Fisiologa Digestiva PDF

Seccin IX.
Fisiologa digestiva
513
514
Seccin de
fisiologa digestiva
Ricardo Basurto Gutirrez1, Sergio Gmez Rosales1,
2.6. Ejemplo de aplicacin prctica
Gerardo Mariscal Landn1, Ofelia Mora Izaguirre2,
2.7. Resumen
Tercia Cesaria Reis de Souza3, Jos Antonio Rentera

Flores1,
Jos Luis Romano Muoz1, Armando Shimada
Miyasaka2, 4
1 Centro Nacional de Investigacin en Fisiologa y
Mejoramiento Animal. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias. Ajuchitln, Qro. Mxico.
2.8. Bibliografa complementaria

** Mecanismos que Controlan la Actividad
Gastrointestinal
3.1. Objetivo de aprendizaje
3.2. Control por el sistema nervioso autnomo (SNA)
3.3. Sistema endocrino
2 Facultad de Estudios Superiores-Cuautitln. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Juriquilla, Qro. Mxico.
3.5. Resumen
3 Facultad de Ciencias Naturales. Universidad Autnoma de Quertaro. Campus Universitario, Qro. Mxico.
** Secreciones del Tubo Gastrointestinal
4 Editor de la Seccin.
** Mecanismos que Regulan el Consumo de Alimento y
de Agua
1.1 Objetivo de aprendizaje
1.2 Teoras sobre el control del consumo de alimento
1.3 Fases del consumo voluntario
1.4 Ejemplo de aplicacin prctica
1.5 Resumen
1.6 Bibliografa complementaria
** Caractersticas Anatmicas del Tubo Digestivo

4.2. Secrecin salival
4.3. Secrecin gstrica
4.4. Secrecin intestinal
4.5. Secrecin pancretica
4.6. Secrecin biliar
4.8. Resumen
** Mecanismos Generales de Ingestin, Digestin y
Absorcin
2.2. Organizacin estructural
5.2. Prehensin, masticacin, insalivacin y deglucin
2.3. Aparato digestivo de los mamferos
5.3. Digestin y absorcin de glcidos
2.4. Aparato digestivo de las aves
5.4. Digestin y absorcin de lpidos
2.5. rganos accesorios
5.5. Digestin y absorcin de protenas

515
5.6. Vitaminas y minerales

5.8. Resumen
** Fermentacin, Digestin y Absorcin en Rumiantes
6.2. Rumia, y eructo
6.3. Factores fisicoqumicos de micro-ambiente ruminal
6.4. Fermentacin y metabolismo ruminales: substratos
y productos
6.5. Metabolismo de los cidos grasos voltiles
6.6. Ciclo de urea-amonio
6.8. Resumen
** Fermentacin y absorcin en el intestino grueso

7.2. Funciones del intestino grueso
7.3. Fermentacin en el intestino grueso
7.4. Otros rganos donde se observa fermentacin
microbiana
7.5. Mecanismos de secrecin y de absorcin en el colon
7.6. Motilidad del ciego y del colon
7.8. Resumen
516
Armando Shimada Miyasaka
Jos Antonio Rentera Flores
Armando Shimada Miyasaka y Jos Antonio Rentera Flores
Objetivo
z
El alumno conocer los diversos factores fisiolgicos que inciden en el control del consumo, tanto
de alimento como de agua.
Introduccin
El consumo voluntario de alimento es aquel en el que el
animal no es forzado a ingerir en cantidad mayor o menor
de la que necesita. En el caso de los animales domsticos
que son explotados para la produccin de carne, leche,
huevo, lana y pelo, el consumo voluntario de alimento es
una pieza fundamental en la productividad, ya que todas
las dems variables productivas dependen de l.
FISIOLOGA DIGESTIVA
Mecanismos que regulan el consumo

voluntario de alimento y de agua
El agua puede llegar a representar del 50 al 80% del

peso corporal del animal, dependiendo de su edad y etapa fisiolgica, y puede ser obtenida de tres diferentes fuentes; del agua de bebida, del alimento y de la oxidacin de
nutrimentos o agua metablica. El agua de bebida puede
llenar el 90% del requerimiento del animal, por lo que es
de suponer la importancia que tiene el asegurar el lquido
en cuanto a cantidad y calidad. El agua que se obtiene de
los alimentos puede variar de acuerdo con la composicin
bromatolgica de los mismos y puede representar de 7 a
8% del total del requerimiento. La oxidacin de 100 g de
protenas, glcidos o grasas produce 40, 55, o 107 mL de
agua, respectivamente.
Teoras sobre el control del consumo

de alimento y de agua
El consumo de alimento y el nmero promedio de comidas por da vara entre y dentro de las diferentes especies
animales y no puede ser atribuido a un mecanismo de
control simple sino mas bien es determinado por una combinacin de tres factores, aquellos propios del animal como
son especie y raza, sexo y etapa fisiolgica, fenmenos
homeostticos y de homeorresis, efectos etolgicos y hormonales, crecimiento compensatorio; los relacionados con
las propiedades del alimento, como son su frescura, contenido de humedad, mtodo de conservacin o de procesamiento, gustosidad, textura, tamao de partcula, valor
nutritivo, etc.; los que dependen del medio ambiente, como
son las condiciones climticas, la poca del ao, el tipo de
manejo, entre otros (Figura 1.1). El papel y la importancia
relativos de cada uno de ellos, es totalmente circunstancial
y por tanto, difcil de predecir. Para los propsitos de este
libro se tomarn en cuenta principalmente aquellos relativos al animal en s, refirindose a los otros solo en forma
casustica; ya que se podrn consultar los mismos en forma detallada, en las lecturas bibliogrficas que aparecen al
final de la seccin.
Figura 1.1. Factores que afectan el consumo voluntario de alimento.
Debido a que el consumo de agua est muy relacionado con el de alimento, la mayor parte de las veces en
forma paralela y ocasionalmente de manera inversa (como
es el caso de la relacin entre la humedad del alimento y
la ingestin de agua), se tratarn de forma conjunta y se
referirn tambin en conjunto como alimento, haciendo
solamente referencia al agua sola, en forma ocasional.
Especie y raza
Probablemente el ms obvio de los factores sea la especie
animal, ya que por ejemplo cualquiera se puede imaginar
que un torete de 250 kg de peso consuma ms forraje
Seccin IX Mecanismos que regulan el consumo voluntario de alimento y de agua
517
que un cordero de 25 kg y ste ltimo a su vez, ms que

un conejo de 2.5 kg. Sin embargo en este sentido habr
que recordar que cuando se expresa el peso corporal como
peso metablico (es decir, el peso en kilogramos elevado
a la .75 potencia), los consumos de las diferentes especies
se vuelven ms comparables entre s.
Igualmente, dentro de una especie animal dada, las
razas de mayor tamao ingieren ms alimento que sus
equivalentes ms pequeos (como sucedera al comparar
perros Gran Dans, con Chihuahueos, o cerdos Landrace
con Pelones Mexicanos, o caballos Percherones con ponnies
Shetland).
Sin embargo algunas diferencias de raza son menos
aparentes, al ser el resultado de la combinacin con otros
factores, mismos que habra que elucidar en forma
casustica: se ha observado por ejemplo que las gallinas
Leghorn consumen menos que las de raza Rhode Island,
posiblemente debido no solo a diferencias de tamao, sino
a que adems la primera es ms eficiente; as mismo, los
novillos Hosltein ingieren ms alimento que sus homlogos
Pardo Suizos del mismo peso corporal (tal vez debido a
diferencias en su madurez fisiolgica). Las diferencias en
consumo de alimento entre borregos lanares y aquellos de
pelo, dependen de las temperaturas ambientales a las que
se ven expuestos unos y otros; aunque los animales de
lana generalmente comen comparativamente ms, la diferencia se hace ms pequea en condiciones tropicales.
Sexo y factores asociados

Los machos de las especies domsticas, al tener una mayor velocidad de crecimiento y eventual corpulencia, o
bien por su perfil hormonal, necesitan y por tanto consumen una mayor cantidad de alimento que las hembras de
la mima especie y raza. Igualmente, los machos castrados,
al depositar comparativamente ms tejido adiposo, tienen
necesidades energticas y por tanto tambin consumos
diferentes a los de machos enteros.
Los tres grupos responden al empleo de anablicos
esteroides comerciales, aumentando a la par del crecimiento
corporal, la ingestin de alimento. Igualmente, en el caso
de la hormona del crecimiento de origen recombinante, al
ser administrada a las vacas lecheras en produccin, los
aumentos en leche se ven invariablemente asociados con
incrementos en el consumo voluntario de alimento.
Etapa fisiolgica
Todos los animales en sus fases de crecimiento corporal,
tienden en forma ms o menos paralela a aumentar su
consumo de alimento, mismo que llega a estabilizarse en
la medida que van alcanzando su tamao de adulto. Y de
cualquier forma, el productor pecuario o el dueo de las
518
mascotas, trata de mantener a sus animales adultos dentro

de ciertos lmites de peso, mediante restricciones en la
cantidad o calidad del alimento ofrecido.
Las hembras gestantes y aquellas lactantes tienen que
satisfacer una mayor demanda energtica para sustentar
el crecimiento fetal y posteriormente la produccin de
leche, lo que aumenta su consumo voluntario en comparacin a los animales vacos y secos. De ah que en el caso
las vacas lecheras, especie que de por s no alcanza a cubrir sus necesidades nutritivas durante las primeras semanas posparto y por tanto debe recurrir a sus reservas corporales, las altas productoras sean ms susceptibles a presentar acetonemia y fiebre de leche, que aquellas de baja
produccin; algo similar ocurre con las ovejas que gestan
gemelos en contraste con aquellas de un solo cordero. En
el caso de la especie porcina, tambin es la etapa de amamantamiento cuando la demanda de alimento es ms elevada, razn por la que en las granjas comerciales se trata
de reducir al mnimo la duracin de sta etapa mediante
destetes tempranos.
Si despus de un perodo ms o menos prolongado de
restriccin alimenticia, como ocurre durante la poca de
sequa en los rumiantes en pastoreo libre (o en casos de
enfermedad), se da a los animales la oportunidad de mejorar cuantitativa y cualitativamente su consumo, especialmente los que todava estn en las etapas de desarrollo
corporal, tienden a mostrar el llamado crecimiento compensatorio, perodo en el que durante un tiempo corto
(de uno a tres meses dependiendo de la especie y la severidad de la restriccin a la que estuvieron sujetos) muestran un ritmo acelerado de aumento de peso que se ve
acompaado con una mayor ingestin.
Etologa y manejo
El comportamiento alimenticio de un animal dado, est
tambin normado por factores etolgicos como son su jerarqua dentro del grupo (los dominantes imponen su superioridad y por tanto comen ms alimento o escogen el
de mejor calidad), lo que sucede con las aves de corral
(pecking order), los cerdos, los perros y los herbvoros de
las diversas especies. Este hecho parece ser determinante
en el xito o el fracaso reproductivo y el sexo de las cras
de los crvidos, ya que las hembras dominantes no solo
son ms frtiles, sino que procrean ms cervatillos machos
en comparacin con las hembras sumisas.
En todas las especies que nos ocupan, se ha observado
que los animales en pares y ms aquellos en grupos, al
establecerse una competencia por el alimento, consumen
ms que los individuos aislados.
La produccin de rumiantes en condiciones de pastoreo ya sea en agostaderos o en praderas irrigadas, se basa
en que son los propios animales quienes cosechan su sus-
tento; sin embargo, el consumo de forraje se ver aumentado en la medida que el gasto energtico que implica la
actividad del pastoreo, sea mayor. Es decir mientras ms
tiempo tengan que dedicar a pastorear y ms distancia
tengan que recorrer, ya sea por problemas en la cantidad
de forraje disponible o en su contenido energtico, mayor
ser su requerimiento mnimo de alimento.
Debido al efecto depresivo que ejerce la temperatura
ambiental elevada sobre el consumo de alimento, productores en reas tropicales recurren a la prctica de confinar
a sus animales durante las horas ms calurosas del da, para
llevarlos al pastoreo por las noches, con lo que han observado aumentos en el consumo de forraje. El empleo de
rociadores, ventiladores y otros sistemas de enfriamiento
de aire es comn en las especies pecuarias (aves, cerdos,
ganado bovino productor de leche) confinadas explotadas
en las regiones trridas y ridas.
En los animales confinados, aun en condiciones de alimentacin libre (ad libitum), las veces que se les ofrece
el alimento, se refleja en el consumo del mismo; as, ingieren ms cuando se les da de comer tres veces, al compararse con una sola.
Tambin se ha observado que durante la prctica de la
complementacin a animales en pastoreo, la sola presencia de personas o de ruidos (como el motor de los vehculos) asociados con el alimento, hace tambin que aumente el apetito y por ende el consumo.
Homeostasis y homeorresis
Si definimos homeostasis como el equilibrio entre los diversos metabolitos corporales a mediano y largo plazos y
homeorresis como los cambios que ocurren como respuesta
a las variaciones a corto plazo (por ejemplo, al inicio de la
lactancia), podemos deducir algunos de los efectos que
estos factores tienen sobre el consumo, y asociarlos como
posibles mecanismos de control del mismo.
En la mayora de las especies domesticas, el consumo
voluntario de alimento se puede dar a lo largo del da y
obedecer cuando menos a dos diferentes necesidades: la
necesidad aguda de energa y la necesidad de almacenamiento de energa.
La teora termosttica describe la necesidad de los animales de regular su consumo energtico para tratar de
mantener una temperatura corporal dentro de cierto rango, coordinado lo anterior por el sistema nervioso central
en conjunto con receptores ya sea viscerales o bien cutneos. El consumo y el posterior proceso digestivo generan calor a travs de la accin dinmica especfica y en
funcin del nivel de alimentacin y de la masa corporal.
Obviamente que las estaciones del ao y las consecuentes variaciones de la temperatura medio ambiental influ-
yen de manera importante sobre este factor.

Explicados en forma por dems simplificada, los estudios para determinar el papel de un compuesto metablico
(ej. glcido, triglicrido, aminocido, etc.) dado sobre el
consumo de alimento, se basan en la medicin del
metabolito en cuestin en la sangre circulante, antes, durante y despus de perodos de deprivacin y provisin
del precursor del metabolito o de ste ltimo en cuestin.
Los cambios en concentracin se relacionan entonces con
las alteraciones observadas en la conducta alimenticia de
los animales experimentales y se hacen las deducciones y
conclusiones correspondientes. De esa forma, si en un caso
hipottico, se depriva a un animal de vitamina C en el
alimento, y como consecuencia baja no solo la concentracin del cido ascrbico en la sangre, sino el apetito mismo, y ambos se restauran al volver a proporcionar la vitamina, se podra concluir que el consumo de alimento est
siendo afectado por la presencia o la ausencia de la vitamina.
Considerando entonces que el nutrimento ms indispensable lo constituye la glucosa, sera de suponer que
gran parte de la actividad metablica del organismo gira
en torno al mencionado glcido (lo cual es cierto). Una
deficiencia sangunea de glucosa por un lado aumenta la
necesidad de comer, y por otra favorece a aquellos ciclos
bioqumico-metablicos tendientes a su utilizacin y/o produccin (gluclisis, glucgenolisis, gluconeognesis). En
la medida que se satisface el requerimiento tisular y celular del metabolito, en forma proporcional habr un ajuste
en el consumo a la baja y se activarn los mecanismos
para la sntesis bioqumica del metabolito y/o su conservacin y transformacin en depsitos de reserva energtica
como son el glucgeno y los lpidos corporales diversos.
Debido a que los animales herbvoros obtienen un
porcentaje mayoritario de su energa alimenticia a partir
de la fermentacin de la ingesta en el rumen-retculo y/o
en el intestino grueso (ver captulos 6 y 8), resultara lgico suponer que los metabolitos derivados de dicho proceso (cido actico, cido propinico, cido butrico, cido
isovalrico y cido lctico), mediante mecanismos de retroalimentacin, ejerceran alguna influencia sobre su patrn de consumo de alimento; sin embargo los resultados
experimentales actuales disponibles al respecto no son
del todo concluyentes.
La teora aminosttica trata de relacionar los niveles posprandiales de aminocidos plasmticos (provenientes a su
vez ya sea del alimento o bien de la degradacin de protenas corporales), con el consumo; sin embargo no se ha
encontrado evidencia clara de ello.
En cambio los lpidos corporales, concretamente el tejido adiposo, s parecen ejercer influencia sobre los mecanismos de control del apetito y la saciedad. Al respecto, se
Seccin IX Mecanismos que regulan el consumo voluntario de alimento y de agua
519
hipotetiza que los depsitos de grasa operan como barmetros de la condicin corporal (es decir, el estado
nutricional) y retroalimentan las seales que indican la necesidad de comer o la satisfaccin de la misma. Parece ser
que la hormona leptina, producida en el tejido en cuestin, al menos en ratas (y en humanos), es en gran medida
responsable de dicha respuesta. Tambin podran tener
algn efecto los cidos grasos libres, ya que su nivel sanguneo aumenta en los perodos de ayuno.
Es importante mencionar que tanto insulina como
leptina son las nicas hormonas consideradas como seales del adiposito, ya que ambas llenan los dos criterios
para ser consideradas como tales: circular en niveles proporcionales a la cantidad de grasa en el organismo, y entrar al sistema nervioso central en proporcin directa con
sus niveles plasmticos. La administracin directa al cerebro de cualquiera de estas dos hormonas suprime o inhibe
el consumo voluntario de alimento, mientras que la deficiencia de cualquiera de estas dos hormonas estimula el
consumo de alimento. Las figuras 1.2 y 1.3 explican como
Figura 1.2. Incremento en el consumo de alimento como consecuencia de un

decremento del tejido adiposo y de la expresin de insulina y de leptina. Adaptado de
520
la insulina y la leptina pueden estimular o inhibir el consumo voluntario de alimento.

Los metabolitos conocidos genricamente como
neuropptidos, especialmente la colecistoquinina y algunos opioides, aparentan ser importantes enlaces entre el
sistema nervioso central y el aparato digestivo, por lo que
han acaparado la atencin de los investigadores sobre este
tema (ver captulo 3).
Los receptores sensoriales. Aunque cada uno de los
cinco sentidos juega un papel en los mecanismos de consumo, en los mamferos es especialmente el sentido del
olfato y en menor grado el gusto (las aves carecen de
papilas gustativas), los que influyen en la conducta ingestiva
de stos animales. Razn por la que los saborizantes artificiales como promotores del consumo, tienen respuestas
muy variables (en el caso de humanos, la vista tambin
juega un importante papel).
Los receptores del sistema digestivo. Es probable que
la sensacin de llenado que se origina en algunas partes
Figura 1.3. Anorexia como consecuencia de un incremento en la masa adiposa y en

la expresin de insulina y leptina. Adaptado de Schuartz et al., 2000.
del sistema digestivo (el estmago en cerdos y en los carnvoros) sea en parte responsable de transmitir la seal de
saciedad; adems en los carnvoros silvestres, debido a la
composicin de su dieta, rica en protenas y grasas, de
ms lenta digestin, la sensacin de llenado perdura varios
das. Aunque en el caso de rumiantes muchos autores creen
que son los receptores de algn tipo presentes en el
rumen-retculo, los que operan en el control del consumo,
el que escribe cree que es un rgano demasiado grande y
elstico para ello, y que ms bien podran ser el abomaso
o el duodeno los responsables. El hgado tambin es mencionado como posible sitio de localizacin de receptores.
La osmolaridad y otros factores fsico-qumicos. Parece
ser que el equilibrio cido-base del contenido ruminal ejerce
cierto efecto en el consumo, a juzgar por las observaciones con animales en estados de acidosis y alcalosis, en los
que se reduce la ingestin de alimento. Sin embargo el
efecto debe valorarse con cautela ya que por ejemplo la
acidez ruminal muchas veces va acompaada con la prdida de las contracciones del rgano, lo que confunde el
panorama sobre cual de ellas o si las dos son la causa de la
reduccin en el consumo. La temperatura intraruminal
podra ser un factor, as como la presencia de toxinas.
Resulta obvio que adems de la leptina mencionada
con anterioridad, la insulina, el glucagon y las dems hormonas que controlan los metabolismos de la glucosa y los
cidos grasos, la natriurtica que influye en el equilibrio
electroltico, las de tipo reproductivo (luteinizante,
progesterona, testosterona, etc.), las relacionadas con procesos anablicos (hormona del crecimiento, prolactina,
etc.), solas o en conjunto, aisladas o en cascada, tienen
efecto sobre el consumo.
Fases del consumo voluntario

En general se reconocen cuatro fases durante la ingestin
de alimento por parte de los animales:
Fase de Iniciacin: durante sta se reconoce la interaccin
de factores internos y externos que impulsan al animal a
buscar alimento. Dentro de los factores internos se ha
responsabilizado como iniciadores de esta etapa a
metabolitos sanguneos como glucosa y algunas hormonas
como leptina e insulina y ms recientemente a ghrelina.
La presencia de estmulos externos es importante ya que
en estudios con diferentes especies (en particular con humanos) se ha demostrado que el consumo voluntario de
alimento se puede dar por interacciones sociales, y estmulos que involucran sentidos como el olfato y la vista. La
mayora de los autores coincide en sealar que durante
esta fase, la integracin de estos estmulos a nivel
hipotalmico es ms importante que la accin aislada de
cada uno de estos estmulos para iniciar la bsqueda o
ingestin de alimento.
Fase de Procuracin: en esta fase el conocimiento y la

memoria que tenga el animal en cuanto al tipo de alimento, sabor, olor, color y poca del ao (es decir, en el caso
de los animales que dependen de forrajes producidos durante primavera y verano) juegan un papel muy importante. Durante esta fase el animal tiende a buscar aquellos
alimentos que pudieran ser ms nutritivos o ms de su
agrado, aunque en casos extremos donde hay falta de alimento, el animal se puede adaptar y consumir lo que tiene disponible y dejar de ser selectivo. En el caso de los
animales en cautiverio o en el de los animales domsticos,
se puede decir que esta fase es inaparente o bien que
pudiera no distinguirse de la fase de iniciacin.
Fase de consumacin. En esta fase hay una asociacin de
los atributos sensoriales y metablicos, resultado de la presencia de alimento en la boca y tubo gastrointestinal, hasta
la absorcin de nutrimentos que pueden ser registrados a
nivel ceflico.
Fase de terminacin. Al igual que sucede con la fase de
iniciacin, la terminacin o cesacin del consumo voluntario puede depender de diferentes estmulos y no de uno
en particular. En este caso se ha ligado a esta fase con la
interaccin de receptores en la lengua, esfago, estomago
e intestino con la comida, as como secrecin de hormonas como insulina y leptina, y al incremento de metabolitos
sanguneos como glucosa, aminocidos, cidos grasos libres y colecistoquinina. Al conjunto de estas seales se le
ha denominado seales de saciedad, las cuales son integradas a nivel del sistema nervioso central, resultando en
la terminacin de la ingestin voluntaria de alimento.
Ejemplo de aplicacin prctica

En situaciones donde se detecta que es necesario incentivar
a los animales a iniciar o a aumentar la ingestin de alimento, es de importancia conocer los mecanismos fisiolgicos y etolgicos o los factores alimenticios y medio-ambientales responsables del fenmeno de consumo voluntario. De esa forma, el conocimiento de cada especie, raza
y etapa productiva, un cambio de ingredientes o de formulacin, el empleo de ciertos nutrimentos especficos o
de aditivos, la modificacin del entorno micro-climtico, o
la formacin de grupos de animales para crear una mayor
competencia entre ellos, puede resultar en la estimulacin
del apetito y con ello el inicio del acto de comer, o bien el
aumento en el consumo voluntario.
Conclusin
Como se puede apreciar, no es fcil detectar un factor
nico que pueda calificarse como el control maestro del
consumo voluntario de alimento (y de agua), sino que son
ms bien un conjunto de factores alimenticios, medio-amSeccin IX Mecanismos que regulan el consumo voluntario de alimento y de agua
521
bientales, y fisiolgicos, los responsables del binomio apetito-saciedad, que constituye el pilar de la alimentacin y
la nutricin animal.
1999. Effect of a prolonged feed restriction on body composition

and metabolism of goats. J Agric Sci (Camb.). 132:227-232.
Grovum WL. 1995. Mechanisms explaining the effects of short

chain fatty acids on feed intake in ruminants-osmotic pressure,
insulin and glucagon. En: v Engelhardt W, Leonhard-Marek S,
Breves G & Giesecke D. (Eds). Ruminant Physiology: Digestion,
Metabolism, Growth and Reproduction. F. Enke Verlag.
Langhans W, Rossi R & Scharrer E. 1995. Relationships between

feed and water intake in ruminants. En: v Engelhardt W,
Leonhard-Marek S, Breves G & Giesecke D. (Eds). Ruminant
Physiology: Digestion, Metabolism, Growth and Reproduction.
F. Enke Verlag.
McLaughlin CL. 1982. Role of peptides from gastrointestinal

cells in food intake regulation. J Anim Sci. 55:1515-1527.
NRC. 1987. Predicting Feed Intake of Food Producing Animals.

National Research Council. National Academy Press. Washington, DC.
Provenza FD. 1995. Role of learning in food preferences of

ruminants: Greenhalgh and Reid revisited. En: v Engelhardt W,
Leonhard-Marek S, Breves G & Giesecke D. (Eds). Ruminant
Physiology: Digestion, Metabolism, Growth and Reproduction.
F. Enke Verlag.
Schuartz MW, Woods SC, Porte Jr D, Seeley RJ & Baskin DG.

2000. Central nervous system control of food intake. Nature.
404:661-671.
Shimada A. 2003. Nutricin Animal. Editorial Trillas. Mxico,

DF.
Silanikove N. 1989. Interrelationships between water, food and

digestible energy intake in desert and temperate goats. Appetite.
12:163-170.
Silanikove N. 1992. Effects of water scarcity and hot environment

on appetite and digestion in ruminants: a review. Livest Prod
Sci. 30:175-194.
Thwaites D & Thwaites CJ. 1993. Feed-water intake relations

in goats at high ambient temperatures. J Anim Physiol Anim
Nutr. 69:169-174.
Zrate A, Basurto L & Ochoa R. 2000. Una nueva hormona: la

leptina, resucita la teora gentica de la obesidad. Ciencia (Mx.).
51:5-11.
Literatura recomendada
Baile CA & JM Forbes. 1974. Control of feed intake and regulation

of energy balance in ruminants. Physiol Rev. 54:160-214.
Baile CA & CL McLaughlin. 1987. Mechanisms controlling feed

intake in ruminants: a review. J Anim Sci. 64:915-922.
Barry TN, JM Suttie, JA Milne & RNB Kay. 1991. Control of

feed intake in domesticated deer. En: Tsuda T, Y Sasaki & R
Kawashima (Eds). Physiological Aspects of Digestion and
Metabolism in Ruminants. Academic Press.
Bell FR. 1984. Aspects of ingestive behaviour in cattle. J Anim

Sci. 59:1369-1372.
De Jong A. 1986. The role of metabolites and hormones as

feed-backs in the control of food intake in ruminants. En: Milligan
LP, WL Grovum & A Dobson (eds). Control of Digestion and
Metabolism in Ruminants. Prentice Hall.
Della-Fera MA & CA Baile. 1984. Control of feed intake in

sheep. J Anim Sci. 59:1362-1368.
Forbes JM. 1986. The Voluntary Food Intake of Farm Animals.

Butterworths.
Forbes JM. 1986. The effects of sex hormones, pregnancy and

lactation on digestion, metabolism, and voluntary food intake.
En: Milligan LP, WL Grovum & A Dobson (eds). Control of
Digestion and Metabolism in Ruminants. Prentice Hall.
522
Forbes JM. 1995. Physical limitation of feed intake in ruminants

and its interactions with other factors affecting intake. En: v
Engelhardt W, Leonhard-Marek S, Breves G & Giesecke D.
(Eds). Ruminant Physiology: Digestion, Metabolism, Growth and
Reproduction. F. Enke Verlag.
Garza-Flores JD. 1990. Water Kinetics in the Rumen of Beef

Cattle. Ph.D. Thesis. Oklahoma State University. Stillwater,
Oklahoma.
Gmez-Pastn M, Mora O, Pedraza-Chverri J & Shimada A.
Tercia Cesaria Reis de Souza y Jos Luis Romano Muoz
Objetivo de aprendizaje
z
Que el alumno describa las principales caractersticas anatmicas del aparato digestivo de los animales, las cuales son fundamentales para la compresin de la fisiologa digestiva
Introduccin
Laprincipal funcin del tubo digestivo de los animales es
garantizar la digestin y la absorcin de los nutrimentos y
la excrecin de productos de desecho. Los sistemas digestivos de los mamferos presentan un mayor grado de diversidad estructural y funcional que cualquier otro sistema
orgnico. Las aves tienen un aparato digestivo particular,
pero que tambin difiere entre ellas, de acuerdo con la
especie considerada. Las variaciones del aparato digestivo
derivan principalmente de los hbitos alimenticios de las
distintas especies animales, los cuales pueden ser divididos en tres grupos: carnvoros, omnvoros y herbvoros.
As, existen dos tipos generales de procesos digestivos,
que son tipificados en un extremo por los carnvoros y en
otro extremo por los herbvoros; los omnvoros muestran
una combinacin de los dos. Adems de las diferencias
debidas al plan dietario, tambin se observa que los rganos que realizan las funciones digestivas son diferentes.
Por ejemplo, el perro (carnvoro) puede sobrevivir sin el
colon, mientras que para el caballo (herbvoro) la
colostoma sera desastrosa. El intestino grueso de los caballos tiene una alta capacidad para digerir la celulosa por
las enzimas microbianas; en el perro la digestin microbiana
de la celulosa est presente en el colon, sin embargo, en
menor grado que en otras especies como el cerdo, de
modo que el colon no es de gran importancia para cubrir
las necesidades nutricionales de los caninos.
Otra caracterstica del tubo gastrointestinal y de los rganos anexos (glndulas salivales, hgado y pncreas) es
la capacidad de adaptarse a una dieta especfica o al cambio de la misma, como es el caso del periodo del destete,
en donde se remplaza la leche por un alimento slido,
FISIOLOGA DIGESTIVA
Caractersticas anatmicas del tubo digestivo
provocando modificaciones importantes tanto desde el

punto de vista anatmico como del fisiolgico. El consumo de alimento slido induce el crecimiento de la mucosa
gstrica, un incremento del peso y del volumen de los
intestinos delgado y grueso; adems de modificar el perfil
de las enzimas secretadas en los distintos rganos digestivos.
Organizacin estructural
El aparato digestivo es la va de entrada de los nutrimentos
al cuerpo animal, y est compuesto por una serie de rganos con secreciones y funciones especficas, de modo que
el alimento pueda ser degradado a molculas asimilables
por el animal. Tericamente se pueden dividir las funciones del aparato digestivo en primarias y secundarias. Las
primarias son la digestin y la absorcin de los nutrimentos
y las secundarias son las funciones secretora y motora. Ellas
son interdependientes y deben estar presentes de forma
conjunta para que se d el buen funcionamiento del organismo.
La forma en que el tubo gastrointestinal est organizado dentro de la cavidad abdominal tiene como finalidad
permitir acomodar una gran superficie en un espacio reducido. La organizacin de las estructuras que constituyen
la pared de las vas gastrointestinales, desde la faringe hasta el ano, vara en gran medida entre regiones, pero existen caractersticas comunes en la organizacin global del
tejido. Los componentes de la pared del tubo digestivo
(TD) (figura 2.1), en orden anatmico desde la luz hacia
el exterior, son: mucosa, submucosa, muscular circular, muscular longitudinal y serosa (excepto en esfago y recto
distal).
La mucosa est conformada por el epitelio, la lmina
propia y la muscular de la mucosa. El tipo de epitelio es
simple, con clulas altamente especializadas y que estn
en contacto directo con la luz del rgano en cuestin; estas clulas, adems, constituyen una barrera selectiva contra productos txicos. El epitelio puede variar segn la
Seccin IX Caractersticas anatmicas del tubo digestivo
523
Figura 2.1
Componentes de la pared del tubo digestivo
De la serosa se contina con el mesenterio, el cual contiene nervios, vasos linfticos y sanguneos.
El aparato digestivo es un tubo y sus rganos pueden
verse como expansiones o evaginaciones del tubo original, con tamaos y colocaciones variables de acuerdo con
la especie animal de que se trate. Se describen los rganos
digestivos como una serie de cmaras como la boca, el
estmago, el duodeno y los intestinos delgado y grueso, y
de evaginaciones como las glndulas salivales, el pncreas
y el hgado. As, la mayor parte de las diferencias entre las
especies animales, en relacin a los rganos digestivos y
los procesos que en ellos se desarrollan ocurren a nivel
preduodenal.
regin del tubo y de la especie animal. En la mucosa del

intestino delgado se observan, a nivel microscpico,
vellosidades recubiertas por diferentes clulas como los
enterocitos, que son las clulas epiteliales con capacidad
de secretar enzimas y absorber los nutrimentos, clulas
caliciformes secretoras de moco y clulas enteroendocrinas.
Los enterocitos estn recubiertos por microvellosidades,
permitiendo as, aumentar la superficie de digestin y la
absorcin de los nutrimentos. En la parte inferior de las
vellosidades se observan las criptas de Lieberkhn, en
donde ocurre la mitosis de las clulas indiferenciadas que
darn origen a las distintas clulas que recubren las
vellosidades. En las criptas se encuentran las clulas de
Paneth que secretan lisozimas, las cuales destruyen la pared celular de algunas bacterias.
En la parte interna de las vellosidades se encuentra la
lmina propia que est conformada por tejido conectivo
con capilares sanguneos, ndulos y vasos linfticos, nervios, linfocitos, clulas plasmticas y eosinfilos y una alta
concentracin de clulas glandulares. Las glndulas se encargan de secreciones especializadas que dependen de la
regin de localizacin; la presencia de vasos capilares y
linfticos sirve para la conduccin de los nutrimentos recin absorbidos. La muscular de la mucosa est constituida
por fibras lisas que, al contraerse, permiten la formacin
de pliegues o crestas (vellosidades).
La submucosa es rica en tejido conectivo, vasos sanguneos de mayor tamao, as como fibras nerviosas tanto
aferentes como eferentes, que garantizan la irrigacin e
inervacin de la mucosa.
La capa muscular externa est formada por fibras lisas
circulares y por fibras lisas longitudinales; la contraccin de
ambas capas resulta en el mezclado y la propulsin del
contenido digestivo a lo largo del tubo.
La ltima capa de la pared del TD, la serosa, est constituida por tejido conectivo cubierto con una capa de clulas mesoteliales escamosas. La serosa facilita el deslizamiento de los rganos evitando la adherencia de los mismos.
524
Tercia Cesaria Reis de Souza
Jos Luis Romano Muoz
El intestino delgado tiene los sistemas sanguneo y

linftico bien desarrollados, lo que permite la absorcin de
los productos de la digestin. Los nutrimentos pasan a travs del epitelio celular a los capilares sanguneos o al sistema linftico (en aves slo a sangre). Los vasos linfticos
incluyendo los de las vellosidades, drenan hacia linfticos
de mayor calibre de la submucosa. Estos penetran en las
capas musculares del intestino delgado y llegan a vasos
linfticos mesentricos que estn conectados con los
linfonodos mesentricos y de ah llegan hasta el conducto
torcico, el cual vaca su contenido en el sistema venoso
anterior, junto al corazn. Por otro lado, los capilares sanguneos de la mucosa intestinal, incluyendo los de las
vellosidades, se unen para formar vnulas y venas que
drenan a la vena porta, a travs de su red mesentrica. La
vena porta penetra en el hgado y su sangre se mezcla
con la de la arteria heptica. Las venas hepticas transportan su sangre del hgado a la vena cava inferior.
Aparato digestivo de los mamferos

El desarrollo del aparato digestivo de los mamferos empieza durante la vida fetal, pasando por una primera fase
de proliferacin celular, de crecimiento y de morfognesis.
En una segunda etapa ocurre la diferenciacin de las clulas epiteliales, seguida por una fase de desarrollo progresivo de su funcionalidad. Inmediatamente despus del nacimiento ocurre un importante paso en el proceso de la
ontognesis del tubo gastrointestinal, pasando a ser responsable de proveer al animal neonato los metabolitos y
sustancias protectoras a travs de los procesos de digestin y absorcin de los nutrimentos y de la endocitosis de
las inmunoglobulinas del calostro y de la leche. Al momento del destete el tubo gastrointestinal pasa por un largo proceso de adaptacin al cambio de la dieta lquida
(leche) al alimento slido (dietas iniciadoras). En el cuadro
2.1 se muestra un ejemplo de la evolucin del peso absoluto y relativo de algunos rganos digestivos de lechones
del destete (17 das de vida) a la cuarta semana posdestete.
Se puede observar que al da dos posdestete el peso absoluto de los rganos sufre una ligera reduccin, como
Cuadro 2.1
Desarrollo de algunos rganos digestivos en
lechones recin destetados*
Pesos
Peso vivo (PV, kg)
Das posdestete
0
14
21
28
5.7
5.1
5.6
6.7
8.3
10.1
Peso absoluto (g)

Pncreas
6.4
5.8
8.8
13.2
14.6
17.3
Hgado
149
125
134
161
231
322
Estmago
28
27
38
64
67
97
Intestino delgado
171
130
182
345
450
589
Intestino grueso
56
50
90
124
192
232
Peso relativo (g/kg PV)

Pncreas
1.13
1.17
1.57
1.77
1.72
1.96
Hgado
26.4
24.9
23.9
23.8
27.9
31.9
Estmago
5.1
5.3
6.8
9.6
8.1
9.6
Intestino delgado
30.1
26.1
32.7
51.4
54.2
58.6
Intestino grueso
10.1
10.2
16.0
18.5
23.0
22.9
*tomado de Aguilera et al., 2003
consecuencia del bajo de consumo de alimento provocado por el estrs del destete, seguida por la recuperacin
del crecimiento de los mismos, a medida que los animales
aumentan su peso corporal.
paso al intestino a una velocidad adecuada para la digestin y la absorcin de los nutrimentos. Para sintetizar los
jugos gstricos el estmago se divide en diferentes regiones, cuyas proporciones estn ntimamente ligadas a los
hbitos alimenticios de las diferentes especies animales:
a) Regin esofgica: aglandular.
b) Regin glandular cardiaca con produccin de moco
para proteccin de la mucosa estomacal.
c) Regin glandular fndica con la produccin de HCl
por las clulas parietales u oxnticas y pepsingeno
por las clulas ppticas o del cuerpo principal;
d) Regin glandular pilrica con produccin de moco
y una poca cantidad de pepsingeno.
Por otro lado, para realizar las funciones mecnicas, el
estmago puede ser dividido en tres partes (figura 2.2):
a) La porcin dorsal llamada fondo se relaciona con la
recepcin y almacenamiento del contenido y con
la adaptacin al volumen, para que no haya demasiada presin.
b) El cuerpo sirve como un compartimiento para la
mezcla de la saliva, el jugo gstrico y el alimento.
c) El antro que es la bomba gstrica que regula la progresin del alimento y el paso por el esfnter pilrico
hacia el duodeno.
Figura 2.2
Partes del estmago
Animales no rumiantes
Boca. Siendo el primer rgano que entra en contacto con
el alimento, la boca puede ser considerada la puerta de
entrada al aparato digestivo. Las funciones que realiza son
la prehensin, masticacin, insalivacin y deglucin de los
alimentos (ver captulo 3). Las estructuras que auxilian la
boca en sus funciones son: las glndulas salivales, los dientes, la lengua, los labios, el maxilar superior, la mandbula y
los paladares.
Esfago. Es la comunicacin de la faringe con el estmago. Gran parte del esfago est revestido por glndulas
mucosas que secretan moco y contribuyen a la lubricacin
adicional del bolo alimenticio, evitando la excoriacin por
parte de los alimentos recin llegados y facilitando su paso
al estmago. Cerca de la unin gastroesofgica el moco
protege la mucosa de los jugos gstricos que refluyen del
estmago. Los movimientos peristlticos son los responsables de la propulsin del bolo alimenticio por el esfago.
Estmago. Es un rgano amplio y elstico que tiene las
funciones de almacenamiento de alimento, secrecin de
jugos gstricos, mezcla del bolo alimenticio con ellos y su
Intestino Delgado. La porcin intestinal contigua al estmago se denomina intestino delgado y convencionalmente se divide en tres partes: duodeno, yeyuno e leon.
El intestino delgado tiene las siguientes funciones: secrecin de enzimas digestivas; secrecin de hormonas digestivas; recepcin de las secreciones biliares y pancretica;
es el lugar donde se realiza la mayor parte del proceso de
digestin enzimtica y de absorcin de los nutrimentos.
525
Por otra parte, hay una considerable variacin entre

especies en lo relativo a la longitud y al volumen, as como
al grado de saculacin del intestino grueso. Se distinguen
dos tipos de colon: simple y retorcido sobre su eje
longitudinal (espiral) y los doblados. El colon simple se
encuentra en carnvoros y humanos; el ciego es no-funcional desde el punto de vista de la digestin y la absorcin.
En contraste, en especies donde sus dietas estn basadas
en un mayor contenido de fibra, ms material fibroso alcanza el tubo posterior y el consecuente aumento de la
fermentacin resulta en un colon de mayor tamao. Por
ejemplo en el caballo, llega a medir 1.5 m y con una capacidad de 25 a 30 L, lo cual indica mayor fermentacin y
rea de absorcin.
Intestino grueso. El contenido del intestino delgado penetra al intestino grueso a travs de la vlvula ileocecal. La
forma en la que el intestino delgado y el intestino grueso
se unen anatmicamente, est relacionada a la dieta que
ingieren los animales. As, en las especies carnvoras, la
unin ileocecal se da en el colon ascendente y el ciego no
es funcional. En los rumiantes, el leon entra en la unin
cecoclica y en el equino el leon entra en la base del
ciego en la unin ileocecal. El sitio de la unin del leon
con el intestino grueso vara entre las especies, por lo que
el esfnter toma diferentes nombres: esfnter ileoclico
(perro, humano), esfnter ileocecal (caballo, hmster). El
esfnter sirve para prevenir el reflujo del quimo del intestino grueso hacia el intestino delgado.
Se divide al intestino grueso en ciego, colon y su porcin final que es el recto. Una funcin fundamental del
intestino grueso es la absorcin de agua y de ciertos
electrlitos. Sin embargo; en algunas especies la flora
microbiana presente en esta porcin tiene la capacidad de
fermentar la fibra del alimento y los nutrimentos que escapan a la digestin enzimtica a nivel del intestino delgado.
Esta capacidad es variable entre las distintas especies animales y se relaciona con sus hbitos alimenticios. El ciego
es una bolsa intestinal localizada junto a la unin con el
intestino delgado, y el tamao del ciego vara entre las
diferentes especies animales. Las especies carnvoras tienen apenas un vestigio de ciego, por lo que en relacin a
su peso corporal, los perros no tienen un ciego tan desarrollado como los cerdos, pero es mayor que el de los
gatos. Los conejos tienen un ciego extremadamente voluminoso y tanto el ciego como el colon proximal presentan
bolsas evaginadas (haustros). El ciego y el colon de los
equinos tienen una capacidad extrema.
Animales rumiantes y pseudorumiantes

Las especies herbvoras tienen modificaciones en sus estmagos e intestinos que los habilitan para digerir celulosa
y otros polisacridos tales como la hemicelulosa, que son
526
glcidos estructurales presentes en las plantas. Los rumiantes presentan adaptaciones de su aparato digestivo que
los permite ser muy eficientes en el aprovechamiento de
estos compuestos. Las particularidades del aparato digestivo de los rumiantes ocurren en su porcin anterior, pues a
partir del abomaso los rganos digestivos y sus funciones
son similares a los de los animales no-rumiantes.
Boca. Las funciones de la boca de los rumiantes son la
prehensin, la masticacin, la insalivacin, la deglucin y
la rumia de los alimentos (ver captulo 3). Los bovinos
utilizan principalmente la lengua para introducir los forrajes a la boca, y los ovinos y caprinos usan sus labios y
dientes para esto. Las numerosas glndulas salivales presentes en la boca son responsables de la produccin de la
saliva, la cual no contiene amilasa. Los alimentos pasan
por el esfnter faringoesofgico para llegar al esfago. En
la lengua se encuentran las papilas gustativas, las cuales
permiten a los animales percibir los sabores del alimento.
Esfago. Tiene las mismas funciones que en los animales
no-rumiantes, desembocando en el esfnter llamado cardias.
Este es inicio del canal esofgico, que mide de 12-18 cm y
desemboca en el orificio retculoomasal, llevando la leche
directamente al abomaso de los rumiantes lactantes. Por lo
tanto a estos animales se les denomina prerumiantes.
Estmago. El estmago de las especies rumiantes tiene
una superficie bastante grande en relacin al tamao de
los animales, ocupando aproximadamente partes de la
cavidad abdominal. Est dividido en cuatro compartimientos denominados retculo, rumen, omaso y abomaso (figura 2.3). Los tres primeros tienen epitelio plano estratificado
no glandular. La superficie interna del rumen-retculo est
cubierta por papilas, las cuales aumentan en tamao y
nmero con la edad y por el estmulo del alimento. El
retculo y el rumen estn unidos por un pliegue retculoruminal, de manera que la digesta pueda fluir de una parte
a la otra. En la parte exterior del rumen existen estructuras
anatmicas (pliegues) de naturaleza muscular, que se proyectan al interior separndolo en sacos. Estos pliegues sirven para los movimientos de contraccin de los sacos y
circulacin del bolo alimenticio.
El omaso es un rgano esfrico compuesto por lminas adheridas a la pared en todos sus bordes excepto el
orificio ventral. Este rgano tiene como funcin separar las
fracciones lquida y slida de la digesta, para su posterior
pasaje al abomaso.
El abomaso tiene la funcin similar al estmago de los
animales norumiantes, con la secrecin de cido clorhdrico y pepsingeno (pepsina), lo que promueve el inicio
de la digestin de las protenas que escaparon a la fermentacin microbiana, como las propias protenas de origen microbiano que se mezclaron con la digesta.
Figura 2.3
Esquema del lado izquierdo del estmago
de un bovino
Figura 2.4
Desarrollo ponderal del tubo digestivo
en pollos de engorda*
*Adaptado de Larbier & Leclercq, 1992.
1 esfago; 2 cardias; 3 canal esofgico; 4 retculo; 5 pliegue retculoruminal; 6

saco craneal; 7 pliegue craneal; 8 saco dorsal; 9 saco ventral; 10 saco
caudoventral; 11 saco ventral; 12 pliegue coronario dorsal; 13 pliegue longitudinal
derecho; 14 pliegue coronario ventral; 15 pliegue caudal; 16 abomaso; 17
omaso.
Las lneas punteadas representan el contorno del abomaso que queda del
lado derecho del retculo y del rumen.
En los rumiantes jvenes, los tres primeros

compartimentos estn poco desarrollados y no son funcionales. El estmulo del alimento slido es importante para
el desarrollo de estos rganos.
Intestinos. De un modo general, la anatoma de los intestinos delgado y grueso de los rumiantes reflejan las dietas que consumen y la diferencia en la cantidad de
substratos disponibles para sostener la fermentacin en
intestino grueso: as, en los selectores e intermediarios tienden a ser ms grandes con respecto al rumenretculo, y
ste es ms pequeo en relacin al peso corporal. En contraste, en los consumidores de pastos, el rumenretculo es
mayor respecto a los intestinos delgado y grueso y adems, el primero es ms grande, respecto al peso corporal.
diferencialmente segn la especie y de los hbitos alimenticios.

El aparato digestivo de las aves (Figura 2.5) en comparacin con los mamferos se caracteriza por ser relativamente corto y estar bien adaptado para transformar los
alimentos concentrados en nutrimentos asimilables por los
animales. En relacin a los mamferos (rumiantes y
norumiantes) el aparato digestivo de las aves se distingue
por diversos factores:
a) presencia de un pico crneo, remplazando los labios;
b) presencia del buche, que es una dilatacin del esfago;
c) existencia de dos estmagos sucesivos y distintos,
Figura 2.5
Aparato digestivo de las aves (gallinceas)
El sitio de la unin del leon con el intestino grueso en

las especies rumiantes se conoce como esfnter
ileocecoclico.
Aparato digestivo de las aves

Tambin en las aves el desarrollo del aparato digestivo es
muy precoz; en el embrin el intestino se forma desde el
segundo da de incubacin y al momento de la eclosin el
aparato digestivo representa casi la cuarta parte del peso
corporal; sin embargo, esta proporcin decrece rpidamente alcanzando menos de 5% del peso a la octava semana
de vida de los pollos de engorda (Figura 2.4). Despus de
la eclosin, el aparato digestivo se desarrolla
527
proventrculo o estmago glandular y molleja o estmago muscular;

d) presencia de dos ciegos y
e) presencia de la cloaca, que es la parte terminal del
aparato digestivo donde afluyen el recto, los urteres
y las vas genitales.
Cavidad bucal. Debido a la ausencia de dientes los alimentos pasan por la boca sin sufrir modificaciones significativas. Las funciones de los dientes de cortar y triturar son
realizadas por el pico y por la molleja. La lengua tiene una
seccin en la parte anterior en forma de trinche, que sirve
para forzar el alimento hacia el esfago y a la vez ayuda a
pasar el agua cuando el ave bebe. Adems el agua pasa al
esfago de forma pasiva gracias a los movimientos de la
cabeza. Las glndulas salivales estn presentes en gran numero y dispersas por la boca y tienen la funcin de secretar la saliva rica en moco, la enzima amilasa y iones bicarbonato. La boca y la faringe de las aves no estn bien
delimitadas y en la mayora de las especies no hay paladar
blando. El paladar duro se comunica con las cavidades
nasales.
Esfago y buche. El esfago es un tubo comparativamente bastante ms largo en las aves y tiene un dimetro
variable siendo ms ancho en las aves que degluten partculas de alimento ms grandes. Su funcin es llevar el alimento de la cavidad bucal al proventrculo, humectarlo y
ablandarlo, adems de contribuir a la regulacin del transito digestivo. Comprende dos partes, una cervical pegada
a la trquea y otra intratorxica localizada arriba del corazn. En el lmite de las dos partes est el buche, cuya
forma puede variar desde una simple dilatacin del esfago hasta la formacin de una o dos bolsas hacia afuera del
esfago. Est presente en la mayora de las aves; sin embargo, en los gansos y patos no se distingue; en estas especies el esfago es capaz de dilatarse en toda su extensin, constituyendo una importante reserva de alimento.
Las golondrinas secretan en el buche una sustancia nutritiva conocida como leche.
Proventrculo y molleja. El proventrculo o estmago
glandular o qumico tiene como funcin principal la secrecin de los jugos gstricos; sin embargo, en algunas especies que se alimentan de peces puede tener la funcin de
almacenamiento de alimento. La molleja, o compartimento muscular o mecnico est compuesta por una capa crnea rodeada de una pared muscular. Tiene como funcin
triturar el alimento en las especies que consumen alimentos duros, adems de mezclarlo con las secreciones digestivas provenientes del proventrculo. As los dos
compartimentos tienen funciones complementarias.
Intestinos y cloaca. El intestino delgado de las aves es
similar al de los mamferos; sin embargo, no existen reas
528
delimitadas como el yeyuno y el leon. Es ms largo en las

aves herbvoras que en las carnvoras. El vestigio del saco
vitelino puede ser encontrado cerca de la mitad del intestino delgado. En la unin de los intestinos delgado y grueso estn localizados los ciegos, que en general en las aves
son en nmero par, al contrario de los mamferos. Las dimensiones de los ciegos son afectadas por los hbitos alimenticios y estn ausentes en algunas especies (por ejemplo en los halcones). El intestino grueso de las aves es
relativamente corto y no hay una delimitacin entre el
recto y el colon que es casi inexistente, consecuentemente la fermentacin microbiana fermentativa es prcticamente nula. La cloaca es la parte final del aparato digestivo y es un rgano comn a los aparatos urinario y
reproductor.
rganos accesorios
Estos son considerados anexos o accesorios al aparato digestivo, pues ayudan a la digestin, pero el alimento no
pasa a travs de ellos durante el proceso.
Glndulas salivales. Proveen los lquidos digestivos para
la primera parte del tubo digestivo (boca y estmago). La
designacin de glndulas salivales se refiere a tres glndulas en pares (partidas, submandibulares y sublinguales) y
a numerosas pequeas glndulas que se encuentran en la
mucosa de la boca. La saliva corresponde a la secrecin
mixta de todas estas glndulas. En el cerdo, en el hombre
y en el perro la principal enzima digestiva producida por
las glndulas salivales es la amilasa; sin embargo, est ausente en animales herbvoros.
Pncreas. Es un rgano de que se encuentra en el pliegue o doblez del duodeno. Es una glndula mixta con funciones endocrinas (secrecin de insulina) y exocrina que
es la secrecin del jugo pancretico rico en enzimas que
auxilian el proceso de digestin de las protenas, glcidos
y lpidos.
Hgado. Es un rgano amplio y uno de los ms importantes en relacin a los procesos metablicos. El hgado produce la bilis que tiene una funcin importante en el proceso de digestin de los lpidos. La bilis se almacena en la
vescula biliar, excepto en el caballo. De la bilis sale el
conducto cstico; la unin de ste con el conducto heptico forma el conducto coldoco que transporta la bilis al
duodeno.

El aparato digestivo est diseado para digerir el tipo de
alimento que consume el animal. Los herbvoros cuentan
con partes del tubo digestivo que funcionan como cmaras de fermentacin, en las cuales van a ser degradados los
componentes no digeridos por las enzimas propias del

animal. Por el contrario en animales carnvoros el tubo
posterior (ciego e intestino grueso) est menos desarrollado, lo que explica la baja capacidad de fermentacin en
estas especies.
Conclusin
El aparato digestivo est adaptado a los hbitos alimenticios de cada especie animal y al estado fisiolgico de los
mismos. El desarrollo de los animales y su productividad
est en funcin de una buena nutricin. La adecuada anatoma y la preservacin e integridad del tubo gastrointestinal
son fundamentales para que el proceso digestivo pueda
realizarse de una manera eficiente, y que los animales tengan disponibles todos los nutrimentos necesarios para efectuar sus funciones fisiolgicas y metablicas.
en lechones alimentados con subproductos lcteos. Memorias

del XI Congreso de la Asociacin Mexicana de Especialistas en
Nutricin Animal y I del Congreso Latino Americano de Nutricin Animal. Cancn, Mxico. p. 335-336.
Block MC, Vahl HA, de Lange L, van de Braak AE, Hemke G &
Hessing M. 2002. Nutrition and Health of the Gastrointestinal
Tract. Wageningen Academic Publishers. The Netherlands.
Case LP, Carey DP & Hirakawa DA. 1997. Nutricin Canina y

Felina. Editorial Harcourt Brace. Madrid.
Church DC. 1980. Digestive Physiology and Nutrition of

Ruminants. O & B Books. Corvallis, Oregon.
Ganong WF. 1998. Fisiologa Mdica. 16 edicin. Editorial el

Manual Moderno. Mxico DF.
Iji PA, Saki A & Tivey DR. 2001. Body and intestinal growth of
broiler chicks on a comercial starter diet. 1. Intestinal weight
and mucosal development. Br Poultry Sci. 42:505-513.
Larbier M & Leclercq B. 1991. Nutrition et Alimentation des

Volailles. Institute National de la Recherche Agronomique. Paris.
Pluske J R, Hampson D J & Williams I H. 1997. Factors influencing

the structure and function of the small intestine in the weaned
pig: a review. Livest Prod Sci. 51:215.
Reis de Souza TC, Mariscal LG & Aguilera BA. 2002. Empleo de

dos fuentes de lactosa en la dieta de lechones y sus efectos en
el aparato digestivo. Tec Pecu Mx. 40:299.
Shimada A. 2003. Nutricin Animal. Editorial Trillas. Mxico,

DF.
Aguilera BA, Souza RTC, Mariscal LG & Jurez GY. 2003. Desarrollo de los rganos digestivos hasta la cuarta semana posdestete
529
530
Objetivo
z
El alumno ser capaz de identificar los mecanismos

nerviosos y endocrinos que controlan procesos de
motilidad, secrecin, digestin y absorcin de los
nutrimentos en el tubo digestivo de los animales
domsticos.
Introduccin
El tubo digestivo (TD) tiene como principal objetivo el de
procesar los alimentos ingeridos para que sus componentes estn disponibles a todo el organismo. Para poder alcanzar este objetivo, es necesario que los alimentos sufran
una serie de transformaciones tanto fsicas como qumicas;
transformaciones que se dan por procesos tales como: la
ingestin, la masticacin, la insalivacin, la deglucin, la
transportacin a lo largo del tubo, la secrecin, la digestin, la absorcin y la excrecin. Es claro que para que el
TD pueda realizar su funcin, estos procesos deben llevarse a cabo de manera integral y coordinada; esto es,
todos ellos tienen una misma magnitud de importancia y
la sub o sobre actividad de alguno de estos procesos podr afectar la integridad y, por lo tanto, su funcionalidad.
En el TD y rganos accesorios se llevan a cabo actividades complejas que tienen como principal objetivo el de
hacer disponibles los componentes de los alimentos, para
que puedan ser absorbidos y utilizados por el organismo.
En este sentido, es necesario considerar que la mayor parte del proceso de digestin se lleva a cabo en el lumen
del TD. Para que esto suceda, el alimento consumido tendr que ser transportado, a lo largo del TD, para que sea
expuesto a las secreciones enzimticas y no-enzimticas
del mismo tubo as como a las de los rganos accesorios.
El resultado de esta interaccin alimento-secreciones ser
la digestin y los productos listos para ser absorbidos por
el epitelio del TD. Estas actividades de motilidad y secrecin estn altamente controladas por el sistema nervioso
autnomo, el sistema nervioso entrico y el sistema endocrino.
FISIOLOGA DIGESTIVA
Mecanismos que controlan la actividad

gastrointestinal
Control por el sistema nervioso autnomo (SNA)

En el control nervioso intervienen fibras provenientes del
sistema nervioso autnomo simptico y parasimptico, as
como fibras que conforman el sistema nervioso entrico.
Sistema nervioso simptico

Las fibras nerviosas aferentes y eferentes simpticas provienen principalmente de los plexos celiaco, mesentrico
superior e inferior e hipogstrico. La mayor parte de estas
fibras no innervan directamente estructuras del TD sino
que terminan en los plexos submucoso y mioentrico,
plexos que forman parte del sistema nervioso entrico.
Algunas fibras vasoconstrictoras del simptico, excepcionalmente, terminan en vasos sanguneos y glndulas localizadas en la pared del TD; pocas fibras terminan en la
capa muscular externa. La actividad del sistema simptico
sobre el TD, en general, resulta en la inhibicin de actividades motoras y secretoras, as como la vasoconstriccin
de capilares localizados en el rea.
Sistema nervioso parasimptico

La mayor parte de las actividades controladas por el sistema parasimptico en el TD se realizan a travs de fibras
aferentes y eferentes del nervio vago, y en menor proporcin, de fibras de los nervios plvicos. En ambos casos,
las terminales nerviosas entran en contacto con las clulas
ganglionares de los plexos submucosos y mioentricos.
En contraste a la actividad del simptico, la estimulacin
del sistema parasimptico generalmente promueve acciones motoras y secretoras del TD.
Cabe mencionar que la mayor parte de la influencia y
modulacin del SNA sobre el TD radica en su interaccin
con los plexos del sistema nervioso entrico, y que muy
pocas actividades las promueve de manera directa sobre
los rganos efectores (cuadro 3.1).
Seccin IX Mecanismos que controlan la actividad gastrointestinal
531
Cuadro 3.1
Respuesta de rganos relacionados con el TD a la estimulacin por los sistemas nerviosos
simptico y parasimptico
rgano efector
Estmulo por fibras simpticas

(adrenrgicas)
Estmulo por fibras parasimpticas

(colinrgicas)
Tipo de receptor
Respuesta
Respuesta
Alfa 1
Secrecin viscosa
Secrecin acuosa
Alfa 1 y alfa 2
Constriccin
Dilatacin
Alfa 1
Beta 2
Constriccin
Dilatacin
Alfa 1 y 2; Beta 2
Disminucin
Incremento
Estmago. Esfnteres
Alfa 1
Contraccin
Relajacin
Estmago. Secrecin
Beta 2
Inhibicin
Estimulacin
Alfa 1 y 2; Beta 2
Disminucin
Incremento
Intestino. Esfnteres
Alfa 1
Contraccin
Relajacin
Intestino. Secrecin
Alfa 2
Inhibicin
Estimulacin
Vescula y conductos biliares
Beta 2
Relajacin
Contraccin
Alfa 1 y Beta 2
Glucogenolsis
Alfa
Disminucin
Incremento
Glndulas salivales
Arteriolas de glndulas salivales
Arteriolas de vsceras abdominales
Estmago. Motilidad y tono
Intestino. Motilidad y tono
Hgado
Acinis pancreticos. Secrecin
Sistema nervioso entrico (SNE)

Est compuesto por redes de fibras nerviosas y cuerpos
de clulas ganglionares que forman plexos que residen en
la pared del TD. En el SNE interactan estos dos plexos
que corren ininterrumpidamente desde el esfago hasta
el ano. En la porcin de la submucosa se localiza el plexo
submucoso o de Meissner; entre las fibras musculares circulares y longitudinales se encuentra el plexo mioentrico
o plexo de Auerbach (Figura 3.1).
La mayor parte de las neuronas del plexo submucoso
son sensoriales y responden a estmulos mecnicos y qumicos; la respuesta al estmulo, a travs de las fibras motoras, es el aumento o disminucin de actividades secretoras
o mecnicas de los componentes de la pared del TD.
En contraste, en el plexo mioentrico la mayora de las
neuronas son motoras, tanto excitarorias como inhibitorias
de la actividad motora de las fibras musculares; alrededor
de un tercio de las neuronas de este plexo son sensoriales.
Ambos plexos estn conectados por interneuronas. Los
estmulos locales resultan en arcos reflejos que residen
completamente dentro de la pared del TD, coordinando
as sus actividades, aun en ausencia de innervacin externa proveniente de los sistemas simptico y parasimptico.
Estos plexos controlan la actividad de las fibras musculares
lisas y de las clulas secretoras. Los plexos son complejos
y con un nmero elevado de clulas neuronales; por ejemplo, en un cm de intestino delgado de cuye, se han deter532
minado ms de 13,000 neuronas en los plexos de Meissner

y de Auerbach.
La actividad en los plexos y entre los plexos se coordina a travs de la liberacin de polipptidos a nivel sinptico.
Existe una gran cantidad de polipptidos secretados por
las neuronas del SNE que funcionan como
neurotransmisores o neuromoduladores. Entre los
polipptidos secretados por las neuronas motoras y
secretoras estn: el polipptido intestinal vasoactivo (PIV),
la sustancia P, la somatostatina, la serotonina y encefalinas.
Las neuronas motoras tambin secretan colecistoquinina,
neurotensina y galanina. En las fibras secretoras, adems,
Figura 3.1
Plexos nerviosos de Meissner (submucoso) y
Auerbach (mioentrico)
se han identificado algunos polipptidos como: el

polipptido liberador de la gastrina (PLG) y el polipptido
relacionado con el gene de la calcitonina (PRGC).
Adicionalmente, en la pared del TD se han identificado
otras sustancias con capacidad neuromoduladora como la
acetilcolina, la norepinefrina, la dopamina, la neurotensina,
la angiotensina, el neuropptido Y, la bombesina, la
histamina, el pptido histamina-isoleucina (PHI) y el cido
gama amino butrico (GABA). Como resultado de la liberacin de estas sustancias neuromoduladoras, se han determinado acciones de contraccin y relajacin de musculatura lisa y esfnteres, as como de control de secreciones
gstricas e intestinales tanto hormonales como enzimticas.
La principal funcin del sistema nervioso entrico consiste en controlar y coordinar las actividades motoras y
secretoras del TD. Esta coordinacin es llevada a cabo a
travs de mecanismos de recepcin de un estmulo - integracin de la informacin - promocin de una respuesta
por un rgano efector. La recepcin de estmulos se lleva
a cabo por la presencia de fibras aferentes especializadas
que son activadas por estmulos especficos; as, en la mucosa se han identificado receptores a estmulos mecnicos
(mecanoreceptores), qumicos (quimoreceptores), trmicos (termoreceptores) y de dolor (nociceptores).
Reflejos locales y centrales. Una vez estimulado un
receptor, se inicia una actividad elctrica que se dirige al
cuerpo neuronal y posteriormente a la porcin del axn.
Los axones de estos receptores, a travs de la liberacin
de neurotransmisores en las sinapsis, interactan con otras
clulas nerviosas de los plexos (reflejo local) o con clulas
nerviosas del simptico y parasimptico (reflejo central);
dependiendo de la magnitud del estmulo, se promover
una respuesta especfica que consistir en el incremento o
disminucin de la actividad motora o secretora de las estructuras del TD (Figura 3.2).
En la figura 3.3 se muestra como un estmulo a nivel
de mucosa del TD desencadena acciones que contemplan tanto el SNE a nivel local como acciones donde interFigura 3.2
Reflejo local del sistema nervioso endocrino en la
pared del tubo digestivo
Figura 3.3
Control nervioso del tubo digestivo
viene el sistema nervioso autnomo con sus ramas simpticas y parasimpticas.
Sistema endocrino
El sistema endocrino representa el control humoral del TD.
Este control es llevado a cabo por una gran cantidad de
secreciones endocrinas procedentes de clulas localizadas
a todo lo largo del tubo. Se ha considerado que el TD
constituye la glndula endocrina ms grande del organismo; no obstante, estas clulas secretoras no estn conformadas anatmicamente como un solo rgano, sino que se
encuentran de manera dispersa.
Muchas de las clulas endocrinas son activadas por terminaciones nerviosas provenientes de los plexos del sistema entrico y muchas funcionan como receptores y
efectores al mismo tiempo; esto es, la clula al interactuar
con substancias especficas, reaccionan y como resultado
de su estimulacin secretan hormonas, mismas que poFigura 3.4
Mecanismos para la interaccin hormonaclula blanco
En la Figura 3.3 se muestra como un estmulo a nivel de mucosa del TD desencadena

acciones que contemplan tanto al SNE a nivel local como acciones donde interviene el
sistema nervioso autnomo con sus ramas simpticas y parasimpticas.
533
drn actuar sobre: a) las mismas clulas (accin autocrina);

b) sobre las clulas adyacentes (accin paracrina); c) sobre neuronas (accin neurocrina) o bien, d) son vertidas a
la circulacin y alcanzan al rgano blanco de la manera
conceptual clsica (Figura 3.4).
Una vez que alcanzan el rgano blanco, las hormonas
desencadenan actividades secretorias en diferentes componentes del TD. Por ejemplo, a nivel de mucosa gstrica
se estimula la secrecin de cido clorhdrico y de enzimas
digestivas inactivadas; a nivel intestinal, se estimula la secrecin tanto de glndulas entricas como del pncreas
para la produccin y liberacin de enzimas digestivas.
Adicionalmente, por accin hormonal, tambin se promueve la secrecin de fluidos alcalinos que proveern del pH
ptimo para la accin enzimtica a nivel entrico.
Considerando sus similitudes estructurales, las hormonas gastrointestinales pueden ser clasificadas en tres grupos o familias: la familia de la secretina, la familia de la
gastrina y otras (Cuadro 3.2). Dentro del grupo de la
secretina se encuentran las siguientes hormonas: secretina,
polipptido inhibidor gstrico (PIG), PIV, glucagon y
glicentina. La gastrina y la colecistoquinina (CCC) forman
parte de la familia de la gastrina. Entre los polipptidos
considerados en el grupo de otras, se encuentra la
somatostatina, la sustancia P, el pptido liberador de la
gastrina (PLG) y la motilina. Debido a sus similitudes estructurales, algunas hormonas tienen acciones que se
traslapan; por ejemplo, la gastrina y la CCC estimulan la
secrecin cida por la mucosa gstrica as la como secrecin enzimtica por el pncreas.
Hormonas del grupo de la secretina

Secretina. Esta hormona es producida por las clulas S
distribuidas en la mucosa intestinal, principalmente, en la
regin duodenal. La molcula de esta hormona est compuesta por 27 aminocidos; tiene una vida media cercana
a los 5 min.
El principal estmulo para la secrecin de las clulas S,
lo constituye el bajo pH del quimo proveniente del estmago (menor a 4); la presencia de productos de la digestin proteica tambin tiene un efecto estimulante para la
liberacin de secretina. A un pH mayor a 4.5, no se libera
secretina en cantidad suficiente para promover la secrecin de jugo pancretico. La elevacin del pH a nivel
duodenal, como resultado de la neutralizacin del contenido cido, constituye el principal factor para que la liberacin de secretina disminuya.
La secretina liberada al torrente sanguneo llega a las
clulas de los conductos del pncreas, su principal rgano
blanco. En estas clulas, la secretina se une al receptor
presente en la membrana celular, dando como resultado la
534
activacin de la enzima ATPasa, enzima que toma ATP del

citosol y lo convierte en AMP cclico (AMPc); el AMPc acta como un segundo mensajero activando sistemas
enzimticos cuyo principal resultado es la liberacin de
jugo pancretico rico en bicarbonatos y, por lo tanto, con
un pH alcalino. Un efecto similar se lleva a cabo sobre el
tracto biliar. En las clulas de los acinis pancreticos, la
secretina potencia la accin de la CCC para la produccin
de enzimas pancreticas. La secrecin de un jugo
pancretico alcalino hacia la luz intestinal tiene como objetivo la neutralizacin del quimo extremadamente cido
proveniente del estmago.
Otras de las acciones de la secretina estn dadas por el
efecto inhibitorio sobre la produccin de cido clorhdrico
por las clulas de la mucosa gstrica y por el efecto positivo sobre la contraccin del esfnter pilrico.
Pptido inhibidor gstrico. El PIG es producido por las
clulas K presentes en la mucosa del duodeno y yeyuno.
Este polipptido est formado por 43 aminocidos; dado
que existen coincidencias con la molcula de secretina en
algunas posiciones de aminocidos, se consideran dentro
de la misma familia o grupo. La presencia de lpidos y
glcidos en el duodeno constituye el mejor estmulo para
la secrecin de PIG. El PIG afecta negativamente la secrecin y motilidad gstrica y tiene un efecto positivo sobre
la secrecin de insulina.
Pptido intestinal vasoactivo. La presencia de PIV se
ha detectado tanto en nervios del TD como en torrente
sanguneo. Est formado por 28 aminocidos. Su principal
efecto se manifiesta como un incremento en la secrecin
intestinal de fluido rico en electrlitos; tiene un efecto dilatador sobre los vasos perifricos; relajamiento de fibras
de msculo liso y esfnteres y un efecto inhibitorio sobre
la secrecin gstrica.
Hormonas del grupo de la gastrina

Gastrina. Es producida por las clulas G localizadas en la
pared de la porcin antral del estmago y por las clulas
TG que se encuentran distribuidas en toda la mucosa
gstrica y entrica. Debido a que las clulas G se originan
de la cresta neural, tambin secretan aminas relacionadas
con la norepinefrina y la serotonina.
Existen tres formas de gastrina, siendo el nmero de
aminocidos que la componen la principal diferencia. As,
se tienen molculas activas de gastrina con 34 (G34), 17
(G17) y 14 (G14) residuos. Las tres gastrinas pueden o no
tener el aminocido 6 (tirosina) sulfatado; en el torrente
sanguneo y tejidos se encuentran en proporciones similares y tienen la misma actividad. Sin embargo, la G17 tiene
una mayor actividad para la secrecin gstrica de cido
clorhdrico. Existen diferencias moleculares en la G17 en-
Cuadro 3.2
Grupos o familias de hormonas del tubo digestivo
Grupo de la Secretina
Grupo de la Gastrina
Secretina
PIV
Glucagon
PIG
HIS
HIS
HIS
TIR
Gastrina
Otras hormonas
CCC
Motilina
STT
PLG
SP
TIR
FEN
ALA
VAL
ARG
SER
SER
SER
ALA
ILE
VAL
GLI
PRO
PRO
ASP
ASP
GLN
GLU
GLN
PRO
CIS
LEU
LIS
GLI
ALA
GLI
GLI
GLN
ILE
LIS
PRO
PRO
TRE
VAL
TRE
TRE
ALA
FEN
ASN
ALA
GLN
FEN
FEN
FEN
FEN
P-GLU
ARG
TRE
FEN
GLI
GLN
TRE
TRE
TRE
ILE
LEU
LIS
TIR
FEN
GLI
FEN
SER
ASP
SER
SER
GLI
ALA
GLI
TRP
GLI
FEN
GLU
ASN
ASP
ASP
PRO
PRO
GLU
LIS
TRE
GLI
LEU
TIR
TIR
TIR
GLN
SER
LEU
TRE
VAL
LEU
MET-NH2
SER
TRE
SER
SER
GLI
GLI
GLN
FEN
LEU
ARG
ARG
LIS
ILE
PRO
ARG
ARG
TRE
TRE
LEU
LEU
TIR
ALA
PRO
MET
MET
SER
LIS
ARG
ARG
LEU
MET
HIS
SER
GLN
CIS
MET
GLU
LIS
ASP
ASP
LEU
ILE
GLU
TIR
GLI
GLN
SER
LIS
VAL
VAL
LIS
PRO
ALA
MET
ARG
ILE
ALA
LIS
GLU
ARG
ARG
ALA
ARG
HIS
ASP
ASN
ARG
GLI
LEU
VAL
ALA
GLN
PRO
LEU
ASN
ASN
GLN
LIS
GLN
GLN
SER
GLN
LIS
HIS
ARG
LIS
ASP
ASP
LIS
ASN
GLI
TRP
LEU
TIR
FEN
FEN
LIS
LEU
GLN
ALA
LEU
LEU
VAL
VAL
GLN
ASP
GLN
ASN
GLN
ASN
GLI
PRO
VAL
GLI
GLI
SER
TRP
TRP
PRO
SER
HIS
LEU
ILE
LEU
LEU
TRP
HIS
LEU
VAL-NH2
LEU
MET
LEU
LEU
ARG
MET-NH2
ASN-NH 2
ASN
ALA
GLU
ILE
TRE
GLU
GLU
SER
LIS
GLU
ASP
GLI
GLU
ARG
LIS
GLU
ASP
LIS
ALA
TIS
ASN
TIS
MET
ASP
GLI
GLI
TRP
TRP
TRP
LIS
MET
MET
HIS
ASP
ASP
ASN
FEN-NH 2
FEN-NH 2
ILE
* Aminocidos con recuadro dentro del mismo grupo

presentan coincidencia en posicin del aminocido
dentro de la cadena. PIV, polipptido intestinal
vasoactivo; PIG, polipptido inhibidor gstrico; CCC,
colecistocinina; STT, somatostatina; PLG, polipptido
liberador de la gastrina; SP, sustancia P. P-GLU, piro
glutamato; TIS, tirosina sulfatada.
TRE
GLN
535
tre las especies domsticas; no obstante, los ltimos cinco

aminocidos del C-terminal son idnticos (pentagastrina).
La G34 tiene una vida media cercana a los 17 min., mientras que la vida media de G14 y G17 es aproximadamente de 2 min.
La secrecin de gastrina por las clulas G se desencadena por la presencia de alimento en el estmago; por la
presencia de productos de la digestin proteica, en este
caso fenilalanina y triptofano son altamente secretagogos;
por la estimulacin proveniente del nervio vago y por la
concentracin de Ca y epinefrina en el torrente sanguneo. En contraste, la secrecin de gastrina se inhibe por la
concentracin de cido en la luz gstrica, como un reflejo
de retroalimentacin negativa, as como por la concentracin sangunea de PIG, PIV, secretina, glucagon y
calcitonina.
Las clulas parietales y principales, localizadas en la
mucosa gstrica, son clulas blanco para la gastrina. La llegada de la gastrina a sus clulas blanco desencadena las
siguientes acciones fisiolgicas: estimulacin para la secrecin de cido clorhdrico por las clulas parietales y secrecin de pepsingeno por las clulas principales.
Adicionalmente, la gastrina estimula la motilidad gstrica;
la contraccin del cardias; contribuye en la estimulacin
para la secrecin de insulina y glucagon despus de una
ingesta rica en protenas y, tiene un efecto positivo sobre
el crecimiento de la mucosa gstrica e intestinal. La gastrina
promueve estos efectos, principalmente, a travs de inositol
trifosfato y AMP cclico como segundos mensajeros.
Colecistoquinina. La colecistoquinina o CCC es secretada
por las clulas C que se localizan en la mucosa intestinal,
preponderantemente en la regin duodenal. La CCC tambin ha sido identificada en clulas nerviosas del leo, colon y corteza cerebral. Similarmente a la gastrina, la CCC
presenta diversas molculas con diferente nmero de
aminocidos. La molcula mas grande tiene 58 aminocidos,
existen tambin molculas con 39, 33, varias molculas
con 12 aminocidos y una con 8 aminocidos; siendo estas
dos ltimas las que mas se secretan en duodeno y yeyuno.
No obstante, en algunas especies, como la rata, la molcula de 58 aminocidos es ms potente en su accin sobre el
pncreas. Al igual que la gastrina, todas las molculas tienen la misma terminacin de los cinco ltimos residuos. La
vida media de la CCC es de 5 min., aproximadamente.
Los principales estmulos para la secrecin de la CCC
son la interaccin de los productos de la digestin con la
mucosa intestinal, en especial pptidos, aminocidos y
cidos grasos. La CCC liberada por las clulas C, llega a los
acinis del pncreas y a la vescula biliar a travs del torrente sanguneo.
Las acciones sobre los acinis pancreticos son mediadas por la interaccin de la CCC con receptores
536
membranales especficos; la unin con estos receptores

promueve una activacin de la enzima fosfolipasa C, enzima que acta sobre el fosfoinositol difosfato generando
una molcula de diacilglicerol e inositol trifosfato. Este ltimo compuesto, es liberado al citosol donde acta como
segundo mensajero, provocando una respuesta celular que
incluye las acciones arriba citadas en los diferentes rganos blanco.
En los acinis pancreticos, la CCC desencadena la secrecin de jugo pancretico rico en enzimas digestivas y
bicarbonatos, mientras que en la vescula biliar promueve
su contraccin y liberacin de la bilis; en ambos casos, las
secreciones son vaciadas hacia el duodeno a travs de los
conductos pancretico y coldoco, respectivamente. En
adicin a estos efectos, la CCC promueve una serie de
acciones sobre diferentes componentes del TD; por ejemplo, provoca un aumento en la produccin de la enzima
intestinal enterocinasa, incrementa la actividad motora del
intestino delgado y colon y, junto con la secretina, aumenta la contraccin del esfnter pilrico e inhibe el vaciado
gstrico. Adicionalmente, se ha mostrado que ejerce un
efecto positivo sobre la proliferacin celular en el pncreas.
El cuadro 3.3 presenta informacin referente a otros
polipptidos con actividad hormonal que desencadenan
acciones especficas en el TD.

En condiciones normales, los procesos de motilidad, secrecin, digestin y absorcin se realizan bajo el control
de los componentes neurolgicos y endocrinos del tubo
gastrointestinal. Estos procesos pueden ser alterados por
la presencia de agentes infecciosos o las toxinas producidas por stos. Por ejemplo, la diarrea observada en un
animal puede ser el resultado de alteraciones en uno o
varios de los procesos arriba descritos. La accin de toxinas de algunas cepas enterotoxignicas de E. coli, se sobrepone al control nervioso y endocrino y se promueve la
disminucin en la absorcin de lquidos y la salida excesiva de iones de cloro de las clulas de la base de las
vellosidades hacia la luz intestinal; la salida de iones cambia el flujo de lquidos resultando as en heces altamente
acuosas.
Resumen
El tubo digestivo tiene como principal objetivo el de procesar los alimentos ingeridos para que sus componentes
estn disponibles a todo el organismo. Para poder alcanzar
este objetivo, es necesario que los alimentos sufran una
serie de transformaciones tanto fsicas como qumicas; transformaciones que se dan por procesos tales como: ingestin, masticacin, insalivacin, deglucin, transportacin a
Cuadro 3.3
Otros polipptidos secretados en el tubo digestivo con acciones hormonales
Hormona
Clulas secretoras
rgano blanco
Efecto
Motilina
Clulas EC en mucosa duodenal.
Msculo liso de la pared intestinal.

Vasos sanguneos gstricos.
Contraccin del msculo liso.

Motilidad interdigestiva del tubo.
Incrementa flujo sanguneo en estmago.
Sustancia P
Clulas endocrinas del TD.
Msculo liso de la pared del TD.
Motilidad intestinal
Somatostatina
Clulas D de islotes de Langerhans

en pncreas y clulas del TD.
Clulas endocrinas del TD.
Inhibe la secrecin de gastrina,

secretina, motilina, PIV y PIG
Polipptido liberador
de la gastrina
Terminaciones del nervio vago
Clulas G
Secrecin de gastrina
lo largo del tubo, secrecin, digestin, absorcin y excrecin. Es claro que para que el tubo digestivo pueda realizar su funcin, estas actividades deben llevarse a cabo de
manera integral y coordinada; esto es, todas las actividades tienen una misma magnitud de importancia y la sub o
sobre actividad de alguno de estos procesos podr afectar
la integridad y, por lo tanto, su funcionalidad. Esta coordinacin de procesos se lleva a cabo por la activacin de los
sistemas nervioso y endocrino; en ambos sistemas, existen componentes que residen en el mismo tubo digestivo, as como componentes localizados fuera de ste.
Bibliografa complementaria
Hori M. 2002. Gastrin enhances gastric mucosal integrity through

cyclooxygenase-2 upregulation in rats. Am J Physiol (Gastrointest
Liver Physiol). 283:G1368.
Mourad FH, Barada KA, Abdel-Malak N, Bou Rached NA, Khoury

CI, Saade NE & Nassar CF. 2003. Interplay between nitric oxide and vasoactive intestinal polypeptide in inducing fluid
secretion in rat jejunum. J Physiol. 550:863.
Ok M, Sen I, Turgut K & Irmak K. 2001. Plasma gastrin activity

and the diagnosis of bleeding abomasal ulcers in cattle. J Vet
Med. (A Physiol Pathol Clin Med). 48:563.
Phillipson M, Atuma C, Henriksns J & Holm L. 2002. The

importance of mucus layers and bicarbonate transport in
preservation of gastric juxtamucosal pH. Am J Physiol (Gastrointest
Reeve JR, Wu SV, Keire DA, Faull K, Chew P, Solomon TE,

Green GM & Coskun T. 2004. Differential bile-pancreatic
secretory effects of CCK-58 and CCK-8. Am J Physiol (Gastrointest
Atuma C, Strugala V, Allen A & Hola L. 2001. The adherent

gastrointestinal mucus gel layer: thickness and physical state in
vivo. Am J Physiol (Gastrointest Liver Physiol). 280:G922.
Baumgartner H K, Kirbiyik U, Coskun T, Chu S & Montrose

MH. 2002. Endogenous cyclo-oxygenase activity regulates mouse
gastric surface pH. J Physiol. 544:871.
Sasaki N & Yoshihara T. 1999. The effect of motilin on the

regulation mechanism of intestinal motility in conscious horses.
J Vet Med Sci. 61:167.
Chey WY & Chang TM. 2003. Secretin, 100 years later. J

Gastroenterol. 38:1025.
Chino Y, Fujimura M, Kitahama K & Fujimiya M. 2002.

Colocalization of NO and VIP in neurons of the submucous
plexus in the rat intestine. Peptides. 12:2245.
Schreiber S, Nguyen TH, Stben M & Scheid P. 2000.

Demonstration of a pH gradient in the gastric gland of the acidsecreting guinea pig mucosa. Am J Physiol (Gastrointest Liver
Physiol). 279:G597.
Solomon TE, Keire DA, Gong P, Zong Y & Reeve JR. 2003.
Receptor subtypes: species variations in secretin affect potency
for pancreatic but not gastric secretion. Pancreas. 26:300.
Synnerstad I, Johansson M, Nylander O & Holm L. 2001.

Intraluminal acid and gastric mucosal integrity: the importance
of blood-borne bicarbonate. Am J Physiol (Gastrointest Liver
Physiol). 280:G121.
Thangarajah H, Wong A, Chow DC, Crothers Jr JM & Forte JG.

2002. Gastric H-K-APTase and acid-resistant surface proteins.
Am J Physiol (Gastrointest Liver Physiol). 282:G953.
Teixeira AF, Vives P, Krammer HJ, Kuhnel W & Wedel T. 2001.

Structural organization of the enteric nervous system in the
cattle
esophagus
revealed
by
wholemount
immunohistochemistry. Ital J Anat Embryol (Suppl 1) 106:313.
Timmermans JP, Hens J & Adriaensen D. 2001. Outer submucous

plexus: an intrinsic nerve network involved in both secretory
and motility processes in the intestine of large mammals and
humans. Anat Rec. 262:71.
Chu S, Tanaka S, Kaunitz JD & Montrose MH. 1999. Dynamic

regulation of gastric surface pH by luminal pH. J Clin Invest.
103:605.
Furness JB, Alex G, Clark MJ & Lal VV. 2003. Morphologies

and projections of defined classes of neurons in the submucosa
of the guinea-pig small intestine. Anat Rec. 272A:475.
Hens J, Gajda M, Scheuermann DW, Adriaensen D & Timmermans

JP. 2002. The longitudinal smooth muscle layer of the pig small
intestine is innervated by both myenteric and submucous
neurons. Histochem Cell Biol. 117:481.
Jin C, Naruse S, Kitagawa M, Ishiguro H, Muxin W, Nakajima

M, Yokohata K, Ito O & Hayakawa T. 2002. Motilin regulates
interdigestive gastric blood flow in dogs. Gastroenterology.
123:1578.
Komori M, Tsuji S, Sun WH, Tsujii M, Kawai N, Yasumaru M,
Kakiuchi Y, Kimura A, Sasaki Y, Higashiyama S, Kawano S &
537
Varro A & Ardill JE. 2003. Gastrin: an analytical review. Ann

Clin Biochem. 40:472.
Wang SY, Chi MM, Li L, Moley KH & Wice BM. 2003. Studies
with GIP/Ins cells indicate secretion by gut K cells is KATP
channel independent. Am J Physiol (Endocrinol Metab).
284:E988.
538
Wolfe MM, Zhao KB, Glazier KD, Jarboe LA & Tseng CC. 2000.
Regulation of glucose-dependent insulinotropic polypeptide

release by protein in the rat. Am J Physiol (Gastrointest Liver
Physiol). 279:G561.
Yamamoto M, Otani M, Jia DM, Fukumitsu K, Yoshikawa H,

Akiyama T & Otsuki M. 2003. Differential mechanism and site
of action of CCK on the pancreatic secretion and growth in rats.
Am J Physiol (Gastrointest Liver Physiol). 285:G681.
Sergio Gmez Rosales
Objetivo
z
El alumno conocer las principales secreciones digestivas, el sitio de la secrecin, su funcin y su

importancia dentro del proceso de digestin.
Introduccin
Las secreciones digestivas son producidas por glndulas
anexas y glndulas localizadas en el interior de la pared
del intestino delgado y tienen la funcin de ayudar a transformar los diferentes componentes de los alimentos en
sustancias nutritivas que puedan ser absorbidas a travs
del intestino. La porcin principal de las secreciones la
constituyen las enzimas que se encargan de hidrolizar los
macronutrimentos en nutrimentos simples. Otras
secreciones como la saliva y las mucinas tienen la funcin
de poner en solucin los componentes de los alimentos
para facilitar la accin de las enzimas; adems, lubrican y
protegen las mucosas. La secrecin de jugos ricos en bicarbonato juega un papel importante en la proteccin de
las mucosas y adems crean un ambiente con un pH adecuado para que las enzimas acten de manera eficaz. Todos estos componentes se van secretando sobre el alimento ingerido en forma armnica y orquestada y ejercen
una labor esencial en el momento y en el sitio especfico
de secrecin para que en su conjunto los animales puedan
obtener las sustancias necesarias para su sobrevivencia y
la produccin.
Secrecin salival
La saliva es la secrecin mixta de todas las glndulas
salivales. Las glndulas se dividen en general en tres tipos,
serosas, mucosas y mixtas. Las glndulas serosas dan lugar
a una secrecin fluida, acuosa que contiene protenas, pero
no mucinas; en algunas especies producen tambin una
enzima, que se libera como una parte de la secrecin, la
-amilasa salival, enzima que inicia la hidrlisis de los almi-
FISIOLOGA DIGESTIVA
Secreciones del tubo gastrointestinal
dones. Las glndulas mucosas producen una secrecin llamada mucina, la cual contiene varias mucoprotenas
(glicoprotenas) que tienen galactosamina; estas clulas no
producen enzimas. La secrecin de las glndulas mixtas
presenta caractersticas de las secreciones de las glndulas
serosas y de las mucosas.
La naturaleza fsica de la saliva derivada de las glndulas individuales est determinada por sus constituyentes
proteicos; la saliva parotdea del perro es muy fluida y de
casi la misma viscosidad que el agua, mientras que la de la
glndula submaxilar es muy viscosa, y forma filamentos
largos y resistentes. Esta diferencia es debida a las grandes
cantidades de mucina en la saliva submaxilar. La saliva mixta
(proveniente de todas las glndulas) es un lquido incoloro, ligeramente opalescente, que contiene pequeas cantidades de electrlitos, protenas, y en algunos animales, la
?-amilasa salival. Tambin se encuentran presentes restos
de clulas descamadas de la mucosa bucal y linfocitos (corpsculos salivales) derivados del tejido linfoide de la boca
y la faringe.
Como todas las secreciones digestivas, la saliva se forma a partir de la sangre. Los requerimientos energticos
de la glndula salival aumentan durante la secrecin, lo
que indica que est ejecutando un trabajo. Las sustancias
que no estn presentes en la sangre, como por ejemplo,
las mucinas, se producen y segregan por las glndulas, por
lo que la produccin de saliva no es un simple proceso
fsico-qumico.
Algunos de los constituyentes inorgnicos de la saliva
cambian en concentracin a medida que aumenta el volumen de secrecin. La variacin en la composicin de un
jugo digestivo a diferentes velocidades de produccin es
una caracterstica de todas las secreciones digestivas. Las
clulas que tapizan los conductos por donde se secreta la
saliva afectan su composicin final debido a sus actividades de absorcin y secrecin. En apariencia, existe una
secrecin primaria de composicin constante que es
secretada por las clulas acinares, la cual experimenta cambios secundarios mientras pasa a lo largo de estos conducSeccin IX Secreciones del tubo gastrointestinal
539
tos salivales.
Las funciones que se le han atribuido a la saliva son las
siguientes: lubrica y facilita la masticacin y deglucin del
alimento ingerido; las mucinas ayudan a formar un bolo
adhesivo, apropiado para la deglucin; propicia la
interaccin entre los componentes hidrosolubles de los alimentos y las papilas gustativas; protege la mucosa oral al
mantenerla hmeda y lubricada, an durante el sueo; diluye las sustancias nocivas que son ingeridas; protege las
membranas mucosas despus del paso del vmito cido;
en algunos animales como las aves y cerdos, contiene la
enzima -amilasa que inicia la hidrlisis de los azcares;
contiene una lisozima con propiedades bacteriostticas;
ayuda a la termorregulacin al suministrar agua que se evapora en la boca en algunos animales, como las aves y el
cerdo. Recientemente de ha informado que la saliva del
alce (Alces alces) contiene substancias que actan como
fertilizantes foliares, por lo que al pastorear o ramonear no
solo cosechan el forraje, sino que al contaminarlo con saliva, estimulan el rebrote del mismo.
El volumen o duracin de la secrecin salival vara en
respuesta al tipo y forma del alimento. En las aves se ha
visto que el volumen de saliva puede oscilar entre 7 a 30
ml en funcin del rgimen nutricional. La produccin salival
total de la oveja es normalmente de 8.5 a 12.5 litros, pudiendo alcanzar los 16 litros, durante 24 h. El flujo de saliva
mixta de vacas alimentadas en diferentes formas vara de
98 a 190 litros en 24 h.
En los animales que secretan amilasa, el volumen y la
actividad total de la amilasa se incrementa en forma paralela al nivel del consumo de alimento. Sin embargo, en un
estudio en cerdos se encontr que la amilasa salival total
guarda una proporcin de 1 a 250,000 en relacin a la
amilasa pancretica total, lo que implica que la amilasa
salival probablemente juega un papel poco importante
en la digestin de los almidones.
En los rumiantes, la saliva parotdea se considera como
un amortiguador fosfato-bicarbonato, ya que estos dos
aniones constituyen el 90% del contenido aninico total.
Los cationes totales llegan a 186 mEq/l y los aniones a
173. El fosfato inorgnico se encuentra en forma de HPO4y el dixido de carbono total est presente como iones
HCO3-. La saliva de los rumiantes contiene concentraciones apreciables de urea que estn relacionadas con la concentracin de amoniaco en el rumen y con la concentracin de urea en la sangre. Tambin se encuentra presente
una fraccin nitrogenada no identificada (10 a 26%).
Secrecin gstrica
El jugo gstrico representa la secrecin total de las clulas
epiteliales superficiales y de las glndulas cardiales, ppticas
540
Sergio Gmez Rosales
y pilricas. Es un fluido incoloro que contiene hebras de

moco, constituido por dos componentes: una secrecin
cida de las clulas parietales y una secrecin alcalina, de
las clulas principales que contiene pepsingeno, mucina
y electrlitos. La composicin del jugo gstrico vara con
el volumen de secrecin y puede ser muy cido y acuoso
cuando se secreta en grandes cantidades, o con baja acidez y de consistencia ms viscosa durante el ayuno. El
jugo gstrico puro obtenido durante la secrecin mxima,
puede tener un pH de 1.0 (0.1 N). Las clulas epiteliales
superficiales producen grnulos de sustancias mucoides
que se unen con grnulos de las clulas vecinas para formar una capa continua de moco que es adherente al epitelio superficial y que se sumerge en las vellosidades. Esta
capa mucosa es de alta viscosidad y protege a la superficie mucosa durante la digestin cida. Las clulas superficiales se renuevan constantemente y, al morir, se descaman
en la luz del estmago, donde son digeridas por el jugo
gstrico. Las clulas parietales de la mucosa gstrica secretan
una mucoprotena que contiene el factor intrnseco necesario para la absorcin de la vitamina B12 en el intestino
delgado.
Las clulas parietales u oxnticas secretan el cido clorhdrico a travs de canalculos que comunican con la luz
de las glndulas (figura 4.1). El mecanismo celular consiste
en la transportacin de H+ contra un gradiente de concentracin muy alto. La fuente primaria de H+ parece producirse debido a la ionizacin del H20, aunque una parte
puede provenir de substratos como glucosa, a travs de la
cadena respiratoria enzimtica flavoprotena-citocromo. Por
cada H+ secretado, queda un OH- en la clula que debe
ser neutralizado para evitar que el citoplasma se torne demasiado alcalino y para prevenir que contine la secrecin cida. El OH- es neutralizado por un H+ resultante de
la disociacin del cido carbnico (H2CO3). El HCO3- resultante de esta disociacin pasa a la sangre. El abastecimiento de H2CO3 es realizado por la hidratacin del CO2 por
intermedio de la anhidrasa carbnica, enzima que es abundante en la mucosa gstrica. La energa para el transporte
activo de H+ a travs de la membrana de las clulas
parietales proviene de la gluclisis anaerobia, puesto que
la secrecin de cido cesa en condiciones anaerobias. El
Cl- es secretado por las clulas parietales en contra del
gradiente elctrico y qumico, puesto que el Cl- est presente en una concentracin de 108 mM/L en el plasma,
mientras que en el jugo gstrico es de 170 mM. El mecanismo implicado es llamado bomba de los cloruros. Las
secreciones de H+ y Cl- estn generalmente acopladas de
manera que son secretadas cantidades equivalentes, pero
tambin hay una secrecin basal de Cl- en ausencia de H+.
La pepsina es la principal enzima proteoltica secretada
por el estmago y se sintetiza en las clulas ppticas o
principales como un precursor inactivo, el pepsingeno.
El cido clorhdrico, causa la conversin autocataltica del
pepsingeno a pepsina (enzima activa) a valores de pH

entre 5.0 y 6.0. Esta conversin involucra cambios
conformacionales que incluyen la hidrlisis de una cadena
peptdica y fragmentos peptdicos, que previenen que el
pepsingeno tenga actividad enzimtica efectiva.
La activacin y actividad proteoltica son ptimas a pH
2, variando el pH con el tipo de sustrato. En el cerdo se
han identificado tres diferentes pepsinas: pepsina A (conocida como pepsina o pepsina II), pepsina B (parapepsina
I) y pepsina C (gastricsina, pepsina I o parapepsina II). En
las aves se han identificado cinco diferentes pepsinas, las
que en apariencia son formas intermediarias de una sola
pepsina. En algunos animales lactantes como el becerro,
el cordero, cabrito y el lechn se secreta otra proteasa
gstrica conocida como quimosina o renina, que es la enzima que coagula la leche y tambin es secretada como
zimgeno, o enzima inactiva (proquimosina o prorrenina).
En los carnvoros se secreta una lipasa gstrica, que tiene
su principal actividad sobre la tributirina, y est presente
en baja concentracin en el jugo gstrico. En el cerdo recin nacido tambin se secreta una lipasa gstrica cuya
concentracin se incrementa hasta las 3 4 semanas de
edad, para posteriormente disminuir a niveles muy bajos.
Se ha observado que cerdos de una a dos semanas de
edad secretan mayores cantidades de cido que los cerdos
recin nacidos. La digestin enzimtica gstrica tiene poca
importancia hasta que el cerdo alcanza las cuatro semanas
de edad, y a partir de ese momento existe una considerable secrecin de jugo gstrico muy cido, con apreciable
actividad proteoltica. Durante la primera semana despus
del nacimiento, los niveles de proquimosina disminuyen
rpidamente pero constituyen el zimgeno dominante
hasta las tres o cuatro semanas de edad despus de las
cuales es reemplazada gradualmente por el pepsingeno
Figura 4.1
Secrecin de cido clorhdrico por las clulas
parietales del estmago
Las flechas continuas que atraviesan la membrana indican transporte activo y las
flechas discontinuas indican difusin.
A. En la primera semana de vida, la concentracin de

pepsingeno A es baja y se incrementa gradualmente hasta
las tres semanas, y ms rpidamente despus de las tres
semanas de edad. La progastricsina existe en cantidades
mnimas durante la primera semana de vida, y
subsecuentemente tiene un patrn de desarrollo similar al
pepsingeno A. La concentracin de pepsingeno B se
incrementa a partir de la primera semana de vida y alcanza su pico entre las tres y cinco semanas de edad y entonces disminuye.
Secrecin intestinal
El intestino delgado produce cantidades significantes de
secreciones para ayudar a neutralizar el contenido gstrico
cido (quimo) a medida que va entrando en el duodeno,
aunque su finalidad principal parece ser proteger la primera parte del intestino del contenido gstrico cido; otra
funcin es la lubricacin del quimo conforme este se mueve a las partes posteriores del intestino. La secrecin recogida de las glndulas de Brunner, localizadas en la pared
intestinal, es un fluido mucoso, claro y espeso, con un pH
entre 7.0 y 8.0; tiene un alto contenido de bicarbonato y
posee propiedades enzimticas en virtud de los detritos
celulares presentes, debido a la presencia de enzimas intra
y extracelulares en las clulas maduras que son descamadas.
Un pequeo volumen de jugo parece producirse espontneamente, y hay un ligero incremento en la secrecin
despus del consumo de alimento. El jugo obtenido del
yeyuno es una secrecin isotnica; los electrlitos principales son sodio, cloruro y bicarbonato.
El borde en cepillo del intestino, constituido por las
microvellosidades, est alineado sobre su lado luminal por
una capa amorfa llamada glucoclix que es rica en azcares neutros y aminoazcares que pueden tener una funcin protectora. La mucina producida por las glndulas intestinales (criptas de Lieberkhn) se mezcla con el
glucoclix y forman una barrera viscosa para atrapar las
molculas cerca de la membrana apical de los enterocitos.
El glucoclix, la capa de moco y una capa de agua esttica
cerca de la superficie intestinal forman una barrera de difusin que los nutrientes deben pasar antes de entrar a los
enterocitos. El moco adems cubre la capa epitelial y previene la adhesin de sustancias nocivas luminales, incluyendo microorganismos patgenos.
Los enterocitos de la capa mucosa producen varias
enzimas que son transportadas a la punta del borde en
cepillo en las clulas maduras e incorporadas en la membrana celular apical. Las enzimas que se encargan de
hidrolizar los glcidos son, en el cerdo: lactasa, trehalasa y
cuatro maltasas (sacarasa, isomaltasa, maltasa II y maltasa
III). Tambin en el borde en cepillo se encuentran
peptidasas encargadas de continuar la digestin de las pro-
Seccin IX Secreciones del tubo gastrointestinal
541
tenas. Se ha estimado que aproximadamente entre un 10

y 20% de la actividad total de las aminopeptidasas se encuentra en el borde en cepillo. Las principales
aminopeptidasas identificadas en el cerdo son: aminooligopeptidasa, dipeptidil-aminopeptidasa IV y
aminopeptidasa A. El 80% de la actividad aminopeptidasa
se ha encontrado dentro de los enterocitos. El nmero de
peptidasas identificadas en el interior de las clulas no se
ha determinado con exactitud en ninguna especie, pero
parecen existir tres enzimas principales: glicilleucinadipptido hidrolasa, amino acilprolina-dipptido hidrolasa
y aminotripeptidasa. Existe un gran nmero de peptidasas
identificadas actualmente y este nmero est creciendo
continuamente.
y -amilasa. Todas las proteasas y la fosfolipasa A2 son

secretadas como proenzimas, mientras que la -amilasa,
quitinasa, triacilglicerol lipasa, colesterol esterasa y
ribonucleasa I son secretadas como enzimas activas. La
enterocinasa, enzima elaborada y secretada por la mucosa
duodenal, convierte la mayor parte del tripsingeno en
tripsina, que a su vez se activa a si misma, y al
quimotripsingeno, procarboxipeptidasas A y B y
proelastasa (Figura 4.2). La conversin autocataltica de la
tripsina a partir del tripsingeno se acelera por la presencia de iones calcio. La ribonucleasa y la desoxirribonucleasa,
que reducen los cidos ribonucleicos y desoxirribonucleicos,
respectivamente, a mononucletidos, tambin se encuentran presentes en el jugo pancretico.
En cerdos jvenes, la actividad de la lactasa permanece alta entre los siete y 10 das de edad, disminuye entre
la segunda y quinta semanas de vida, y entonces permanece constante o disminuye ligeramente a partir de las
ocho semanas de edad. Al nacimiento, la actividad de la
maltasa y la sacarasa es baja o no existe, se incrementa
rpidamente durante la primera semana de vida, y alcanza
un pico entre 10 y 16 das despus del nacimiento. Entre
tres o cuatro semanas de edad y hasta las seis u ocho
semanas, la actividad de ambas enzimas permanece constante o disminuye ligeramente. En cerdos desde el destete hasta los 200 das de edad se ha observado un incremento en la actividad de las enzimas del borde en cepillo,
a excepcin de la lactasa.
En cerdos en crecimiento se ha observado una secrecin pancretica total de 250 mL/24 h, mientras que en
cerdos de cuatro a cinco semanas de edad se presentaron
secreciones de ms de 11 mL/h. En ovejas adultas se observ un flujo de 11 a 18 mL/kg/h, con una media de 9.5
mL/kg/h. En toros, el flujo mximo de jugo pancretico
oscil entre 2228 y 2877 mL/24 h.
Secrecin pancretica
El jugo pancretico es un fluido claro, alcalino, constituido
por dos secreciones: una fase acuosa que en muchos animales contiene una alta concentracin de bicarbonato con
menores cantidades de cloruro, y una fase orgnica, en la
que se encuentran las enzimas pancreticas. El contenido
en bicarbonato sdico del jugo es importante para la neutralizacin parcial del quimo cido procedente del estmago, que entra en el duodeno, y para mantener una concentracin de hidrogeniones adecuada para la actividad
digestiva de las enzimas pancreticas. El agua y los
electrlitos del jugo son producidos por las clulas que
tapizan los conductos intralobulares. La concentracin de
bicarbonato se eleva cuando el volumen de la secrecin
aumenta hasta que alcanza un mximo caracterstico de
cada especie. Los cationes sodio, potasio y calcio estn
presentes en concentraciones iguales a los encontrados
en el plasma. La concentracin final de iones depende de
la tasa de secrecin, ya que existe reabsorcin a nivel de
epitelio de los conductos, como fue descrito en la secrecin salival.
La parte orgnica o portadora de enzimas, es una secrecin separada producida por las clulas acinares. Existen varios grupos de enzimas: proteasas, lipasas, nucleasas
542
Sergio Gmez Rosales
En el pncreas de cerdos jvenes, las cantidades de

tripsina son bajas y constantes durante las primeras cuatro
semanas de edad, y aumentan considerablemente entre
las seis y ocho semanas. Las cantidades de quimotripsina
se incrementan paulatinamente desde el nacimiento hasta
las cuatro semanas de edad, y se elevan rpidamente entre seis y ocho semanas de edad. La amilasa presenta un
patrn similar al de la quimotripsina, aunque el aumento
en su concentracin es muchas veces mayor al de esta
enzima a las ocho semanas de edad. La lipasa pancretica
presenta una subida en su concentracin en las primeras
cuatro semanas de edad.
En pollos se ha observado que la secrecin pancretica
de amilasa, tripsina y lipasa es baja a los 3 das de edad, y
esta se incrementa en 100, 50 y 20 veces en pollos de 21
das de edad.
Figura 4.2
Activacin de proenzimas a enzimas activas en la
luz duodenal
Secrecin biliar
La bilis obtenida de los conductos hepticos es un lquido
viscoso, verdoso o verde amarillento. Sus constituyentes
principales son las sales de los cidos biliares y los pigmentos
biliares, y existen trazas de colesterol, lecitina, electrlitos
y protenas. Es una secrecin y excrecin mixta que contiene un 3% de slidos y tiene una reaccin ligeramente
alcalina.
Las sales biliares que forman aproximadamente la mitad de los slidos de la bilis son sales de sodio y de potasio
de los cidos biliares conjugados con la glicina o la taurina,
un derivado de la cistina. Los cidos biliares tienen en comn con la vitamina D, el colesterol y diversas hormonas
esteroides, el ncleo del ciclo-pentanoperhidrofenantreno.
En muchas especies los dos principales cidos biliares formados en el hgado son los cidos clico y
quenodesoxiclico. En el colon, las bacterias convierten el
cido clico en cido desoxiclico y el quenodesoxiclico
en cido litoclico. Debido a que se forman por accin
bacteriana, el cido desoxiclico y el litoclico son considerados cidos biliares secundarios.
La principal accin de las sales biliares se ejerce a travs de su efecto hidrotrpico, combinndose con los lpidos
para formar micelas, complejos hidrosolubles desde donde los lpidos pueden ser absorbidos ms fcilmente. Del
90 al 95 % de las sales biliares son absorbidas en el leon
terminal por un paso de transporte activo. El 5 % restante
entra en el colon y es convertido en sales de los cidos
desoxiclico y litoclico. El litocolato es relativamente insoluble y es excretado en su mayor parte en las heces,
pero el desoxicolato es absorbido. Las sales biliares absorbidas son transportadas de nuevo al hgado en la vena
porta, a travs de la circulacin enteroheptica, y
reexcretadas en la bilis. La secrecin de sales biliares es
constante y contiene sales biliares como aniones y sodio
como catin; su velocidad de secrecin est determinada
por la cantidad disponible de estas sales.
Existe una relacin neta entre los hbitos alimenticios
y el tipo de sales biliares encontrados en la bilis; las especies carnvoras tienen cidos biliares con tres o cuatro grupos hidroxilos, ya que se conjugan con la taurina, mientras
que los herbvoros, con la excepcin de los bovinos, suelen tener cidos dihidroxilados, conjugados a veces casi
completamente con la glicina. Los animales omnvoros tienen ambos tipos de cidos y conjugados. En las aves, dos
terceras partes de las sales biliares estn constituidas por
tauro-quenodesoxicolato; se encuentran tambin el
taurocolato y el tauroalocolato, pero no se encuentran los
desoxicolatos. No se conocen las ventajas que pueda tener cualquier tipo de sal biliar o combinacin de sales biliares
para una especie dada.
Los pigmentos biliares dan a la bilis su color amarillo o

verde y son los productos de desecho de la destruccin
de la hemoglobina. La bilirrubina es el pigmento pardo
amarillento de la bilis; en todas las especies se oxida fcilmente a biliverdina, que imparte el color verde a la bilis
de los herbvoros. Como la bilirrubina se forma a partir de
la hemoglobina, se produce en todos los sitios del cuerpo
relacionados con la destruccin de los glbulos rojos, como
el sistema retculoendotelial del bazo, mdula sea e hgado. Est presente en la sangre a baja concentracin de
donde se extrae por las clulas hepticas y se conjuga con
el cido glucurnico por la enzima glucuroniltransferasa.
Los pigmentos biliares son productos de desecho y se
excretan por la bilis a la luz intestinal donde se mezclan
con la ingesta.
De los otros componentes que aparecen en la bilis, los
electrlitos presentan una composicin similar al componente acuoso de la secrecin pancretica y contiene bicarbonato y cloruro. Cuando se incrementa el volumen de la
secrecin, disminuye la concentracin de cloruros y aumenta la concentracin de bicarbonatos con un incremento correspondiente en el pH. Por lo tanto, la bilis constituye un reservorio alcalino que ayuda a neutralizar el quimo
cido del estmago cuando entra en el duodeno. De las
sustancias que aparecen en la bilis, los electrlitos, la glucosa y los aminocidos, estn presentes en concentraciones similares en la bilis y en la sangre; mientras que la
bilirrubina, las sales biliares y determinadas sustancias sintticas, estn presentes en concentraciones mucho mayores en la bilis que en la sangre.
En varias especies de animales, los flujos de secrecin
biliar que se han registrado son los siguientes: en el caballo
de 250 a 300 mL/h; en el buey de 98 a 111; en la oveja de
7 a 154; en el cerdo de 70 a 140; y en el perro de 7 a 14.
El volumen de bilis secretado depende de muchos factores, como el flujo sanguneo al hgado, el estado digestivo
del animal, la composicin del alimento consumido y la
circulacin enteroheptica de sales biliares. En general, en
los animales sin vescula biliar, como el caballo, el conejo,
la rata y la paloma, se producen grandes cantidades de
bilis diluida; mientras que en los que tienen vescula biliar,
como el perro, el gato, la gallina, el cerdo, la oveja, la
cabra y la vaca, se concentra la bilis, y emiten pequeas
cantidades de bilis concentrada, existiendo una serie de
tipos intermedios.

En cerdos, la madurez de los procesos digestivos, incluyendo la secrecin de enzimas, generalmente se alcanza
entre la quinta y octava semanas de vida. Cuando los lechones son destetados antes de la quinta semana a una
dieta rica en almidones y protenas vegetales, durante los
Seccin IX Secreciones del tubo gastrointestinal
543
primeros das la digestin es inadecuada, debido a que la

capacidad de sntesis y secrecin de enzimas no se ha
desarrollado completamente y en consecuencia la cantidad de nutrimentos liberados y absorbidos es limitada. Esto
repercute de forma negativa sobre el crecimiento del animal. Adems, los almidones y las protenas que no fueron
digeridos adecuadamente en el intestino delgado, posteriormente pasan al intestino grueso donde son fermentados por bacterias, lo que puede provocar cambios en la
presin osmtica y aumentos de la motilidad, manifestndose en la presencia de diarreas. Este problema se puede
aliviar estimulando el consumo de alimento slido antes
del destete (para inducir en forma prematura una mayor
secrecin enzimtica), y mediante el uso de ingredientes
altamente digestibles.
Conclusin
Cada una de las secreciones producidas en el tubo
gastrointestinal tiene una funcin especfica y cada una de
ellas es fundamental para el buen desdoblamiento de los
alimentos. La importancia relativa, los volmenes, y en
algunos casos, la forma de secrecin vara de acuerdo a los
hbitos alimenticios de cada especie animal, pero la falta o
la alteracin de cualquiera de ellas tendra consecuencias
costosas tanto para la salud del tubo digestivo como para
la asimilacin de los alimentos.
544
Bergman M. 2002. Can saliva from moose, Alces alces, affect

growth responses in the sallow, Salix caprea ? Oikos. 96:1.
Bock H-D, Eggum BO, Low AG, Simon O & Zebrowska. 1989.
Protein metabolism in farm animals. Evaluation, digestion,
absorption and metabolism. Oxford University Press. Oxford,
UK.
Ganong WF. 1998. Fisiologa Mdica. 16 ed. Editorial El Manual Moderno. Mxico DF.
Gmez RS, Angeles L, & Cuaron JA 1997. Growth performance

and enzyme development in wealing pigs injected with
dexamethasone. J Anim Sci 75: 993-1000.
Jensen MS, Jensen SK & Jakobsen K. 1997. Development of

digestive enzymes en pigs with emphasis on lipolytic activity
in the stomach and pancreas. J Anim Sci 75:437-446.
Juste C, Demarne Y & Corring T. 1983. Response of bile flow,

biliary lipids and bile acid pool in the pig to quantitative variation
in dietary fat. J Nutr 113:1691.
Jin S, Corless A & Sell JL. 1998. Digestive system development

in post-hatch poultry. Wld Poult Sci J 54:335-345.
Kidder DE & Manners MJ. 1978. Digestion in the pig.

Scientechnica. Bristol, UK.
Larbier ML & Leclercq. 1991. Nutrition et alimentation des

volailles. INRA editions. Paris, Francia.
Lewis AJ & Southern LL. 2001. Swine Nutrition. 2nd ed. CRC
Press.
Leeson S & Summers JD. 2001. Scotts Nutrition of the Chicken.

4th ed. University Books.
Makkink CA & Verstegen MWA. 1990. Pancreatic secretion in

pigs. J Anim Physiol Anim Nutr 64:190.
Makkink CA, Berntsen PJM, op den Kamp BML, Kemp B,

Verstegen WA. 1994. Gastric protein breakdown and pancreatic
enzyme activities in response to two different dietary protein
sources in newly weaned pigs. J Anim Sci 72:2843-2850.
Noy Y, D Sklan. 1995. Digestin and absorption in the young

chick. Poult Sci 74:366-373.
Pond WG & Mersmann HJ. 2000. The biology of the domestic

pig. Cornell University Press. Ithaca, NY.
Rook JAF & Thomas PC. 1989. Fisiologa de la nutricin en los

animales domsticos. Compaa Editorial Continental SA de CV.
Mxico, DF.
Shimada MA. 2003. Nutricin Animal. Trillas.
Sklan D, Y Noy. 2000. Hydrolysis and absorption in the small

intestines of posthatch chicks. Poutl Sci 79:1306-1310.
Buddington RK & Malo C. 1996. Intestinal brush border

membrane enzyme activities and transport functions during prenatal development of pigs. J Pediatr Gastroenterol Nutr 23:51.
Uni Z, Y Noy, D Sklan. 1995. Posthach changes in morphology

and function of the small intestines in heavy- and light-strain
chicks. Poult Sci 74:1622-1629.
Church D. 1993. The Ruminant Animal. Digestive Physiology

and Nutrition. Waveland Press.
Xu R-J & Cranwell PD. 2003. The Neonatal Pig: Gastrointestinal

Physiology and Nutrition. Nottingham University Press.
Corring T, Juste C, & Lhoste EF. 1989. Nutritional regulation of

pancreatic and biliary secretions. Nutr Res Rev 2:161.
Cranwell PD. 1995. Development of the neonatal gut and

enzyme systems. In : The neonatal pig, development and survival.
Varley MA, ed. CAB International. UK.
Zhang H, Malo C & Buddington. 1997. Suckling induces rapid

intestinal growth and changes in brush border digestive functions
of newborn pigs. J Nutr 127:418.
Sergio Gmez Rosales
Gerardo Mariscal Landn, Tercia Cesaria Reis de Souza y Jos Antonio Rentera Flores
Objetivo
z
El alumno conocer los procesos fisiolgicos que se

desarrollan en un organismo durante la ingestin
de alimentos y durante la digestin y absorcin de
los nutrimentos que contiene.
Introduccin
Los animales son organismos hetertrofos, es decir, son
incapaces de producir sus nutrimentos a partir de compuestos inorgnicos simples, por lo que estn obligados a
obtenerlos del exterior ya preformados. Sin embargo, los
alimentos que consumen, aportan los nutrimentos en forma de molculas complejas (glcidos, protenas y lpidos)
por lo que tienen que transformarlos en una forma utilizable por el organismo. El sistema encargado de realizar este
proceso es el sistema digestivo y lo realiza a travs de la
digestin, proceso por el cual las substancias orgnicas
complejas son desdobladas en sus componentes estructurales (aminocidos, cidos grasos y monosacridos), molculas que pueden ser aprovechadas a travs del proceso
de absorcin, el cual consiste en la introduccin al organismo de los nutrimentos liberados por la digestin del alimento.
Los sistemas digestivos de los animales varan en su
conformacin anatmica (ver parte 2 de esta seccin) en
funcin del alimento que ingieren. Sin embargo, todos tienen como finalidad obtener el alimento desde el exterior
y ponerlo en contacto con las estructuras internas donde
se realiza la digestin y la absorcin de los nutrimentos.
Prehensin, masticacin, insalivacin y deglucin

Prehensin
De acuerdo con el diccionario, la palabra prehensin significa sostener algo firmemente con las manos. Sin embar-
FISIOLOGA DIGESTIVA
Mecanismos generales de ingestin,

digestin y absorcin
go, en fisiologa digestiva se ha adoptado sta para referirnos al proceso de llevar los alimentos a la boca. En el caso
de los humanos, primates y muchos roedores, se utilizan
las manos para hacer llegar el alimento a la boca, y en
algunas ocasiones usan los labios y dientes para sujetarlo.
Los equinos, caprinos y ovinos, utilizan los labios para tomar los alimentos y llevarlos al interior de la boca, mientras que otras especies como el ganado bovino, los perros
y los gatos, emplean la lengua durante esta actividad. Aun
cuando la prehensin de los alimentos es importante, su
efecto sobre la digestin es mnimo, considerando a otros
procesos como la masticacin e insalivacin, de mayor
relevancia para el proceso digestivo.
Masticacin e insalivacin
La masticacin es un proceso mecnico que se lleva a
cabo en la boca, el cual tiene tres funciones. La primera de
ellas es la de reducir el tamao de los alimentos a fracciones ms pequeas, rasgando, triturando y ablandando. La
segunda y tercera funciones de la masticacin tienen que
ver con el mezclar la saliva con el alimento. La segunda es
la insalivacin, la cual proporciona el acondicionamiento y
lubricacin del bolo alimenticio. La tercera funcin es la de
iniciar parcialmente la digestin del alimento, combinando
la insalivacin con la reduccin en el tamao de partcula,
lo que facilita el inicio de la actividad de las enzimas contenidas en la saliva (ej. amilasa y lipasa).
En la masticacin intervienen no solo las piezas dentarias (i.e. principalmente las muelas) sino tambin la lengua y en menor grado las mejillas y los labios, los cuales
intervienen para mantener los alimentos entre las muelas
para asegurar su trituracin. El volumen y el tipo de saliva
difiere en las diferentes especies pudiendo ir desde 1 a
1.5 litros en el humano, hasta 150 litros en la vaca lechera.
El control de la secrecin salival se lleva a cabo mediante estmulos nerviosos relacionados con la vista y el
olfato, as como en respuesta a estmulos orales relacionados con la presencia de alimento en la cavidad oral. La
Seccin IX Mecanismos generales de ingestin, digestin y absorcin
545
composicin y el procesamiento de los alimentos tambin

juegan un papel muy importante en la cantidad de saliva
que se secreta, ya que alimentos fibrosos o secos requieren de una mayor cantidad de saliva para su acondicionamiento. Cuando se incrementa el flujo de saliva, el contenido de bicarbonato se incrementa y se reduce su contenido de fosfato. En contraste con la saliva de los no rumiantes, la composicin de la saliva en los rumiantes es
isotnica, sin importar la cantidad producida. Probablemente, la produccin copiosa de saliva en los rumiantes se
deba a la combinacin de varios factores, donde el consumo de alimento, su composicin y el proceso de la rumia
juegan un papel importante.
La masticacin en los animales rumiantes y los equinos
es diferente a la de otras especies, ya que hacen un movimiento circular donde las muelas inferiores tienen un movimiento que va hacia abajo y hacia fuera y las muelas
superiores lo hacen hacia dentro y hacia arriba, con la finalidad de triturar el alimento que queda atrapado entre ellas.
Este tipo de masticacin y el hecho de que los caballos
disponen de dientes muy largos y profundos que van
erupcionando a lo largo de los aos, dan como resultado
que se produzca un trastorno en la dentadura de los equinos
llamado odontofitos, donde las muelas inferiores se van
afilando en su parte interna y las muelas superiores en su
borde externo, lo cual puede daar los carrillos o cachetes
y el animal puede incluso dejar de comer, pero quiz el
problema ms importante sea el que si hay un crecimiento desproporcionado que provoque fallas en la trituracin
de los alimentos, se pueden presentar problemas de clico.
En los perros y los gatos la masticacin en general es
bastante limitada y la deglucin es rpida, masticando los
pedazos de alimento solo lo suficiente para ser deglutidos.
Por esta razn se recomienda el alimentar al perro con
productos secos que promuevan la masticacin para evitar trastornos principalmente en la dentadura, que pudieran dar como resultado trastornos digestivos.
Deglucin
Este es el ltimo proceso pregstrico que interviene en la
digestin, el cual consta de tres fases. La primera es regulada por el animal (i.e. voluntariamente), donde una vez
que el bolo alimenticio tiene el tamao y lubricacin necesarios es desplazado hacia la parte posterior de la cavidad bucal (faringe) con la ayuda de la lengua. En la segunda fase la faringe desva el bolo alimenticio hacia el esfago, al mismo tiempo que la epiglotis cierra la laringe y la
laringe se desplaza hacia el frente para ensanchar la apertura esofgica. Finalmente en la tercera fase, una contraccin peristltica de la faringe ayudada de la presin de la
546
Gerardo Mariscal Landn
lengua, impulsa al bolo alimenticio al interior del esfago,

el cual permite el paso del bolo alimenticio hacia el estmago.
Digestin y absorcin de glcidos

Fuentes de glcidos
Los glcidos son proporcionados bsicamente por alimentos de origen vegetal, ya que el glucgeno solamente se
encuentra en pequeas cantidades en hgado y msculo.
La excepcin es la leche ya que es la fuente natural de
lactosa. Para los animales insectvoros otra fuente de glcidos
es el exoesqueleto de los insectos que consumen, el cual
proporciona una cantidad importante de quitina.
Los glcidos que consumen los animales se encuentran en una de las siguientes formas: glcidos libres, glcidos
intracelulares ya sean solubles o de almacenamiento como
el almidn, glcidos estructurales conformando las paredes celulares de las clulas vegetales o el exoesqueleto
de los insectos.
Los glcidos libres que pueden consumir los animales
son la lactosa de la leche, la trehalosa que es un disacrido
de glucosa presente en la hemolinfa de los insectos, la
miel y la sacarosa. Los glcidos intracelulares solubles se
encuentran en pequeas cantidades en todos los alimentos, sin embargo, algunas frutas como uvas, ciruelas y ctricos los contienen en mayor cantidad. Los glcidos
intracelulares de almacn son el almidn y los fructanos. El
almidn en sus dos formas: amilosa que es una cadena
lineal de glucosa unida por enlaces 1-4 y amilopectina
que es una cadena lineal de glucosa unida por enlaces 14, con ramificaciones a la cadena por enlaces 1-6; el almidn es la principal forma de almacenamiento de energa de los cereales pudiendo representar alrededor de un
70% del peso del grano. En las plantas en floracin los
fructanos pueden representar hasta un 15% de los
polisacridos almacenados. Los fructanos son polmeros lineales (inulinas) de fructosa unidos por enlaces 2-1 o
ramificados (levanos) unidos por enlaces 2-6. Los fructanos
del tipo inulina estn presentes en las dicotiledneas y los
de tipo levano en las monocotiledneas y tienen como
caracterstica que son solubles en agua. Los glcidos estructurales, genricamente llamados polisacridos noamilceos (PNA). La celulosa es el principal PNA y le siguen en importancia los arabinoxilanos, -glucanos,
xyloglucanos, rhamnogalacturonanos y arabinogalactanos.
Este grupo de polisacridos tiene como caracterstica que
estn conformados por enlaces , los cuales son
indigestibles al organismo. Otro compuesto asociado a los
PNA es la lignina la cual esta compuesta de unidades de
alcohol fenilpropano.
Digestin
Digestin del almidn. El proceso comienza en la boca
por la accin de la -amilasa salival (ptialina), la cual hidroliza
los enlaces 1-4. Sin embargo, la importancia de esta enzima es limitada ya que es inactivada por el pH cido del
estmago. La digestin continua en intestino delgado por
la accin de la amilasa pancretica, la cual es realmente la
encargada de hidrolizar las grandes molculas de almidn
en oligosacridos (maltosa, maltotriosa y -dextrina lmite) los cuales sern posteriormente hidrolizados a nivel de
la mucosa intestinal ya sea por la accin especfica de la
glucoamilasa (-dextrinasa), la cual hidroliza los enlaces
1-6 (puntos de ramificacin del almidn) produciendo cadenas lineares y la maltasa la cual hidroliza los enlaces 14 de la maltosa y la maltotriosa. Las dos enzimas se encuentran ancladas en la membrana luminal del enterocito
(membrana de borde de cepillo). El producto liberado por
la accin de estas enzimas son molculas de glucosa, la
cual es el producto final de la digestin del almidn.
Digestin de lactosa y sacarosa. La digestin de estos
dos disacridos se realiza en la membrana luminal del
enterocito, ya que las enzimas responsables de su hidrlisis
son protenas ancladas a la membrana del enterocito. La
digestin es llevada a cabo por la accin de la lactasa y la
sacarasa respectivamente. El producto final en el caso de
la lactosa es una molcula de glucosa y una molcula de
galactosa, a remarcar que es el nico enlace de configuracin que hidrolizan los animales. En el caso de la digestin de sacarosa el producto final es una molcula de glucosa y una molcula de fructosa.
Absorcin
El producto final de la digestin de glcidos son los
monosacridos glucosa, fructosa y galactosa. Estos
monosacridos son absorbidos a travs de transporte activo o difusin facilitada y atraviesan la membrana utilizando protenas transportadoras (sistemas de transporte). En
el enterocito existen tres protenas transportadoras, dos
en la membrana luminal SGLT y GLU-5 y uno en la membrana basolateral GLU-2 (figura 5.1). La protena SGLT es
la encargada del transporte (absorcin) de glucosa y
galactosa, el cual se lleva a acabo con un gasto energtico
(transporte activo) y por lo tanto es dependiente de Na+.
La protena Glut-5 es responsable de la absorcin de
fructosa, absorcin que se realiza por medio de difusin
facilitada y no depende de Na+ ni gasta energa en realizar
la absorcin. La protena GLU-2 es la encargada de transportar todos los monosacridos localizados al interior del
enterocito hacia el torrente sanguneo, esto lo realiza a
travs de un mecanismo no dependiente de Na+. Otro
medio de absorcin de glucosa puede ser el transporte
paracelular, el cual se realiza por difusin a travs de las
uniones intercelulares (tight junctions). Sin embargo este

proceso es limitado ya que funcionara en el caso de haber
una gran concentracin de glucosa a nivel del lumen intestinal. La capacidad de absorcin de glucosa es mayor
en la parte anterior del intestino delgado.
Los glcidos absorbidos son exportados por el enterocito
a travs del transportador GLU-2 y vertidos a la vena porta
para pasar al hgado. Una parte va a ser capturada por este
rgano y otra ser distribuida al organismo.
Figura 5.1
Proceso de digestin y absorcin de glcidos
El almidn es digerido por la -amilasa pancretica y los productos de su accin (maltosa,

maltotriosa, -dextrina) son digeridos a nivel de la mucosa intestinal al igual que los
disacridos lactosa y sacarosa. Los monosacridos glucosa y galactosa son absorbidos
por medio del transportador SGLT y la fructosa por medio del transportador GLU-5. El
transportador GLU-2 es el encargado de transportar los monosacridos a travs de la
membrana basolateral.
Digestin y absorcin de lpidos

Fuentes de lpidos
Los lpidos representan de un 3 a un 6% de la materia seca
de los alimentos utilizados en los animales domsticos. Son
una fuente importante de energa y confieren cualidades
organolpticas a los productos animales (gustosidad y ternura a la carne, untuosidad al pat y aroma al queso).
Los forrajes son ricos en extracto etreo, sin embargo,
de un 45 a un 65% est conformado por pigmentos y
ceras. De los lpidos de los forrajes un alto porcentaje est
compuesto por cidos grasos poliinsaturados (linolico y
linolnico). Durante el proceso de henificado los cidos
grasos se oxidan disminuyendo su contenido.
Los cereales y las pastas de oleaginosas tienen un bajo
nivel de extracto etreo (1.2 a 2.2%, excepto el maz y los
547
subproductos de la molienda, con 4.2 a 4.4%). La grasa de

los cereales es rica en cido linoleico (50% o ms) con una
baja proporcin de cidos grasos saturados (generalmente
menor al 20%). La grasa de las pastas de oleaginosas vara
su composicin de acuerdo al origen de la semilla, por
ejemplo la pasta de coco contiene cido palmtico, la canola
es rica en oleico y linolnico. En general, los aceites vegetales son ricos en cidos grasos insaturados con proporciones variables (principalmente monoinsaturados como el
aceite de oliva o poliinsaturados como el aceite de linaza).
Por el contrario los productos de origen animal contienen
una mayor proporcin de cidos grasos saturados, aunque
la composicin depende del tipo de tejido del que se obtenga el producto.
Figura 5.2
Proceso de digestin de las grasas
Digestin
La digestin de los lpidos se inicia en el estmago por el
mezclado del bolo alimenticio con las secreciones gstricas,
lo cual promueve la formacin de una emulsin. El proceso de emulsificacin aumenta la superficie de contacto de
los lpidos alimenticios mejorando la actividad de las
enzimas lipolticas que se encuentran en el lumen gstrico
(lipasa lingual y lipasa gstrica, dependiendo de la especie). La lipasa gstrica hidroliza los triglicridos en la posicin 3, produciendo cidos grasos libres y diglicridos. En
lechones juega un papel importante en la hidrlisis de la
grasa de la leche.
La digestin contina en el intestino delgado por accin de las sales biliares y de las enzimas pancreticas. Las
enzimas lipolticas pancreticas son lipasa, colipasa,
colesterol esterasa y fosfolipasa. La lipasa pancretica es la
enzima con la actividad lipoltica predominante, su pH
ptimo de accin es cercano a 8, por lo que la secrecin
de jugo pancretico rico en bicarbonatos le provee un medio adecuado para su accin. La lipasa pancretica hidroliza
los enlaces 1 y 3 de los triglicridos produciendo cidos
grasos libres y 2-monoglicridos. La funcin de la colipasa
es de favorecer la accin de la lipasa, esto lo logra al fijarse
a la gota de la emulsin y permitiendo que la lipasa se
ancle a la misma para llevar a cabo la hidrlisis de los
triglicridos (figura 5.2).
La presencia de cidos grasos libres favorece la accin
de la colipasa, por lo que la digestin gstrica de lpidos
adquiere una importancia en la digestin de las grasas en
los mamferos.
La funcin de la bilis es de crear una suspensin fina de
partculas grasas en el lquido intestinal (micelas) las cuales favorecen la accin de la lipasa.
Absorcin
La absorcin de los lpidos ocurre principalmente en
548
Los triglicridos son digeridos a 2-monoglicridos y cidos grasos libres por accin de la
lipasa. Estos compuestos junto con las sales biliares conforman las micelas, las cuales
pueden atravesar la capa de agua esttica facilitando as la absorcin de los cidos
grasos. Al interior del enterocito los 2-monoglicridos y los cidos grasos libres son utilizados para resintetizar los triglicridos que junto con los fosfolpidos y colesterol conformarn el quilomicrn.
yeyuno. Los productos de la digestin (cidos grasos libres, 2-monoglicridos, fosfolpidos y colesterol) se combinan con las sales biliares para formar micelas solubles en
agua, esto es con el fin de poder atravesar la capa de agua
esttica la cual es considerada como la principal barrera en
la absorcin de lpidos.
El proceso de absorcin de los lpidos no est claro, ya
que los productos de la digestin son absorbidos
preferencialmente a nivel yeyunal y las sales biliares en
leon, adems la taza de absorcin de los lpidos es diferente, lo que implicara un sistema de transportadores en
coexistencia con el fenmeno de difusin facilitada. La
presencia de protenas transportadoras de cidos grasos
(FABP por sus siglas en ingles) ha sido demostrada en la
membrana luminal del intestino, su inactivacin disminuye la absorcin de lpidos en yeyuno.
Los 2-monoglicridos y los cidos grasos libres son
reesterificados en el enterocito e integrados en los
quilomicrones, los cuales sirven como sistema de transporte de los lpidos. Los quilomicrones son expulsados por
exocitosis hacia la linfa y posteriormente por medio del
conducto torcico vertidos al corazn pudiendo as ser distribuidos en la circulacin general. Los cidos grasos de
cadena media son transportados va vena porta al hgado
y oxidados por este rgano.
Las aves no sintetizan quilomicrones sino lipoprotenas
de muy baja densidad (VLDL por sus siglas en ingles);

estas protenas son transportadas va vena porta al hgado.
Digestin y absorcin de protenas

Fuentes de protena
Las protenas son componentes esenciales de todos los
seres vivos y estn conformadas por cadenas de
aminocidos unidos mediante enlaces peptdicos. Las protenas que estn conformadas solamente por aminocidos
se llaman protenas simples y aquellas que contienen material adicional protenas complejas, pudiendo ser
glucoprotenas (contienen glcidos), lipoprotenas (contienen lpidos), mineraloprotenas (contienen minerales).
Otra clasificacin de las protenas est dada por su
solubilidad y las clasifica en albminas, globulinas,
prolaminas, histonas, glutelinas y escleroprotenas (cuadro
5.1).
En funcin de su conformacin tridimensional se clasifican en protenas globulares como la insulina y las
albminas y globulinas plasmticas y fibrosas como la
queratina y la miosina.
En valor nutricional de una protena est dado por su
perfil de aminocidos (composicin de aminocidos) y por
su digestibilidad ileal (cantidad de la protena diettica que
desaparece en su trayecto por el intestino delgado). Generalmente las protenas vegetales tienen un menor valor
nutritivo ya que contienen una menor proporcin de los
aminocidos esenciales y son menos digestibles que las
protenas animales.
Cuadro 5.1
Clasificacin de las protenas por su solubilidad
Tipo
Caracterstica
Albminas
Solubles en agua y soluciones salinas.
Globulinas
Parcialmente solubles en agua y solubles en soluciones

salinas.
Prolaminas
Solubles en etanol al 70-80%, pero insolubles en agua

y alcohol absoluto. Son ricas en arginina.
Histonas
Solubles en solucin salina. Son ricas en lisina.
Glutelinas
insolubles en los solventes mencionados, pero solubles

en soluciones cidas y alcalinas.
Escleroprotenas
Insolubles en agua o soluciones salinas. Ricas en

glicina, alanina y prolina.
carboxipeptidasas A y B son exopeptidasas. La tripsina

hidroliza los enlaces con un aminocido bsico (lisina o
arginina), quimotripsina los enlaces donde interviene un
aminocido aromtico (fenilalanina, tirosina y triptofano) y
la elastasa las uniones con un aminocido aliftico (leucina,
isoleucina, valina y glicina). Las carboxipeptidasas remueven el aminocido terminal del extremo carboxilo de la
cadena peptdica (figura 5.3).
Las proteasas pancreticas son secretadas como
zimgenos y son activadas en el lumen intestinal por la
enterocinasa (enzima del borde de cepillo del intestino
delgado), la cual activa la tripsina y posteriormente por
Figura 5.3
Proceso de digestin de las protenas
Digestin
La digestin de las protenas comienza en el estmago
por la accin del cido clorhdrico y las proteasas gstricas.
Existen cuatro proteasas gstricas: pepsinas A, B y C (conocida como gastricina) y quimosina (conocida como
renina). Las enzimas son secretadas como zimgenos y
son activadas por el pH cido. La pepsina A y C tienen
una importante actividad proteoltica en condiciones cidas. La quimosina tiene una baja actividad proteoltica pero
tiene una gran capacidad para coagular la leche. En el cerdo adulto las pepsinas A y C son las predominantes y en el
lechn lactante predomina la quimosina. La quimosina tiene un pH ptimo de 6.3 el cual es favorecido por la baja
capacidad de secrecin de cido clorhdrico presente en
los animales jvenes y por la elevada capacidad bfer de
la leche.
La digestin de las protenas contina en el intestino
delgado por accin de las proteasas pancreticas (tripsina,
quimotripsina, carboxipeptidasas A y B y elastasa). La
tripsina, quimotripsina y elastasa son endopeptidasas y las
Las protenas son primeramente hidrolizadas por el cido clorhdrico y pepsina a nivel
estomacal. Los oligopptidos pasan a intestino y son hidrolizados por las proteasas
pancreticas. Los productos de la accin de las proteasas pancreticas (pptidos) son
hidrolizados por las aminopeptidasas intestinales. Los aminocidos liberados son absorbidos por transporte activo. Existe tambin la absorcin de pptidos los cuales pueden ser
hidrolizados por el enterocito a aminocidos o absorbidos como pptidos.
549
una reaccin autocataltica la tripsina se activa ella misma

y activa a las dems proteasas.
La fase final de la digestin de las protenas es completada por la accin de las dipeptidasas y aminopeptidasas
del borde de cepillo del enterocito. Alrededor de 20
peptidasas han sido identificadas en el borde de cepillo y
han sido clasificadas segn su actividad como
endopeptidasas, aminopeptidasas, carboxipeptidasas y
dipeptidasas. Las enzimas intestinales hidrolizan pptidos
que contienen prolina.
Absorcin
La absorcin de dipptidos y tripptidos es dependiente

de energa y est ligada al transporte de H+. Un transporte
de pptidos (PepT1) ha sido identificado en la membrana
del borde de cepillo del enterocito de ratas y es ms abundante en el yeyuno que en el leon; se encuentra en mayor concentracin en los enterocitos maduros (zona apical
de las vellosidades) que en los inmaduros (criptas). Los
pptidos absorbidos pueden ser hidrolizados al interior del
enterocito o ser exportados como pptidos.
El transporte de aminocidos a travs de la membrana
basolateral se realiza a travs de cinco sistemas de transporte. Tres de ellos son independientes y dos son dependientes de Na+. Los aminocidos absorbidos son vertidos al
torrente sanguneo y transportados va vena porta al hgado (cuadro 5.2).
Absorcin de protenas intactas. Los mamferos recin nacidos tienen la capacidad de absorber
macromolculas, capacidad que les permite adquirir una
inmunidad pasiva contra los patgenos a los cuales ha sido
expuesta la madre. Este transporte aparentemente se realiza de manera inespecfica y por la presencia de receptores luminales que manifiestan preferencia por algunas
molculas, principalmente las inmunoglobulinas. En ratas
lactantes las inmunoglobulinas son selectivamente absorbidas en yeyuno, mientras que las protenas noinmunoglobulinas son absorbidas en el leon. Esta capacidad desaparece en los dos primeros das despus del nacimiento, y su desaparicin ha sido asociada al inicio de la
alimentacin enteral.
Vitaminas liposolubles
La absorcin de las vitaminas liposolubles comparte el
mecanismo de los lpidos. La vitamina A (retinol
esterificado) y la vitamina E (-tocoferol) son hidrolizados
por la colesterol esterasa pancretica antes de ser incorporados a las micelas. Las vitaminas solubilizadas en las micelas
son absorbidas por difusin, reesterificadas en el enterocito
y transportadas por los quilomicrones en la linfa.
Vitaminas hidrosolubles
Absorcin de aminocidos y pptidos. El producto

final de la digestin de las protenas son pequeos pptidos
(di y tripptidos) y aminocidos libres, los cuales son absorbidos por el enterocito a travs de transporte activo. Se
han propuesto siete sistemas de transporte de aminocidos
en la membrana de borde de cepillo (cuadro 5.2). Los
sistemas de transporte activo dependen de energa y por
lo tanto dependen de Na+. En el caso de que la absorcin
se realice por medio de difusin facilitada, sta no depende de Na+.
550
Vitaminas y minerales
La absorcin de las vitaminas hidrosolubles se realiza por

medio de transporte activo o difusin facilitada (cuadro
5.3).
a) cido ascrbico. El humano, los otros primates y
el cuyo no sintetizan el cido ascrbico; en esas
especies la absorcin se realiza por transporte activo y en las otras especies por difusin simple.
b) cido flico. Es primeramente hidrolizado por la
enzima pterilpoliglutamatato hidrolasa del borde
de cepillo de yeyuno y el producto final
monoglutamil es absorbido por transporte activo.
c) Niacina. Una pirofosfatasa intestinal digiere el NAD
a nicotinamida, compuesto que es absorbido por
difusin simple.
d) cido pantotnico. La coenzima A es hidrolizada
segn el siguiente esquema:
CoA
defosfo-CoA
fosfopantetena
pantetena
cido
pantotnico (el cual es absorbido por transporte activo).
e) Riboflavina. Las fosfatasas intestinales hidrolizan

FAD y FMN a riboflavina, la cual es absorbida por
transporte activo.
f) B6. Las formas fosforiladas de la vitamina (fosfato
de piridoxal y piridoxamina) son hidrolizadas en
yeyuno y la absorcin del producto de la hidrlisis
est en relacin a la actividad de la enzima fosfatasa
alcalina del enterocito.
Electrlitos y agua
La absorcin neta de Na se realiza en el intestino grueso,
aunque existe un flujo bidireccional a todo lo largo del
intestino delgado. El potasio se absorbe principalmente
por difusin pasiva en el intestino delgado, aunque una
parte puede ser absorbida en el colon. Existen cuatro mecanismos de absorcin de sodio a) difusin pasiva, b) sistema sodio-cotransporte (glucosa, aminocidos), c) en el
intestino delgado distal y colon proximal existe un sistema
de intercambio de iones (Na-Cl, Na-K-2Cl, Na-H), d) en la
membrana basolateral la bomba de Na-K.
Cuadro 5.3
Absorcin de vitaminas hidrosolubles
La absorcin de agua se efecta en el intestino delgado y grueso. Se realiza por difusin y responde a la presin osmtica creada por la absorcin de nutrimentos (glucosa, aminocidos y electrlitos bsicamente).
Minerales
Los minerales que se encuentran en bajas concentraciones
en el lumen intestinal son absorbidos por difusin facilitada o transporte activo. Cuando la concentracin luminal
del mineral se incrementa, su absorcin se realiza principalmente por difusin simple. Existen interacciones entre
minerales en las cuales la concentracin de uno puede
afectar la absorcin de otro. Los antagonismos ocurren principalmente entre minerales con conformacin elctrica y
estructura similar. Los mecanismos de absorcin tambin
pueden variar segn la edad del animal. Por ejemplo en
cerdos adultos la absorcin de Ca2+ se realiza de manera
dependiente de vitamina D3, y en lechones su absorcin
Cuadro 5.2
Sistemas de transporte de aminocidos en las
membranas del enterocito
Sistemas
de transporte
Substrato
Dependencia
de Na+
Membrana luminal
B
Aminocidos dipolares
Si
BO+
Aminocidos bsicos
Algunos ismeros D
Si
bO+
Aminocidos bsicos
Cistina
No
y+
Aminocidos bsicos
No
Imino
Iminocidos
Si
Beta
B-aminocidos
Si
Aminocidos aninicos
Si
AG
Membrana basolateral
A
ASC
asc
L
y
Aminocidos dipolares,
Iminocidos
Si
Aminocidos dipolares de
3 4 carbonos
Si
Aminocidos dipolares de
3 4 carbonos
No
Aminocidos hidrofbicos
No
Aminocidos bsicos
No
Vitamina
Sitio de absorcin
Proceso
cido ascrbico
leon
Transporte activo
Biotina
Intestino proximal
Difusin facilitada
Colina
Yeyuno
Difusin facilitada
cido flico
Yeyuno
Difusin facilitada
Transporte activo?
cido nicotnico
Intestino proximal
Transporte activo
Nicotinamida
Intestino proximal
Metabolismo intracelular
cido pantotnico
Intestino delgado
Transporte activo
Riboflavina
Intestino proximal
Difusin facilitada
Tiamina
Yeyuno
Transporte activo
B6
Intestino proximal
Metabolismo intracelular
Transporte activo
no depende de vitamina D3; esto probablemente sea debido a un proceso facilitador de la casena dietaria.
Calcio. El intestino delgado es el mayor sitio de absorcin
de Ca2+ en las especies no rumiantes. Aunque la capacidad
de absorcin de calcio es mxima en duodeno, la mayor
cantidad se absorbe en yeyuno y posteriormente en leon.
La mayor parte de la absorcin (60 a 70%) es paracelular y
el resto (30 a 40%) es por transporte celular. El transporte
celular de calcio est compuesto de tres partes a) entrada
pasiva de Ca en la membrana luminal, b) unin del calcio
con una protena transportadora (calbidina D9K), la cual
promueve una interaccin entre los microtbulos y las
vesculas de la membrana, c) transporte activo del calcio
al exterior del enterocito. La absorcin activa de calcio est
restringida a la parte proximal del intestino delgado y su
concentracin en el lquido extracelular est regulada por
el calcitrol (metabolito activo de la vitamina D3), la
paratohormona y la calcitonina.
Fsforo. El yeyuno es el lugar donde se realiza su absorcin de la manera ms eficiente. La absorcin puede realizarse de forma activa dependiente de Na (transporte
transcelular) o de manera pasiva por difusin (transporte
paracelular) la cual depende del gradiente de concentracin en el lumen intestinal. El transporte activo de fsforo
est regulado por el 1-25 (OH)2-D3. El fsforo es transportado a travs del epitelio en forma de fosfatos inorgnicos
(PO4-, HPO4-, H2PO4-) y en menor extensin en forma de
compuestos orgnicos como los fosfolpidos y
fosfoprotenas. El transporte transcelular consiste de 3 pasos a) entrada de fsforo al enterocito por medio de trans-
551
portadores de membrana, b) transporte intracelular del

fsforo hacia la membrana basolateral, c) transporte activo
del fsforo del enterocito hacia los vasos sanguneos.
Magnesio. Se absorbe principalmente en yeyuno e leon.
Sus mecanismos de absorcin no son completamente entendidos, aunque se mencionan la difusin pasiva y el transporte activo, el cual se realiza preferencialmente bajo condiciones de deficiencia de Mg.
Bird AR, Croom WJ Jr, Fan YK, Black BL, McBride BW & Taylor
IL. 1996. Peptide regulation of intestinal glucose absorption. J
Anim Sci. 74:2523-2540.
Bock HD, Eggum BO, Low AG & Simon O. 1989. Protein

Metabolism in Farm Animals. Evaluation, Digestion, Absorption
and Metabolism. Oxford Sci Publ.. 451 pp.
DMello JPF. 2000. Farm Animal Metabolism and Nutrition. CABI

Publ. 448 pp.
Jongbloed AW & Mroz Z. 1997. Intestinal absorption and

secretion of minerals along the digestive tract of pigs. In
Digestive Physiology in Pigs. In Laplace JP, Fvrier C & Barbeau
A (eds). EAAP Publ. No. 88. St. Malo, France, May 26-28.
Kunzelmann K & Mall M. 2002. Electrolyte transport in the

mammalian colon: mechanisms and implication for disease.
Physiol Rev. 82:245-289.
Morand-Fehr P & Tran G. 2001. La fraction lipidique des aliments

et les corps gras utilices en alimentation animale. INRA Prod
Anim. 14:285-302.
Pcha J. 2000. Development of intestinal transport function in

mammals. Physiol Rev. 80:1633-1667.
Raybould HE. 1999. Nutrient tasting and signaling mechanisms

in the gut. I. Sensing of lipid by the intestinal mucosa. Am J
Physiol. 277 (Gastrointest Liver Physiol. 40) G751-755.
Rose RC. 1991. Intestinal transport of water soluble vitamins.

In: The Gastrointestinal System. Vol. IV. Intestinal Absorption
and Secretion. Schultz SG, Field M, Frizzell RA & Rauner BB
(eds.). Am Physiol Soc. Bethesda Maryland.
Conclusin
Xu R-J & Cranwell PD. 2003. The Neonatal Pig: Gastrointestinal

Physiology and Nutrition. Nottingham Univ Press. 360 pp.
La obtencin de nutrimentos por el aparato digestivo es el
Zierler K. 1999. Whole body glucose metabolism. Am J Physiol.

276 (Endocrinol. Metab. 39):E409-E426.
Cobre. Es absorbido en la parte superior del tracto

gastrointestinal, incluyendo la mucosa gstrica. El transporte
activo ocurre a concentraciones fisiolgicas y al interior
del enterocito el Cu se une a la protena metalothionena
y probablemente a otra protena transportadora. La
apoceruloplasmina puede servir como seal en el movimiento del Cu luminal hacia el interior del organismo.
Zinc. Se absorbe en el intestino delgado, su absorcin
ocurre va transporte transcelular o paracelular. El transporte del Zn a travs de la membrana basolateral es un
transporte activo.

La capacidad digestiva de los mamferos, madura con la
edad de los animales. Los lactantes tienen un paquete
enzimtico capaz de digerir leche, ya que la quimosina y
la lactasa son las enzimas con mayor actividad. Conforme
el animal crece y comienza a consumir otro tipo de alimentos la actividad de las otras enzimas digestivas aumenta,
adquiriendo as la capacidad de digerirlos. Por lo que mientras ms joven sea destetado el animal, ser ms dependiente de alimentos fcilmente digestibles.
552
resultado combinado de los procesos de digestin

enzimtica y absorcin que se desarrollan a lo largo del
tubo gastrointestinal. La importancia de estos procesos es
que a travs de ellos los animales adquieren los nutrimentos
necesarios para seguir efectuando sus actividades
metablicas.
Ofelia Mora Izaguirre y Jos Antonio Rentera Flores
Objetivo
z
El alumno entender la importancia y los procesos

involucrados en la ingestin de alimentos, la fermentacin ruminal, la digestin pos-ruminal y la
absorcin de los nutrimentos en ambos sitios, para
a su vez comprender la fisiologa digestiva de los
animales rumiantes, que le da ventajas comparativas sobre el resto de las especies pecuarias.
Introduccin: Rumia y eructo

Rumia
Este es un proceso que caracteriza a los rumiantes y de
pseudo rumiantes (chevrotaines, camellos, y llamas) consiste en la regurgitacin de la ingesta desde el retculorumen hacia la boca, para ser remasticada, reinsalivada y
redeglutida. Esto sucede cuando el animal est descansando y no cuando esta comiendo. El objetivo de la rumia es
el de disminuir el tamao de partcula (i.e. principalmente
de elementos fibrosos de baja digestibilidad) para incrementar la superficie de digestin.
La regurgitacin se inicia con una contraccin extra del
retculo, adicional a la contraccin bifsica del retculo durante un ciclo de una contraccin primaria. La contraccin
extra resulta en un marcado incremento en la presin lquida en la regin del cardias. Acompaando a esta contraccin reticular, el animal hace un esfuerzo inspiratorio
con la glotis cerrada y la relajacin del esfnter distal del
esfago, lo que permite que el bolo de contenido ruminal
sea expulsado hacia el interior del esfago, y llevado a la
boca del animal por una rpida contraccin antiperistltica,
la cual es aparentemente posible por el tipo de msculo
estriado del esfago. Una vez en la boca, el bolo alimenticio es exprimido con la ayuda de la lengua del exceso de
lquido; este lquido es tragado y devuelto al rumen mientras el bolo alimenticio es remasticado y, despus de 40 a
55 movimientos de masticacin, es redeglutido, para
reiniciar un nuevo ciclo de rumia.
FISIOLOGA DIGESTIVA
Fermentacin, digestin y absorcin en rumiantes
La mayora de los autores coinciden en sealar que los

rumiantes dedican alrededor de 8 a 9 horas al da a este
proceso, divididos en varios perodos de rumia durante el
da. Un perodo de rumia puede durar de 60 segundos a
dos horas, pero la mayora son menores a 30 min. El nmero de perodos por da es variable, pero en promedio
es de 14 en ovinos alimentados una vez al da, y 18 para
aquellos alimentados con ms frecuencia. En el ganado
lechero, los perodos de rumia varan de 11 a 21 por da.
El tiempo que pasa un animal rumiando depende de
varios factores, dentro de estos quiz el ms importante
sea la dieta, y la forma en que la sta es presentada. El
contenido de la fibra y la composicin de la misma en el
alimento estn altamente correlacionados con el tiempo
de rumia; as, alimentos con un alto contenido de fibra y
mayor proporcin de celulosa y lignina requerirn de una
mayor masticacin para disminuir el tamao de partcula,
y aquellos con un mayor contenido de fibra soluble son
ms rpidamente digeridos en el rumen. Por ejemplo en
ciervos rojos (Cervus elaphus scoticus) se ha observado
que el consumo de especies de forrajeras como la achicoria (Chicorium intybus), por su elevado contenido de
hemicelulosa y de glcidos solubles, minimiza notablemente si no es que suprime el proceso de la rumia.
Se ha demostrado que el tiempo de rumia esta positivamente relacionado al tamao de partcula, observando
que el tamao mnimo ptimo para estimular la rumia es
de 10 mm. En un experimento donde se alimento a vacas
lecheras con una racin con base en ensilaje de maz y
heno, los animales pasaron rumiando 2.5 horas menos cuando el alimento fue finamente picado, que cuando el alimento se ofreci con un tamao de partcula ms grande.
En otro experimento se proporcion heno de alfalfa y
ensilaje de alfalfa a vacas lecheras y se pudo observar que
las que consumieron el ensilaje pasaron menos tiempo
rumiando que aquellas alimentadas con el heno (463 vs.
348 min./d). El nmero de veces que un animal mastica el
bolo alimenticio durante la rumia se considera en general
de 40 a 55 por minuto o por bolo, pero este puede ser
afectado por el tipo y cantidad de alimento ofrecido.
Seccin IX Fermentacin, digestin y absorcin en rumiantes
553
Eructo
Factores fisicoqumicos del microambiente ruminal
La fermentacin ruminal produce una importante cantidad

gas (principalmente CO2 y CH4) de 30 a 50 litros en los
rumiantes de talla mayor y de 5 litros en rumiantes de talla
menor, el cual debe ser expulsado, de lo contrario la acumulacin de gas en el rumen produce una condicin clnica denominada timpanismo, la cual puede incluso causar
la muerte del animal. La produccin de gas es mayor despus de una comida (30 min. a 2 h pos-alimentacin) debido a una mayor actividad microbiana.
El rumen es una cmara de fermentacin que contiene

microorganismos. Para que stos se desarrollen en el medio ambiente ruminal y se presente la fermentacin, es
necesario que se mantengan ciertas condiciones ambientales:
El eructo es mecanismo reflejo vago vagal que involucra

al centro del eructo en la medula oblonga. En respuesta a
la presencia de gas en el rea cardial, el retculo se contrae
en forma similar a la del proceso de la rumia, al tiempo
que el esfnter esofgico caudal se relaja, la burbuja de gas
entra al esfago y es llevado cranealmente por una contraccin antiperistltica del msculo estriado del esfago.
El gas en el interior del esfago viaja a una velocidad aproximada de 160 a 225 cm por segundo. Conforme el gas se
aproxima a la faringe, los msculos palatofarngeos y el
tensor de velo palatino se contraen para aislar la nasofaringe.
La mayor parte del gas es expulsado va oral, sin embargo,
una parte es inhalada hacia los pulmones y en el siguiente
ciclo de exhalacin el aire es expulsado despus de que
los componentes voltiles se han equilibrado con la sangre.
La distensin del retculo-rumen causada ya sea por el
gas, fluidos o digesta, es un fuerte estmulo para incrementar la tasa y la amplitud de las contracciones primarias
y secundarias del rumen. Cuando la distensin es por gas,
se inicia una contraccin en el rumen caudal y se mueve
dorsalmente e incluye los sacos: caudodorsal, caudoventral,
ventral, y dorsal. En los pequeos rumiantes, la contraccin del pilar retculo-ruminal previene que fluido o la
digesta ruminal se muevan cranealmente y obstaculicen
el paso de gas hacia el cardias, lo que podra inhibir el
eructo. Mientras que en los bovinos esta funcin de bloqueo es llevada a cabo por la contraccin del pilar craneal
del rumen. Conforme haya gas suficiente para causar la
distensin del rumen y estimular a los receptores de tensin presentes en la pared ruminal el reflejo del erecto se
repetir hasta eliminar el gas excedente.
A diferencia de un ciclo de contraccin primaria la cual
ocurre en todas las regiones del rumen, el ciclo de una
contraccin ruminal involucrada en el eructo solo ocurre
en algunas porciones del rumen. En condiciones normales
se presentan de uno a dos eructos por minuto evitando as
la acumulacin de gas en el rgano. Es importante mencionar que en algunos padecimientos donde se encuentran comprometidas la integridad del reticulorumen o el
nervio vago, el reflejo del eructo puede incluso
suspenderse.
554
Ofelia Mora Izaguirre
z
z
z
z
z
z
z
Sustratos: alimentos y saliva

Anaerobiosis: potencial redox entre 250 y 450
mV y ausencia de O2.
Temperatura: entre 38 y 40 C. Elevada por el
calor de fermentacin.
pH: entre 5.5 y 7.0
Presin osmtica: entre 260 y 340 mOsm/L
Humedad: entre 80 y 95 %. Depende mucho de la
naturaleza del alimento, de la secrecin salival y de
las fermentaciones del rumen
Concentracin de amonaco: ms de 5 mg/dL (para
un mximo desarrollo microbiano)
Remocin de los desechos no-digeribles
Absorcin de los cidos grasos voltiles producidos
durante la fermentacin
Fermentacin y metabolismo ruminales: Substratos y

productos
Los sustratos viables para la fermentacin microbiana en el
rumen son glcidos, protenas y lpidos.
Glcidos
Cuando los glcidos dietarios entran al rumen son
hidrolizados por enzimas extracelulares de origen
microbiano. En el caso de los glcidos estructurales, el ataque requiere de una unin fsica de las bacterias a la superficie de las partculas vegetales, y luego, de la accin
de las enzimas bacterianas; liberndose oligosacridos hacia el lquido ruminal. Estos son rpidamente metabolizados
por dichos microbios. La glucosa y los otros azcares son
absorbidos por los microorganismos y una vez en el citoplasma celular se incorporan a la va de la gluclisis. Este
proceso da lugar a la formacin de NADH+H, ATP y cido
pirvico. La energa del ATP representa la principal fuente
de energa para el mantenimiento y crecimiento de los
microorganismos.
El cido pirvico puede funcionar como el captador de
electrones. El CO2 se reduce para formar metano aceptando electrones para la regeneracin del NAD oxidado y de
FAD. Este proceso transformador del cido pirvico da lugar a los productos terminales de la digestin fermentativa
de los glcidos, que son los AGV: cido actico (CH3COOH), cido propinico (CH3-CH2-COOH) y cido
butrico (CH3-CH2-CH2-COOH).
El metano (CH4) es un metabolito indeseable producido por microbios clasificados recientemente como Archaea
y que se calcula representa un desperdicio de aproximadamente el 10 % del alimento consumido, amn de que
su acumulacin excesiva puede causar timpanismo y adems es uno de los gases relacionados con el calentamiento
global, es decir, que se traduce en un problema de contaminacin ambiental.
Protenas
Las protenas son vulnerables a la fermentacin ruminal,
debido a que estn formadas por esqueletos carbonados,
mismos que pueden proveer energa a los
microorganismos.
Como resultado de la actividad de los microorganismos
del rumen, el modo de utilizacin de las protenas por los
rumiantes difiere significativamente del que tiene lugar en
los animales no-rumiantes. Los microorganismos del rumen
se caracterizan por su capacidad para sintetizar todos los
aminocidos, incluyendo los esenciales, necesarios para el
animal. Por lo tanto los rumiantes son menos dependientes de la calidad de la protena ingerida. Parte del nitrgeno de los alimentos para los rumiantes puede administrarse, en reemplazo de las protenas, en forma de compuestos nitrogenados sencillos como compuestos de nitrgeno
no-proteico (NNP), tales como la urea y las sales de amonio.
Durante el paso de los alimentos por el rumen, parte
de la protena se degrada hasta pptidos por accin de las
proteasas. Los pptidos son catabolizados a aminocidos
libres, y stos a amonaco, cidos grasos voltiles y dixido
de carbono. Buena parte de los aminocidos no son
catabolizados y son utilizados como tales para la sntesis
de protena microbiana.
Lpidos
Los microorganismos del rumen modifican rpida y ampliamente los lpidos de la dieta durante su permanencia
en el rgano, y en condiciones tpicas poca grasa escapa
del rumen ilesa. Estos microbios pueden modificar los
lpidos de varias formas, los cidos grasos aparecen tpicamente en forma esterificada, al menos en las dietas convencionales, y los pueden hidrolizar rpidamente a cidos
grasos libres y glicerol u otros compuestos dependiendo
de la naturaleza del lpido consumido. Tambin se produce la hidrogenacin, que depende de la presencia de un
grupo carboxilo libre; la liplisis es una primera etapa obligatoria en la modificacin de los lpidos esterificados que
aporta la dieta. No todos los microorganismos son capaces
de realizar la liplisis: los protozoarios carecen de actividad lipoltica. La fraccin de microbios que realiza la liplisis
y la hidrogenacin es menor con dietas ricas en granos,
permitiendo as un mayor escape de lpidos intactos de la

dieta. Aunque la liplisis es rpida, la velocidad sigue siendo un factor limitante, que sirve posiblemente para prevenir la formacin de cantidades excesivas de cidos grasos
poli-insaturados que pueden inhibir la hidrogenacin.
Metabolismo de los cidos grasos voltiles

Los AGV son de suma importancia ya que representan
ms del 70% del suministro de energa al bovino. El resto
es suministrado por protenas (aminocidos absorbidos en
el intestino delgado), AGV de cadena ramificada, cido
lctico y glicerol. El epitelio estratificado del rumen generalmente no se caracteriza por una eficaz absorcin; sin
embargo, es capaz de absorber eficientemente AGV, cido lctico, amonaco, electrlitos y agua. La absorcin de
los AGV, como de las otras sustancias, es a travs de un
mecanismo de difusin a favor del gradiente de concentracin.
Los AGVs absorbidos tienen diferentes destinos
metablicos: el cido actico es utilizado en la mayor parte de los tejidos corporales como fuente de energa para
la sntesis de ATP. Tambin funciona como fuente de acetil
CoA para la sntesis de las grasas corporales de reserva y
de la grasa de la leche.
El propionato es el nico de los AGV que el hgado
puede transformar en glucosa, por la va de la
gluconeognesis. De esta manera, las molculas de glucosa sintetizadas en este proceso sern exportadas hacia los
tejidos corporales (principalmente el nervioso, el cardaco
y el sanguneo), quienes sern los encargados de utilizarla
como fuente de energa para la sntesis de ATP. Adems,
la glucosa es empleada para la formacin de glucgeno
(reserva de energa) en los msculos y para la sntesis de
la lactosa de la leche.
El cido butrico es utilizado, a su paso por la pared
ruminal, como fuente de energa por las clulas de dicha
pared. Sin embargo, una gran parte es transformada a cido -hidroxibutrico (que es un cuerpo cetnico) y es
empleado por algunos tejidos corporales como fuente de
energa.
Ciclo de urea-amonio
La protena de la dieta entra al rumen y es degradada (en
distintos grados segn el tipo de protena) por las proteasas
microbianas hasta pptidos. Los pptidos, en el interior de
las clulas, son desdoblados a aminocidos, mismos que
son degradados hasta amonaco (NH3), AGV y dixido de
carbono (figura 6.1).
El NH3 es utilizado por los microorganismos ruminales,
si existen suficiente energa (glcidos) y cadenas carbona-
555
Figura 6.1
Digestin y metabolismo de los compuestos
nitrogenados
Hay una relacin inversa entre la tasa de transferencia

de nitrgeno del plasma al rumen y la concentracin de
amonaco en este rgano. Las raciones pobres en nitrgeno provocan un mayor reciclaje y una menor excrecin
de urea en orina. En este caso la principal va de transferencia del plasma al rumen sera a travs de la pared
ruminal, mientras que por la saliva tendra una importancia
secundaria.
El mecanismo de control de la transferencia sera indirecto y estara involucrada en l una subpoblacin de bacterias productoras de ureasa (bacterias adherentes del epitelio ruminal). Las dietas pobres en nitrgeno, al provocar
una baja concentracin de amonaco en rumen, aumentan
la concentracin de ureasa en el epitelio y estas
incrementaran la difusin de urea hacia el rumen, al transformar la urea en amonaco y crear un gradiente adecuado
para que se produzca el pasaje por simple difusin de la
urea a travs de la pared ruminal.
das (provenientes de glcidos o de isocidos), para la sntesis de aminocidos (para la formacin de protenas) y
cidos nucleicos. Las protenas microbianas, pasan junto
con las protenas de la dieta que no fueron degradadas en
el rumen, al intestino delgado. Aqu ambas son digeridas
por enzimas las proteolticas del rumiante a aminocidos,
mismos que al ser absorbidos a travs de la mucosa intestinal, pasan a formar parte de la poza de aminocidos del
animal.
A pesar de la importancia del amonaco para la sntesis
de protenas microbianas y para el crecimiento de los
microorganismos ruminales, existe un lmite en la cantidad
que pueden fijar stos. La mxima sntesis de protena en
el rumen se alcanza cuando la concentracin de amonaco
se encuentra entre 5-8 mg/100 mL; estos niveles se alcanzan cuando el contenido de protena cruda en la dieta es
de aproximadamente 12 % (aunque depende del tipo de
dieta). Por encima de este valor, la sntesis de protena
microbiana no aumenta pero se incrementa la concentracin de amonaco en el rgano. El amonio producido en el
rumen por arriba de la capacidad microbiana para fijarlo a
cadenas carbonadas para la sntesis de aminocidos, se
absorbe a travs de la mucosa ruminal y llega por sangre
al hgado, donde es transformado en urea.
La mayor parte de la urea formada no es utilizada por
el animal y es excretada en la orina; sin embargo, una
parte (hasta el 20 %) es reciclada al rumen a travs de la
saliva por el ciclo rumino-heptico-salival y tambin a travs de la pared ruminal directamente desde la sangre. En
el rumen la urea es transformada nuevamente a amonaco
por los microorganismos ruminales (ureolticos), para poder ser utilizado para la sntesis de protena microbiana.
556
Ofelia Mora Izaguirre
Debido a que hay una correlacin negativa entre el

nitrgeno de la dieta y el reciclado, la eficiencia de reutilizacin de la urea disminuye en la medida que el consumo de nitrgeno con la dieta se incrementa. Como la
urea no se almacena en los tejidos corporales, si no es
transferida al tubo digestivo, se excreta en la orina.

Las llamadas enfermedades metablico-nutricionales de los
rumiantes son en principio atribuibles a desbalances en el
aporte de nutrimentos a los animales, ya sea por accidente, subalimentacin, o falta de conocimientos del productor en cuanto a lo mecanismos fermentativos, digestivos,
o metablicos respectivos. As por ejemplo la intoxicacin
por amonio se debe a un exceso de nitrgeno no-proteico
en la dieta, la deficiencia de una fuente adecuada de
glcidos solubles y la falta de adaptacin de la microbiota.
La acidez lctica, es causada por el empleo de niveles
excesivos de glcidos solubles y la falta de adaptacin a
su consumo. La cetosis (acetonemia en las vacas lecheras
en produccin y toxemia de la preez en las borregas con
gestaciones gemelares) son producto de deficiencias en la
alimentacin energtica de las hembras durante las ltimas etapas de la gestacin.
Conclusin
Los rumiantes pueden utilizar una gran variedad de fuentes de alimentos, comparados con los animales no-rumiantes. Los microorganismos que viven en el retculo-rumen
permiten a los primeros convertir los alimentos fibrosos y
el nitrgeno no-proteico en energa y protena. Los alimentos fibrosos (forrajes) son esenciales para los rumiantes porque mantienen la rumia y la produccin de saliva,
que son necesarias para la funcin correcta del rgano y

para los microorganismos que viven all. La ausencia de
oxigeno en el rumen favorece el crecimiento de determinadas bacterias, entre ellas las que pueden digerir las paredes de las clulas de plantas (celulosa) para producir
monosacridos. Los microbios fermentan glucosa para obtener la energa para crecer y sintetizan cidos grasos voltiles (AGV) como metabolitos finales de la fermentacin.
Los AGV cruzan la pared ruminal y sirven como fuentes
de energa para los animales. Mientras que los microbios
del rumen son los precursores fundamentales de las protenas, la protena dietaria sobrepasante juega tambin un
importante papel y entre ambos se cubre las necesidades
proteicas del animal rumiante.
Metabolism, Growth and Reproduction. CABI Publishing.
Engelhardt Wv, Leonhard-Marek S, Breves G & Giesecke D.

(eds). 1995. Ruminant Physiology: Digestion, Metabolism,
Growth and Reproduction. F. Enke Verlag.
Hoover W & Stokes S. 1991. Balancing carbohydrates and

proteins for optimun rumen microbial yield. J Dairy Sci. 74:
3630-3644.
Milligan LP, Grovum WL & Dobson A (eds). 1986. Control of

Digestion and Metabolism in Ruminants. Prentice Hall.
Nava Cullar C & Daz Cruz A. Introduccin a la Digestin

Ruminal. http://www.veterin.unam.mx/enlinea/ruminal/
digest_ruminal.htm.
Ruckebusch Y. 1988. Motility of the gastro intestinal tract. En:

Church DC (ed) The Ruminant Animal. Digestive Physiology
and Nutrition. Waveland Press. Chicago. pp 64-107.
Shimada A. 2003. Nutricin Animal. Editorial Trillas. Mexico,

DF.
Shirley R. 1986. Nitrogen and Energy Nutrition of Ruminants.

Academic Press.
Tsuda T, Sasaki Y & Kawashima R (eds). 1991. Physiological

Aspects of Digestion and Metabolism in Ruminants. Academic
Press.
Zinn R & Shen Y. 1998. An evaluation of ruminally degradable

intake protein and metabolizable amino acid requirements of
feedlot calves. J. Anim. Sci. 76:1280-1289.
Ann. http://www.nutrihelpanimal.com.ar/bovinos_carne/
tex_publ37.htm .
Bondi AA. 1988. Nutricin Animal: Metabolismo Proteico de

los Rumiantes. Editorial Acribia. Zaragoza, Espaa.
Church DC. 1993. The Ruminant Animal. Digestive Physiology

and Nutrition. Waveland Press.
Cronj PR (ed) 2000. Ruminant Physiology. Digestion,
557
558
Ricardo Basurto Gutirrez
Objetivo
z
El alumno comprender que las variaciones en la

morfologa del intestino grueso de los animales domsticos reflejan las diferencias existentes en los
hbitos de consumo y alimentacin de stos. Aprender los mecanismos fisiolgicos que gobiernan la
absorcin de agua, electrlitos y cidos grasos voltiles y entender que el intestino grueso es una
cmara de fermentacin que se asemeja al rumen
y que su importancia relativa en el balance energtico depende de la dieta de los animales y los cambios en la microbiota.
Introduccin
Dependiendo en el nicho ecolgico en el cual han logrado
prosperar evolutivamente, los animales desarrollaron sistemas gastrointestinales que les permite maximizar el aprovechamiento de la energa contenida en los alimentos. En
los animales rumiantes la presencia de cmaras de fermentacin anterior al estomago secretor les permite maximizar
la extraccin de energa de los alimentos altos en fibra y
de bajo contenido de protena. En contraste, los carnvoros
se han adaptado para consumir una dieta alta en protena
pero baja en fibra, as que dependen ms de la digestin
en estmago e intestino delgado y de la absorcin a nivel
ileal, con un bajo desarrollo del ciego-colon. En un nivel
intermedio, en los equinos y en los porcinos, que dependen ms del contenido celular de los forrajes que consumen, se observa un desarrollo importante del intestino grueso debido a que la fibra es indigestible en el intestino delgado es fermentada en el ciego-colon. Esto les permite
extraer una cantidad extra de energa a partir de la fibra de
los forrajes en forma de cidos grasos voltiles.
Los nutrimentos que no fueron digeridos o absorbidos
en el intestino delgado pueden ser sometidos a un proceso de fermentacin y absorcin en el intestino grueso. Por
esta razn, la fermentacin cecal es ms importante para
aquellas especies que no tienen una cmara de fermenta-
FISIOLOGA DIGESTIVA
Fermentacin y absorcin en el intestino grueso
cin pregstrica porque los nutrimentos (substratos) noabsorbidos estarn disponibles para la degradacin
microbiana en colon y se podr recuperar algo de la energa contenida en ellos. Debido a la fermentacin pregstrica,
la cantidad de substrato fermentable que alcanza el intestino grueso es ms pequea en los animales rumiantes;
por lo cual, el colon es de menor tamao comparado al
del caballo o al del cerdo. En ste ltimo hasta el 30% de
sus requerimientos de energa son llenados por los cidos
grasos voltiles que fueron producidos en el colon. El significado fisiolgico es ms amplio en las especies
coprfagas porque al ser ingeridas las heces, stas constituyen una fuente de vitaminas y algunos aminocidos. Por
otro lado, el tipo de contracciones y las caractersticas
morfolgicas del intestino grueso tienden a extender o
retrasar el pasaje de la digesta por el intestino grueso.
Funciones del intestino grueso

Fermentacin de glcidos y protenas, degradacin de la
urea, participacin en el reciclaje de nitrgeno, absorcin
de electrlitos (sodio y cloro), y de agua; secrecin de
bicarbonato, potasio y, probablemente, absorcin de algunos aminocidos.
La anatoma del ciego y el colon, y las contracciones
haustrales del intestino grueso provocan que la tasa de
pasaje de la digesta en estos sitios sea lenta, favoreciendo
su fermentacin por los microbios que habitan esos rganos. Para el establecimiento de la poblacin microbiana en
el colon, se requiere de un pH > 5 y de un perodo de
retencin de la digesta. Cualquier poblacin creciendo a
una tasa menor que la tasa de pasaje de la dieta, eventualmente desaparecer.
El ciego es considerado como el sitio primario para la
retencin de la digesta y su fermentacin en conejos, roedores y unas pocas especies ms. Sin embargo, el colon
proximal es el mayor sitio de retencin y fermentacin en
la mayora de los otros mamferos. Adems de las contracciones retrgradas, existen zonas donde el dimetro del
Seccin IX Fermentacin y absorcin en el intestino grueso
559
colon se reduce y donde la velocidad de trnsito del quimo

disminuye debido a una resistencia anatmica, como ocurre tambin en la espiral del colon en el cerdo. Un tercer
tipo de movimiento en perros, gatos y humanos llamado
movimiento en masa aboral, puede vaciar completamente el colon; este tipo se inicia cerca de la unin ileoclica
(alrededor de 3 cm en el perro).
La actividad motora de intestino grueso provee un
mecanismo para asegurar que los contenidos permanezcan el suficiente tiempo para ser fermentados, digeridos y
absorbidos. En el caballo, el contenido ileal entra primero
al ciego y luego pasa al colon; en contraste, en los ovinos,
el contenido pasa primero al colon y despus una parte
pasa al ciego (retro-propulsin). En el caballo, no hay movimiento retro-propulsado y por tal razn el contenido se
mueve ms rpido por el intestino grueso.
Hay dos tipos de movimientos contrctiles: haustrales
que son estacionarios y sirven para mezclar y los segundos, conocidos como aborales, que son peristlticos.
Los movimientos antiperistlticos sirven para llenar el
ciego en los rumiantes, roedores y lagomorfos. En el gato
el movimiento retro-propulsado ocurre en colon medio y
en el caballo ocurre en flexura plvica retrasando el pasaje de la digesta.
Fermentacin en el intestino grueso

Los conteos microbianos en el intestino grueso varan de
107 a 1012 g-1. Se han descrito aproximadamente 400 especies en mamferos y se ha encontrado que son generalmente similares a aquellas que habitan el rumen. Las especies microbianas pueden diferir entre sitios dentro de la
luz del intestino grueso y del segmento del mismo. Por
ejemplo, las bacterias metanognicas habitan preferentemente en el colon distal del humano. En el caballo el colon es el principal sitio de fermentacin microbiana. Se
reportan numerosas especies de protozoarios en caballos,
rinocerontes, elefantes, iguanas, entre otras.
Fermentacin de glcidos
Se ha informado que la concentracin de cidos grasos
voltiles en el intestino grueso de mamferos carnvoros,
omnvoros y herbvoros vara de 65 a 235 mM y la proporcin de acetato a propionato es similar a aquella encontrada en el rumen. La concentracin no es afectada por el
tipo de dieta o tiempo post-alimentacin; sin embargo
incrementando el consumo de fibra, el volumen del intestino aumenta y por lo tanto, la cantidad de AGV disponibles es incrementada. En contraste, los taninos contenidos
en las hojas de los eucaliptos son los responsables de la
baja concentracin de AGV en los marsupiales que las consumen.
560
Los substratos para la produccin de AGV en los carnvoros y omnvoros son principalmente el almidn diettico y los azcares endgenos (el moco constituye el 80%
de los polisacridos secretados). Las clulas epiteliales de
descamacin aportan glcidos y los esqueletos de carbono de los aminocidos. En contraste, en los herbvoros, la
celulosa, la hemicelulosa y las pectinas son los principales
substratos. Mientras que en el ovino, la fermentacin en el
intestino grueso explica el 13% de digestin total, en los
ponies explica del 63 al 73%. Se ha mencionado que el la
produccin de AGV puede aportar el 30% de los requerimientos de energa metabolizable de los cerdos.
Degradacin de la urea y el reciclaje del nitrgeno

La urea puede atravesar el epitelio a todo lo largo del tubo
intestinal gracias al gradiente transepitelial del compuesto,
el cual es mantenido por la microbiota ureoltica. La urea
es degradada a amonio, el cual es utilizado por las bacterias para la sntesis de protena microbiana. El amonio puede ya sea ser captado por las bacterias o ser reabsorbido
por el epitelio intestinal y llevado al hgado para la resntesis
de urea. Otros substratos son protena endgena y protena diettica. La primera es aportada principalmente por
mucina y por la protena contenida en las clulas de descamacin. En aves y reptiles, el cido rico que es principal compuesto nitrogenado de desecho y no puede atravesar el epitelio intestinal; sin embargo, el reflujo de orina
desde la cloaca hacia el ciego permite que el compuesto
sea fermentado a amonio. Este reflujo permite adems la
reabsorcin de agua y de electrlitos en las aves. El reciclaje
del nitrgeno del cido rico puede jugar un importante
papel en la economa del nitrgeno en las aves y los reptiles.
Sntesis y absorcin de vitaminas

Se ha detectado que las bacterias del intestino grueso pueden sintetizar todas las vitaminas del complejo B y algunas
de ellas (tiamina, cido pantotnico, piridoxina, B12) pueden ser absorbidas. Sin embargo, ratas alimentadas con dietas libres de riboflavina, cido pantotnico, biotina,
piridoxina, cido flico y B12, muestran una severa deficiencia, la cual se alivia al ingerir sus heces; lo que indica
que para las especies coprfagas es la manera en la satisfacer sus requerimientos de vitaminas del complejo B.
Otros rganos donde se observa fermentacin

microbiana
Tradicionalmente se piensa que la fermentacin microbiana
solo ocurre en el rumen y en el ciego-colon, sin embargo
se han descrito otros sitios donde los microbios fermentan
los nutrimentos (substratos) contenidos en los alimentos y
que tienen cierto valor fisiolgico: la molleja en aves y en

el estmago del hmster.
Por la ubicacin donde ocurre la fermentacin en el
tubo intestinal, los animales pueden ser clasificados como
animales de fermentacin pregstrica o posgstrica. Ejemplos de especies que tienen una cmara anterior al estmago son las aves, los rumiantes y animales no-rumiantes
como los elefantes y los hipoptamos. Asimismo, hay especies como los hmsters y otros roedores, las aves, los
canguros, los perezosos de tres dedos, que fermentan su
alimento pregstricamente.
Mecanismos de secrecin y de absorcin en el colon

Grandes cantidades de secreciones entran al intestino cada
da. En el caballo se estima que llegan entre 260 a 280 mL
kg-1 de peso corporal y de ellos 140 mL kg da entran al
ciego. Adems se agregan aproximadamente 7 L provenientes de las secreciones del mismo colon y ciego. Mientras en el cerdo se produce solo un litro de secreciones de
dichos rganos.
Absorcin de agua
En el intestino grueso hay una absorcin neta de agua y
en algunas especies sta equivale hasta el 90% del lquido
que entra al rgano. En el intestino grueso, la absorcin de
agua es dependiente de la de los cidos grasos voltiles,
los electrlitos y otros solutos del fluido luminar. El agua
pasa a travs de vas paracelulares y transcelulares, siguiendo los gradientes osmticos. La aldosterona incrementa la
absorcin de agua por incrementar la absorcin de sodio.
Tambin se han identificado canales proteicos para el paso
de agua, predominantemente en el colon.
Absorcin de cidos grasos voltiles

La absorcin de los cidos grasos voltiles es acompaada
por la generacin de bicarbonato dentro del fluido luminar. Por una reaccin catalizada por la anhidrasa carbnica,
el CO2 se une al agua para formar H2CO3, que despus se
disocia en H+ y HCO-3. El H+ generado en sta reaccin es
absorbido a travs las microvellosidades de la membrana
celular junto con un anin de un cido graso voltil. Como
ste ltimo debe estar en forma de cido (protonada) para
poder atravesar la citada membrana, la capa adyacente a
la superficie de absorcin genera continuamente cidos a
partir de las sales de cidos grasos voltiles (Na-AGV) del
medio luminar. As, el cido graso y su acompaante H+
difunden hacia dentro del colonocito. Como la absorcin
disminuye el gradiente de concentracin, el AGV es
metabolizado o transportado inmediatamente para mantener el gradiente entre el lumen y el colonocito. El H+
acompaante es excretado hacia la luz por medio de un
intercambiador (transportador) Na+ - H+. El resultado final

es que el cido graso atraviesa la membrana basolateral de
la clula como una sal que entra (Na-AGV).
Cuantitativamente, el bicarbonato generado durante la
absorcin de AGV explica la mitad del la absorcin de
AGV. El remanente de los AGV es absorbido sin necesidad
de este mecanismo de intercambio ya que en forma de
aniones atraviesan el epitelio intestinal. Un mecanismo similar ha sido descrito para la absorcin de los AGV en el
epitelio ruminal.
La produccin de bicarbonato es paralela a la absorcin
de los AGV. Debido a la absorcin de sodio y a la secrecin de bicarbonato durante el paso de la digesta en el
intestino delgado, la concentracin de bicarbonato en quimo
entrando al ciego es cerca de 100 mEq/L. El bicarbonato
neutraliza el pH debido a la produccin de AGV. Hay algunas diferencias en el sitio donde los AGV son neutralizados (o convertidos en sales de AGV). Sin embargo, en el
perro y el gato el bicarbonato es de origen ileal y la excrecin es baja, as que el Na2PO4 (diettico) provee una substancial capacidad amortiguadora contra los cidos grasos
voltiles, los cuales pueden alcanzar concentraciones hasta de 150 mEq/L.
Absorcin de electrlitos
Los electrlitos son absorbidos por dos tipos de mecanismos en el intestino grueso: electroneutro o electrognico.
Aparentemente, estos mecanismos difieren dentro del
colon proximal y distal, siendo ms abundante el
electroneutro en el colon proximal que en el distal y viceversa.
En el colon proximal, el mecanismo dominante
involucra tres transportadores o canales de iones:
1. Absorcin de NaCl2. Un intercambiador neutro de sodio y H+
3. Un intercambiador de Cl- y HCO-3.
Estos mecanismos no producen un potencial elctrico
transepitelial porque estn en un balance electroqumico
de aniones y cationes. La inhibicin de la anhidrasa
carbnica afecta a los tres mecanismos, lo que significa
que estn acoplados entre si. As, el incremento en la concentracin de AMPc por fosfodiesterasa, estimulacin de
receptores de 2 o la toxina producida por algunas cepas
de Escherchia coli inhiben estos mecanismos de absorcin, resultando en diarrea porque la secrecin excede a
la absorcin.
En el colon distal, la absorcin de Na+ genera un potencial transepitelial de 15 a 35 mV. Existen canales especficos para Na+ en la membrana apical que permiten la entrada de Na+ decreciendo el gradiente electroqumico establecido por la bombas basolaterales de Na+ - K+. Esta
561
absorcin es estimulada por la aldosterona y es inhibida

por un potente agente bloqueador y diurtico del canal
de sodio (amiloride). En contraste, no es afectado por la
inhibicin de la anhidrasa carbnica o el incremento en la
concentracin de AMPc.
Una de las principales funciones del colon es la secrecin de electrlitos, que es balanceada con la absorcin. La
secrecin de electrlitos facilita el transporte del moco fuera
de las criptas y mantiene la hidratacin del mismo, que es
secretado por las clulas goblets y las clulas columnares
epiteliales. La secrecin del moco se incrementa cuando
la concentracin de AMPc y la secrecin de electrlitos
aumentan.
En el intestino delgado, la absorcin est energizada
principalmente por el gradiente electroqumico del sodio.
En contraste, el gradiente electroqumico del cloro en el
intestino grueso energiza la secrecin en el intestino. Una
normal exudacin de cloro ocurre en las clulas intestinales, la cual es incrementada por mediadores hormonales,
paracrinos, neurales, luminales e inflamatorios
(estimuladores: polipptido vasoactivo intestinal,
acetilcolina, histamina, secretina, leucotrienos, serotonina,
adenosina, y xido ntrico; e inhibidores: neuropptido Y,
somatostatina, opioides, norepinefrina, y el factor de
sobrevivencia autocrino). Cuando la excrecin de cloro se
incrementa, resulta en diarrea. La secrecin de cloro
involucra un cotransportador basolateral para Na+, K+ 2Clque da como resultado que el cloro entre hacia la clula. El
Na+ es bombeado hacia el espacio intersticial por la membrana basolateral por la bomba de Na+ - K+ y el K+ es
reciclado a travs de canales para sodio en la membrana
apical y basolateral. Aunque el reciclaje parece tener poco
efecto en la secrecin de cloro, la salida de K+ tiende a
balancear la salida del in negativo. Esta salida tiende a
resultar en una secrecin neta de potasio.
Motilidad del ciego y del colon

El esfnter est controlado por el sistema nervioso entrico
y se relaja por la aproximacin de una onda peristltica. La
inervacin autonmica (sistemas parasimptico y simptico) tambin es detectada. La contraccin es iniciada por el
estmulo de los receptores M-1 y M-3 (colinrgicos
muscarnicos y receptores 1 y 2). El esfnter no responde a las hormonas intestinales.
Hay cuatro tipos de actividad mecnica dominante del
colon.
1.
2.
3.
4.
Segmentacin o haustracin
Antiperistalsis
Movimiento peristltico masal
Movimientos de defecacin
El tipo de motilidad y el tipo de secrecin en las dife562
rentes partes del intestino grueso reflejan el propsito primario de cada seccin del intestino grueso.
Contracciones haustrales
El quimo en el ciego y colon son mezclados y circulados
hacia adelante y atrs por las contracciones haustrales. Estos tipos de contracciones provocan que el quimo intestinal permanezca hasta 30 h en est seccin del tubo
gastrointestinal y crean una tpica imagen del intestino grueso en rayos X donde se observan numerosos pequeos
sacos o bolsas a lo largo del colon al mismo tiempo. Las
contracciones haustrales, las cuales son debidas a la contraccin de la capa circular muscular, incrementan la presin intraluminal entre 10 a 50 mm Hg. La colitis y otras
afecciones inhiben la haustracin.
Defecacin
Durante este proceso se expulsan las heces que son el
remanente de la digestin y la absorcin de los nutrientes,
adems de la descamacin del epitelio intestinal y
secreciones propias del intestino. En el intestino grueso se
producen dos tipos de contracciones, las segmentarias y
las contracciones en masa o propulsiones. Durante las primeras se observan contracciones anulares que duran varios segundos, y por medio de estas contracciones se va
dando un proceso de amasamiento del contenido del colon, movindolo tanto en direccin caudal como distal (por
lo que tambin se le conoce como movimiento pendular).
El principal objetivo de este movimiento es el de mezclar
el contenido intestinal y ponerlo en contacto con la mucosa, para de esta forma favorecer la absorcin de agua en el
colon.
El segundo tipo de contracciones llamadas en masa o
propulsiones, consiste en la contraccin a lo largo de un
segmento del colon en direccin caudal, mientras la porcin adyacente del colon se relaja, permitiendo as el desplazamiento de la materia fecal al interior de el segmento
adyacente, estos movimientos se van repitiendo en diferentes segmentos del colon hasta que la materia fecal llega al recto. Es importante sealar que estas contracciones
se producen dos a tres veces al da y se estima que la
velocidad de desplazamiento de la materia fecal dentro
del rgano puede ser de 8 a 10 cm por hora hasta un
centmetro por segundo, dependiendo de el estado fisiolgico del animal y del efecto de la dieta sobre el intestino.
Al arribar las heces al recto se inicia lo que se conoce
como deseo defecatorio mediante el cual se produce la
expulsin de la materia fecal. Durante esta expulsin es
necesaria la relajacin de ambos esfnteres anales (i.e. interno y externo) en conjunto con la contraccin de los
fascculos anales, adems de la contraccin voluntaria del

abdomen y el diafragma. La defecacin puede ser contenida por un tiempo, debido a la contraccin voluntaria del
esfnter anal externo.
El acto de defecar se considera que es voluntario, sin
embrago puede ser considerado un acto reflejo porque
utiliza el centro de la defecacin localizado en la zona
lumbosacra de la espinal dorsal. Sin embargo, el sistema
nervioso central esta involucrado en el acto de defecacin
integrando actividades somticas y viscerales. Las actividades involucradas son: incremento de la presin intra-abdominal por el cierre de la glotis, contraccin del diafragma,
apnea (arresto de la respiracin), contraccin de la pared
abdominal y de los msculos diafragmticos, control de los
esfnteres anales, externo e interno, y la contraccin de la
musculatura lisa del recto. No obstante, el acto de defecacin puede ser reestablecido despus de la seccin completa de la espina dorsal, entonces se establece como un
acto reflejo respondiendo a la distensin de la pared intestinal del recto. La distensin o contacto directo excitan a
los mecanorreceptores del ano y recto. Estos receptores
son ms numerosos en recto distal y mas sensitivos porque la defecacin es estimulada por distensiones de menor grado en recto distal que en recto proximal.

La diarrea puede resultar de alteraciones en los procesos
de absorcin y secrecin de los electrlitos, elevacin en
la presin osmtica del quimo intestinal, exudacin, o un
incremento en la motilidad intestinal. La absorcin de agua
por el epitelio del intestino est relacionada primariamente al flujo de solutos, electrlitos, principalmente Na+ y Cl, y cidos grasos voltiles (AGV). Su absorcin incrementa
la presin osmtica intraepitelial, respecto a la intraluminal.
Este diferencial causa el movimiento del agua desde el
lado luminar al de mayor presin osmtica, resultando en
una entrada neta de agua hacia el espacio intersticial. Sin
embargo, la presin osmtica luminar puede incrementarse
rpidamente por la ingestin de substancias de bajo peso
molecular y que son mal absorbidas: lactulosa, utilizada en
el tratamiento de encefalopatas hepticas, sorbitol, por
empleo excesivo de gomas de mascar, o Mg2++, por una
alta ingestin de anticidos. Tambin algunos nutrimentos
pueden provocar diarrea: lactosa en individuos con deficiencia de lactasa, o glcidos (enteropata sensible a gluten)
no-absorbidos que son hidrolizados a AGV, y si la capacidad de absorcin de stos se sobrepasa, su concentracin
intraluminal aumenta, elevando la presin osmtica. El resultado es que la presin osmtica intraluminal ser superior a la intraepitelial, provocando la acumulacin de agua
intersticial en lumen del intestino grueso, resultando en un
cuadro diarreico.
Conclusin
Las funciones del intestino grueso son: absorcin de agua,
cidos grasos voltiles y minerales (Na+, K+ y Cl-). La absorcin de agua es dependiente de la presin osmtica generada durante la absorcin de cidos grasos voltiles y
minerales (NaCl) principalmente, y se incrementa por accin de la hormona aldosterona que incrementa la absorcin de Na+. Los cidos grasos voltiles, para poder ser
absorbidos, requieren estar en su forma protonada. La absorcin de los electrlitos depende de la presencia de diversos intercambiadores (Na+, H+, HCO3-, Cl-) en la membrana luminal de los colonocitos y de la presencia de un
intercambiador de Na+-K+ en la membrana basal del
colonocito. Finalmente, aunque la sntesis de protena y
de vitaminas toma lugar en el ciego-colon por los
microorganismos, solo estn disponibles para el organismo animal si las heces son consumidas, como sucede en
las especies coprfagas, tales como el conejo. Para el resto de las especies, especialmente para las herbvoras, solo
la absorcin de agua, electrlitos y cidos grasos en el colon-ciego son de importancia fisiolgica.
Argenzio RA. 1993. Intestinal transport of electrolytes and water.

In: Swenson MJ & Reece WO (eds.) Dukes Physiology of
Domestic Animals. 11th ed. Comstock, Ithaca. pp 376-386.
Arieli A.& Sklan D. 1985. Energy disappearance in hindgut of

sheep. J Dairy Sci 68:2215-2219.
Asplund JM. 1994. Structure and function of the ruminant

digestive tract. In: Asplund JM (ed.) Principles of Protein Nutrition
of Ruminants. CRC Press, Inc., Boca Raton, FL. pp. 5-28.
Athman R, Tsocas A, Presset O, Robine S, Roze C & Ferrary S.

2002. In vivo absorption of water and electrolytes in mouse
intestine. Application to villin -/- mice. Am J Physiol (Gastrointest
Liver Physiol) 282:G634-G639.
Baldwin RL. 1999. The proliferative actions of insulin, insulinlike growth factor-I, epidermal growth factor, butyrate and
propionate on ruminal epithelial cells in vitro. Small Rum Res
32:261-268.
Bergman EN. 1990. Energy contributions of volatile fatty acids

from the gastrointestinal tract in various species. Physiol Rev.
70:567-590.
Berne RM & Levy MN. 1998. Physiology. Mosby. St. Louis MO.
Dobson A & Phillipson AT. 1968. Absorption from the ruminant

forestomach. In: Handbook of Physiology. Alimentary Canal.
Bile, Digestion; Ruminal Physiology. Am Physiol Soc Sect 6,
Vol 5, Chapt 132, p. 2761-2774.
Field M. 2003. Intestinal ion transport and the pathophysiology

of diarrhea. J Clin Invest. 111: 931-943.
Gabel G & Sehested J. 1997. SCFA transport in the forestomach

of ruminants. Comp Biochem Physiol Part A: Physiology 118:367374.
Gabel G, Butter H & Martens H. 1999. Regulatory role of cAMP

in transport of Na+, Cl- and short-chain fatty acids across sheep
ruminal epithelium. Experim Physiol 84:333-345.
563
564
Hooper L, Midtvedt VT & Gordon JI. 2002. How host-microbial

interactions shape the nutrient environment of the mammalian
intestine. Annu Rev Nutr. 22:283-307.
Pacha J. 2000. Development of intestinal transport function in

mammals. Physio. Rev. 80:1633-1667.
Karasawa Y. 1999. Significant role of the nitrogen recycling

system through the ceca occurs in protein-depleted chickens. J
Exp Zool. 283:418-425.
Pouteau E, Nguyen P, Ballevre O & Krempf M. 2003. Production

rates and metabolism of short-chain fatty acids in the colon and
whole body using stable isotopes. Proc Nutr Soc. 62:87-93.
Kunze WA. & Furness JB. 1999. The enteric nervous system
and regulation of intestinal motility. Annu Rev Physiol 61:117142.
Seidler U, Rossmann H, Jacob P, Bachmann O, Christiani S,

Lamprecht G & Gregor M. 2000. Expression and function of
Na+HCO3- cotransporters in the gastrointestinal tract. Epithelial
Transport Barrier Funct. 915:1-14.
Kutchai H C. 1998. The gastro intestinal system. Digestion and

absorption. In: Berne RM & Levy MN (ed). Physiology. 4th ed.
Mosby, St. Louis, MO. pp 647-674.
Stevens CE & Hume ID. 1998. Contributions of microbes in

vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation
of nutrients. Physiol Rev 78:393-427.
Lammers WJ, Stephen B & Slack JR. 2002. Similarities and

differences in the propagation of slow waves and peristaltic
waves. Am J Physiol (Gastrointest Liver Physiol) 283:G778G786.
Thiesen A, Wild,G, Keelan M, Clandinin MT, McBurney M, van

Aerde J & Thomson AB. 2000. Ontogeny of intestinal nutrient
transport. Can J Physiol Pharmacol. 78:513-527.
Larsen EH, Sorensen JB & Sorensen JN. 2002. Analysis of the

sodium recirculation theory of solute-coupled water transport
in small intestine. J Physiol 542:33-50.
Weisbrodt NW. 1981. Patterns of intestinal motility. Annu Rev

Physiol 43:21-31.
Wolin MJ. 1981. Fermentation in the rumen and the human

large intestine. Sci. 213:1463-1468.
Wright EM & Loo DDF. 2000. Coupling between Na+, sugar,

and water transport across the intestine. Epithelial Transport
Barrier Funct. 915:54-66.
Loo DD, Zeuthen FT, Chandy G & Wright EM. 1996. Cotransport
of water by the Na+/glucose cotransporter. Proc Nat Acad Sci.
93:13367-13370.
Ma T & Verkman AS. 1999. Aquaporin water channels in

gastrointestinal physiology. J Physiol 517:317-326.

Fisiologa Digestiva PDF

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Fisiologa Digestiva PDF

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Seccin IX.

Ricardo Basurto Gutirrez1, Sergio Gmez Rosales1,

2.6. Ejemplo de aplicacin prctica

Gerardo Mariscal Landn1, Ofelia Mora Izaguirre2,

Tercia Cesaria Reis de Souza3, Jos Antonio Rentera

2.8. Bibliografa complementaria

** Secreciones del Tubo Gastrointestinal

3.6. Bibliografa complementaria

4.1. Objetivo de aprendizaje

2.1. Objetivo de aprendizaje

5.1. Objetivo de aprendizaje

2.2. Organizacin estructural

5.2. Prehensin, masticacin, insalivacin y deglucin

2.3. Aparato digestivo de los mamferos

5.3. Digestin y absorcin de glcidos

2.4. Aparato digestivo de las aves

5.4. Digestin y absorcin de lpidos

2.5. rganos accesorios

5.5. Digestin y absorcin de protenas

5.6. Vitaminas y minerales

** Fermentacin y absorcin en el intestino grueso

Armando Shimada Miyasaka

Jos Antonio Rentera Flores

Armando Shimada Miyasaka y Jos Antonio Rentera Flores

Mecanismos que regulan el consumo

El agua puede llegar a representar del 50 al 80% del

Teoras sobre el control del consumo

Figura 1.1. Factores que afectan el consumo voluntario de alimento.

que un cordero de 25 kg y ste ltimo a su vez, ms que

Sexo y factores asociados

Armando Shimada Miyasaka

Jos Antonio Rentera Flores

mascotas, trata de mantener a sus animales adultos dentro

yen de manera importante sobre este factor.

Figura 1.2. Incremento en el consumo de alimento como consecuencia de un

Armando Shimada Miyasaka

Jos Antonio Rentera Flores

la insulina y la leptina pueden estimular o inhibir el consumo voluntario de alimento.

Figura 1.3. Anorexia como consecuencia de un incremento en la masa adiposa y en

Fases del consumo voluntario

Fase de Procuracin: en esta fase el conocimiento y la

Ejemplo de aplicacin prctica

1999. Effect of a prolonged feed restriction on body composition

Grovum WL. 1995. Mechanisms explaining the effects of short

Langhans W, Rossi R & Scharrer E. 1995. Relationships between

McLaughlin CL. 1982. Role of peptides from gastrointestinal

NRC. 1987. Predicting Feed Intake of Food Producing Animals.

Provenza FD. 1995. Role of learning in food preferences of

Schuartz MW, Woods SC, Porte Jr D, Seeley RJ & Baskin DG.

Shimada A. 2003. Nutricin Animal. Editorial Trillas. Mxico,

Silanikove N. 1989. Interrelationships between water, food and

Silanikove N. 1992. Effects of water scarcity and hot environment

Thwaites D & Thwaites CJ. 1993. Feed-water intake relations

Zrate A, Basurto L & Ochoa R. 2000. Una nueva hormona: la

Baile CA & JM Forbes. 1974. Control of feed intake and regulation

Baile CA & CL McLaughlin. 1987. Mechanisms controlling feed

Barry TN, JM Suttie, JA Milne & RNB Kay. 1991. Control of

Bell FR. 1984. Aspects of ingestive behaviour in cattle. J Anim

De Jong A. 1986. The role of metabolites and hormones as

Della-Fera MA & CA Baile. 1984. Control of feed intake in

Forbes JM. 1986. The Voluntary Food Intake of Farm Animals.

Forbes JM. 1986. The effects of sex hormones, pregnancy and

Forbes JM. 1995. Physical limitation of feed intake in ruminants