
compostos intermedirios do ciclo.
Em uma das etapas do ciclo, a energia liberada suficiente para a formao de ATP.

Cada volta do ciclo de Krebs movimentada por uma molcula de acetil-CoA. Aps as
etapas resumidas acima, os tomos de carbono so liberados como CO2 e os tomos de hidrognio so recolhidos pelo NAD (nicotinamida adenina dinucleotdeo) e pelo FAD (flavinadinucleotdeo) e transformados em NADH2 e FADH2. Uma molcula de ATP produzida na
passagem do cido cetoglutrico para cido succnico.
Como uma molcula de glicose origina duas molculas de acetil-CoA, ela permite dar duas
voltas no ciclo de Krebs, originando quatro molculas de CO2, seis molculas de NADH2, duas
molculas de FADH2 e 2 molculas de ATP.
Como duas molculas de CO2 j haviam sido liberadas na transformao do cido pirvico
em acetil-CoA, totalizam-se seis molculas de CO2.
Todas as etapas do ciclo de Krebs ocorrem graas s enzimas presentes na matriz
mitocondrial.
72

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Captulo 06. Bioenergtica

Citologia
III. Cadeia Respiratria

A molcula de glicose foi completamente


quebrada at CO2, e parte da energia liberada
foi usada para produzir quatro molculas de
ATP (duas na gliclise e duas no ciclo de Krebs).
Todavia, a maior parte da energia da glicose
ainda se encontra nos tomos de hidrognio
que foram recolhidos pelo NAD e pelo FAD.
A cadeia respiratria, tambm conhecida
como cadeia transportadora de eltrons,
composta por uma srie de protenas
aceptoras de eltrons, os citocromos, com nveis energticos sucessivamente menores. Essas substncias se encontram aderidas s cristas mitocondriais.
Os vrios membros da cadeia respiratria
so capazes de receber eltrons do composto
precedente e transferi-los para o seguinte. Na
passagem dos eltrons pela cadeia respiratria, h liberao de energia. Em algumas das
etapas, a energia liberada suficiente para que
uma molcula de ADP se ligue a mais um fosfato,
originando um ATP. Como essa fosforilao se
faz com a energia de eltrons dos tomos de
hidrognio liberados na oxidao da glicose,
chamada fosforilao oxidativa.

Observa-se que, quando os eltrons entram na cadeia respiratria, trazidos pelo


NADH2, eles permitem a produo de trs molculas de ATP. Quando entram trazidos pelo
FADH2, so produzidas apenas duas molculas de ATP.
No final da passagem pelos componentes
da cadeia respiratria, os eltrons so recolhidos, junto com os ons H+, pelo oxignio
molecular, formando molculas de gua.
2 e + 2 H+ + 1/2 O2 H2O
A formao da gua ocorre junto membrana externa das mitocndrias, e o oxignio no penetra em seu interior.
O oxignio o aceptor final de eltrons da
cadeia respiratria. A falta de oxignio faz
com que os eltrons no sejam removidos do
complexo de citocromos a + a3. Retrogradamente, os outros componentes da cadeia respiratria passam a reter eltrons, por no
poder pass-los adiante. Com a parada na
progresso dos eltrons, cessa a produo de
ATP, o que determina a morte da clula.
O cianeto um poderoso veneno que se
liga ao citocromo a3, estabilizando os eltrons
em trnsito, que no so cedidos ao oxignio. O efeito igual ao da ausncia de oxignio: parada na progresso dos eltrons, interrupo da fosforilao oxidativa e morte
celular.
Os citocromos so protenas com cerca de
100 aminocidos circundando um anel central semelhante ao da hemoglobina, contendo um tomo de ferro. A chegada dos eltrons
no citocromo transforma o on Fe+++ em Fe ++,
voltando ao estado inicial, quando os eltrons
so cedidos para o citocromo seguinte.
A passagem dos eltrons pelos
citocromos pode ser comparada a uma queda d-gua, na qual a gua move, ao cair,
vrias rodas que geram energia at atingirem a base da queda, ponto de menor energia potencial.

Captulo 06. Bioenergtica

PV2D-07-BIO-11

73

Citologia
Balano Energtico da Respirao Aerbica

Observao
Considere que cada NADH2 gera trs ATP na cadeia respiratria, e cada FADH2 gera apenas
dois ATP.

Equao Geral da Respirao Aerbica

74

PV2D-07-BIO-11

Captulo 06. Bioenergtica

Citologia

6. Fotossntese
O Sol a fonte de toda a Energia da
biosfera. A fotossntese o processo pelo qual
a energia luminosa captada e convertida
em energia qumica.
A capacidade de executar a fotossntese est
presente em eucariontes e procariontes. Os
eucariontes fotossintetizantes so os vegetais
e as algas. As cianobactrias e algumas bactrias so procariontes que tambm realizam a
fotossntese. Mais da metade de toda a
fotossntese da biosfera ocorre nos seres
unicelulares, particularmente nas algas, que
formam o fitoplncton.
Todos os seres fotossintetizantes, exceto
algumas bactrias, utilizam a gua como fonte de hidrognio.
A equao geral para o processo :
CO2 + H2O

Luz
Clorofila

Glicose + O2

A equao geral do processo indica que o


organismo fotossintetizante utiliza o CO2 (gs
carbnico) e a H2O (gua), absorve energia
luminosa por meio da clorofila (pigmento
fotossintetizante) e produz glicose (acar) e
O2 (gs oxignio).
De acordo com o hbitat do organismo
fotossintetizante (algas ou vegetais), o CO2
pode ser retirado da gua ou do solo, e a gua
pode ser retirada do ambiente aqutico ou
do solo.
O pesquisador ingls C.B. Van Niel demonstrou que a fotossntese dos vegetais, das
algas e das bactrias so, fundamentalmente, semelhantes, mas apresentam substncias doadoras de hidrognios diferentes. Na
fotossntese dos vegetais e das algas, a gua
(H2O) a fonte de hidrognio e do gs oxignio; e, na fotossntese das bactrias, a fonte
de hidrognio o H2S (gs sulfdrico), mas
neste caso no ocorre liberao de oxignio e,
sim, de enxofre (S), por isso essas bactrias
so chamadas de sulfobactrias.
Captulo 06. Bioenergtica

Experimentos com gua (H 2 O) e gs


carbnico (CO 2), marcados com oxignio
istopo 18, demonstram que a origem do gs
oxignio a molcula de gua e no o gs
carbnico(CO2).

Experincia com planta aqutica e istopo radioativo

Com base no experimento mostrado, sabendo da origem do gs oxignio a partir da


molcula de gua, podemos escrever a equao da fotossntese assim:
Luz
1 Glicose + 6 O2 + 6 H2O
Clorofila

6 CO2 + 12 H2O

Veja que nessa equao o nmero de tomos de oxignio da gua (H2O) corresponde
ao nmero de tomos de oxignio, presentes
no gs oxignio (O2), que no mostrado quando se utiliza a equao resumida da fotossntese, mostrada a seguir.
6 CO2 + 6 H2O

Luz
Clorofila

1 Glicose + 6 O2

6.1. Os Cloroplastos

Um tipo de organela caracterstico das clulas vegetais so os plastos. Acumulam


substncias e so classificados de acordo com
a natureza da substncia armazenada. Os
plastos incolores, que armazenam amido,
lipdios ou protenas, so os leucoplastos. Os
plastos coloridos pela presena de pigmentos so chamados cromoplastos e, destes, os
mais numerosos e importantes so os
cloroplastos, que possuem o pigmento verde
clorofila, nos quais ocorrem as reaes da
fotossntese.
PV2D-07-BIO-11

75

Citologia
So delimitados por duas membranas. Internamente, so ocupados por uma substncia
amorfa, o estroma. Grnulos de amido podem
ser encontrados mergulhados no estroma.
Ao microscpio eletrnico, verifica-se a
presena, dentro do cloroplasto, de um complexo sistema de membranas que constituem
sacos achatados e unidos entre si. So os
tilacides. Nos vegetais, os tilacides se arranjam como uma pilha de moedas. Cada pilha chamada granum e o conjunto de granum
chamado grana. Existem membranas que ligam
os grana atravs do estroma. A clorofila existe
no interior dos tilacides. Os cloroplastos possuem, em mdia, a seguinte composio:
gua
Protenas
Lipdios
Clorofila
Carotenides

Cloroplasto ao microscpio eletrnico

Uma clula da folha contm cerca de 50


cloroplastos. Em um milmetro quadrado da
superfcie da folha, encontram-se mais de
500.000 deles.
Os cloroplastos guardam algumas semelhanas estruturais com as mitocndrias.

Estrutura do cloroplasto e os
detalhes dos tilacides

76

PV2D-07-BIO-11

50%
25%
15%
3%
2%

Possuem, ainda, glicdios, nucleotdios,


ATP, ADP, aceptores de hidrognio (NADP,
citocromos, vitamina K etc.). O NADP difere
do NAD, aceptor de eltrons da respirao celular, pela presena de um grupo fosfato. Contm, tambm, DNA e RNA. Tm certa autonomia dentro das clulas, sendo capazes de sintetizar protenas e de se autoduplicarem.

6.2. Os Pigmentos Fotossintetizantes


Os pigmentos so substncias que absorvem luz. A cor de um pigmento depende das
faixas do espectro da luz visvel que ele absorve ou reflete. A clorofila, pigmento que torna verdes os vegetais, absorve luz principalmente nas faixas do vermelho e do azul; por
refletir a luz verde, verde.
O perfil de absoro de luz de uma substncia o seu espectro de absoro.
Alm das clorofilas, os carotenides so
pigmentos que absorvem luz em comprimentos de onda diferentes da clorofila. Estes pigmentos transferem energia luminosa para a
clorofila.
Captulo 06. Bioenergtica

Citologia
As figuras a seguir mostram as estruturas moleculares das clorofilas a e b e do
(beta) caroteno.

exemplo, pela quantidade de CO2 consumido, ou pela quantidade de O2 liberado pela


clula. Observa-se, ento, que existem certos parmetros que, variando, fazem variar a intensidade da fotossntese. So os fatores limitantes da fotossntese. O "princpio de Blackman" afirma que: Quando um
processo metablico influenciado por vrios fatores, que atuam isoladamente, a velocidade do processo limitada pelo fator de menor intensidade.
Para os vegetais so fatores limitantes o
gs carbnico, a gua, a intensidade luminosa, as enzimas que atuam nas reaes, o nmero de cloroplastos e o pigmento clorofila.
Os fatores limitantes da fotossntese sero estudados em dois grupos: fatores internos e fatores externos.

As clorofilas a e b apresentam espectros diferentes da absoro de luz, sendo a


absoro maior nas faixas do violeta-azul e
alaranjado-vermelho e menor na faixa do
verde, conforme pode ser observado no grfico abaixo:

I. Disponibilidade de pigmentos fotossintetizantes: como a clorofila a responsvel pela captao da energia luminosa,
a sua falta restringe a intensidade da
fotossntese.
II. Disponibilidade de enzimas e de co-fatores: todas as reaes fotossintticas
envolvem a participao de enzimas ou
de co-fatores transportadores de eltrons, que devem existir em quantidade
suficiente.
III. Os cloroplastos: so as organelas onde
ocorrem as reaes da fotossntese. Quanto maior o nmero de cloroplastos, maior
a eficincia do processo.

7.1. Fatores Internos

7.2. Fatores Externos

7. Fatores Limitantes da
Fotossntese
A intensidade com a qual uma clula executa a fotossntese pode ser avaliada, por
Captulo 06. Bioenergtica

I. Concentrao de CO2 no ar: o dixido de


carbono o substrato da etapa qumica
da fotossntese. Sem CO2 no ar, a intensidade da fotossntese nula. Aumentando
sua concentrao, eleva-se a intensidade
do processo. A elevao no ilimitada,
pois quando todo o sistema enzimtico
existente j tiver substrato (CO2) suficiente para agir, a concentrao de CO2 deixa de ser fator limitante.
PV2D-07-BIO-11

77

Citologia
pigmentos j estiver sendo excitado e a
planta no tem como captar quantidade
maior de luz. Atingiu-se o ponto de saturao luminosa.

II. Temperatura: na etapa qumica, todas as


reaes so catalisadas por enzimas, e estas tm sua atividade influenciada pela
temperatura. De modo geral, elevao de
10 C na temperatura duplica a velocidade das reaes enzimticas. Todavia,
em temperaturas elevadas, comea a
ocorrer desnaturao enzimtica, com
alterao da sua configurao espacial e
perda de atividade. Existe, portanto, uma
temperatura tima para o processo
fotossinttico, que no a mesma para
todos os vegetais.

O x corresponde intensidade luminosa


a partir da qual a luz deixa de ser o fator
limitante do processo.
Quando estudamos os fatores limitantes
da fotossntese, fazendo a anlise individual
de como cada um deles interfere no processo,
deixamos os outros em condies ideais.
Quando estudamos a interferncia da luz
na fotossntese, variamos a intensidade luminosa a que a planta fica submetida e os
demais fatores, como CO2, temperatura e H2O
ficam em condies ideais e fixas (sem variaes) para o vegetal.

III. Intensidade luminosa: uma planta colocada em completa obscuridade no realiza fotossntese. Aumentando a intensidade luminosa, a intensidade da
fotossntese aumenta. Todavia, a partir
de certa quantidade, o aumento na quantidade de luz no acompanhado por elevao na intensidade da fotossntese. A
intensidade luminosa deixa de ser o fator limitante quando todo o sistema de

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PV2D-07-BIO-11

IV. Comprimento de onda: j foi dito que


os pigmentos fotossintetizantes captam a
luz com diferentes intensidades nas vrias faixas do espectro da luz visvel. A assimilao de luz pelas clorofilas a e b, principalmente, e pelos carotenides, determina o espectro de ao da fotossntese.
Nota-se excelente atividade fotossinttica nas faixas do azul e do vermelho, mas h pouca atividade na faixa do verde, como seria de se esperar. Afinal, as plantas so verdes porque refletem a luz verde e
no porque a assimilam.

Captulo 06. Bioenergtica

Citologia
J a intensidade da fotossntese influenciada pela luz. Com respeito s trocas gasosas, a fotossntese tem papel inverso ao da
respirao, pois absorve CO2 e elimina O2.
O grfico abaixo ilustra o que foi dito.
Identificam-se, no grfico, situaes distintas:

Compare os grficos da taxa de absoro


de luz e da taxa de fotossntese e veja que as
taxas de fotossntese so maiores nos comprimentos de onda correspondentes s maiores absores de luz pelas clorofilas.
Veja tambm que na faixa do verde, apesar da absoro de luz ser muito reduzida, a
taxa de fotossntese no nula, mostrando
que outros pigmentos atuam no processo.

8. Ponto de Compensao
Luminosa
As clulas vegetais, assim como a enorme
maioria das clulas vivas, realizam a respirao aerbica, processo que absorve O2 e
elimina CO2. A intensidade desse processo
no influenciada pela luz, e a clula o realiza tanto no claro como no escuro.

Captulo 06. Bioenergtica

Situao A: sob baixa luminosidade, a intensidade da fotossntese pequena, de tal


forma que a intensidade da respirao superior a ela. Nessa situao, a planta absorve
O2 e elimina CO2 para o meio ambiente.
Situao B: corresponde intensidade luminosa na qual a intensidade da fotossntese
exatamente igual da respirao celular.
Portanto, o oxignio liberado pela
fotossntese consumido na respirao celular, e CO2 liberado na respirao celular consumido na fotossntese. Portanto, as trocas
gasosas entre a planta e o ambiente so nulas. Esta intensidade luminosa chamada
Ponto de Compensao Luminoso ou Ponto
de Compensao Ftico.
As plantas que vivem preferencialmente
em locais pouco iluminados (plantas
umbrfilas ou "de sombra") tm PCL baixo. J
as que vivem em locais bem iluminados (plantas helifilas ou "de sol") tm PCL elevado.
Situao C: sob intensa luminosidade, a
fotossntese predomina sobre a respirao.
Assim, a planta absorve CO2 e elimina O2
para o ambiente. Como a produo de com-

PV2D-07-BIO-11

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Citologia
postos orgnicos superior ao consumo, nesta situao a planta cresce e incorpora matria orgnica.

9. Etapas da Fotossntese
O processo fotossinttico pode ser estudado pela anlise das reaes qumicas que
ocorrem nos cloroplastos.
A estrutura dos cloroplastos com tilacides e estroma so os locais de ocorrncia
das fases de claro (fotoqumica) e escuros
(qumica ).

9.1. Etapa Fotoqumica

Ao longo de suas vidas, as plantas passam, a cada 24 horas, pelas trs situaes
expostas anteriormente. Para que possam
crescer e se desenvolverem normalmente,
devem passar a maior parte do tempo em
intensidade luminosa superior ao seu ponto
de compensao luminosa, sintetizando e incorporando matria orgnica e liberando
oxignio.
importante ressaltar que, em um
ecossistema em equilbrio, como uma floresta tropical, as trocas globais so pequenas, uma vez que substncias liberadas,
como oxignio, so consumidas no prprio
ecossistema. Populaes vegetais mais
abertas e mais dinmicas tm balano positivo, isto , sintetizam mais produtos do
que consomem. As algas marinhas, por
exemplo, constituem a maior massa
fotossintetizante da biosfera e seu maior
fornecedor de oxignio.
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PV2D-07-BIO-11

Tambm chamada de fase clara, uma vez


que sua ocorrncia totalmente dependente
da luz. Nesta etapa, as molculas de clorofila, iluminadas, perdem eltrons, o que origina "vazios" na molcula. O destino dos eltrons perdidos e a ocupao dos "vazios" nas
molculas de clorofila obedecem a dois mecanismos:

I. Fotofosforilao Cclica
No chamado sistema de pigmento I, predomina a clorofila a. Esta, ao ser iluminada,
perde um par de eltrons excitados (ricos em
energia). O par de eltrons recolhido por
um aceptor, passando depois por uma cadeia
de citocromos. Durante a passagem por esta
cadeia, os eltrons perdem energia, que usada para formar duas molculas de ATP. Aps
a passagem pelos citocromos, o par de eltrons retorna clorofila, ocupando o "vazio"
que havia sido deixado.
Captulo 06. Bioenergtica

Citologia

II. Fotofosforilao Acclica

Este processo utiliza o sistema de pigmento I, com predomnio da clorofila a, e o sistema


de pigmento II, com predomnio da clorofila b.
A clorofila a, iluminada, perde um par de eltrons ativados, recolhidos por um receptor, a
ferredoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila b, iluminada, perde um par de eltrons que, aps percorrer uma outra cadeia de citocromos, ocupa o "vazio" deixado na molcula da clorofila a. Durante a
passagem dos eltrons pela cadeia de citocromos, duas molculas de ATP so produzidas.
A gua quebrada pela luz (fotlise da gua ou reao de Hill):

Dos produtos da fotlise da gua, os eltrons iro ocupar o "vazio" na molcula da clorofila b, os prtons H+ sero recolhidos pela ferredoxina, que ir reduzir o NADP a NADPH2,
enquanto o oxignio molecular liberado. Como j foi afirmado, o oxignio liberado na
fotossntese provm da gua.

Resumindo, na etapa fotoqumica da fotossntese, a luz convertida em energia eltrica


(fluxo de eltrons atravs de aceptores especiais), e esta convertida em energia qumica, armazenada nas molculas de ATP e de NADPH2. O oxignio outro produto desta etapa, originado
na fotlise da gua.
Captulo 06. Bioenergtica

PV2D-07-BIO-11

81

Citologia
9.2. Etapa Qumica
Esta etapa tambm conhecida por fase
escura. Embora no seja dependente da luz,
dependente de substncias produzidas na etapa fotoqumica (ATP e NADPH2). Pode, obviamente, claro, ocorrer na presena da luz.
A energia assimilada na fase clara empregada para incorporar tomos de carbono
em molculas orgnicas.
A reduo do CO2 pode ser assim representada:

A incorporao do carbono ocorre em uma


seqncia cclica de reaes, o ciclo de Calvin
ou ciclo das pentoses. As reaes da fase escura se processam no estroma dos
cloroplastos.

A expresso entre parnteses indica o nmero de tomos de carbono de cada uma das
molculas.
A ribulose uma pentose, presente nos
cloroplastos, que participa das reaes do ciclo de Calvin ou ciclo das pentoses.
Monocotiledneas, como o milho e a canade-acar, e algumas dicotiledneas de florestas tropicais incorporam tomos de carbono atravs de outras vias metablicas, diferentemente do ciclo de Calvin.

Equao Geral da Fotossntese

Aps a anlise das etapas fotoqumica e qumica da fotossntese, podemos relacion-las por
um esquema que representa os principais eventos das duas etapas da fotossntese.

82

PV2D-07-BIO-11

Captulo 06. Bioenergtica

Citologia

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular


1. Ncleo Interfsico
Clulas procariontes, como as bactrias, possuem material gentico (DNA), mas carecem
de uma membrana que delimite o ncleo. A palavra se origina do latim nucleus, que significa
caroo.
Como o ncleo sofre profundas modificaes durante a diviso celular, ser apresentado
no intervalo entre duas divises (interfase). Esse ncleo interfsico impropriamente chamado de ncleo em repouso, pois, nesse perodo, h intensa atividade metablica, com sntese
de DNA, RNA e protenas.
Na maioria das clulas, o ncleo nico, esfrico e tem posio central. Todavia, existem
clulas anucleadas (os glbulos vermelhos dos mamferos), binucleadas (clulas do fgado) e
multinucleadas (clulas musculares e osteoclastos).

Nas clulas musculares, os ncleos so


alongados, nos glbulos brancos neutrfilos
so segmentados. Algumas larvas de inseto
tm ncleo ramificado. Seu tamanho varia
de 2 m a 5 m.
A carioteca (membrana nuclear) s visvel ao microscpio eletrnico. O aparente
envoltrio visto ao microscpio ptico a
cromatina condensada na periferia do ncleo. Ao microscpio eletrnico, a carioteca
se mostra como dois folhetos de membrana
sobrepostos, tendo entre eles um espao de
10 m. Possui poros de cerca de 100 m de
dimetro, que permitem intenso intercmbio de substncias entre o ncleo e o
citoplasma.
Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

Na face citoplasmtica, a carioteca tem


ribossomos aderidos, e se encontra em
continuidade com as membranas do
retculo endoplasmtico, o que faz crer que
ambas sejam compartimentos de um
mesmo sistema de membranas. Sua composio lipoproteica. A massa do ncleo
formada por:
gua: 70%
Protenas: 22%
DNA: 7%
RNA: 1%

PV2D-07-BIO-11

83

Citologia

Organizao eucarionte de uma clula animal nucleada

O corante de Feulgen tem grande afinidade pelo DNA (mas no pelo RNA), sendo usado
para averiguar o ncleo das clulas em preparados para microscopia.
O interior do ncleo ocupado pela cariolinfa (ou nucleoplasma), gel protico claro, semelhante ao hialoplasma, mas com maior concentrao de RNA e de protenas.
O nuclolo um corpsculo denso, esfrico, sem membrana e com dimetro entre 1 m
e 2 m. Habitualmente, h 1 nuclolo em cada ncleo, embora possa haver 2 ou estar
ausente. Constitui-se de RNA, fosfolipdeos, polissacardeos, DNA (da cromatina associada
ao nuclolo) e gua.
O nuclolo no observado nos procariontes. particularmente freqente nas clulas
jovens, com intensa sntese de protenas. Experincias tm mostrado seu papel na formao
de ribossomos, como local de produo do RNA ribossmico. O nuclolo desaparece no incio
da diviso celular, voltando a aparecer no seu final.
Alm desses componentes, extremamente importante a cromatina, que o conjunto de
filamentos cromossmicos.

Organizao nuclear

84

PV2D-07-BIO-11

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

Citologia

2. Cromatina
formada por uma rede de filamentos e grnulos, aderida face interna da carioteca. Durante a interfase, est descondensada, formando a eucromatina. As pores que, nessa etapa,
esto condensadas so os cromocentros, formados por heterocromatina.
A cromatina constituda por DNA e por protenas bsicas chamadas histonas. Possui,
ainda, RNA e clcio.
Cada filamento descondensado (desespiralizado) na interfase um cromonema. Durante
a diviso, sofre condensao e encurtamento, sendo visto individualizado como um
cromossomo.

Estrutura do cromossomo
(a) Cromossomo observado ao microscpio
(b) Eesquema do cromossomo

3. Atividades Fisiolgicas
Os ncleos na interfase esto em intensa atividade. No DNA nuclear, esto as informaes
genticas da clula. Esse o seu principal papel, como depositrio de caracteres hereditrios
e como controlador da atividade celular.
No final do sculo passado, Balbiani executou o processo conhecido por merotomia. Uma
ameba seccionada mecanicamente em dois fragmentos, um nucleado e o outro anucleado. O
nucleado vive normalmente, enquanto que o anucleado morre cerca de 20 dias depois.
Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

PV2D-07-BIO-11

85

Citologia

Experincia de merotomia de Balbiani.

Se, dentro dos primeiros dias aps a merotomia, o fragmento anucleado receber o ncleo de uma
outra ameba, volta a se locomover, a se alimentar e pode se reproduzir.

4. Cromossomos
No estudo do ncleo interfsico, importante a caracterizao da cromatina, isto ,
dos filamentos cromossmicos.
Os cromossomos so formados por protenas e DNA, variando em nmero, forma e posio de centrmero nas diferentes espcies.
Durante a diviso celular, cada filamento
de cromatina se condensa e origina um corpsculo bastante visvel, com formato de um
basto, chamado cromossomo. Cada
cromossomo simples formado por uma
nica molcula de DNA, ligada s protenas.
Nos procariontes, o cromossomo possui apenas DNA.
Cada segmento de cromossomo capaz de
determinar a produo de uma protena
chamado gene. O cromossomo pode ser, ento, definido como uma seqncia linear
de genes.
86

PV2D-07-BIO-11

Durante a espiralizao da cromatina, as


regies de heterocromatina condensam-se menos que as de eucromatina, originando regies
de estreitamento nos cromossomos. So as
constries. Todos os cromossomos tm pelo
menos uma constrio, chamada centrmero
(cinetcoro ou constrio primria).
A posio ocupada pelo centrmero permite classificar os cromossomos em:
1) metacntricos: o centrmero fica no meio
do cromossomo;
2) submetacntricos: o centrmero deslocado para uma das extremidades, e o
cromossomo tem dois braos;
3) acrocntricos: o centrmero se localiza
bem prximo de uma extremidade, e um
brao bem maior que o outro;
4) telocntricos: o centrmero est em uma
das extremidades.
Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

Citologia

Classificao dos cromossomos quanto posio do centrmero

Em um dos braos, pode haver uma rea de estreitamento, a constrio secundria. Em


cada espcie, a constrio secundria surge sempre no mesmo cromossomo. A poro separada do corpo do cromossomo pela constrio secundria a zona SAT, tambm chamada
zona satlite ou regio organizadora do nuclolo.

Organizao de um cromossomo submetacntrico

A observao dos cromossomos mostra que, em um ncleo, geralmente, eles ocorrem aos
pares, chamados cromossomos homlogos. So iguais quanto ao tamanho, forma e posio do centrmero.

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

PV2D-07-BIO-11

87

Citologia

Em uma clula somtica (muscular,


por exemplo), onde os cromossomos existem aos pares, o nmero cromossmico
chamado diplide ou 2n, pois h dois
lotes idnticos. Em uma clula
germinativa (gameta, por exemplo) encontra-se apenas um lote n de
cromossomos, chamado haplide.

O nmero cromossmico bastante varivel de espcie para espcie. Veja na tabela abaixo alguns exemplos.

Nota-se que espcies muito diferentes, como o rato,


o macaco Rhesus e a aveia, tm o mesmo nmero de
cromossomos. Alguns protozorios possuem mais de
300 cromossomos.
Na maioria das espcies, h um par de
cromossomos cujos componentes so diferentes no
macho e na fmea. So os cromossomos sexuais ou
alossomos. Na espcie humana, a mulher possui um
par idntico (XX) enquanto o homem possui um par
formado por cromossomos diferentes (XY). Os demais cromossomos, iguais para o macho e a fmea,
so chamados autossomos.
Caritipo de macho e fmea de
Drosophila melanogaster

88

PV2D-07-BIO-11

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

Citologia
O conjunto de caractersticas dos cromossomos de uma espcie constitui o seu caritipo
(nmero de cromossomos, tamanho e classificao). A observao do caritipo melhor durante a diviso celular, pelo alto grau de condensao alcanado pelos cromossomos. Uma
vez fotografados ao microscpio, podem ser recortados, e os pares de homlogos agrupados
de acordo com o tipo e em ordem decrescente de tamanho. A essa montagem d-se o nome de
idiograma.

(a) Cromossomos duplicados em metfase para preparao do caritipo


(b) Caritipo humano masculino.

5. A Importncia da Diviso Celular


A diviso celular um processo em que, a partir de uma clula, podem ser formadas duas
ou quatro clulas.
As divises celulares podem ser do tipo mitose ou meiose, sendo chamadas diviso
equacional ou reducional, respectivamente.
Na diviso equacional (E!), isto , na mitose, existe a manuteno da ploidia nas clulas
filhas iguais clula-me (original).
Na diviso reducional (R!), isto , na meiose, existe a reduo da ploidia nas clulas-filhas
em relao clula-me (original).

Quando um protozorio se divide, est, na verdade, originando 2 novos indivduos. Para


os seres unicelulares, diviso celular significa reproduo.
Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

PV2D-07-BIO-11

89

Citologia
Para os pluricelulares, diviso celular se
relaciona com:
1) crescimento: o aumento do tamanho do
indivduo se d pelo aumento do nmero
e do tamanho das clulas;
2) renovao celular: certos tecidos substituem periodicamente suas clulas graas
s divises de clulas precursoras. Assim
ocorre a renovao dos glbulos vermelhos do sangue e da camada superficial da
epiderme;
3) regenerao: alguns tecidos, como o tecido heptico, tm grande poder de substituir clulas mortas graas s divises das
clulas restantes.
O padro de diviso comum aos
protozorios e aos seres multicelulares a
mitose, atravs da qual uma clula origina

duas clulas-filhas geralmente idnticas entre si e clula-me, inclusive quanto ao nmero de cromossomos. A mitose pode ser chamada diviso equacional.
A mitose um evento obrigatrio em alguns
tecidos (na medula ssea produtora de clulas
do sangue), eventual em outros (no fgado em
regenerao) ou no observado em alguns (os
tecidos nervoso e muscular). Como a clula
"sabe" que chegou a hora de se dividir?
a) Com o crescimento da clula, a relao
entre o volume celular e a rea da sua
membrana aumenta at alcanar um valor crtico, que desencadeia a diviso.
Para entendermos melhor, vamos comparar uma clula a um cubo de aresta igual
a 1 cm. Vamos determinar a relao entre a
superfcie do cubo e o seu volume.

Podemos perceber que, com o crescimento celular, o volume celular cresce numa razo
maior que sua rea, ou seja, o crescimento da superfcie celular no acompanha o aumento do
volume celular.
Esta desproporcionalidade entre superfcie e volume torna-se, ao longo do processo de crescimento celular, invivel para a manuteno do metabolismo celular, como absoro de nutrientes, trocas gasosas e eliminao de excretas. Com o crescimento celular, essa
desproporcionalidade entre superfcie celular e volume desencadeia a diviso celular, tornando, assim, a superfcie compatvel com o volume a cada incio de ciclo celular.
b) Com o crescimento, o volume do citoplasma aumenta proporcionalmente mais que o volume do ncleo, diminuindo a relao ncleo-plasmtica (RNP).
123 =

90

PV2D-07-BIO-11

456789
5
695
456789
5
568

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

Citologia
Consideremos uma clula que tem volume nuclear de 1 mm3 e volume citoplstico
de 5 mm3. Com o crescimento da clula, o
volume do citoplasma passa para 10 mm3,
no se alterando o volume nuclear.

Hertwig, em 1908, props que quando


a RNP alcana um valor mnimo crtico
(Kc), constante para cada tecido, a diviso se inicia.
No se sabe, ao certo, que fatores controlam a taxa de diviso de um tecido. Estudos
com vegetais mostram a ao de hormnios,
como as citocininas, estimulando as divises.
Acredita-se que a durao dos ciclos celulares e a ocorrncia de mitose sejam influenciadas pelas concentraes intracelulares de algumas substncias, como o ATP, o AMP cclico
e outras.

A interfase dividida em trs perodos.


I. Perodo G1: a letra G vem da palavra gap,
que significa "intervalo", em ingls. Nesse
perodo, ocorre crescimento da clula que
surgiu na mitose anterior, at alcanar seu
tamanho normal. No perodo G1, h intensa produo de RNA no ncleo, e sntese de protenas no citoplasma.
II. Perodo S: vem de synthesis. Nele, a clula duplica seu material gentico, graas
replicao do DNA da cromatina. A duplicao no sincronizada, isto , os
cromossomos no iniciam nem encerram
a replicao todos ao mesmo tempo.
Aps a duplicao, o cromossomo, que era
formado por um cromonema, passa a ter dois
filamentos unidos pelo centrmero. So duas
cromtides-irms.
III. Perodo G2: duplicado todo o material
hereditrio, a clula entra em outro perodo de crescimento, semelhante ao do G1,
mas com menor produo de RNA e de
protenas. o momento de aparecimento
das protenas que iro constituir o fuso
mittico, assumindo um arranjo especial
organizado pelos centrolos.
Uma vez iniciada a diviso celular, uma
srie de alteraes ocorre na clula, em uma
seqncia contnua de numerosos eventos.

O estudo dos indutores e dos inibidores da


diviso celular tem papel importante no conhecimento sobre cncer, por se tratar de doena
na qual h proliferao anormal de clulas.

6. O Ciclo Celular
Compreende todo o perodo que vai desde
o surgimento da clula at o momento em que
ela se divide. O perodo que antecede a diviso celular a interfase, de aparente inatividade, uma vez que nele no se observam grandes alteraes morfolgicas na clula. Constitui, porm, um perodo de acentuada atividade metablica, tanto do citoplasma como
do ncleo.
Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

PV2D-07-BIO-11

91

Citologia

7. Mitose
7.1. Introduo

Ao estudarmos a diviso celular da mitose, verificamos comportamentos caractersticos


dos cromossomos, mudanas na estrutura do ncleo, da membrana nuclear, dos centrolos e
do nuclolo.
Para facilitar o estudo da mitose, podemos dividi-la em fases com os seguintes nomes:
prfase, metfase, anfase e telfase.

7.2. Fases
I. Prfase

a mais longa. Tem incio com um discreto aumento de volume do ncleo. A cromatina
comea a se espiralizar. Os nuclolos desaparecem.
Os centrolos j duplicados migram para os plos da clula. Durante a migrao, fibras
proticas do hialoplasma se colocam como raios ao redor dos centrolos, formando o ster.
Surgem, tambm, fibras que ligam um par de centrolos ao outro. Formam o fuso mittico ou
fuso acromtico. Ao conjunto formado pelos centrolos, pelos steres e pelo fuso mittico dse o nome de aparelho mittico.
A carioteca se rompe e os cromossomos se soltam no citoplasma. Atravs dos centrmeros,
ligam-se as fibras do fuso mittico. As fibras do fuso que se ligam aos cromossomos so
chamadas fibras cromossmicas. As que vo de um par de centrolos ao outro, sem se ligar a
cromossomo nenhum, so as fibras contnuas.

II. Metfase

Os cromossomos se colocam na regio equatorial da clula. As


cromtides-irms, ainda unidas pelo centrmero, atingem seu grau
mximo de condensao, tornando-se bem visveis ao microscpio.
Pela facilidade de observao dos cromossomos, a metfase chamada
fase do caritipo. Para facilitar o estudo cromossmico, a diviso celular pode ser interrompida na metfase, por substncias como a colchicina
e a vimblastina, que impedem a polimerizao das protenas do fuso
mittico.
92

PV2D-07-BIO-11

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

Citologia
III. Anfase

Seu incio marcado pela bipartio dos


centrmeros e separao das cromtidesirms. As fibras do fuso mittico tracionam
os cromossomos. As cromtides-irms
migram para plos opostos (metacinese).
O aparente encurtamento das fibras
cromossmicas do fuso mittico ocorre graas ao seu deslizamento sobre as fibras
contnuas.
No final dessa fase, em cada plo, h
nmero de cromossomos igual ao que havia na clula que iniciou a diviso, embora agora com apenas um filamento cada
um. Tem incio a desespiralizao dos cromossomos.

IV. Telfase

Os cromossomos desespiralizados esto


dispostos em dois conjuntos, um em cada
plo. Cada conjunto envolvido por uma
nova carioteca, que surge pela fuso de segmentos do retculo endoplasmtico. Desaparecem os filamentos do ster e do fuso
mittico. Na constrico secundria de certos cromossomos, reconstitui-se o nuclolo.
Na regio equatorial, em toda a circunferncia da clula, surge o sulco de diviso e,
medida que se aprofunda, aumenta o estrangulamento nesta regio. Ocorre a separao
das duas clulas-filhas, denominada citocinese. As protenas citoplasmticas actina e
miosina tomam parte dessa diviso do
citoplasma.
Surgem duas clulas-filhas com o mesmo
nmero de cromossomos da clula-me (mesma ploidia), embora no visveis no final da
Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

diviso, pois o ncleo de cada uma j se encontra no estado interfsico.


Ao mesmo tempo que ocorre a separao
do material gentico para as clulas-filhas,
tambm ocorre a distribuio dos componentes celulares, como as organelas, uniformemente, para as futuras clulas.

7.3. Mitose na Clula Vegetal

Em linhas gerais, a mitose da clula vegetal segue os mesmos passos da mitose animal. Sero enumeradas, a seguir, as principais diferenas.
a) A clula vegetal superior no possui
centrolos. Durante a formao do fuso
mittico, as fibras convergem para pontos localizados em plos opostos na clula, mas no orientados em direo aos
centrolos. A mitose vegetal anastral.
Como a clula animal tem centrolo e forma ster, sua mitose astral.
b) A clula animal sofre estrangulamento na
regio equatorial, que termina por dividila em duas (citocinese centrpeta). Na clula vegetal, no h estrangulamento. No
final da telfase, vesculas originadas no
complexo golgiense se colocam no plano
equatorial, no centro da clula. O conjunPV2D-07-BIO-11

93

Citologia
to de vesculas chama-se fragmoplasto,
que forma a lamela mdia.
Como a formao do fragmoplasto ocorre
do centro para a periferia, a citocinese centrfuga. Persistem falhas na parede celulsica
recm-formada, atravs das quais se estabelecem pontes citoplasmticas entre as clulas, denominadas plasmodesmos.

uma nova planta. A anmona-do-mar, um


celenterado, forma novas anmonas por
brotamento de seu prprio corpo. Nos dois
casos, h uma forma de reproduo na qual
um indivduo origina vrios que so cpias
idnticas dele mesmo. So exemplos de reproduo assexuada, que ocorrem em muitos vegetais e em alguns invertebrados. Por
reproduo assexuada, um indivduo origina, geralmente, grande nmero de descendentes muito semelhantes, pois todos
possuem o mesmo patrimnio hereditrio
do ancestral.
A reproduo sexuada, por sua vez, envolve dois eventos:
1. a produo de clulas especiais, os
gametas;
2. a fecundao, caracterizada pela unio de
dois gametas.
Os animais superiores reproduzem-se
sexuadamente.

8. Meiose
8.1. Importncia e caractersticas

A meiose um tipo de diviso celular que


envolve duas etapas, nas quais, a partir de
uma clula diplide (2n) so formadas quatro clulas haplides (n).
Nos animais, o fenmeno da meiose est
relacionado com a formao de gametas, e,
nos vegetais, a meiose ocorre para a formao dos esporos.
Durante a plantao de um canavial, um
caule de cana seccionado em vrios pedaos, as mudas. Cada pedao ir originar
94

PV2D-07-BIO-11

Em relao a reproduo assexuada, a reproduo sexuada origina menor nmero de


descendentes, com dispndio de energia muito
maior. Nos vegetais, a reproduo sexuada
implica a formao de flores vistosas e perfumadas, atraentes para os polinizadores. Animais de sexos opostos usam vrios artifcios
(plumagem, canto, odor etc.) para se tornarem atraentes. Os machos produzem milhares (ou milhes) de gametas para cada gameta
feminino produzido.
Qual a vantagem de todo esse esforo?
A resposta : variabilidade gentica.
Como, na reproduo sexuada, cada novo
indivduo resultado da fuso de gametas
diferentes, cada um possui patrimnio hereditrio diferente dos demais, o que garante a diversidade dentro das populaes.
Como elas sofrem, continuamente, presses
da seleo natural, quanto maior for o nmero de variaes, maior ser a chance de
indivduos aptos serem selecionados e originarem descendentes.
Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

Citologia
A meiose chamada de diviso reducional, por dividir pela metade a quantidade de
cromossomos da clula. Ela ocorre em clulas diplides (2n) e origina quatro clulas-filhas
haplides (n). Consiste em duas divises sucessivas, como mostradas a seguir:

A produo de gametas, com metade da quantidade de cromossomos da espcie, faz com


que a fuso de dois deles, na fecundao, reconstitua a quantidade inicial de cromossomos.

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

PV2D-07-BIO-11

95

Citologia
8.2 Fases

A diviso de meiose do tipo reducional,


ocorrendo a reduo da ploidia da clula.
Uma clula diplide (2n), ao sofrer meiose,
produz quatro clulas haplides (n), que podem ser gametas nos animais ou esporos nos
vegetais.
Como ocorre na diviso da mitose, tambm na meiose, antes de se iniciar a diviso
celular, a clula passa pela intrfase com os
perodos G1, S e G2.
A primeira etapa da meiose difere muito
de uma mitose, pois ocorrem os fenmenos
de pareamento e separao de cromossomos
homlogos, os quais no ocorrem na mitose.

A primeira diviso meitica (meiose I)


compreende:

I. Prfase I

A prfase I caracterizada pelo fenmeno


do pareamento dos cromossomos homlogos.
Nesta fase, pode ocorrer o fenmeno de permutao ou crossing-over, que uma importante fonte de variabilidade gentica nas populaes, com a formao de gametas recombinantes.
A figura a seguir destaca a prfase I em
uma de suas fases mais marcantes e caractersticas, quando ocorre o pareamento dos
cromossomos homlogos.

A segunda etapa da meiose semelhante


mitose.
Como j vimos na mitose, a intrfase na
meiose tambm uma etapa de intensa atividade metablica, com sntese de protenas
e RNA.
A figura a seguir representa uma clula
em intrfase onde os cromossomos ainda no
podem ser vistos individualizados.
2n = 4

II. Metfase I

Metfase I: com grau mximo de


condensao ou espiralizao, maior que na
mitose, os cromossomos esto emparelhados
no equador celular.
A diviso de meiose estudada em duas
etapas: meiose I e meiose II.
Os nomes das fases da meiose so os mesmos usados para a mitose.

13789
52 6
312
52 6
123452 6 2
33
52 6
429
52 6
96

13789
52 66
312
52 66
123452 66 2
33
52 66
429
52 66

PV2D-07-BIO-11

2n = 4
Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

Citologia
III. Anfase I

Com o encurtamento das fibras do fuso,


os cromossomos homlogos se separam e se
dirigem para plos opostos (disjuno). No
h bipartio dos centrmeros, e as
cromtides irms permanecem unidas. Em
cada plo, est a metade dos cromossomos
da clula-me, ainda duplicados.

Os eventos da segunda diviso meitica


so idnticos aos da mitose, uma vez que
duas clulas haplides, resultantes da diviso I, iro originar quatro clulas haplides
no final da diviso.

V. Prfase II

A carioteca se fragmenta, os cromossomos iniciam sua espiralizao e se ligam s


fibras do fuso, que se dirigem para ambos
os plos.

2n = 4 n = 2

IV. Telfase I

n=2

Telfase I: os cromossomos se desespiralizam, a carioteca se refaz e o citoplasma se


divide, formando duas clulas-filhas haplides.
Entre o final da diviso I e o incio da diviso
II, pode ocorrer um pequeno intervalo, a
intercinese, no qual no h duplicao do DNA.

Nesta fase, os cromossomos esto bem


condensados ou espiralizados, localizados no
plano equatorial da clula.

n=2

n=2

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

VI. Metfase II

PV2D-07-BIO-11

97

Citologia
VII. Anfase II

Ocorre a bipartio dos centrmeros e as cromtides irms se separam, tracionadas pelas fibras
do fuso para plos opostos das clulas.

n=2
Importante
A anfase I separa os cromossomos homlogos, enquanto a anfase II separa as
cromtides irms.

VIII. Telfase II

Nesta ltima etapa, ocorre a reorganizao do ncleo, a desespiralizao dos cromossomos


e a diviso do citoplasma (citocinese).

n=2
Observe que foram formadas quatro clulas (n = 2) com a metade da ploidia da clula inicial.

n=2
98

PV2D-07-BIO-11

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

Citologia
8.3. Comparao entre Mitose e Meiose

8.4. Variao da Quanptidade de DNA na Mitose

Durante o ciclo mittico celular, ocorrem modificaes na quantidade de DNA da clula,


mas no na quantidade de cromossomos. Para se evitar confuso entre a quantidade de
filamentos de cromatina e a quantidade de cromossomos, a contagem de cromossomos se
baseia na contagem de centrmeros.
A variao na quantidade de DNA, durante o ciclo celular, obedece ao seguinte grfico.

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

PV2D-07-BIO-11

99

Citologia
8.5. Variao da Quantidade de DNA na Meiose
Na meiose, ocorre tambm variao da quantidade de DNA no ncleo celular.
A variao da quantidade de DNA ocorre em dois momentos: durante a separao dos
cromossomos homlogos (anfase I) e na separao das cromtides irms (anfase II).

Observe que as clulas resultantes da meiose, assim como os gametas dos animais e os
esporos dos vegetais, apresentam metade da quantidade de DNA e da ploidia da clula inicial.

Leitura Complementar
As Subfases da Prfase

a fase mais longa e complexa, contendo


cinco estgios.
I) Leptteno (leptos = fino): nesse estgio, os
filamentos de cromatina, j duplicados,
iniciam sua espiralizao.

II) Zigteno (zygos = par): prosseguindo na


condensao, cada cromossomo se move
e se coloca lado a lado com seu homlogo.
O emparelhamento se chama sinapse e
cada par de homlogos constitui um
bivalente.

Zigteno
Leptteno

100

PV2D-07-BIO-11

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

Citologia
III) Paquteno (paquis = espesso): pareados e mais condensados, os cromossomos evidenciam
suas duas cromtides. Assim, o par ter quatro cromtides lado a lado (ttrade).
possvel a troca de fragmentos entre cromtides de cromossomos homlogos, denominado permutao ou crossing-over.

Paquteno

IV) Diplteno: aps a troca de fragmentos entre os cromossomos homlogos, a imagem em


X observada ao microscpio o quiasma.

Diplteno

V) Diacinese: ocorre a terminalizao dos quiasmas, isto , seu deslizamento para as


extremidades dos cromossomos e sua completa separao. O nuclolo desaparece e a
carioteca desintegra-se, ficando os cromossomos soltos no citoplasma. Cada
cromossomo do par de homlogos se liga a fibras do fuso acromtico, que se dirigem a
um dos plos celulares.

Diacinese

Captulo 07. Ncleo e Diviso Celular

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