Você está na página 1de 28

1

FACULTAD DE MEDICINA. UNAM


BIOLOGA CELULAR E HISTOLOGA
MDICA

TEJIDO LINFTICO Y RGANOS


LINFTICOS.
Csar E. Montalvo Arenas, M.V.; M.C. B.
Se considera tejido linftico o linfoide a una forma especial de
organizacin del tejido conjuntivo,
constituido por tejido
conjuntivo reticular como integrante del estroma y un conjunto
de clulas en el que la mayor parte de sus componentes
celulares funcionales son los linfocitos (Figura linf. 1). Por lo
tanto, cualquiera que sea la estructura u rgano linftico que
exista en nuestro organismo el tejido linftico est constituido
por tres componentes:

Un componente fibrilar integrado por fibras reticulares


(colgena tipo III) que se disponen en la forma de una red
tridimensional.

Un tipo especial de fibroblastos denominados, clulas


reticulares, situadas en los puntos de interseccin de las
fibras que ellas mismos elaboran (figura linf. 3).

En este entramado fibrocelular se disponen clulas


linfticas de diversa estirpe que ocupan los espacios de
esa red tridimensional. Tambin clulas plasmticas y
macrfagos libres (figura linf. 2)

Figura linf. 2. Fotomicrografa de la mdula de un ganglio linftico. Se


observan clulas reticulares con prolongaciones acidfilas (2), macrfagos
(1) y varios tipos de linfocitos . Sobotta y Welsch.

Cpsula

Clulas reticulares
Fig. linf. 3. Imagen a travs del microscopio electrnico de barrido,
constituida por fibras reticulares demostradas en la imagen (a) mediante
impregnacin argntica. Los ncleos pertenecen a clulas reticulares y
linfocitos.

El tejido linftico o linfoide se dispone en el organismo de tres


maneras (ver mapa concentual):

Figura linf.1. Esquema y fotomicrografa del tejido conjuntivo reticular


linftico de un ganglio linftico. Se observa la red tridimensional,
constituida por fibras reticulares demostradas mediante impregnacin
argntica. Los ncleos pertenecen a clulas reticulares y linfocitos.

a).Tejido linftico difuso, especialmente en las mucosas de


una serie de rganos membranosos integrantes de los aparatos
respiratorio, digestivo, genital y urinario.
b) Tejido linftico en forma de cordones, por ejemplo en la
mdula de los ganglios linfticos o integrando el parnquima
de la denominada pulpa blanca del bazo.
c) Tejido linftico folicular, constituido por tejido linftico
organizado en estructuras esfricas u ovoides denominados
ndulos o folculos linfticos, que, a su vez pueden estar
diseminados en las mucosas antes mencionadas o agrupados
constituyendo acumulaciones linfticas asociadas a ciertas
mucosas como la bucal farngea (tonsilas o amgdalas), en la
intestinal (placas de Peyer) o (la bursa de Fabricio, en aves) o
rodeados de una cpsula conjuntiva para formar los rganos
linfticos como el bazo, ganglios linfticos o linfonodos y el
timo.

2
Este aspecto del folculo linftico se observa despus que un
individuo ha desarrollado una respuesta inmunolgica,
tambin se le conoce como folculo secundario. En recin
nacidos o en individuos que an no han recibido una
estimulacin antignica y tampoco han desarrollado una
respuesta inmunolgica, el aspecto del folculo linftico es
uniforme y similar al del manto; se le denomina folculo
primario (figura linf. 4 y 5A)

b
a

c
ESTRUCTURA MICROSCPICA DE LOS FOLCULOS
LINFTICOS.
Cuando un folculo linftico se examina a travs del
microscopio fotnico nos muestra un contorno redondeado u
ovalado con dos aspectos de agregacin celular. Presenta una
zona central clara, denominada centro germinativo, rodeada
por una zona celular de mayor densidad de linfocitos, llamada
manto o regin cortical (fig. linf. 5B y fig. linf. 6).

Figura linf. 5. Fotomicrografas de A) un folculo linftico primario.


El parnquima celular consta de linfocitos pequeos sin diferenciacin; y
de B) un folculo secundario secundario mostrando las diversas zonas
que lo constituyen. a) centro germinativo, b) casquete o manto, c) zona
dependiente del timo. Tincin H-E. 100x

El folculo linftico secundario Figuras linf. consta de varios


mbitos celulares:
Un centro germinativo en el cual se distinguen dos zonas:
una zona clara apical, que contiene mayor cantidad de clulas
reticulares con citoplasma acidfilo, linfocitos pequeos y en
escasa cantidad. Tambin existen clulas dendrticas
consideradas como clulas procesadoras de antgenos.

Figura Linf. 4. Submucosa de yeyuno de alpaca recin nacida (0 das).


Presencia de folculos linfticos primarios. (A) Parnquima linftico
uniforme sin centros germinales definidos (40x); (B) Se observa el rea
sealada por la flecha en A en mayor magnificacin (400x) Victor Roca
et al. 2013

Figura linf. 6. Representacin esquemtica de los diversos tipos de clulas


integrantes de un ndulo o folculo linftico secundario. Sobotta y Welsch.
2009.

Una zona oscura de posicin basal formada por abundantes


linfocitos voluminosos muy agrupados, adems de linfoblastos
y plasmoblastos, pues en ese lugar se genera una gran

3
proliferacin de linfocitos B (Fig. linf. 7) y su diferenciacin
en clulas plasmticas y en linfocitos B de memoria, aunque
en esta zona la cantidad de clulas plasmticas maduras es
escasa. Tambin se localizan macrfagos cuya funcin
principal es fagocitar restos de linfocitos que en las etapas de
diferenciacin, muchos de ellos han sufrido apoptosis.
Una capa o manto, que en la porcin apical se adosa como un
casquete alrededor del centro germinativo. Est formado por
numerosos linfocitos B en reposo, carentes casi de citoplasma,
de all la imagen ms oscura que se observa pues se disponen
muy juntos unos a otros, exhibiendo esta zona una basofilia
ms intensa que la parte central. En la superficie membranal
de estos linfocitos se detectan, mediante pruebas
inmunohistoqumicas, la presencia de inmunoglobulinas IgM e
IgD. Entre los linfocitos B se intercalan abundantes clulas
dendrticas (presentadoras de antgenos) denominadas
interdigitantes.

Figura linf. 7. Folculo linftico secundario. Demostracin


inmunohistoqumica de la protena CD74 que marca y demuestra la
presencia de linfocitos B, en un folculo linftico del colon humano.
Sobotta y Welsch 2006.

RGANOS LINFTICOS.
Los rganos linfticos (Ver figura linf. 8) se clasifican en:
rganos linfticos primarios, como el timo y la mdula sea.
rganos linfticos secundarios, entre los que se consideran a
folculos linfticos asociados a mucosas de los aparatos
digestivo, respiratorio y urogenital, las amgdalas o tonsilas,
placas de Peyer, ganglios linfticos o linfonodos y al Bazo.

rganos linfticos
Constituidos por

Tejido linftico
reticular

Clulas
linfticas

Organizados en

Tejido linftico
difuso

Cordones
linfticos

Ndulos o folculos
linfticos

e integrar

rganos linfticos
asociados a mucosas

Figura Tej. Linf. 8. Representacin esquemtica del sistema linftico


mostrando los rganos linfticos primarios y secundarios

rganos linfticos
encapsulados

Ejemplos

Amgdalas

Placas de
Peyer

Bursa de
Fabricio

Ejemplos

Ganglios
linfticos

Bazo

Ganglio
hemolnfatico

Timo

4
La estructura microscpica de los rganos linfticos se
esquematiza en el mapa conceptual de la pgina anterior.
Los rganos linfticos estn constituidos por tejido linftico
organizado y estructurado en:
Tejido linftico difuso (fig. linf.9).
Cordones linfticos y
Ndulos o folculos linfticos.
Estos tres componentes se disponen relacionados con el
epitelio y tejido subepitelial de superficies mucosas de
aparatos o sistemas como en el digestivo, genital, urinario o
respiratorio para constituir las estructuras u rganos linfticos
asociados a mucosas tales como:
Folculos linfticos solitarios(Fig. linf. 9) existentes en la
mucosa (lmina propia o corion) de los tractos digestivo,
respiratorio, urinario y genital (MALT).
Amgdalas o tonsilas localizadas en la cavidad bucal y
farngea.

Figura linf. 9 . Dibujos que representan presencia de tejido linftico difuso


en vellosidades intestinales y un folculo solitario de la mucosa intestinal:
a) vellosidades intestinales, b) folculo linftico solitario.

Placas de Peyer, situadas en el ileon y el colon.


Bursa de Fabricio, estructura linftica localizada en la
superficie dorsal de la cloaca de las aves.
Los tres componentes antes citados tambin se agrupan o
disponen formando rganos aislados, rodeados de una cpsula
conjuntiva formando los denominados rganos linfticos
encapsulados. Estos son:

(A)

Los ganglios linfticos o linfonodos, estructuras de forma


ovoidea, situados e intercalados entre los vasos linfticos.
El Timo, rgano nico localizado en la regin cervical y/o
torcica (mediastino pulmonar).
El bazo, rgano voluminoso situado en el epigastrio izquierdo
en relacin estrecha con el estmago, el colon transverso y la
cola del pncreas.

Descripcin histolgica de las estructuras


y rganos linfticos.
Folculos linfticos solitarios. Son estructuras de forma
redondeada u ovoidea que se localizan generalmente en el
tejido conjuntivo laxo subepitelial (lmina propia o corion) de
las superficies mucosas de rganos como el estmago,
duodeno y yeyuno; en los urteres y vejiga urinaria; en la
trquea, bronquios y bronquiolos. Las caractersticas
microscpicas que muestran son semejantes a la de los
folculos linfticos secundarios descritos anteriormente.
Al conjunto de tejido linftico difuso y de folculos linfticos
solitarios se les denomina, dependiendo del aparato o sistema
donde se localizan como tejido linftico asociado al tracto
gastrointestinal o tejido linftico asociado al aparato
respiratorio (Fig. linf. 9 y 10).

(B)

(C)

Figura linf. 10. Dibujo y fotomicrografas de folculos linfticos


solitarios. A) En intestino delgado, B) En el duodeno y C) En el pulmn
MALT (BALT)

Placas de Peyer. Se caracterizan porque tienen la forma de


pequeas hendiduras redondeadas u ovoideas, semejantes a
pequeos crteres de la mucosa intestinal (Fig. linf. 11);
localizadas en el tercio final del ileon o en el colon,
especialmente en el ascendente.

Figura linf. 13. Fotomicrografa de una porcin de una placa de Peyer


localizada en el colon. Se observan glndulas intestinales en secciones
oblicuas rodeando a un folculo linftico secundario. Tincin Musicarmin
+ H-E. 200x.

Figura linf. 11. Fotomicrografa obtenida mediante el microscopio


estereoscpico de Placas de Peyer de la superficie mucosa del ileon. 15x
Tesis de licenciatura Estudio Histolgico e histoqumico del intestino de
la alpaca (Lama pacos). Montalvo Arenas C. 1966. UNMSM Lima Per.

Al microscopio se observan como un conjunto de folculos


linfticos asociados, localizados en el corion o en la
submucosa intestinal; en estrecho contacto con el epitelio
cilndrico secretor y de absorcin. En la regin de la mucosa
intestinal donde se localizan el epitelio y el corion muestran
infiltracin abundante de linfocitos y clulas plasmticas. .

Figura linh. 12. Representacin esquemtica (Neter) y Fotomicrografa


de Placa de Peyer localizada en el intestino delgado (Ileon). Se observan
todas las capas del intestino. El tejido linftico: difuso denso y folculos
linfticos se dispone en la mucosa. Ross y Pawlina, 2005

Entre los folculos linfticos existen abundantes linfocitos T.


Por esta razn a esta zona tambin se le denomina zona
dependiente del timo. Ver las figuras linf. 12 y 13.
Las placas de Peyer carecen de vasos linfticos aferentes, en
cambio drenan los linfocitos y la pequea cantidad de lquido
linftico formado en la lamina propia o corion del intestino
mediante vasos linfticos eferentes.
Una disposicin ms profusa y abundante de estos folculos
linfticos asociados existe en el apndice vermiforme, Fig.
linf. 14. Evaginacin cilndrica y delgada de 5 a 7 de longitud
que se desprende del ciego (la primera porcin del colon o
intestino grueso).

Figura 14. Fotomicrografas de placas de Peyer, constituidas por folculos


agregados localizados en el corion y submucosa del ileon.H-E. 5x y 10x.
Las flechas indican las zonas dependientes del timo. (presencia de linfocitos
T) Ross y Pawlina 2006

6
En ciertos casos, las clulas cilndricas del epitelio intestinal
son reemplazadas por unas clulas levemente aplanadas
denominadas clulas M, consideradas como clulas que
facilitan el transporte de sustancias antignicas provenientes
de la luz intestinal hacia clulas procesadoras y presentadoras
de antgenos que luego las transfieren a los linfocitos
subyacentes (Fig. linf. 15).

Bursa de Fabricio. Est constituida por un conjunto de


folculos linfticos asociados, recubiertos
intestinal de la cloaca de las aves.

por

epitelio

La cloaca es una cavidad distal del aparato digestivo de las


aves en la cual desembocan los urteres y las vas seminferas
(individuos de sexo masculino) o de los oviductos (individuos
de sexo femenino) de estos vertebrados.
La bursa de Fabricio tiene la forma de una pequea
evaginacin redondeada de posicin dorsal en la cloaca (figura
linf. 16 ).

Figura linf. 16. Imagen macroscpica de la bursa de


Fabricio. Se observan los pliegues longitudinales de la
mucosa cloacal.

Figura linf. 17. Imagen microscpica de la bursa de


Fabricio. a) seccin transversal de un pliegue, b) epitelio
intestinal, c) folculos linfticos.
Microscpicamente esta integrada por una red retculo celular
que soporta abundante tejido linftico dispuesto en forma de
folculos linfticos. Externamente el tejido linftico esta
recubierto por tejido de la mucosa intestinal ( epitelio
cilndrico simple secretor y de absorcin y de la lmina propia
o corion que lo sustenta) que forma pliegues longitudinales
profundos (figura linf. 17 ).
Figura linf. 15. Imgenes de las clulas M. Dibujos y fotomicrografa
que muestran el aspecto tridimensional, imagen a travs de microscopio
de barrido y dibujo explicativo de las caractersticas funcionales de estas
clulas.

Amgdalas o tonsilas. Son estructuras constituidas


tambin por folculos linfticos asociados a mucosas. En este
caso estn localizadas en la mucosa nasofarngea alrededor del
istmo de las fauces. Forman un crculo de defensa
inmunolgica denominado anillo farngeo de Waldeyer
que protege los tractos digestivo y respiratorio.

7
En total existen cuatro agrupaciones de folculos linfticos
amigdalianos:
Las amgdalas palatinas. Son estructuras en forma de
pequeas almendras localizadas en posicin horizontal en una
pequea concavidad la foseta palatina formada por los
pilares anteriores (palatoglosos) y posteriores (palatofarngeos)
del velo del paladar y de la faringe,
Histolgicamente estn constituidas por la agrupacin de
folculos linfticos secundarios revestidos externamente por un
epitelio estratificado plano no queratinizado (Fig. linf 20) el
cual se invagina en diversos grados para constituir hendiduras
denominadas criptas amigdalinas o tonsilares (Fig. linf. 18,
19, 21 22)). Estas cavidades generalmente se llenan de detritus
celulares epiteliales de neutrfilos muertos y de linfocitos que
migran de los folculos linfticos especialmente cuando las
amgdalas experimentan procesos infecciosos inflamatorios
(amigdalitis, Fig. linf. 23)

Figura linf. 19. Fotomicrografa mostrando la estructura microscpica de


las amgdala palatinas. Tincin H-E. 100x Dr. Enrique Sampedro C.

Entre los folculos linfticos se dispone tejido linftico difuso


(con predominio de linfocitos T), macrfagos, clulas
plasmticas y algunas cebadas. Al igual que en las placas de
Peyer a esta porcin de las tonsilas se le denomina zona
dependiente del timo.

Figura linf. 20. Fotomicrografa de una seccin de amgdala palatina. Se


observan: El epitelio estratificado plano, la lmina propia o corion y el
tejido linftico organizado en folculos linfticos secundarios y en tejido
linftico denso interfolicular.

Figura Linf. 18. Representacin esquemtica de una seccin histolgica


de amgdala. Sobotta y Welsch, 2009. Fotomicrografa mostrando la
estructura microscpica de las amgdalas palatinas. Tincin H-E. 40x
Dr. Enrique Sampedro C.

Las amgdalas palatinas estn rodeadas, en su porcin


profunda a manera de una cpsula incompleta, por una lamina
engrosada de tejido conjuntivo denso irregular, que la separa
parcialmente de la fascia cervical. En las cercanas de este
tejido conjuntivo se disponen acinos glandulares mucosos
cuyos conductos drenan generalmente en el fondo de las
criptas amigdalinas (fig. linf. 21). Entre los acinos glandulares
o por debajo de ellos se localizan haces de fibras musculares
estriadas esquelticas pertenecientes a los msculos de la
deglucin.

Figura linf. 21. Fotomicrografa de una zona de amgdala palatina


exhibiendo una cripta palatina. En la imagen de la izquierda se visualizan
lobulillos glandulares salivales (flechas negras).

Figura linf. 23.


Fotomicrografa de una cripta amigdaliana. Se
observan: el espacio de la cripta con abundantes detritus celulares,
neutrfilos muertos (pus), el epitelio estratificado plano invadido por
clulas linfticas as como la lmina propia o corion. El rgano sufri un
proceso infeccioso.

En ciertos casos, una serie de pequeos conductos de


glndulas salivales (serosas o mucosas) atraviesan el tejido
linftico folicular y drenan en la parte profunda de las criptas
amigdalianas.

Figura Tej. Linf. 22. Fotomicrografas de parnquima amigdaliano


mostrando la presencia de criptas (flechas) revestidas de epitelio
estratificado plano no queratinizado y de folculos linfticos secundarios.
200x y 400x respectivamente.

Las amgdalas farngeas. Se localizan en el techo de la


cavidad nasofarngea. Tambin se les conoce como
adenoides cuando en los nios aumentan de tamao por
procesos inflamatorios infecciosos. Las caractersticas
histolgicas son similares a las amgdalas palatinas, aunque en
ciertas regiones relacionadas con las fosas nasales suele
hallarse epitelio respiratorio (pseudo estratificado cilndrico
ciliado secretor, Ver fig. linf. 25).
Las amgdalas linguales. Estn situadas en el tejido
conjuntivo subepitelial de la raz de la lengua. Al igual que las
otras amgdalas la estructura histolgica es similar a las
anteriores (Fig. linf. 24).

Figura linf. 24. Dibujo tridimensional de la porcin dorsal de la


raz de la lengua. Obsrvese la lmina propia conteniendo
folculos linfticos asociados. Junqueira y Carneiro, 2005

9
GANGLIOS LINFTICOS O LINFONODOS.
Son estructuras de forma redondeada u ovoidea, intercaladas
entre el recorrido de los vasos linfticos. Presentan una ligera
concavidad en una de sus superficies que recibe el nombre de
hilio, lugar por donde penetran vasos arteriales y emergen
vasos venosos y linfticos (eferentes), Por su superficie
convexa e introducen varios vasos linfticos con vlvulas,
denominados aferentes. En la especie humana suelen medir
desde 3 a 5 milmetros hasta tamaos mayores como de 2 a 3
centmetros de longitud (observar el mapa conceptual inferior).

Figura linf. 25. Fotomicrografas de porciones de amgdala farngea. En


la imagen superior (200x) se observa el epitelio respiratorio y por debajo
tejido linftico difuso denso y folculos linfticos. En la imagen inferior
(600x) se distingue el epitelio respiratorio. Tincin H-E.

Las amgdalas tubricas. Son pequeos acmulos de folculos


linfticos que rodean la entrada de la tuba auditiva o trompa de
Eustaquio. En la parte interna de estos conductos, el epitelio
que los reviste es del tipo respiratorio con abundantes clulas
caliciformes.
Las amgdalas o tonsilas tambin carecen de vasos linfticos
aferentes, en cambio drenan pequeas cantidades de linfa y
linfocitos hacia los vasos linfticos de la regin cervical a
travs de capilares linfticos eferentes.
Organos linfticos encapsulados. Se conocen as a ciertos
rganos linfticos formados por la asociacin de tejido
linftico, ya sea en forma de tejido linftico difuso, en forma
de cordones o de folculos, rodeados de una cpsula conjuntiva
que los separa o asla de otras estructuras u rganos vecinos.
Los rganos linfticos encapsulados son:

Se localizan a lo largo de los vasos linfticos pero en lugares


de confluencia de estos vasos se renen en mayor cantidad,
por ejemplo en la regin del cuello, en las ingles y axilas, en la
cavidad abdominal y el mediastino.
Microscpicamente estn constituidos por una corteza y una
mdula (fig. linf. ), entre ambas se localiza una porcin del
parnquima linftico denominada paracorteza.
El rgano est recubierto por una cpsula de tejido conectivo
denso irregular, relativamente gruesa. En ciertas regiones se
encuentra rodeado por tejido adiposo.
La cpsula remite trabculas o tabiques conjuntivos
incompletos que llegan hasta el lmite con la mdula, de stos
se desprenden haces de fibras colgenas delgadas y fibras
reticulares que, en la mdula se disponen organizando una red
fibrocelular (clulas y fibras reticulares, ver figura linf. )
tridimensional. En la regin cortical la disposicin de la red es
menos notoria (ver figura A).

10

(B)
Figura linf. 27. Fotomicrografas del estroma de A) Paracorteza y B)
mdula de un ganglio linftico. Impregnacin argntica de Gomory.400x.
En la imagen B) se visualizan partes de las trabculas constituidas por fibras
colgenas tipo I (zonas grises) y fibras colgenas tipo III.

Los vasos linfticos aferentes que penetran la cpsula drenan a


un espacio subcapsular revestido de endotelio especializado,
este espacio se denomina seno marginal o subcapsular el cual
se contina a los lados de las trabculas como senos
trabeculares y stos se dirigen a la mdula del ganglio donde
se expanden y constituyen los senos linfticos medulares (fig.
linf. 28 y 29). Estos senos se renen para formar vasos
linfticos menores que constituyen uno o dos vasos linfticos
eferentes que emergen por el hilio.

Fig. linf. 26. a) Esquema y b) fotomicrografa de la organizacin


histolgica de un ganglio linftico.

Figura linf. 28. Representacin esquemtica de una seccin longitudinal


de ganglio linftico o linfonodo. Se muestran los diversos componentes
tisulares del rgano. Tambin se visualizan la irrigacin sangunea y la
linftica.Welsch y Sobotta. 2009

(A)

11
migran ya sea al centro germinativo de los folculos
adyacentes o, a travs de los senos medulares, abandonan el
ganglio y se dirigen a otros ganglios de la va linftica para
estimular los centros antignicos de los folculos a los cuales
arribaron.

Figura linf. 29. Fotomicrografa de a) paredes del seno linftico


subcapsular o seno marginal y b) zona cortical del parnquima.

Las paredes de los senos linfticos estn integrados por clulas


endoteliales y clulas reticulares aplanadas que emiten finas
prolongaciones, las cuales atraviesan la luz de los senos
ocasionando a stos una superficie irregular. Esta especie de
epitelio reticular carece de membrana basal pero se fija al
retculo fibrocelular del parnquima linftico circundante
mediante fibras reticulares condensadas.

Figura linf. 31. Fotomicrografa de un ganglio linftico. 100x. Se exhiben


la cpsula y las trabcula del estroma. Tambin se observan los folculos
linfticos subcapsulares y para trabeculares.

Las paredes de los senos linfticos son atravesadas fcilmente


por la linfa, por molculas protenicas y por clulas de diversa
estirpe que migran de la luz vascular al tejido linfoide y
viceversa.
El parnquima linftico tiene diversas formas de organizacin.
En la corteza se dispone en forma de folculos linfticos
primarios y secundarios (descritos anteriormente) y tejido
linftico difuso, en la mdula adopta la forma de cordones y
de tejido linftico difuso (Fig. linf. 30, 31, 32 y 33)

Figura linf. 30 .Fotomicrografa de la estructura histolgica de la corteza


de un ganglio linftico. Se observan, la cpsula, la corteza y la
paracorteza

En la paracorteza el tejido linftico adquiere cierta densidad


porque en esa porcin abundan linfocitos T (zona dependiente
del timo). En esta regin arriban las clulas presentadoras de
antgenos que, mediante sus eptopes y el complejo mayor de
histocompatibilidad II (MHC II), interactuan con los linfocitos
Th cooperadores los cuales si son activados proliferan,
incrementan el grosor de la paracorteza y posteriormente

Figura linf. 32. Fotomicrografa de un ganglio linftico o linfonodo. 250x


Se distinguen todos los componentes tisulares que lo integran:
SC= Corteza superficial. DC= corteza profunda o Paracorteza.
M=Mdula. Cap=Cpsula. SCS= Senosubcapsular.
LN= folculo
linftico. T= trabcula. MS= senos medulares.MC= cordones medulares.
Ross y Pawlina, 2005

12
Los cordones medulares estn constituidos principalmente por
abundantes linfocitos, clulas plasmticas y macrfagos.

Circulacin sangunea de los ganglios linfticos.


Las arterias penetran por el hilio se ramifican en la regin
medular siguiendo el recorrido de las trabculas; algunas
arteriolas abandonan las trabculas, se introducen en los
cordones medulares y se subdividen en capilares. Las otras
ramas continan su recorrido hasta llegar al tejido linftico
interfolicular de la regin cortical, all se capilarizan y retornan
a la mdula en la forma de venas postcapilares (Fig. linf. 34).

Fotomicrografa de Ross y Pawlina, 2005.

Figura linf. 34 - Esquema que representa la circulacin


sangunea y linftica de un ganglio linftico.
a) vasos arteriales, b) vasos venosos, c) capilares, d)
vnulas endoteliales altas, e) seno linftico marginal, f)
senos linfticos trabeculares, g) senos linfticos medulares.
Las vnulas postcapilares se caracterizan porque poseen un
endotelio constituido por clulas cbicas y una capa engrosada
de tejido conjuntivo subepitelial. Se les denominan venas
endoteliales altas (VEA). Se disponen en la paracorteza. Las
venas continan su recorrido por la mdula se unen a otras
venas y abandonan el ganglio por el hilio.

Figura Linf. 33 .Fotomicrografas de mdula linftica. Se observan:


cordones linfticos, septos o trabculas del estroma, tejido conjuntico
laxo y senos linfticos medulares. Tincin H-E. 100x, 400x
respectivamente.

Los linfocitos que circulan por estas venas pueden atravesar el


endotelio alto (experimentos empleando clulas marcadas
indican que los linfocitos expresan molculas membranales
denominadas selectinas las cuales reconocen a receptores
especficos de las clulas endoteliales altas, facilitando la
activacin de movimientos de diapedesis e los linfocitos para
atravesar el endotelio, abandonar el lecho vascular y
trasladarse al parnquima linftico (fig. linf. 35, 36 y 37)). En
este lugar permanecen entre 15 a 20 horas, abandonan el
parnquima linftico utilizando los vasos linfticos eferentes y
se incorporan al torrente circulatorio. De esta manera los
linfocitos T y algunos linfocitos B pueden recircular por
periodos sumamente largos.

13

Figura linf. 37. Seccin transversal de venas postcapilares o venas


endoteliales altas (VEA). Las cabezas de flechas muestran las clula
endoteliales. Las flechas selan a linfocitos atravesando el endotelio.
Junqueira y Carneiro.

Funciones de los ganglios linfticos.


Figura Linf. 35. Fotomicrografia de la paracorteza de un
linfonodo. HEV= seccin longitudinal de venula de endotelio alto.
Las flechas la exhiben en secciones transversales. 400x. El
recuadro las muestra a un aumento de 600x.

Los ganglios linfticos desarrollan dos funciones importantes:

De filtracin de la linfa. La linfa que penetra a los ganglios


linfticos, transportada por los vasos linfticos aferentes,
disminuye su velocidad al circular por el recorrido tortuoso de
los senos linfticos y la presencia del entramado retculo
fibrocelular (fig. linf. 38). Esto propicia que la linfa discurra
lentamente facilitando la accin fagoctica de los macrfagos
existentes en las paredes de los senos linfticos.

Correlacin clnica. En el caso de una infeccin bacteriana


o viral aguda, arriban al parnquima linftico abundantes
neutrfilos que fagocitan rpidamente a los microorganismos
impidiendo, en grado variable, la diseminacin de la infeccin.
Esta actividad produce los signos caractersticos de un proceso
inflamatorio dando como resultado un aumento de tamao del
ganglio afectado y un incremento de la irrigacin sangunea. A
este cuadro inflamatorio de le conoce como adenitis y se hace
evidente en las regiones del cuello, axilar e inguinal.
Los ganglios linfticos tambin pueden retener, parcial o
totalmente, a las clulas cancerosas que, en los casos de
metstasis, sean transportadas por la linfa.
La mayor o menor capacidad del parnquima linftico en
retener a las clulas cancerosas metastsicas influir de manera
negativa o positiva en la diseminacin del proceso canceroso.
Figura linf. 36. Representacin esquemtica de la
circulacin linftica en un linfonodo.

De reconocimiento y procesamiento inmunolgico.


Los linfocitos del parnquima linftico ganglionar desarrollan
una funcin inmunolgica importante, pues gracias a la
irrigacin sangunea y linftica aferente del ganglio linftico
estas clulas reciben una cantidad apreciable de antgenos que

14
son recogidos en las diversas regiones del organismo que, en
algn momento, sufren una estimulacin antignica.

BAZO.

Es un rgano impar, situado en el epigastrio


izquierdo, por debajo del diafragma. Es de color rojo vino
oscuro; mide en promedio 12 cm de longitud x 8 cm de ancho
y 4 cm de grosor. Pesa aproximadamente 150 a 200 gramos.

Posee una superficie convexa y una superficie cncava,


denominada hilio por donde penetran vasos arteriales y
emergen vasos venosos y linfticos (Fig. linf. 39).
Es un rgano localizado entre la circulacin sangunea, por lo
tanto desarrolla las funciones de filtrar la sangre, eliminando
eritrocitos viejos o seniles de la circulacin general e
interviene en procesos de defensa inmunolgica.
En algunas especies animales como los caninos, felinos y
equinos interviene como un reservorio de sangre.

Figura Linf. 38. Representacin esquemtica de la circulacin de


la linfa y los linfocitos en el cuerpo.

Los linfocitos T y B que existen en los folculos linfticos y en


la paracorteza se activan cuando a ellos llegan antgenos. Si
los antgenos que arriban provienen de un transplante de
tejidos entonces se activan los linfocitos T de memoria de la
paracorteza y proliferan originando linfoblastos que, despus
de cinco das aumentan en gran nmero e inician un proceso
de diferenciacin celular para transformarse en linfocitos
pequeos de las estirpes T citotxicos, K de memoria, T
cooperadores y T supresores. Muchas de estas clulas
abandonan el ganglio y se incorporan a poblacin recirculante
de linfocitos. Los T citotxicos o asesinos llegan al lugar del
transplante y destruyen a las clulas del tejido injertado por
accin directa sobre ellas o liberan linfocinas producen
inflamacin cuyos productos atraen y estimulan a macrfagos
ocasionando una respuesta inmunolgica citotxica (mediada
por clulas).
En el caso de una respuesta inmunolgica humoral (mediada
por anticuerpos), los antgenos bacterianos transportados por
la linfa llegan a los folculos linfticos de la corteza (zona
dependiente de la mdula sea) y estimulan a los linfocitos de
estirpe B del casquete los cuales inician un proceso de
proliferacin celular que los transforma en linfoblastos de los
centros germinativos (plasmoblastos) y su posterior
diferenciacin en clulas plasmticas y linfocitos B de
memoria. Estas clulas se incorporan a la circulacin
sangunea desde donde se distribuyen en todo el organismo o
se dirigen a los cordones linfticos medulares para dar inicio a
la produccin de anticuerpos especficos que abandonan el
parnquima linftico a travs de las venas y circular hacia
todas las clulas y tejidos, con excepcin del parnquima
tmico.

La superficie de corte del bazo al estado fresco, nos muestra


una masa uniforme de un color rojo oscuro
(pulpa roja) representada microscpicamente por la presencia
abundante de eritrocitos contenidos en capilares sinusoidales y
senos venosos. En la pulpa roja se distribuyen, de manera mas
o menos regular, unas estructuras pequeas redondeadas u
ovaladas de un color blanquecino grisceo (la pulpa blanca),
representaciones macroscpicas de los folculos linfticos.

Estructura histolgica del bazo. El bazo est rodeado


por una cpsula gruesa de tejido conjuntivo fibroso denso
irregular con fibras reticulares y, en varias especies animales
incluida la humana, por cantidades variables de fibras
musculares lisas.

Figura linf. 39. Representaciones esquemticas del Bazo y


de sus componentes tisulares de la cpsula, corteza y
mdula esplnica.

15
Desde la cpsula se desprenden abundantes trabculas que se
introducen hacia el interior del rgano separndolo en
compartimentos incompletos los cuales poseen un estroma
reticular fibrocelular caracterstico de los rganos linfticos.
(Fig. linf. 41) Las arterias y venas discurren entre el tejido
conjuntivo de las trabculas.
La red estromal alberga abundantes capilares sinusoides y
senos venosos, revestidos por un endotelio incompleto que
tiene adheridas, en su superficie externa o intercaladas entre
las clulas endoteliales, a clulas reticulares que desarrollan
cierta capacidad fagoctica.

(A)

Figura linf. 41. Imagen histolgica que muestra el estroma


grueso del bazo. Se muestran la cpsula y las trabculas.

Circulacin sangunea del bazo. Las ramas de la


arteria esplnica penetran la cpsula del hilio y se ramifican
nuevamente para incorporarse a las trabculas (arterias
trabeculares ( fig. linf. 42 y 43) por donde discurren hacia el
interior del parnquima acompaando a trabculas de menor
grosor.
Cuando las arterias alcanzan un dimetro de unos 0.2 mm.
abandonan las trabculas y son rodeadas, por infiltracin de su
capa adventicia laxa, de abundantes linfocitos que se disponen
en forma de cordones linfticos en forma de una vaina,
denominada vaina linftica periarterial. Estas arterias
denominadas arteriolas centrales pueden emitir ramas
laterales que atraviesan la periferia de los folculos linfticos
de la pulpa blanca (arteriolas foliculares).

(B)
Figura linf. 40. Fotomicrografa del Bazo. A) Imagen de una seccin de
bazo. Se observan: La cpsula del rgano de un color rosa, la pulpa roja
teida de rosa intenso (casi roja) y la pulpa blanca representada por
estructuras redondeadas o ligeramente alargadas de color azul. Tincin
H-E. 20x. 100x, respectivamente

Las arteriolas centrales o las foliculares se ramifican en tres o


cuatro arteriolas denominadas arteriolas peniciladas que
discurren en la pulpa roja. Posteriormente se subdividen en
capilares arteriales terminales (sinusoidales) que drenan la
sangre en los senos venosos, stos se renen para constituir las
vnulas de la pulpa que se incorporan a las trabculas en la
forma de venas trabeculares y abandonan el bazo como venas
esplnicas (Fig. linf. 42 y 43)

16
La teora de la circulacin mixta sugiere que en el bazo
existen, en algunos mbitos parenquimatosos, una circulacin
cerrada y en otros una circulacin abierta.

Figura linf. 42. Representacin esquemtica de los


diversos componentes vasculares sanguneos que
integran la circulacin sangunea del parnquima
esplnico.

Las arterias peniciladas ( en forma de pincel) poseen, en su


porcin media, un engrosamiento de sus paredes constituidas
por abundantes macrfagos que las rodean para formarles una
vaina denominada de Schweigger-Seidel.
La sangre que llega a las arterias peniciladas se vuelca a los
capilares sinusoidales y estos vacan su contenido a los senos
venosos de la pulpa. En la actualidad existen tres teoras que
sealan la manera cmo la sangre proveniente de los capilares
sinusoidales llega a la luz de los senos venosos.
La teora de la circulacin cerrada considera que la capa
endotelial de los capilares sinusoidales se contina con la de
los senos venosos.
La teora de la circulacin abierta afirma que el endotelio de
los capilares sinusoidales termina antes de conectarse con los
senos venosos y la sangre que ellos contienen se vierte a la
pulpa roja y pasa entre ella filtrndose antes de llegar a la luz
de los senos venosos.

Figura Linf. 43. Representacin esquemtica de las circulaciones abierta


y cerrada del parnquima esplnico.

17

Figura Linf. 46. Lmite entre la capa de manto del folculo y la capa
marginal.

Figura linf .44. Representacin esquemtica de las circulaciones abierta y


cerrada del parnquima esplnico.

Parnquima esplnico. Est integrado por la pulpa


blanca y la pulpa roja, ver las figuras linf. 45, 36 y 47.

La pulpa blanca est constituida por los cordones linfticos


(vaina linftica perivascular) que rodean a las arteriolas
centrales y contienen abundantes linfocitos T, es la zona del
bazo dependiente del timo y, los folculos linfticos que
preferentemente alojan a linfocitos B (zona del bazo
dependiente de la mdula sea). Ver las figuras
Los componentes de la pulpa blanca (cordones y folculos
linfticos) poseen alrededor de ellos una zona marginal de
100 m de grosor que contiene linfocitos T y B, clulas
plasmticas, macrfagos y clulas dendrticas interdigitantes o
clulas procesadoras y presentadoras de antgenos (Fig. linf.
46 y 47).

Figura linf. 47. Fotomicrografa de un folculo linftico mostrando la


arteriola folicular, el manto o casquete y el centro germinativo.

Dentro de esta zona marginal existen sinusoides marginales


cuyas paredes endoteliales poseen pequeas hendiduras ( de 2
a 3 m de dimetro) entre las clulas que las constituyen,
facilitando el pasaje entre ellas de las clulas sanguneas,
antgenos y ciertas partculas protenicas (bacterias y/o virus)
hacia el parnquima linftico del bazo (fig. linf 48 y 49).
En esta zona se producen varios eventos inmunolgicos tales
como:
Las clulas procesadoras y presentadoras de antgenos
toman contacto con ellos.
Los macrfagos pueden fagocitar a las bacterias.
Los linfocitos T y B circulantes abandonan el torrente
sanguneo para localizarse en las zonas dependientes del timo
o de la mdula sea y

Figura linf.45. Fotomicrografa del parnquima esplnico. Tincin H-E.


100x. Se observan los componentes tisulares de la pulpa blanca y la pulpa
roja. Tres folculos linfticos. Arteriolas centrales. Cordones linfticos
periarteriolares. Capilares sinusoidales y senos venosos.

Los linfocitos establecen contacto con las clulas


dendrticas interdigitantes para iniciar una respuesta
inmunolgica.

18
duelas de un tonel A la seccin transversal las clulas exhiben
un contorno ligeramente redondeado u ovalado. Entre las
clulas endoteliales, que carecen de complejos de unin entre
ellas, existen espacios intercelulares de 2 a 3 m
Las clulas endoteliales estn rodeadas por fibras reticulares
que se disponen en forma circular espiralada (fig. linf.
)y
por una membrana basal discontinua.
(1) Sinusoides esplnicos
(2)

(A)

(B)

Figura Linf. 48. Fotomicrografas de folculos linfticos esplnicos. Las


flechas de la imagen (A) sealan la arteriola folicular y, en el centro
germinativo y los capilares del folculo. En (B) se distinguen los trazos
rojos de los capilares en el centro germinativo. Tincin H-E. 400x

Figura linf. 49 .- Fotomicrografa de una arteriola central rodeada de la


vaina linftica perivascular y de la zona marginal.

La pulpa roja est formada principalmente por sinusoides,


senos venosos y por los denominados cordones esplnicos o
de Billroth; ver figuras linf. 48B, 50 y 51.
El aspecto de la pulpa roja semeja a una esponja, en donde los
espacios estn recubiertos por el endotelio de los vasos y los
tabiques o paredes estn integrados por el tejido conjuntivo de
fibras reticulares (colgena III) de los cordones esplnicos
dispuesto en forma de redes alrededor de los senos venosos.
(Fig. linf. 50 A y B). Las fibras reticulares poseen adosadas a
ellas, clulas reticulares y los espacios existentes son ocupados
por sangre extravasada,
En estos espacios se encuentran eritrocitos, plaquetas,
macrfagos, linfocitos, granulocitos y clulas plasmticas.
La membrana endotelial de los capilares sinusoides y los senos
venosos estn constituidas por clulas alargadas fusiformes
dispuestas, alrededor de la luz del vaso (la luz puede medir de
30 a 40 m de dimetro), en sentido longitudinal y paralelo al
recorrido de sangre (Fig. linf. 52, 53, 54 y 55). Semejan a las

Figura Linf. 50. Estructura de la pulpa roja del bazo. A) Se observan (1)
espacios limitados por endotelio: sinusoides (senos) esplnicos y (2)
Cordones esplnicos o cordones de Billrhot , predominan linfocitos. H&E.
En el esquema (B) Los sinusoides estn representados de color rojo y los
cordones por el fondo azul. 400x. Imgenes de PA Abrahamsohn.

19
Los espacios existentes entre las clulas endoteliales permiten
el pasaje, en ambas direcciones, de todo tipo de clulas
sanguneas.

Figura linf. 53 Fotomicrografa de la pulpa roja del Bazo: Tincin:


Impregnacin argntica para fibras reticulares, contrastada con azul de
metileno: ncleos y verde rpido para teir el citoplasma de eritrocitos.
Joaqun Carrillo Farga.

Figura linf. 51. Imagen electrnica de la pulpa roja del bazo. En la


esquina superior izquierda se observa un vaso sanguneo de calibre
amplio. La pulpa roja est constituida por los sinusoides o senos
sanguneos (S). Los cordones de Billroth contienen celulas y fibras
colgenas tipo III (C).

Figura linf. 54 Imgenes electrnicas de barrido de (SS) sinusoides o


senos linfticos presentes en la pulpa roja esplnica (obsrvese las clula
endoteliales fusiformes) y de los integrantes celulares de los cordones de
Billroth: (RC) Clulas reticulares. (N) neutrfilos. (P) plaquetas y (M)
Macrfagos. 4,400x y 5,300x, respectivamente. Ross y Pawlina. 2006.

Figura linf. 52 . Representacin esquemtica de la pulpa roja del bazo.


Se observan tres sinusoides o senos venosos: La luz del vaso con
eritrocitos. La pared endotelial constituida por clulas fusiformes
rodeadas por fibras reticulares de disposicin circular. Los cordones
esplnicos estn integrados por tejido reticular laxo y la presencia de
eritrocitos extravasados.

Figura linf.55 Imagen electrnica de barrido exhibiendo las paredes


fenestradas de los capilares sinusoidales o senos venosos y los cordones
de Billroth de la pulpa roja del bazo. Contienen clulas y fibras
reticulares y (M) macrfagos.

20

Funciones del parnquima esplnico.


El bazo desarrolla dos funciones importantes:
Filtracin de la sangre. La sangre que ingresa al bazo es
sometida a un proceso de filtracin extraordinario en la pulpa
roja del bazo. Los eritrocitos pueden atravesar fcilmente los
espacios intercelulares de los capilares sinusoidales gracias a
la flexibilidad de su membrana celular. En cambio los
eritrocitos viejos o seniles, cuyas membranas han perdido
elasticidad y tambin el cido silico que las recubre,
encuentran ms dificultad en atravesarlos y pueden ser
fagocitados por los macrfagos existentes en los cordones
esplnicos Fig. linf. .
Otros componentes de la sangre (plaquetas o neutrfilos
muertos) o partculas arrastradas por la sangre
(microorganismos) restos celulares, antgenos de diversa
procedencia) tambin son fagocitados por los macrfagos
existentes en la zona marginal o en la pulpa roja.

transportada al hgado acoplada a protenas plasmticas para


ser liberada al duodeno, como parte integrante de la bilis.
Ciertas especies animales, especialmente aquellas que poseen
abundantes fibras musculares lisas en la cpsula y en las
trabculas esplnicas, utilizan como un reservorio de cierto
volumen de sangre que puede ser liberado rpidamente al
torrente circulatorio cuando el organismo lo requiera (prdida
aguda de sangre, ejercicios prolongados, disminucin brusca
de la tensin de oxgeno en el medio ambiente, etc.).

Actividad inmunolgica. El bazo, al igual que los


ganglios linfticos, ejerce actividad inmunolgica cuando
arriban al parnquima esplnico antgenos de diversa ndole
(bacterias, virus o molculas extraas). Las caractersticas
morfolgicas y bioqumicas de esta respuesta inmune son
similares a la de los linfonodos.
El contacto con los antgenos se produce en el mbito de la
pulpa blanca donde son fagocitados por los macrfagos,
procesados en el interior de ellos y luego son expuestos en su
plasmalema o son liberados y captados por las clulas
reticulares especialmente en aquellas localizadas en las vainas
linfticas periarteriales.
En esta regin se localizan abundantes linfocitos T (zona
dependiente del timo), los cuales interactuan con los antgenos
liberados por las clulas procesadoras de antgenos
(macrfagos y clulas dendrticas) para orientar una respuesta
citotxica o una respuesta humoral. En cualquiera de las dos
circunstancias, los linfocitos T abandonan el bazo a travs de
vasos linfticos eferentes para incorporarse al torrente
circulatorio y recircular a ganglios linfticos o a los folculos
linfticos de la pulpa blanca del bazo.

Figura linf. 56. Fotomicrografa de la pulpa roja del bazo. Se observan


varios macrfagos fagocitando eritrocitos seniles o viejos que perdieron,
por la edad, la cubierta de cido silico exponiendo al exterior la
galactosamina (glicoprotena spida para los macrfagos). Tincin H&E.
1250x.

Los eritrocitos que han finalizado su capacidad funcional de


transporte de gases envejecen y deben ser fagocitados por los
macrfagos localizados en las cercanas de los capilares
sinusoidales o de los senos venosos. Al ser fagocitados la
hemoglobina que contienen es transformada en los siguientes
componentes:
La globina, o parte protenica se descompone en sus
constituyentes aminocidos y stos se incorporan al plasma
sanguneo como elementos de reserva.
En la digestin de la hemoglobina, parte de los iones de
hierro se acoplan a una protena denominada transferrina que
lo transporta a la mdula sea donde son utilizados, durante la
eritropoyesis, en la integracin de nuevas molculas de
hemoglobina. Otra porcin del fierro es almacenada por los
macrfagos en la forma de un pigmento de color pardusco
amarillento, la hemosiderina y
El grupo Hem se convierte en bilirrubina (pigmento
amarillento) por accin de los macrfagos y posteriormente es

En las regiones de la pulpa blanca donde existen folculos


linfticos, la actividad antignica estimula los centros
germinativos, lugares donde se reproducen abundantes
linfocitos B los cuales, una vez diferenciados, se distribuyen
en la parte ms perifrica de los folculos y se transforman en
clulas plasmticas, generadoras de anticuerpos; stas
abandonan el bazo tambin a travs de vasos linfticos
eferentes para introducirse posteriormente a la circulacin
sangunea.

21

TIMO. El timo es un rgano linftico que en la especie


humana y en los mamferos est constituido por dos lbulos
localizados en la regin cervical como en los cobayos o
conejillo de indias (Cavia porcelus) o en la porcin superior
del mediastino torcico, por encima del corazn y de los
grandes vasos del trax, en la especie humana y otros
mamferos, ver figura linf. 57.

Figura Linf.58. Fotomicrografa de una seccin histolgica de un


nio. Tincin de H-E. 25x. Se observan: La cpsula sumamente
delgada (tejido conjuntivo laxo) y las trabculas que separan al
rgano en lbulos y lobulillos. Ross y Pawlina. 2005
Figura linf. 57. Representacin esquemtica de la cavidad
torcica. Los dos lbulos del timo estn representados de un
color amarillento (flecha). Netter

En la especie humana pesa alrededor de 10 y 15 gramos al


momento del nacimiento; en la pubertad alcanza su desarrollo
mximo, llega a pesar entre 30 y 40 gramos. En la etapa
juvenil y adulta entra en un proceso de regresin (involucin
del timo) y parte de su tejido glandular linftico disminuye y
es reemplazado por tejido adiposo. En la etapa adulta pesa
aproximadamente 10 gramos.

Secciones microscpicas de timo, coloreadas con H-E,


muestran a la corteza de un color azul morado oscuro, esto
debido a la gran cantidad de linfocitos localizados en esa zona
y que estn muy agrupados entre s; en cambio la mdula
exhibe un color rosa azulado porque en ella los linfocitos
existen en menor cantidad y, por la presencia de numerosas
clulas epiteliales reticulares, abundantes macrfagos y clulas
interdigitantes (presentadoras de antgenos) y de unas
estructuras formadas por clulas epiteliales queratinizadas de
disposicin concntrica denominadas corpsculos de Hassall
(fig. linf. 66, 67 y 68).

Los dos lbulos del timo se originan de las III bolsas


farngeas, algunos autores consideran que tambin intervienen
componentes epiteliales de las IV bolsas farngeas. Las clulas
endodrmicas epiteliales de estas bolsas proliferan y se
diferencian en las clulas reticulares del estroma tmico. El
estroma es colonizado, posteriormente por clulas linfticas
vrgenes indiferenciadas funcionalmente que se forman en la
mdula sea a partir de clulas madres linfoblsticas.
Estructura histolgica del timo.- Cada lbulo del timo est
rodeado por una cpsula delgada de tejido conjuntivo laxo, la
cual enva al interior del rgano trabculas finas acompaadas
de vasos sanguneos de calibre pequeo (arteriolas y vnulas);
las trabculas al introducirse subdividen a los lbulos en
lobulillos incompletos. (fig. linf.
). Cada lobulillo, de forma polidrica, esta integrado por
una corteza y una mdula. Las trabculas slo llegan al lmite
corticomedular. Las mdulas de los lobulillos vecinos
confluyen entre s (fig. linf ).

Corteza
Figura linf. 59. Fotomicrografa de lobulillos tmicos en
secciones transversales, coloreados con H-E. 100x. Se
observan: la corteza, la mdula, las trabculas y vasos
sanguneos. Ntese la diferencia de densidad de la poblacin
de linfocitos en la corteza y la mdula.

22
Clulas reticulares del tipo I. Se localizan por debajo de la
cpsula, en las superficies laterales de las trabculas y
rodeando a los vasos sanguneos que penetran en la corteza
(fig. linf. 61 y 62), constituyendo la barrera hematotmica. La
unin entre las clulas reticulares se hace mediante uniones
ocluyentes de tal manera que constituyen paredes que rodean
pequeos compartimentos que aslan completamente a los
linfocitos corticales del resto de los elementos tisulares del
organismo. Los ncleos de estas clulas son de forma variada,
con abundante heterocromatina y un nucleolo muy bien
definido.

Figura linf.60. Fotomicrografa en seccin longitudinal de un


lobulillo tmico, coloreado con H-E. 100x. Se observan: la
corteza, la mdula, las trabculas y vasos sanguneos. Ntese
la diferencia de densidad de la poblacin de linfocitos en la
corteza y la mdula.

Corteza tmica. La corteza est integrada por una gran


cantidad de linfocitos de varios tamaos, macrfagos y clulas
reticulares. Los linfocitos indiferenciados provienen de la
mdula sea y en la corteza inician un proceso intenso de
proliferacin celular originando linfoblastos (linfocitos
grandes) los cuales por autorreplicacin (sucesivas mitosis)
originarn toda la poblacin de linfocitos (timocitos) de la
corteza.

Clulas reticulares del tipo II. Estn localizadas en los


pequeos espacios limitados por las clulas anteriores. Son
clulas con un citoplasma ligeramente acidfilo, con
numerosos tonofilamentos y con varias prolongaciones que se
unen entre s constituyendo un retculo celular. Poseen ncleos
voluminosos con escasa heterocromatina. En los espacios
situados entre ellas se disponen una gran cantidad de linfocitos
indiferenciados, ver figura linf. 61.
Clulas reticulares del tipo III. Se sitan en el lmite de la
corteza con la mdula Junto con las clulas reticulares tipo IV
de la mdula, forman una especie de tabique celular, que
separa ambas regiones (Fig. linf. 61). Poseen citoplasma y
ncleo de mayor capacidad tintorial y muestran una presencia
evidente de cisternas dilatadas de retculo endoplsmico
rugoso que indica sntesis protenica abundante.

Las clulas reticulares epiteliales son de tres tipos y se


distribuyen, en la corteza, de tres maneras:

Figura Linf. 61. Representacin esquemtica de los componentes


celulares de la corteza y la mdula tmica. Geneser, Finn, Histologa 2000.

Figura Linf. 62. La imagen muestra los componentes que integran la


barrera hemato-tmica Ross y Pawlina. 2005.

23

Figura linf. 63. Representacin esquemtica de una porcin


parenquimatosa de un lobulillo tmico. Se distingue que relacin estrecha
entre los linfocitos T y las clulas reticulares epiteliales tipo II.
Junqueira y Carneiro. 2008.

Figura linf. 65. Fotomicrografa de timo. Tincin H-E. 100x


Se distingue la cpsula de un color rosa plido. Debajo de ella
se visualiza la corteza y en la parte ms profunda se observa la
mdula, de color menos intenso y los corpsculos de Hassall.

En la mdula se localizan tres tipos de clulas reticulares


epiteliales:
Clulas epiteliales reticulares tipo IV. Se localizan debajo de
las clulas reticulares tipo III de la corteza, junto con ellas
forman el lmite corticomedular tmico. Poseen un ncleo
voluminoso con cromatina distribuida en grumos gruesos. El
citoplasma es acidfilo y contiene abundantes tonofilamentos.
Figura linf. 64. Fotomicrografa de la corteza tmica. Se distingue la
relacin estrecha entre los linfocitos T y las clulas reticulares
epiteliales tipo II. Las cabezas de flechas exhiben los ncleos de stas
clulas. Junqueira y Carneiro. 2008.

Mdula tmica. La mdula tmica presenta un color ms


plido y posee una menor poblacin celular linftica por
unidad de superficie. Casi un 5% del total de linfocitos que
albergaba la corteza. Son todos ellos linfocitos pequeos que
en la corteza se han vuelto en linfocitos T inmunocompetentes.
Tambin existen clulas dendrticas, macrfagos, aunque de
menor tamao que los de la corteza, algunas clulas
plasmticas y cebadas. Estas ltimas llegan al parnquima a
travs de la irrigacin sangunea medular.

Clulas epiteliales reticulares tipo V. Son las clulas que


forman el retculo celular de la mdula. Poseen prolongaciones
gruesas y escasas, unidas entre s mediante desmosomas. Los
ncleos son de forma variada, de contornos precisos y
cromatina perinuclear distribuida uniformemente.
Clulas epiteliales reticulares tipo VI. Forman una estructura
caracterstica de la mdula del timo, los corpsculos de
Hassall; Estos consisten en la disposicin concntrica de las
clulas reticulares alrededor de, posiblemente, restos celulares
de linfocitos T medulares muertos. Poseen tamaos variables
( pueden medir de 20 hasta ms de 100 m de dimetro); se
tien intensamente con la eosina, aunque algunas clulas ms
internas suelen poseer grnulos basfilos de queratohialina. Se
piensa que son las nicas clulas epiteliales reticulares que
puedan derivar del ectodermo. En ciertos casos estn
sumamente queratinizadas (cornificadas) e inclusive pueden
calcificarse.

24

Figura Linf. 66. Fotomicrografa de mdula del timo. Tincin de H-E.


600x. Se visualizan los ncleos esfricos y con heterocromatina de los
linfocitos T. Se distingue un (1) corpsculo de Hassall. Algunas de sus
clulas exhiben grnulos basfilos de queratohialina.

Figura linf. 68. Imagen electrnica ( 5,000x) de mdula tmica mostrando


corpsculos de Hassall. Ross y Pawlina 2005

Figura Linf. 67. Fotomicrografa de mdula del timo. Se observan dos


corpsculos de Hassall y la disposicin concntrica de las clulas
reticulares epiteliales. Algunas de estas clulas muestran grnulos de
queratohialina. Las flechas indican clulas del tipo V. Tincin de H-E.
1000x

Figura Linf. 69. Fotomicrografa del timo de un individuo adulto. La


mayor parte del parnquima tmico ha regresionado y ha sido
reemplazado por tejido adiposo. Tincin de azul de metileno. Junqueira y
Carneiro 2008.

25

Representacin esquemtica
de los componentes tmicos
que intervienen en la
educacin o diferenciacin
de las diversas estirpes de
linfocitos T. Sobotta y
Welsch, 2006

Representacin esquemtica
de los principales pasos que
experimentan los linfocitos
vrgenes o jvenes desde la
etapa inicial hasta
transformarse en linfocitos
TCD8 y TCD4

26

Circulacin sangunea y linftica del timo.


A travs de la cpsula penetran a la corteza pequeos vasos
arteriales que se ramifican para ingresar al interior del rgano,
a travs de las trabculas y llegar al lmite de la corteza con la
mdula. En ese lugar originan abundantes capilares continuos
que se introducen al parnquima cortical. Por lo tanto, la
corteza del timo carece de irrigacin arteriolar. Los capilares
poseen una membrana basal bastante desarrollada y los rodean
estrechamente las clulas epiteliales reticulares del tipo I que
les forman la barrera hematotmica.
Los capilares corticales forman pequeas venas en el lmite
corticomedular las cuales se introducen a la mdula para
incorporarse posteriormente a los tabiques o trabculas
conjuntivas y drenar a venas eferentes de mayor calibre que
abandonan al timo s travs de la cpsula.

FISIOLOGA DEL PARNQUIMA TMICO.


El timo es uno de rganos linfticos primarios. A travs de la
irrigacin sangunea embrionaria, fetal y en primeros aos de
la vida postnatal, arriban al retculo celular epitelial
embrionario clulas linfticas primitivas provenientes de las
unidades formadoras de colonias linfticas de la mdula sea.
En este lugar los linfoblastos proliferan y originan la poblacin
de linfocitos de la corteza. En los compartimentos corticales
los linfocitos indiferenciados son instruidos o entrenados
para adquirir la capacidad de reconocer antgenos es decir
volverse inmunocompetentes. Aquellos linfocitos que no
pueden hacerlo porque no expresan molculas especficas de
reconocimiento hacia antgenos extraos o lo hacen a los
propios antgenos deben ser destruidos. Estas dos funciones se
realizan en el parnquima tmico.
El aislamiento, que los tres tipos de clulas epiteliales
reticulares producen en los compartimentos celulares de la
corteza (barrera hematotmica), impide que los linfocitos
contenidos en ellos se pongan en contacto con antgenos
introducidos a la corteza, va los vasos sanguneos capsulares
y trabeculares. De esta forma varios de estos linfocitos
corticales permanecen indiferentes a cualquier estmulo
antignico extrao (inmunoincompetentes) e iniciarn su
proceso de diferenciacin para transformarse en clulas
inmunocompetentes para lo cual modifican su estructura
gnica y expresarn en la membrana celular molculas CD4
y/o CD8 para convertirse en linfocitos T. En cambio, muchos
de ellos (casi el 90% o el 95%), logran reconocer antgenos
propios y desconocer las molculas del complejo mayor de
histocompatibilidad (MHC I y MHC II) que les son
presentados por las clulas reticulares de los tipos II y III; si
los linfocitos de la corteza reconocen a estas molculas
autoantignicas y no pueden reconocer, mediante sus
molculas CD4 y CD8, a las molculas de MHC I y MHC II,
se inicia en ellos procesos de apoptosis y posteriormente son
fagocitados por macrfagos. Este proceso garantiza que las
pocas clulas linfticas que logran llegar a la mdula sean
linfocitos T vrgenes o ingenuas, las cuales ahora ya
transformados en linfocitos inmunocompetentes podrn
interactuar con antgenos extraos e iniciar una respuesta
inmune en los rganos linfticos secundarios.

Figura linf.
.- Representacin esquemtica de la
circulacin sangunea del timo.
Las arteriolas trabeculares que llegan al lmite de la corteza
pueden emitir ramas de menor calibre que discurren hacia la
mdula, all forman una red capilar profusa que irriga el
parnquima medular, a continuacin se forman vnulas, las
cuales forman otras de mayor dimetro y salen del timo como
venas eferentes interlobulillares e interlobulares.
El timo no recibe vasos linfticos aferentes. No es fcil
visualizar vasos linfticos en el parnquima cortical o medular.
Unicamente se distinguen vasos linfticos eferentes
incorporados en las trabculas interlobulillares y en la cpsula
del rgano.

Las clulas reticulares de los tipos II y III son consideradas las


responsables de someter a los linfocitos vrgenes o ingenuos a
los procesos de diferenciacin de su inmunocompetencia pues
expresan en su plasmalema las molculas de autoepitopes y de
MHC.
En la maduracin de los linfocitos T (timocitos) intervienen
tambin factores hormonales de diferenciacin celular. Dentro
de estos factores se consideran a las hormonas timopoyetina,
timosina, timulina y el factor humoral tmico que
intervienen, mediante secrecin paracrina, en la proliferacin y
diferenciacin de los timocitos (expresin de sus marcadores
de superficie membranal).

27
APARATO CIRCULATORIO LINFTICO.
Como ya se ha mencionado en prrafos anteriores, los vasos
linfticos y los rganos linfticos (bazo, timo, ganglios
linfticos, amgdalas y placas de Peyer), a travs de vasos
linfticos aferentes y eferentes, se conectan a la circulacin
sangunea general para volcar en ella la linfa y los linfocitos.
Los vasos linfticos forman una red vascular de conductos
delgados y delicados, en cuyo interior circula la linfa.
Microscpicamente tienen una estructura similar a la de las
venas, pero son ms elsticos y de paredes ms delgadas. Al
igual que en las venas, en los vasos linfticos el endotelio
forma evaginaciones semicirculares para constituir vlvulas,
dispuestas cada cierto trecho a todo lo largo de los vasos
linfticos (fig. linf. ).

Una de las porciones del organismo que presenta mayor


cantidad de capilares linfticos es el intestino delgado. En el
interior de las vellosidades intestinales existen capilares
linfticos denominados
lagunas lcteas o vasos
quilferos, que se encargan de recoger parte del lquido
absorbido por las vellosidades intestinales y de los
quilomicrones (agregados protenicos) provenientes de la
emulsificacin de las grasas. La linfa es un lquido lechoso, el
color blanquecino opaco que presenta la linfa se debe
principalmente a la presencia de los quilomicrones.
Los vasos linfticos que penetran a los linfonodos recogen de
ellos clulas linfticas (linfocitos) y los incorporan a la linfa.
Tambin recogen y transportan anticuerpos generados en los
rganos linfticos.
PRINCIPALES VASOS LINFTICOS DEL CUERPO.

Los vasos linfticos se forman por la reunin de capilares


linfticos, los cuales estn constituidos nicamente por
endotelio, stos se originan en el tejido intersticial como
pequeos fondos de saco ciego. Es decir, el epitelio endotelial
se inicia con un extremo cerrado a travs del cual, mediante
smosis, el liquido intersticial penetra al interior de la luz de
los capilares para constituir el lquido linftico (Fig. linf. ).

Los vasos quilferos se renen para constituir pequeos vasos


linfticos que, adems del endotelio, presentan escasas capas
de tejido muscular liso circular y tejido conectivo laxo.
Los vasos linfticos que abandonan el intestino delgado, se
incorporan al mesenterio donde penetran al interior de
ganglios linfticos de poco tamao. Los linfticos que
emergen de estos ganglios se renen para confluir en un vaso
linftico mayor que recibe el nombre de cisterna de Pecquet,
del cual nace un vaso linftico mayor que tiene de dos a tres
milmetros de dimetro llamado conducto torcico, en el cual
desembocan otros vasos linfticos de menor dimetro que
provienen de todo el cuerpo.
El conducto torcico vierte la linfa en el sistema venoso en la
confluencia de las venas yugular y subclavia izquierda.

Figura linf. .- Circulacin linftica. A) Formacin y origen de capilares y


vasos linfticos y su relacin con los ganglios linfticos,

Los capilares linfticos generalmente son de mayor amplitud


que los capilares sanguneos, pueden medir hasta 100m de
dimetro. Las clulas endoteliales se unen superponindose
unas a otras, sin que existan entre ellas complejos de unin. En
muchos tramos el endotelio carece de membrana basal o sta
se encuentra incompleta.
Alrededor de los capilares linfticos se disponen, en sentido
longitudinal, fibrillas de colgena de las cuales se proyectan
haces de filamentos de anclaje o de fijacin en sentido
perpendicular a los bordes de las clulas endoteliales donde se
insertan (fig. linf.
). Estos filamentos sirven para mantener
abierta la luz de los capilares linfticos cuando por algn
proceso inflamatorio, el tejido perivascular se edematiza y
aumenta la presin hidrosttica sobre las paredes endoteliales.
Los vasos linfticos no se anastomosan, sino que recorren el
tejido intersticial para reunirse al interior de rganos
(linfonodos o ganglios linfticos) interpuestos en su recorrido.

Los capilares linfticos y pequeos vasos linfticos de la parte


superior y derecha del trax, del brazo derecho y del lado
derecho de la cara, vierten la linfa en el denominado gran
conducto linftico derecho que tambin desemboca en el
sistema venoso, en la confluencia de las

CIRCULACIN LINFTICA.
La linfa circula de manera sumamente lenta. Esto se debe a
que el inicio de los vasos linfticos es en forma de fondo de
saco, por lo tanto no existe en la circulacin linftica un
rgano impulsor.
La circulacin se inicia en los capilares linfticos, por
diferencias de presin entre el lquido intersticial y el que
penetra al interior de los capilares. Posteriormente, se
mantiene el movimiento por contraccin de las escasas clulas
musculares lisas que rodean a los capilares linfticos,
especialmente en las vellosidades intestinales. Posteriormente,
la circulacin contina por la actividad contrctil de las
paredes musculares, de los vasos de mayor calibre, y el auxilio
de las vlvulas. En los miembros superiores e inferiores

28
ayudar, a la circulacin linftica, la contraccin de los
msculos esquelticos.