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Biologa.

Grupo 2
Curso 2014-2015

4. Bioenergtica y metabolismo
3. Respiracin

RESPIRACIN
Respiracin celular = proceso metablico que conduce a la captacin de
O2 y a la liberacin de CO2.
La respiracin podra considerarse como un proceso acumulativo de tres
etapas: gluclisis, ciclo del cido ctrico y cadena respiratoria.

1. Gluclisis
Ruta degradativa de la glucosa. La hexosa (6C) es oxidada a 2 molculas de
piruvato (3C).
Tiene lugar, mediante 10 pasos, en el citosol o citoplasma de la clula, tanto de
clulas eucariotas como procariotas.
Fases:
Fase preparativa: implica la transformacin y escisin de la glucosa (6C)
en gliceraldehdo-3-fosfato (3C). Se utilizan 2 ATP.
. Su finalidad es la de activar y preparar las molculas de glucosa, para su
posterior procesamiento.
Fase de beneficios o de rendimiento energtico o de compensacin
de energa: implica la transformacin de las molculas de gliceraldehdo-3-fosfato
en piruvato, mediante una serie de reacciones que liberan energa.
. Se obtienen 4 ATP y 2 NADH + 2 H+ por molcula de glucosa.

Reacciones y fases de la ruta glucoltica.

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3. Respiracin

En la fase de rendimiento energtico hay dos ejemplos de fosforilacin a nivel de


sustrato: se obtiene ATP mediante la transferencia del grupo fosfato al ADP
mediante un proceso independiente de la cadena de transporte electrnico.
Ecuacin global o balance de la gluclisis
1 fase:

Glucosa + 2 ATP 2 gliceraldehdo 3-fosfato + 2ADP

2 fase:
Gliceraldehdo 3-fosfato + 2 ADP + 2Pi + NAD+ Piruvato + 2 ATP + NADH + H+
Global
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2

NAD+

2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+

Essential Cell Biology ( Garland Science 2010)

(Alberts y col, 3 ed, Panel 13.1)

Destinos del piruvato: un metabolito verstil


El piruvato, que se genera principalmente gracias a la ruta de la gluclisis, es un
metabolito intermedio que va a ser aprovechado por diversas rutas metablicas,
tanto catablicas como anablicas, con la finalidad de aumentar la produccin de
energa o servir para la sntesis de diversas molculas, principalmente
aminocidos. Tambin mediante la gluconeognesis se puede formar glucosa.
Las fermentaciones y el reciclaje
de NADH + H+
El NADH + H+ formado en la ruta
glucoltica hay que reciclarlo para
que la va no se paralice por la
falta de NAD+ ya que con ella se
bloqueara la produccin de ATP
que se genera en este proceso.
En ausencia de oxgeno,
condiciones anaerbicas se
producen las oxidaciones parciales
del piruvato en el citoplasma
(fermentaciones) que permiten el
reciclaje del NAD+.

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3. Respiracin

Fermentacin lctica, reduccin del piruvato: ocurre en las clulas animales y


vegetales y, especialmente, en muchos microorganismos.
Importancia industrial: implicada en la elaboracin de una gran cantidad de
productos derivados principalmente de la leche, como yogures y quesos, con un
gran valor comercial.
Lactato deshidrogenasa:

Piruvato + NADH + H+ Lactato + NAD+

Fermentacin lctica: va metablica que degrada la glucosa (6C) hasta lactato


(3C x 2) y genera 2 ATP.
Fermentacin alcohlica, descarboxilacin no oxidativa del piruvato: tiene lugar
sobre todo en levaduras y en algunos tipos de bacterias.
Importancia industrial: implicada en la elaboracin de bebidas alcohlicas como,
por ejemplo la cerveza o el vino, y tambin en la fabricacin de pan.
Se produce mediante dos reacciones consecutivas catalizadas por la piruvato
descarboxilasa y alcohol deshidrogenasa respectivamente.
Piruvato <> CO2 + acetaldehdo + NADH + H+<> Etanol + NAD+
Fermentacin alcohlica: va metablica que degrada la glucosa (6C) hasta
etanol (2C x 2). Genera 2 ATP y se desprenden 2 molculas de CO2.

En presencia de oxgeno
El piruvato se oxida a acetato, el cual entra en el ciclo del cido ctrico y es
oxidado por completo a CO2.
El NADH es reciclado en la cadena respiratoria. El aceptor final de los electrones
es el O2.
La descarboxilacin oxidativa del piruvato tiene lugar en la mitocondria.
La respiracin celular tiene lugar en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte
terminal de electrones. Previamente tiene lugar la descarboxilacin del piruvato.

(Curtis 7 ed, Fig. 5.03)

Esquema global de la oxidacin de la glucosa.

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3. Respiracin

Mitocondrias
Estn delimitadas por una doble membrana.
Membrana externa con porinas.
La membrana interna se pliega formando las crestas mitocondriales.

Crestas mitocondriales:
cadena respiratoria, ATP
sintasa.

Espacio intermembrana
Membrana
externa

Sus dos membranas dividen a


las mitocondrias en dos zonas
internas diferentes: espacio
intermembrana y matriz
mitocondrial.

Membrana
interna
Crestas
Matriz

DNA
mitocondrial

Ribosomas
libres

(Campbell, 7 ed, Fig. 6.17)

100 nm

Matriz mitocondrial: contiene enzimas del ciclo de Krebs, DNA y la maquinaria


(Campbell, 7 ed, Fig.6.17)
biosinttica para la replicacin, transcripcin y traduccin.

La oxidacin o descarboxilacin oxidativa del piruvato


Tiene lugar en la matriz mitocondrial. El piruvato se oxida a acetilCoA, nexo entre la gluclisis y el ciclo de Krebs.
El piruvato (3C) se oxida al grupo acetilo (2C) que se
combina con la coenzima A (CoA) formando acetil-CoA.
Este proceso est acoplado a la reduccin del NAD+.
Balance de la reaccin del complejo multienzimtico
de la piruvato deshidrogenasa:
Piruvato + CoA + NAD+ Acetil-CoA + CO2 + NADH + H+

(Alberts y col, 3
ed, Fig. 13.8b)

La molcula de glucosa original (6C) ahora se ha


oxidado a 2 CO2 y 2 grupos acetilo (total 4C) y,
adems, se han formado 4 molculas de NADH (2 de
gluclisis + 2 de la oxidacin del piruvato).

Figure 13-8
Essential Cell Biology
( Garland Science
2010)

La acetil CoA entra en el ciclo de Krebs.

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2. Ciclo de Krebs = ciclo del cido ctrico =


ciclo de los cidos tricarboxlicos
Glycolysis

Citric
acid
cycle

ATP

ATP

Oxidation
phosphorylation

ATP

Acetyl CoA

Secuencia de 8 reacciones que


oxidan los dos tomos de carbono
de la molcula de acetil CoA hasta
producir CO2 y en el que la mayor
parte de la energa de oxidacin se
conserva temporalmente en los
transportadores electrnicos NADH
y FADH.
El grupo acetilo del acetil-CoA se
une al oxalacetato (4C) para formar
citrato (6C). La ruta es cclica y se
produce un oxalacetato por cada
uno consumido.

NADH
H2O

+ H+
NAD+

Oxaloacetate

Malate

Citrate
Isocitrate
CO2

Citric
acid
cycle

H2O

NAD+
NADH
+ H+

Fumarate

-Ketoglutarate

FADH2
NAD+

FAD
Succinate

Pi

GTP GDP

CO2

NADH
Succinyl
CoA

+ H+

ADP
(Campbell, 7 ed, Fig. 9.12)
ATP

Resultado neto de la
oxidacin del grupo
acetilo:

acetil-CoA + ADP + Pi +3 NAD+ + FAD

2 CO2 + CoA + ATP + 3 NADH + 3 H+ + FADH2


El NADH + H+ y el FADH2, se van a reoxidar
a travs de la cadena de transporte
electrnico.

(Alberts y col, 3 ed, Fig. 13.11)

El GTP se puede utilizar


como fuente de energa, o
se puede aprovechar para
sintetizar ATP.
GTP+ADP <> GDP+ATP

Figure 13-11 Essential Cell Biology ( Garland Science 2010)

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El ciclo del cido ctrico es anfiblico: sirve tanto para el catabolismo como
para el anabolismo: se pueden extraer intermediaros del ciclo y utilizarlos como
material de partida para un buen nmero de productos biosintticos.

Eso implica que


continuamente
tengan que ser
repuestos los
intermediarios del
ciclo del cido ctrico
para no
desabastecer de
sustrato al mismo y
siga funcionando.

3. La cadena respiratoria y la fosforilacion oxidativa


El NADH y el FADH2 transfieren sus electrones de alta energa a la cadena de
transporte de electrones, donde se utiliza una serie de transferencias de electrones
para impulsar la formacin de ATP.
La cadena est ubicada en la membrana interna de la mitocondria en las clulas
eucariotas y en la membrana plasmtica de las bacterias.
Fosforilacin oxidativa= sntesis de ATP acoplada a la transferencia de
electrones desde un sustrato al oxgeno molecular. Implica la generacin
intermedia de un gradiente de pH a travs de la membrana y el acoplamiento
quimiosmtico.

(Alberts y col, 3 ed, Fig. 13.18)

Figure 13-18 Essential Cell Biology ( Garland Science 2010)

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Cadena respiratoria
La cadena de transporte electrnica est formada por complejos transportadores
de electrones de naturaleza proteica que poseen diversos grupos prostticos
capaces de aceptar y de donar electrones.
Destacan 3 complejos transmembrana: Complejo I o complejo NADH
deshidrogenasa, Complejo III o complejo citocromo b-c1 y Complejo IV o complejo
citocromo oxidasa. Adems estn dos molculas mviles Ubiquinona o coenzima
Q (ubicada en la membrana) y el citocromo c (espacio intermembrana).
El paso de electrones a travs de los complejos transmembrana bombea H+ hacia
el espacio intermembrana desde la matriz mitocondrial.

(Alberts y col, 3 ed, Fig. 14.9)

Figure 14-9
Essential Cell
Biology ( Garland
Science 2010)

El NADH es un fuerte dador de electrones

Los electrones se desplazan


desde un par redox, como el
NADH/NAD+ hacia un par
redox como el O2/ H2O, de
alto potencial redox .
Por cada dos molculas de
NADH se reduce una
molcula de O2 a 2 H2O.

1 NADH + H+ 2,5 ATP


1 FADH2 1,5 ATP

Figure 14-20 Essential Cell Biology ( Garland Science 2010)

(Alberts y col, 3 ed, Fig. 14.20)

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El paso de 1 e- por los complejos I y III supone el bombeo de 2 H+ (2 e- total 8 H+).


En el complejo IV el paso de 1 e- supone el bombeo de 1 H+ (2 e- total 2 H+).
La transferencia de electrones del NADH comienza en el complejo I y finaliza en
el citocromo c oxidasa donde los electrones van a reducir al oxgeno produciendo
agua (10 H+ en total bombeados).
Los electrones de las molculas de FADH2 entran en la cadena transportadora a
travs de la ubiquinona y finaliza en el complejo IV (6 H+ en total bombeados).
Por lo tanto, la cadena
transportadora de
electrones aprovecha los
electrones del NADH y del
FADH2 para crear un
gradiente electroqumico de
H+ a travs de la
membrana mitocondrial
interna, generando una
fuerza protn- motriz que
permite la sntesis de ATP
mediante la ATP sintasa.

Rendimiento energtico de la oxidacin completa de glucosa

C6H12O6 + 6 O2 6 H2O + 6 CO2


a) Gluclisis (citoplasma)
- 2 ATP
- 2 NADH + 2 H+
En la membrana mitocondrial existen
sistemas de lanzadera que permiten
transferir los equivalentes de reduccin
en la matriz generndose NADH oFADH2
segn la que se utilice.

b) Descarboxilacin oxidativa
del piruvato (mitocondria)
- 2 NADH + 2 H+
c) Ciclo del cido ctrico
(mitocondria)
- 2 GTP 2 ATP
- 6 NADH + 6 H+
- 2 FADH2

Lo cual hace un total de:


a)
2 ATP
5 ATP (lanzadera citoslica que genera
NADH)

b)

5 ATP
c)

2 ATP
15 ATP
3 ATP
32 ATP
Si se utiliza la lanzadera citoslica que
genera FADH2 = 30 ATP.