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Fisiologa y Bioqumica

de la Maduracin

Prof. Dr. Daniel Valero Garrido


Catedrtico Universidad
Grupo Post-Recoleccin
Departamento Tecnologa Agroalimentaria
Universidad Miguel Hernndez
E-mail: daniel.valero@umh.es
1

ndice Presentacin
Introduccin
Frutos

climatricos
y
no
climatricos
Biosntesis y accin del etileno
Cambios
fisiolgicos,
fsicos,
qumicos,
bioqumicos,
nutricionales y funcionales durante
la maduracin de los frutos
Bibliografa

Introduccin
Maduracin:

Proceso que hace a los frutos atractivos y comestibles:


Color, Sabor, Aroma, Textura.
Intervencin de factores fisiolgicos y genticos
programados.

Maturation: Madurez Fisiolgica.


Ripening: Madurez Consumo.

Introduccin
La madurez ptima vara con la utilizacin del producto.

CONSUMO
FRESCO

CONSERVA

CONGELADO

CONSUMO
INMEDIATO
ALMACENAMIENTO O
TRANSPORTE
PROLONGADO

ALMACENAMIENTO O
TRANSPORTE
CORTO PLAZO

DESHIDRATADO

Introduccin

Madurez hortcola: Estado de desarrollo de una

planta o parte de ella que posee los requisitos


necesarios para ser utilizado por el consumidor
para un propsito particular. Se alcanza en ms
de un estado de desarrollo dependiendo del uso
o destino deseado.
Madurez Hortcola = Madurez de corte = Madurez
Comercial

Introduccin
MADUREZ HORTCOLA DESARROLLO FISIOLGICO

DIVISIN
CELULAR

ELONGACIN O
ALARGAMIENTO
CELULAR

Calabaza
Pepinos

Grosellas

MADURACIN MADURACIN
COMESTIBLE
MADURACIN
FISIOLGICA
RIPENING

Peras
Manzanas
Ciruelas
Aguacate
Pltano

Ctricos
Cerezas
Dtiles
Tomates

SENESCENCIA

FLORACIN

Ciruela
Pasa

Introduccin
Madurez Fisiolgica: Es aquel estado en el cual un fruto
ha alcanzado un desarrollo suficiente para que su
calidad sea, al menos la mnima aceptable por el
consumidor final, despus de que este haya sido
cosechado.
Madurez de Consumo: Es el estado de desarrollo en el
que el fruto ha alcanzado su mxima calidad
esttica y sensorial para su consumo humano
inmediato.

Introduccin
TIPOS DE CURVAS DE CRECIMIENTO

Introduccin
S1

S2

S3

Fruit weight
Colour
Total carotenoids

300

60

Fruit Weight (g)

250

Serrano et al.
Food Chem.
2010, 118,
497-503

40

200
20
150
0

100
50

-20

0
-40
5

10

15

20

25

30

35

40

45

Days after fruit set

50

55

60

65

Colour a* or Total carotenoids (mg 100 g-1)

10

Introduccin

Daz-Mula et
al.
J. Sci. Food.
Agric 2008,
88, 2499-2507

Firmness, Color, Acidity

S1

S2

S3

S4

Fruit Firmness
Colour b*
Acidity
Brix

40

200
180
160

30

140
120

20

100
10

80
20

40

60

80

100

120

Days after fruit set

140

160

180

Introduccin
Serrano et al. J. Agric. Food Chem.
2005, 53, 2741-2745.
Peso

8
7

Peso (g)

6
5
4
3
2
1
2

10

Estados de desarrollo

12

14

11

Introduccin

12

Frutos Climatricos y No
Climatricos
Climatricos:
Se produce un aumento de la tasa de respiracin y de la biosntesis
de etileno durante el proceso de maduracin. Se ha usado como
modelo el Tomate. Otros: Frutos de Hueso, de Pepita, Pltano,
Aguacate, Kiwi.

ETILENO: HORMONA DE LA MADURACIN DE LOS FRUTOS


CLIMATRICOS

No Climatricos: No se producen estos incrementos.


Pueden responder al etileno exgeno. Ctricos, Fresa, Uva, Cereza

13

Frutos Climatricos y No
Climatricos

14

Frutos Climatricos y No
Climatricos

15

Frutos Climatricos y No
Climatricos

16

Frutos Climatricos y No
Climatricos

17

Frutos Climatricos y No
Climatricos

18

Frutos Climatricos y No
Climatricos
Respuesta proporcional a la
concentracin
No contina el efecto

Concentracin poscosecha
adelantada
Produccin autocataltica
Insensibles despus del pico
climatrico

19

Frutos Climatricos y No
Climatricos
CLASIFICACIN DE ACUERDO CON LA TASA DE ETILENO
Tipo

Tasa de etileno
rangos 20C
(L C2H4.kg-1.h-1)

Producto

Muy baja

< 0.1

Alcachofa, esprrago, coliflor,


cereza, uva

Baja

0.1-1

Pepino, calabaza, berenjena,


sanda, kiwi

Moderada

1-10

Tomate, higo, mango

10-100

Manzana, pera, nectarina

>100

Chirimoya

Alta
Muy alta

20

Biosntesis y Accin del


Etileno

21

DESCUBRIMIENTO. HISTORIA
En el siglo XIX en Alemania se observ que en los rboles cerca de las
farolas se provocaba senescencia y abscisin de las hojas.
Neljubov en 1901 demostr que el gas del alumbrado era el etileno, siendo
el responsable de la defoliacin.
Coussin (1910) descubri que el etileno se desprenda de forma natural en las
plantas. Ej.: al colocar naranjas maduras junto con pltanos verdes se
aceleraba la maduracin de los pltanos (debido al etileno liberado por los
hongos que infectaban las naranjas).
Gane (1934) identific al etileno qumicamente como un producto natural del metabolismo de
las plantas y se clasific como una hormona. Se le considera la hormona de la maduracin.

ETILENO: Molcula ms pequea que controla el mayor nmero de


procesos en el Reino Vegetal. Se le considera la hormona de la
maduracin.

Biosntesis y Accin del


Etileno
RUTA DE BIOSNTESIS. 1980

22

Biosntesis y Accin del


Etileno
RUTA DE BIOSNTESIS. 1980

La etapa limitante de la ruta


biosinttica es la conversin
de la S-adenosilmetionina
(SAM) en el intermediario
precursor del etileno, el
cido 1-aminociclopropano-1carboxlico (ACC), etapa
catalizada por la ACC sintasa

23

Biosntesis y Accin del


Etileno
RUTA DE BIOSNTESIS. ACCIN

Metionina
SAM sintasa

S-Adenosilmetionina (SAM)
ACC sintasa

CH3

cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico (ACC)


ACC oxidasa

ETILENO

RECEPTOR

ACCIN

24

Biosntesis y Accin del


Etileno
RUTA DE BIOSNTESIS. ACCIN

Sistema II

Sistema I
INICIADO O
CONTROLADO POR
UN FACTOR
DESCONOCIDO
INVOLUCRADO
PROBABLEMENTE EN
LA REGULACIN DE
LA SENESCENCIA

RESPONSABLE EN
FRUTAS
CLIMATRICAS DE
PRODUCIR GRANDES
CANTIDADES DE
C2H4.
LAS FRUTAS NO CLIM.
NO TIENEN
SISTEMA II.
EL TRATAMIENTO DE
FRUTAS CLIM. CON
C2H4 EXGENO EVITA
EL SISTEMA I

25

Biosntesis y Accin del


Etileno

26

RUTA DE BIOSNTESIS. ACCIN

C2H4

Se une a una protena


(sitio de enlace)

Se estimula la liberacin
de un 2o. mensajero
al DNA

Para formar molculas


especficas de ARNm.
Estas molculas se traducen
en protenas por los ribosomas
.Las

protenas as formadas son las


ENZIMAS que causan la respuesta
al etileno en la maduracin y senescencia

Biosntesis y Accin del


Etileno
RUTA DE BIOSNTESIS. INHIBIDORES ACCIN ETILENO

El CO2 que impide o retrasa la respuesta del

etileno cuando ste se encuentra en


concentraciones bajas ya que ambos compiten
por la unin a un mismo receptor.

Ion Ag+ inhibe tambin la accin del etileno y

se usa en el mercado para alargar la vida de


las flores cortadas; se cree que acta
interfiriendo la unin del etileno con su
receptor.

27

Biosntesis y Accin del


Etileno
RUTA DE BIOSNTESIS. INHIBIDORES ACCIN ETILENO

Aminoetoxy-vinil-glicina (AVG) interfiere en la

sntesis de ACC a partir de SAM. Afecta al


enzima ACC sintasa..

1-Metilciclopropeno (1-MCP) inhibe la accin

del etileno bloqueando el receptor.

28

Biosntesis y Accin del


Etileno
AVG. INHIBIDOR SNTESIS ETILENO

29

Biosntesis y Accin del


Etileno
AVG. INHIBIDOR SNTESIS ETILENO

30

Biosntesis y Accin del


Etileno
1-MCP. INHIBIDOR ACCIN ETILENO
CITOPLASMA

PARED
CELULAR

1 Recepcin

Transduccin

Secuencia de molculas
Receptor

Hormona
ETILENO
MEMBRANA PLASMTICA

3 Respuestae

Activacin
de respuesta
celular

31

Biosntesis y Accin del


Etileno
1-MCP. INHIBIDOR ACCIN ETILENO

Las molculas
de 1-MCP
se ligan a
los receptores
del etileno

El 1-MCP hace que


no se abran
los receptores
de etileno
para que
no se enve el mensaje

El 1-MCP
no suelta
los receptores
y el etileno
es incapaz de
enlazarse

En el futuro
se pueden
formar nuevos
receptores y
recobrar la
sensibilidad al etileno

Mecanismo de accin del 1-MCP (Sisler y Serek, 1997)

32

Biosntesis y Accin del


Etileno
1-MCP. INHIBIDOR ACCIN ETILENO

33

Biosntesis y Accin del


Etileno
1-MCP. INHIBIDOR ACCIN ETILENO
Previene los efectos
del etileno

No es txico

Aprobado por la
EPA y FDA
Tiene una afinidad
al receptor
10 veces mayor
al etileno
Conocido comercialmente
como SmartFreshSM

Activo a bajas
Concentraciones
(nL/L ppb)

34

Biosntesis y Accin del


Etileno

35

1-MCP. INHIBIDOR ACCIN ETILENO


Valero et al. Inno. Food Sci. Emerg.
Technol. 2003, 4, 339-348.

ETILENO

Ethylene (nL g-1 h-1)

18
16

CONTROL
0.50 l l-1

14

0.75 l l-1

12
10
8
6
4
2
0
0

14

21

28

35

Storage days at 1C + 7 days at 20C

42

Biosntesis y Accin del


Etileno

36

1-MCP. INHIBIDOR ACCIN ETILENO


Valero et al. Inno. Food Sci. Emerg.
Technol. 2003, 4, 339-348.

PRDIDA PESO
35
CONTROL
0.30 l l-1

Loss of Weight (%)

30
25

-1

0.50 l l

20
15
10
5
0

14

21

28

Storage days at 1C

35

42

Biosntesis y Accin del


Etileno
1-MCP. INHIBIDOR ACCIN ETILENO
FIRMEZA

Fruit Firmness (N)

12
10
8
6
4
CONTROL
300 PPB
500 PPB

2
0
0

14

21

28

Storage days at 1C

35

42

37

Biosntesis y Accin del


Etileno
1-MCP. INHIBIDOR ACCIN ETILENO

38

Biosntesis y Accin del


Etileno
1-MCP. INHIBIDOR ACCIN ETILENO

39

Biosntesis y Accin del


Etileno
Ethylene at the Climacteric Peak
(nL g-1 h-1)

1-MCP. INHIBIDOR ACCIN ETILENO


50

40

30

20

10

40

Biosntesis y Accin del


Etileno
Percentage of ethylene inhibition

1-MCP. INHIBIDOR ACCIN ETILENO


100

'Golden Japan' plum


'President' plum

80

'Bulida' apricot

'Santa Rosa' plum


'Reina Claudia' plum

60

40
y = -1.10 x + 97.11 r2 = 0.87
0

10

20

'Currot' apricot

30

40

50

Ethylene production at the climacteric peak

41

Esquema General del


Control de la Maduracin

42

Esquema General del


Control de la Maduracin

43

Cambios durante la
Maduracin
MADURACIN DE FRUTOS. CLIMATRICOS

Procesos dependientes del


etileno
Produccin de etileno
(AUTOCATALTICA)
Degradacin de la clorofila
Ablandamiento
Produccin de aromas/voltiles
Sntesis de carotenoides

Procesos independientes
del etileno
Acumulacin de azcares
Cambios en la acidez

44

Cambios durante la
Maduracin

Cambios
Bioqumicos

Sabor
Textura
Aroma
Apariencia

Cambios
sensoriales

Carbohidratos
cidos Orgnicos
Pigmentos
Compuestos voltiles
Vitaminas
Minerales
Protenas

45

Cambios durante la
Maduracin

DEGRADACIN DE COMPUESTOS PCTICOS

46

Cambios durante la
Maduracin

DEGRADACIN DE COMPUESTOS PCTICOS

47

Cambios durante la
Maduracin

CAMBIOS EN LOS CIDOS ORGNICOS

48

Cambios durante la
Maduracin
CAMBIOS EN LOS PIGMENTOS

49

Cambios durante la
Maduracin

CAMBIOS EN LOS COMPUESTOS VOLTILES

50

Cambios durante la
Maduracin
CAMBIOS

COLOR

CLOROFILAS
ETILENO
RESPIRACIN
Cantidad

AROMA

ALMIDN

10
Das

15

20

51

Cambios durante la
Maduracin

Ethylene (nl g-1 h-1)

3
50

40

30
1

20

Green

Breaker

Turning

Pink

Light Red

Tomato Ripening Stages

Red

Respiration rate (mg kg-1 h-1)

60

Serrano et al. In: Tomatoes


and Tomato Products,
Science Publishers. 2008,
pp. 67-84.

52

140

Etileno (nl g-1 h-1)

0.4

120
100

0.3
80
60

0.2

40
0.1

Etileno
Respiracin

20

10

Estados de desarrollo

12

14

Tasa de respiracin (mg CO2 kg-1 h-1)

Cambios durante la
Maduracin

53

Serrano et al. J. Agric. Food Chem.


2005, 53, 2741-2745.

Cambios durante la
Maduracin

10

2.0

y = 0.07 x + 0.70 R =0.978

2.0
1.5
1.0
0.5

1.5

0.0
-10

-5

10

15

20

Colour a*

1.0
0

0.5

-10

Green

Breaker

Turning

Pink

Light Red

Tomato Ripening Stages

Red

Lycopene (mg 100 g-1)

Colour a*

20

Lycopene (mg 100 g-1 fw)

30

Serrano et al. In: Tomatoes


and Tomato Products,
Science Publishers. 2008,
pp. 67-84.

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Cambios durante la
Maduracin

Color (L y b)

40

60

30

50

20

40

10

30

20

-10

10

-20

10

Estados de desarrollo

12

14

Color a

L
b
a

70

55

Serrano et al. J. Agric. Food Chem.


2005, 53, 2741-2745.

Cambios durante la
Maduracin
80
2

y = 0.04 x - 0.42 R =0.972

2.0

1.5
1.0
0.5

1.5
0.0
10

20

30

40

50

60

70

80

TAA

40

1.0

20
0.5

Green

Breaker

Turning

Pink

Light Red

Tomato Ripening Stages

Red

Lycopene (mg 100 g-1)

60

Lycopene

Total Antioxidant Activity


(mg eq. ascorbic acid 100 g-1)

2.0

Serrano et al. In: Tomatoes


and Tomato Products,
Science Publishers. 2008,
pp. 67-84.

56

Antocianos (mg eq. cianidin-3-glucsido/100 g P.F.)

Cambios durante la
Maduracin

57

60
Antocianos

50
40
30
20
10

10

Estados de desarrollo

12

14

Serrano et al. J. Agric. Food Chem.


2005, 53, 2741-2745.

AAT
Fenoles

55

110

50
100
45
90

40

80

35
30

70

25
60
20
50

15
2

10

Estados de desarrollo

12

14

Fenoles (mg eq. c. glico/100 g P.F.)

AAT (mg eq. c. ascrbico/100 g P.F.)

Cambios durante la
Maduracin

E 13

E 11

58

E 14

E 12

Serrano et al. J. Agric. Food Chem.


2005, 53, 2741-2745.

Bibliografa
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Giovannoni, J. 2001. Molecular biology of fruit maturation and ripening. Annu. Rev. Plant
Physiol. Mol. Biol., 52:725-749.
Lelivre, J. M., Latch, A., Jones, B., Bouzayen, M., and Pech, J. C. 1997. Ethylene and fruit
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Martnez-Romero, D., Bailn,G. Serrano M., Guilln, F., Valverde, J.M. Zapata, P. Castillo, S.
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Inhibition of Ethylene Action: A Review . Critical Rev. Food Sci. Nutr. 47, 543-560.
Serrano, M.; Guilln, F.; Martnez-Romero, D.; Castillo, S.; Valero, D. 2005. Chemical
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Food Chem. 2005, 53, 2741-2745.
Serrano, M., Zapata, P., Guilln, F., Martnez-Romero, D., Castillo, S., Valero, D. 2007.
Postharvest Ripening of tomato. In: Tomatoes and tomato products. Preedy, V.R. and
Watson, R.R. Eds. Science Publishers, London.

59

Bibliografa

http://www.crcpress.com/product/is
bn/9781439802663

60

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