INERVACIN MUSCULAR

Inervacin del tejido muscular esqueltico:

Las fibras del msculo esqueltico tienen una rica inervacin que proviene de neuronas motoras
originadas en la mdula espinal o el tronco del encfalo. Los axones de las neuronas se ramifican
medida que se acercan al msculo y dan origen a ramales que terminan sobre cada una de las fibras
musculares. Los ncleos de las fibras se ubican vecinos a la membrana plasmtica (sarcolema), que
aparece delimitada por una lmina basal (lmina externa). El tejido conjuntivo que rodea a las fibras
musculares contiene numerosos vasos sanguneos y nervios y se dispone de manera de transferir, en la
forma ms efectiva posible, la contraccin de las fibras musculares a los sitios de insercin del
msculo.
La inervacin del tejido muscular esqueltico se relaciona directamente con la regulacin de la
contraccin de cada fibra muscular y en consecuencia con el estado de tensin del msculo completo.
Cada fibra muscular recibe una terminacin del axn de una neurona motora, formndose en la zona de
unin una estructura denominada placa motora (Figura 1).

PLACAS MOTORAS TERMINALES

Figura 1. Terminaciones nerviosas

motoras con placas de extremo:
uniones neuromusculares,
Tincin aucl2. Tomado de
Introduction to Nervous Tissue
Histology. David b. Fankhauser,
Ph.D., Professor of Biology and
Chemistry. University of
Placa motora terminal:
Es la regin de unin especializada entre la terminacin de un nervio motor y las fibras musculares. Al
microscopio de luz aparece como una placa ligeramente elevada sobre la fibra muscular, sealada por
una acumulacin local de ncleos (Figura 1).
Los ncleos son por lo menos de dos tipos distintos. Los llamados ncleos de la arborizacin
pertenecen a las clulas de la vaina terminal (clulas de Schwann) que acompaan a las terminaciones
nerviosas motoras. Tambin se les llama colectivamente con el nombre de telogla. La segunda
categora de ncleos, de ordinarios mayores y menos intensamente teidos, se llamaban en la literatura
clsica ncleos de la base. Son simplemente los ncleos del msculo subyacente que se renen en la
regin de la unin neuromuscular. Con mtodos especiales de impregnacin, se haba demostrado que
el axn del nervio motor, despus de perder su vaina de mielina forma una arborizacin terminal sobre
los ncleos agrupados de la placa terminal. Las ramas terminales de los axones ocupan recovecos de la
superficie de la fibra muscular que se llaman canales sinpticos o hendiduras sinpticas primarias.

Con tinciones selectivas, la superficie de la fibra muscular subyacente aparece muy diferenciada,
formando lo que parecen ser unas lminas acintadas, espaciadas regularmente, unidas al sarcolema por
sus bordes, que desde la superficie de contacto mioneural, se proyectan hacia la profundidad del
sarcoplasma subyacente. Esta especializacin de la superficie de la fibra muscular se llama el aparato
subneural. Las clulas telogliales cubren la superficie externa del axn terminal, pero nunca penetran
en las fisuras sinpticas. Aqu el nervio y el msculo estn en contacto directo uno con otro.
Las llamadas lminas del aparato subneural no son sino estrechas hendiduras sinpticas secundarias,
formadas por el plegamiento del sarcolema que reviste el canal sinptico primario (Figura 2).

Figura 2. Representacin esquemtica de una placa terminal motora. A: Placa terminal tal
como se ve en los cortes histolgicos longitudinales de la fibra muscular. B: Vista de plano.
C: Vista en microfotografa electrnica. Tomado de Bloom-Fawcett: Tratado de histologa
El axoplasma en la terminacin nerviosa contiene mitocondrias y un elevadsimo nmero de vesculas
pequeas (40-60nm), idnticas a las vesculas sinpticas que se ven en las sinapsis axodendrticas del
sistema nervioso (Figura 3). Estas vesculas son los puntos de almacenamiento del neurotransmisor
acetilcolina. Se estima que cada vescula puede contener 10.000 molculas de acetilcolina. En la
transmisin del impulso nervioso, el contenido de las vesculas sinpticas es liberado por exocitosis.
Esto tiene en lugares especializados de la membrana presinptica, llamados zonas activas. Las
vesculas sinpticas se acumulan en el axoplasma a lo largo de estas zonas activas. La membrana que
cubre las crestas y las fisuras del msculo subyacente contiene una alta concentracin de receptores
para la acetilcolina. Cuando se libera en la fisura sinptica, la acetilcolina se combina con los
receptores y da por resultado un aumento transitorio de la permeabilidad de la membrana para los
iones de sodio. La entrada de sodio despolariza la membrana, genera un potencial de accin que se
propaga sobre el sarcolema y a lo largo de los tbulos T y que activa la liberacin intracelular de
calcio, desencadenando la contraccin. El sarcoplasma subneural no tiene nada de particular si se
excepta la abundancia de mitocondrias.

Los estudios histoqumicas demuestran una actividad colinesterstica en el aparato subneural de la

placa motora terminal. La mayor parte de esta actividad es especficamente de acetilcolinesterasa,
localizada en la lmina basal que limita los surcos secundarios. La acetil colina liberada en la placa
motora terminal es rpidamente degradada por la acetilcolinesterasa de la fisura sinptica, limitando
con ello la duracin de la respuesta al neurotransmisor.

Figura 3. Microfotografa electrnica de una terminacin nerviosa de una unin

mioneural, que muestra la acumulacin de mitocondrias y el gran nmero de vesculas
sinpticas del axoplasma. Tomado de Bloom-Fawcett. Tratado de histologa.
Unidad neuromotora:
Es la denominacin dada a una neurona y las clulas musculares especficas que inerva. Una nica
neurona puede inervar entre varias y cien o ms fibras musculares. Los msculos capaces de ejecutar
los movimientos ms delicados tienen menor cantidad de clulas musculares por neurona motora en
sus unidades motoras. Los msculos oculares tienen una relacin de inervacin de alrededor de una
neurona cada tres clulas musculares; en los msculos posturales de la columna vertebral una nica
neurona inerva cientos de clulas musculares.
Las caractersticas precisas de cualquier contraccin muscular dadas son determinadas por la cantidad
especfica de terminales de neuronas motoras que se despolarizan y por la cantidad despolarizada
especfica de cada tipo de fibra, en un msculo mixto. Aunque la despolarizacin de una nica placa
motora terminal se caracteriza por ser un fenmeno del tipo todo o nada, no todas las placas se
descargan al mismo tiempo, lo cual permite una respuesta gradual al estmulo contrctil. La prdida de
la inervacin causa atrofia de la fibra (y del msculo), adems de la prdida funcional total del
msculo desnervado. Es necesaria la inervacin contnua para que las clulas musculares mantengan
su integridad estructural.

La clula nerviosa motora no slo induce la contraccin en las clulas musculares, adems ejerce una
influencia trfica sobre ellas. Si se interrumpe la inervacin de un msculo, las clulas musculares
sufren alteraciones regresivas denominadas atrofia por falta de uso. El indicio ms notable de esta
atrofia es el adelgazamiento del msculo y de sus clulas. Si se restablece la innervacin mediante
ciruga o el proceso ms lento de regeneracin nerviosa natural, la clula muscular recobrar su forma
y fuerza originales.
Huso neuromuscular:
El msculo esqueltico contiene unos rganos sensoriales complejos llamados husos musculares. El
huso muscular es el receptor del reflejo de extensin de dos neuronas, por ejemplo el reflejo rotuliano.
El huso est formado por una cpsula fusiforme de tejido conjuntivo fibroso que rodea a un grupo de 8
a 15 fibras musculares delgadas estriadas modificadas y por unas terminaciones nerviosas envueltas en
una vaina comn.

Figura 4. Representacin del huso neuromuscular.

Tomado de Principles of neural science. 3era Ed.
New York. Elsevier. 1991

Estas fibras se conocen como fibras intrafusales, que varan en nmero desde unas pocas hasta
veinte, pero ordinariamente son alrededor de seis (Figura 4). Las fibras miden de 1 a 5 mm de longitud
y estn unidad por sus extremos al tendn a al endomisio. Hay 2 tipos diferentes de fibras:

Fibras de la bolsa nuclear fusiformes, se subdividen en un segmento central o ecuatorial y en

dos segmentos polares largos que se van afinando hacia los extremos. El segmento ecuatorial puede
ser subdividido en razn de su organizacin estructural en tres regiones. La porcin central est
desprovista ordinariamente de estriacin transversal visible; contiene un acumulo de 40 a 50
ncleos esfricos, que la llenan por completo y que a menudo dilatan la fibra. Esta regin se llama
el saco nuclear. Extendindose desde ella hacia cada uno de los polos hay una regin miotubular, en
la cual los ncleos ovales estn dispuestos en una cadena en la porcin axial del sarcoplasma y

rodeados por una capa perifrica de miofibrillas estriadas. En los delgados segmentos polares, los
ncleos estn dispersados a intervalos irregulares a lo largo del eje de la fibra.
Fibras de cadena nuclear de un ancho uniforme y ncleos dispuestos en cadena formando una
hilera longitudinal en la regin central. La cpsula reviste apretadamente los polos de las fibras
intrafusales, pero se separa de ellas en el segmento ecuatorial para encerrar el llamado espacio
periaxial, una cavidad llena de lquido de hasta 200um de dimetro que rodea a las regiones del saco
nuclear y de los miotubos. Se ha afirmado que este espacio se contina con el sistema linftico,
pero, al parecer, eso no se ha confirmado y el espacio se considera de ordinario como una cavidad
cerrada.

Unos tipos especiales de terminaciones nerviosas se asocian con cada una de las tres regiones de la
fibra intrafusal. Unas terminaciones sensitivas, suplidas por fibras aferentes mielnicas, grandes, se
distribuyen por el segmento ecuatorial.
La terminacin sensorial primaria o terminacin nulo-espiral se distribuye fundamentalmente
sobre la regin del saco nuclear o de la cadena nuclear, pero puede extenderse por la regin miotubular
vecina. La terminacin est formada por un complejo sistema de medios anillos y espirales que rodean
a las fibras.
Las terminaciones secundarias o en ramillete de flores, se limitan primariamente a las fibras de
cadenas nucleares y se localizan a un lado y otro de las terminaciones anuloespirales.
Hay tres tipos de terminaciones motoras en los husos: unas fibras finas fusimotoras, o/y eferentes,
forman tanto placas motrices terminales cerca de los polos de las fibras, como terminaciones no
especializadas cerca de la regin ecuatorial. En los mismos extremos de las fibras del saco nuclear,
unas colaterales de axones motores que se dirigen a las fibras musculares extrafusales lentas, forman
unas terminaciones en racimo, llamadas as porque se parecen a un racimo de uvas.
Los husos estn dispersos por los msculos esquelticos y parecen funcionar como sensores de
estiramiento, que perciben el grado de tensin del msculo. La innervacin motora de las regiones
polares de las fibras intrafusales mantiene la regin del saco nuclear a una tensin suficiente para que
las terminaciones sensibles al estiramiento estn muy cercanas a su umbral. Un estiramiento aadido
de la regin ecuatorial da por resultado la descarga de la fibra aferente del huso; la frecuencia de su
descarga es proporcional a la tencin ejercida sobre la fibra intrafusal.
Bibliografa:

Bloom-Fawcett. Tratado de histologa.12 Ed

Ross and Pawlina (6th ed), Chapter 11 Muscle Tissue.
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