MORFOLOGIA BACTERIANA.

La morfologa bacteriana debe considerarse desde dos puntos de vista:

1) como clulas individuales observables slo al microscopio y
2) como colonias bacterianas apreciables a simple vista despus de desarrollarse
en la superficie de medios de cultivo slidos.
Las diferencias en el tamao, forma y ciertos detalles estructurales son
caractersticas de los principales grupos de bacterias, y proporcionan las bases
fundamentales para su estudio sistemtico e identificacin. De la misma forma, las
colonias bacterianas, compuestas por masas de clulas individuales, tienen
caractersticas de tamao, consistencia, textura y color que poseen un valor
sistemtico, pero no tienen la importancia fundamental de la morfologa celular.

Tamao de las bacterias.

El tamao de las clulas bacterianas se mide habitualmente en micrmetros,
oscilando entre los 1 x 10 m de los bacilos grandes como Bacillus anthracis, y los
0,2 x 0,7 m de Francisella tularensis. Existen ligeras variaciones de tamao de
las clulas bacterianas dentro de algunas especies, siendo mayores las
fluctuaciones entre las formas bacilares que entre las formas esfricas. Los lmites
de tamao entre las clulas bacterianas y los virus no tienen una frontera bien
definida, pues curiosamente existen virus ms grandes que ciertas bacterias.

Formas de las bacterias.

Desde el punto de vista microscpico, la diferencia ms importante entre las
bacterias es su forma, existiendo tres tipos morfolgicos claramente distinguibles:
*Formas esfricas o cocos.
*Formas alargadas o bacilos.
*Formas curvadas, comas o espirilos

Cocos.
Las bacterias esfricas son las ms homogneas con respecto al tamao,
presentando un dimetro medio de 0,6 a 1,0 m. La forma no siempre es
exactamente esfrica, observndose como ms comunes las siguientes
variaciones: Formas lanceoladas. Formas en grano de caf. Formas coco
bacilares (achatadas) Las diferencias entre los subtipos de cocos se basan en los
agrupamientos celulares. Estos aparecen como consecuencia de dos factores: el
plano o planos de divisin celular y la tendencia de las clulas hijas a permanecer
unidas entre s, una vez que se completa la divisin. Los cocos que se separan
completamente despus de la divisin aparecen individualmente, y a esta forma
se le llama coco. Cuando hay una ligera tendencia a que las clulas hijas
permanezcan unidas y la divisin celular ocurre en un solo plano, los cocos se
agrupan predominantemente en pares, llamados diplococos. Si la unin es ms
marcada, se ven largas cadenas de cuatro cocos o ms; estos agrupamientos se
conocen como estreptococos.

Cuando los cocos se dividen en varios planos, y hay una elevada tendencia a que
permanezcan unidos, aparecen racimos irregulares de cocos, semejantes a
racimos de uvas; estos agrupamientos se denominan estafilococos.
Sin embargo, la separacin de subtipos morfolgicos no es absolutamente ntida,
y en una misma colonia pueden observarse cadenas o racimos junto con formas
aisladas o en parejas. A pesar de todo esto, los grupos morfolgicos tienen mucho
valor prctico en la identificacin y clasificacin de cocos.

Bacilos.
Las formas alargadas o bacilares agrupan una gran cantidad de subtipos
morfolgicos. Las diferencias en anchura, longitud y forma de los extremos de la
clula proporcionan una considerable heterogeneidad a la forma bacilar. En
funcin de la tendencia de las clulas hijas a permanecer unidas, los bacilos
presentan tambin agrupaciones celulares caractersticas, citando como ejemplo
las formas en empalizada (/////) o en V (<<<) o en letras chinas. Aunque son hasta
cierto punto caractersticos, los agrupamientos de clulas bacilares no tienen la
misma importancia morfolgica que el agrupamiento de cocos.

Espirilos.
El tercer tipo morfolgico es la forma espirilar, que puede considerarse como un
bacilo que se ha torcido adoptando la forma de hlice. Aunque la curvatura se
observa ocasionalmente en muchas formas bacilares, en el gnero Vibrio es
suficientemente constante como para tener importancia diferencial. Los vibrios
pueden presentar una forma espirilar si las clulas permanecen unidas por sus
extremos. Las verdaderas bacterias espirilares pueden ser de dos tipos: con
espira rgida o con espira flexible. Al conjunto de las formas espirilares flexibles se
le conoce como espiroquetas.
La clasificacin y diferenciacin de las espiroquetas patgenas se basa en
criterios morfolgicos tales como la longitud de vuelta, el ngulo en los extremos
de la clula, la presencia de una envuelta externa y la composicin del filamento
axial.

ESTRUCTURA BACTERIANA.

Tras estudiar con detalle las estructuras de que estn compuestas las bacterias,
abordaremos
su
estudio
morfolgico
como
entidades
individuales,
considerndolas segn la morfologa celular y su forma de agrupamiento. Por
ltimo veremos cmo se agrupan las bacterias en gigantescos acmulos
(comparados con su tamao) y podremos observarlas a simple vista en forma de
colonias, cuyas caractersticas tambin estudiaremos.

Aunque las bacterias son unidades funcionales que actan como un solo
individuo, realizaremos una divisin de sus estructuras vlida solo desde un punto
de vista didctico. Vamos a considerar las estructuras segn la posicin que
ocupan en relacin con la envuelta celular, que consideraremos el lmite normal de
cualquier clula:

* Estructuras de la envuelta celular.

* Estructuras externas.
* Estructuras internas.

Estructuras de la envuelta celular.

La clula bacteriana propiamente dicha est limitada por una estructura integrada,
la envuelta celular, de complejidad variable. En la mayor parte de las clulas, la
envuelta celular consta de pared celular y de membrana citoplasmtica
subyacente. La existencia de bacterias con formas distintas a la esfrica
demuestra que esta estructura tiene la suficiente rigidez como para soportar la
presin superficial y la presin interna de la clula. Algunas bacterias poseen una
pared celular muy delgada, casi confundida con la membrana citoplasmtica; otras
en cambio presentan una tercera capa o membrana externa adosada a la pared
celular. La pared celular es la responsable de la diferente impregnacin tintorial de
las bacterias al ser teidas mediante la tincin de Gram.

Pared celular.
La forma y rigidez de las bacterias se debe casi por completo a la presencia de
una estructura polimrica grande que sirve de apoyo y se extiende por el exterior
de la membrana citoplasmtica, Fundamentos y tcnicas de anlisis
microbiolgicos formados por una mezcla de azcares y pptidos: el
peptidoglucano. El cido murmico parece ser caracterstico de los
peptidoglucanos de las paredes celulares bacterianas.

Membrana citoplasmtica.
La membrana citoplasmtica es una estructura indispensable para todas las
clulas bacterianas. Est situada en la superficie interna de la pared celular y
rodea totalmente al citoplasma. Las membranas citoplasmticas bacterianas son
similares, en cuanto a composicin y estructura, al resto de las membranas
biolgicas. Las membranas citoplasmticas de las clulas eucariotas poseen
esteroles entre la bicapa fosfolipdica, mientras que las bacterias poseen un
componente diferente: los hopanoides.
La membrana citoplasmtica tiene escasa resistencia mecnica y no contribuye
significativamente al mantenimiento de la forma de la bacteria, ya que las formas
alargadas tienden a adoptar formas esfricas cuando se elimina la pared celular.
Aunque la membrana es una estructura diferente de la pared celular, ambas estn
unidas por algo ms que la cohesin lateral, y hay evidencias que sugieren la
existencia de algn tipo de enlace entre las dos estructuras. La membrana puede
invaginarse para formar orgnulos conocidos como mesosomas, que adoptan
diversas formas. Su funcin principal parece centrarse en su participacin como
iniciador de la divisin celular.

Membrana externa.
La membrana externa tiene una forma y una constitucin similar a la de otras
membranas biolgicas. Se comporta como una barrera hidrofbica para difusin
de una gran cantidad de sustancias, participa en la conjugacin y en la divisin
celular y contiene protenas especiales, las porinas, que intervienen en la toma de
nutrientes y la difusin pasiva de pequeas molculas hacia el espacio
periplsmico.
Tambin contiene lipopolisacridos que son los principales componentes
antignicos de superficie. La funcin de la envuelta celular es la de una barrera
osmtica y de un sistema regulador que separa el citoplasma del medio, y
proporciona a la bacteria el entorno relativamente aislado que necesitan los
organismos vivos.

Estructuras externas.
En el exterior de las clulas bacterianas podemos encontrar tres clases de
estructuras: los flagelos, u orgnulos relacionados con la locomocin y
quimiotaxis; las fimbrias o pilli, y la cpsula, o capa mucosa que rodea a la clula.
Ninguna de ellas resulta esencial para la existencia de la clula, pudiendo
eliminarse por diversos medios y sin que exista inhibicin del crecimiento
bacteriano o alteracin de su funcin metablica.

Flagelos.
Los flagelos bacterianos son prolongaciones filamentosas largas que se extienden
ms all de la superficie celular. Son los responsables de la locomocin de las
bacterias y se hallan implicados en la quimiotaxis y en la percepcin bacteriana.
Debido a su delgadez, son difciles de ver en las preparaciones en fresco, siendo
necesario teirlos mediante tcnicas especiales para ponerlos de manifiesto. Los
flagelos aparecen sobre todo en los bacilos. Su nmero es relativamente
constante dentro de cada especie bacteriana. Los flagelos pueden estar
localizados solo en los extremos de la bacteria o estar repartidos a lo largo de la
superficie celular. Las bacterias flageladas se clasifican segn el nmero y
localizacin de los flagelos: las bacterias que tienen un nico flagelo se denominan
montricas; las que tienen dos o ms flagelos en uno de los extremos de la clula
son loftricas; aquellas que tienen penachos en ambos extremos son anftricas, y
si los flagelos estn dispuestos por toda la superficie celular se denominan
pertricas. Los flagelos se componen de tres porciones claramente diferenciadas:
filamento, codo o manguito y cuerpo basal. El filamento tiene una longitud media
de 15 a 25 m y se halla unido al cuerpo basal a travs del manguito.

La composicin proteica del filamento hace que este posea caractersticas

antignicas que a veces son tiles para la identificacin bacteriana. El manguito
flagelar es una especie de "articulacin universal" que permite la transmisin del
movimiento desde el cuerpo basal hasta el filamento. El cuerpo basal es la porcin
ms compleja, encontrndose dentro de la envuelta celular y actuando como un
verdadero motor. Se observan dos tipos de movimiento flagelar: de deslizamiento
y de rotacin. Los primeros son los encargados de dirigir a las bacterias hacia
sitios concretos. Una bacteria con movimiento de traslacin puede llegar a
alcanzar hasta los 55 m por segundo. Los movimientos de rotacin provocaran
desplazamientos aleatorios conocindose tambin como volteretas o vuelcos.
Gracias a los movimientos de traslacin, las bacterias son capaces de evitar
situaciones desfavorables o ser atradas hacia las favorables, por ej. La presencia
de nutrientes. Esta capacidad de reaccionar frente a determinados estmulos
ambientales se denomina "taxia" o "fobia" dependiendo de la direccin del
movimiento. Un acercamiento hacia zonas oxigenadas se denominara aerotaxia;
un alejamiento de una fuente luminosa sera una fotofobia.

Fimbrias o pillis.
Estas estructuras solo pudieron ser descubiertas gracias a la utilizacin del
microscopio electrnico, pues su longitud varia entre 0,3 y 1 m. Pueden aparecer
en los extremos de las clulas o pueden estar distribuidas por toda la superficie en
nmero que oscila desde uno a varios centenares por clula. Las fimbrias pueden
ser de dos tipos diferentes, tanto desde el punto de vista morfolgico como
funcional: los pilli sexuales estn implicados en la formacin de parejas
especficas durante la conjugacin bacteriana, y sirven para iniciar el contacto
entre dos clulas, unindolas y facilitando la transferencia de material gentico.
Los pilli sexuales se distinguen de las otras fimbrias por su mayor longitud y su
menor nmero (de uno a diez por clula).

Cpsula.
La cpsula es una estructura de naturaleza polisacrida que rodea
completamente a la clula. El tamao aparente de la cpsula varia ampliamente,
siendo con frecuencia mayor que el dimetro de la bacteria. Su funcin es an
objeto de estudio, considerndose que desempea un importante papel en la
proteccin de la bacteria frente a agentes externos tales como la desecacin, los
bacterifagos o los metales txicos. Quizs tenga mayor importancia la adherencia
de las bacterias encapsuladas a superficies inertes de su entorno natural y a
clulas adecuadas para su crecimiento y supervivencia.
Las cpsulas bacterianas no se tien con los procedimientos habituales, pues no
retienen colorantes con facilidad. Se pueden hacer visibles al microscopio ptico
suspendiendo las clulas en tinta china diluida; este mtodo se conoce como
tincin negativa. La cpsula desplaza las partculas de carbn coloidal y las
clulas parecen hallarse en lagunas, que representan las cpsulas, situadas sobre
un fondo oscuro. Sin embargo, no todas las cpsulas impiden la penetracin de
las partculas de carbn, y algunas no pueden ser observadas de este modo.
La cpsula es habitualmente inmunognica, y los anticuerpos inducidos
reaccionan con ella. Los anticuerpos se fijan a la cpsula favoreciendo su
fagocitosis o penetrando en la matriz capsular y reaccionando con los
polisacridos.

Estructuras internas.
El nucleoide bacteriano.
Todo el material gentico de la clula est contenido en una nica molcula de
ADN que mide de 100 a 1400 m de longitud cuando est totalmente extendida.
Generalmente la estructura del DNA es circular, y en la clula se encuentra en una
configuracin sper enrollada.
Citoplasma.
El citoplasma en las clulas bacterianas parece ser menos complejo que el de las
clulas eucariticas. Est considerado como un gel que contiene ribosomas,
enzimas y, con frecuencia grnulos que pueden representar productos de
almacenamiento. Los grnulos citoplasmticos que generalmente se observan son
aquellos que se tien con ciertos colorantes bsicos, y se denominan corpsculos
metacromticos. Se consideran como un depsito de energa reutilizable.
La espora.
La espora bacteriana es una estructura compleja que se forma dentro de la clula
para asegurar la supervivencia de la especie ante condiciones ambientales
desfavorables. La formacin de esporas es inherente a algunos tipos de bacilos.
Las esporas pueden observarse en el interior de las bacterias o libremente
despus de la desintegracin de las clulas progenitoras. Cuando son
intracelulares, las esporas presentan forma esferoidal, con el eje longitudinal
paralelo al del bacilo. Su anchura puede ser esencialmente la misma que la de la
clula madre, o ser mayor, deformando la pared de la clula vegetativa. El tamao
y localizacin de las esporas son relativamente constantes dentro de cada
especie. En funcin de su localizacin la espora puede ser central, su terminal
(entre el centro y el extremo), y terminal. La espora es un estado extremadamente
resistente en el desarrollo de la clula. No slo es relativamente impermeable a los
colorantes, sino que tambin es mucho ms resistente que las clulas vegetativas
a los efectos perjudiciales del calor, la desecacin, presin hidrosttica y muchos
agentes qumicos.