MICROPALEONTOLOGA

Eustoquio Molina {Editor)

COLECCIN T.EXTOS DOCENTES

. -

_._ -

MICRO PALEONTOLOGA
Eustaquio Malina
(Editor)

~~~
Prensas Universitarias de Zaragoza

FICHA CATALOGRFICA
MICROPALEONTOLOGA / Eustoquio Molina (editor). goza: Prensas Universitarias de Zaragoza, 2004
704 p. : il. ; 24 cm. - (Textos Docentes ; 93)

2. ed. Zara-

ISBN 84-7733-744-6
l. Foraminferos fsi les-Tratados, manuales, etc. l. Mol ina, Eustoquio. 11.
Prensas Universi tarias de Zaragoza. III. Ttul o. IV. Serie: Textos Docentes
(Prensas Un iversitarias de Zaragoza) ; 93
563.12(075.8)
No esl pcm1itida la reproduccin total o parcial de este libro, ni su tratamienlo infom1tico. ni la lransmisin de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea eleclrnico. mecnico, por fo1ocopia. por regislro u 01ros
mlodos, ni su prs1amo, alquiler o cualquier forma de cesin de uso del ejemplar, sin el permiso previo y por
escri10 de los 1i1ulares del Copyright.

Eustoquio Molina
De la presente edicin, Prensas Universitarias de Zaragoza
2. edicin, 2004

Editado por Prensas Universitarias de Zaragoza

Edificio de Ciencias Geolgicas
C/ Pedro Cerbuna, 12
50009 Zaragoza, Espaa

Prensas Universitarias de Zaragoza es la editorial de la Universidad de Zaragoza, que edita e imprime libros desde su fundacin en 1542.

Impreso en Espaa
Imprime: LITOCIAN, S.L.
D.L.: Z-3508-2004

Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2004)

Prlogo a la segunda edicin

En poco ms de un ao se ha agotado la primera edicin de esta obra, lo que
indica el inters y la necesidad que haba de un libro de texto de
Micropaleontologa en espaol. La tirada era ms bien pequea, pero con tiradas
similares nunca hemos agotado ninguno de los libros que hemos editado
anteriormente. Otra prueba de la buena acogida y del xito alcanzado han sido las
favorables recensiones realizadas por Nez (2003) en Ameghiniana 40(2), 154 y
por Mathieu (2003) en Revue de Micropalontologie 46(3), 191.
Esta segunda edicin ha sido revisada y ampliada, ya que un libro de estas
caractersticas ha de ser revisado para corregir los errores y, sobre todo, para
actualizar los contenidos peridicamente. Hemos tratado de recabar crticas de los
mejores especialistas que conocemos y hemos recibido una serie de excelentes
sugerencias. Esto ha tenido como resultado que hayamos podido mejorar la
mayora de los captulos y el libro se haya incrementado en 70 pginas, aunque no
todos los captulos se han ampliado y corregido con la misma intensidad. Hemos
tratado de mejorar la calidad de muchas figuras, ya que esta ha sido la crtica ms
fuerte que hemos recibido, pero la prdida generalizada de contraste en la anterior
edicin fue un fallo de imprenta que esperamos no se produzca en sta.
Las sugerencias enviadas por varios colegas y amigos han contribuido a
mejorar los distintos captulos. Por ello, adems de a los especialistas citados en el
prlogo de la primera edicin, algunos de los cuales nos han vuelto a hacer
sugerencias, deseamos agradecer su valiosa ayuda en esta edicin a los siguientes:
Luis E. Cruz, Katica Drobne, Zarela Herrera, Andrea Jimnez, Norberto Malumin,
Ignacio Martnez, Carolina Nez, Mirta Quatrocchio y Carmen Rosales. Adems,
muy especialmente estamos agradecidos a Cristina Gonzlez y a Montserrat
Truyols Massoni, que han redactado los apartados de microbraquipodos y
tentaculites respectivamente. Sin todos ellos este libro no sera lo que es y, ni que
decir tiene, estn exonerados de los errores u omisiones que los autores y el editor
podamos haber cometido en esta segunda edicin.

Eustoquio Molina

Micropaleontologa (E. Malina, ed., 2004)

703

ndice
Prlogos.
Eustaquio Malina

7
1 PARTE:
FUNDAMENTOS

1. Micropaleontologa. Concepto, historia y estado actual

Eustaquio Malina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
2. Metodologa: muestreos, tcnicas de preparacin y mtodos de estudio
Concepcin Gonzalvo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. Tafonoma: particularidades de la fosilizacin de los microfsiles
Eustaquio Malina ......................... . ....... ........... . .............. . :. .
4. Los microfsiles y la clasificacin biolgica
Beatriz Azanza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..

13
35
53
71

11 PARTE:
SISTEMTICA
5. Foraminferos: biologa, organizacin de la concha y clasificacin
Ignacio Arenillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6. Foraminferos planctnicos: Globigerinina
Eustaquio Malina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7. Foraminferos bentnicos: Lagenina, Involutinina, Robertinina, ...
Laia Alegret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8. Foraminferos bentnicos: Rotaliina
Ignacio Arenillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9. Foraminferos bentnicos: Mi liolina
Ignacio Arenillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1O. Foraminferos bentnicos: Fusulinina
Jos Antonio Arz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11. Foraminferos bentnicos: Allogromiina y Textulariina
Silvia Ortiz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12. Radiolarios
Jos Antonio Arz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13. Tintnidos
Jos Ignacio Canudo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14. Bacterias
Jos Antonio Arz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

95

127
159

179
207
231
249
273
293
309

ndice (E. Molina)

704

15. Cocolitofridos y otros nanofsiles calcreos

Eustaquio Malina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16. Diatomeas y silicoflagelados
Jos Antonio Arz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17. Dinoflagelados, acritarcos y quitinozoos
Laia Alegret . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18. Polen y esporas
Jos Ignacio Ca nudo .. . . . . . . . . . . . . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . . . . .. . . . . . . . . . .. . .. .. .
19. Algas calcreas
Jos Ignacio Canudo . . . . . .. .. . .. . .. . .. .. . . .. . .. . . . . .. .. .. . .. .. .. .. . . . . .. .. .. .
20. Briozoos
Laia Alegre! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2 1. Ostrcodos
Jos Ignacio Canudo . . . .. . .. .. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .. .. .. . .. . . . . . . . . .
22: 0tros grupos de microfsiles y de afinidades incie1tas
Eustaquio Malina............................................... ..... ..... ......
23. Conodontos
Jos Ignacio Canudo .. .. . . .. .. . . . . .. .. .. .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . .. .. .. .. ...
24. Otros microfsiles de vertebrados
Beatriz Azanza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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341
36 1
387
405
427
441
46 1
48 1
497

III PARTE:
APLICACIONES

25. Paleoecologa y reconstruccin paleoambiental con microfsiles

Laia Alegre! . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26. Paleobiogeografa y paleogeografa global con microfsiles
Ignacio Arenillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
27. Bioestratigrafa: limitac iones y ventajas de los microfsiles
Ignacio Arenillas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
28. Mtodos de correlacin estratigrfica con microfsiles
Ignacio Arenillas . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
29. Evolucin. Modalidades y causas de evolucin y extincin con microfsiles
Eustaquio Malina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
30. Origen de la vida y evolucin de la microbiota en el Precmbrico
Jos Antonio Arz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...
31. Histori a general de la microbiota fanerozoica. Microfacies
Jos Antonio Arz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
32. Diccionario de trminos micropaleontolgicos
Eustaquio Malina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

523
553
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59 1
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669
689

Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2004)

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Captulo 1
Micropaleontologa.
Concepto, historia y estado actual
Eustoquio Molina

1.1. Concepto
La Micropaleontologa es la disciplina que estudia la vida del pasado y la
evolucin de la biosfera a partir de los fsiles de pequeo tamao, para lo cual se
emplean tcnicas especiales de muestreo, preparacin y observacin con el
microscopio. Se trata de una especializacin relativamente reciente de la
Paleontologa que se define principalmente por razones de ndole tcnica y
prctica, ya que los principios cientficos son los mismos (Brnnimann, 1965).
Tradicionalmente lo que ms ha caracterizado y unificado a la Micropaleontologa
ha sido su valiosa aplicacin a la resolucin de problemas geolgicos (Lipps,
1981). Esto ha sido debido a la gran utilidad bioestratigrfica de los microfsiles,
ya que presentan numerosas ventajas por su pequeo tamao, gran abundancia y
amplia distribucin.
Cuando se intenta delimitar la Micropaleontologa se percibe que no tiene
fronteras bien trazadas, pues realmente el microscopio se utiliza tambin para la
observacin de detalles estructurales en el estudio de los fsiles ms grandes.
Adems, la separacin de los organismos en macro y microfsiles es a veces
bastante arbitraria. Se suelen denominar nanofsiles a los de tamao inferior a 63
m, y microfsiles al resto, que no suelen sobrepasar 1 mm. Generalmente, se
suelen estudiar y considerar como microfsiles todos aquellos restos de organismos
que se encuentran en las preparaciones micropaleontolgicas: lmina delgada,
frotis, levigado, etc. Algunos de esos restos son fragmentos de metazoos cuya
inclusin en la Micropaleontologa es problemtica, ya que con frecuencia son
partes de organismos de mayor tamao que son objeto de estudio de la
Paleobotnica, Paleontologa de invertebrados y Paleontologa de vertebrados. Sin
embargo, otros como las algas calcreas, el polen y esporas y los conodontos se
consideran generalmente microfsiles.
Ahora bien, entre los metazoos existen grupos de pequeo tamao que son
normalmente incluidos en la Micropaleontologa. Entre stos se encuentran los
ostrcodos, pterpodos, etc. Sin embargo, otros grupos tales como los briozoos, y

14

Concepto, historia (E. Molina)

especialmente los micromamferos, han sido incluidos menos frecuentemente. Pero

los microfsiles ms tpicos son los organismos unicelulares procariotas y
protistas; tanto los ms primitivos: bacterias, cianofceas y flagelados, como los
ms evolucionados: rizoflagelados, actinpodos y ciliados. Dentro de los cuales los
grupos ms estudiados son los dinoflagelados, silicoflagelados, diatomeas,
cocolitofridos, tintnidos, radiolarios y especialmente los foraminferos.
Cuando se establece una divisin de los organismos fsiles atendiendo
principalmente a criterios taxonmicos, la Paleobotnica, Paleontologa de
invertebrados y Paleontologa de vertebrados, constituyen la base y ncleo de la
ciencia paleontolgica (fig. 1.1). Ahora bien, la Micropaleontologa, por razones
tcnicas y mayor carcter aplicado, ha mantenido cierta autonoma y relevancia.

PALEONTOLOGA
DE
VERTEBRADOS

Micromamferos
Ictiolitos
Conodontos

as
or
sp eas
y E lcr
len ca
Po lgas
A

PALEOBOTNICA

Procariotas
y
Protistas

O
P t str
e c
B r r p o odos
ioz do
oo s
s

MICROPALEONTOLOGA

PALEONTOLOGA
DE
INVERTEBRADOS

FIGURA 1.1. Grupos de organismos estudiados por la Micropaleontologa y relacin con otras
disciplinas paleontolgicas.

La Micropaleontologa, al ser una disciplina paleontolgica, aporta datos muy

interesantes, principalmente de tipo evolutivo, paleoecolgico y bioestratigrfico.
Ahora bien, tradicionalmente ha sido el aspecto utilitario de los microfsiles en la
industria petrolfera, lo que ha desarrollado en gran medida las aplicaciones
bioestratigrficas, basadas en una taxonoma no siempre rigurosa. Pero en la
actualidad, el mayor estudio de la Micropaleontologa en las universidades y otros
centros de investigacin, est desarrollando los aspectos tericos y aportando una
mayor base conceptual, al considerar ms conscientemente los aspectos
tafonmicos y paleobiolgicos (Molina, 1995, 1998).

Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2004)

15

Los grupos estudiados por los micropaleontlogos son muy numerosos,

variados y tienen una amplia distribucin en el espacio y en el tiempo (fig. 1.2).

FIGURA 1.2. Grupos de organismos fsiles que han sido estudiados por los micropaleontlogos.
Modificado de Lipps (1981, 1993).

La Micropaleontologa ha llegado a ser la disciplina paleontolgica ms

estudiada, como lo demuestra el gran nmero de publicaciones realizadas y de

16

Concepto, historia (E. Molina)

especialistas en distintos grupos de microfsiles. El grupo de los foraminferos es

el que cuenta con ms especialistas, seguido por otros grupos tambin
micropaleontolgicos, tales como ostrcodos, polen y esporas, lo cual se aprecia al
consultar bibliografa y cualquier directorio reciente de paleontlogos (fig. 1.3).

FIGURA 1.3. Nmero de investigadores especialistas en los distintos grupos paleontolgicos segn la
especialidad declarada en el directorio de paleontlogos del mundo publicado por la IPA en 1989. En
negrita se indican los principales grupos objeto de estudio de la Micropaleontologa.

1.2. Historia
1.2.1. Nacimiento de la Micropaleontologa
Debido al tamao relativamente grande de algunos microfsiles que son
visibles a simple vista, stos fueron ya conocidos desde antiguo y por lo general
incorrectamente interpretados. La primeras menciones de que se tiene constancia se
atribuyen a Herodoto (siglo V a. C.) y Plinio (23-79), a quienes se les asocia con la
leyenda de que los Nummulites eran lentejas petrificadas, procedentes de los restos
de comida de los obreros que construyeron las pirmides. Sin embargo, Estrabn
(54 a. C.-24 d. C.) argument que esta interpretacin era probablemente errnea, ya
que con frecuencia aparecan en otros lugares. La escuela aristotlica tuvo
generalmente ideas equivocadas sobre la naturaleza de los fsiles, que fueron
difundidas en los ambientes culturales de la Edad Media. As, los Nummulites y
otros grandes foraminferos fueron incorrectamente interpretados como monedas
petrificadas u otros objetos, ideas que han perdurado durante mucho tiempo. Pero

17

Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2004)

algunos naturalistas reconocieron su naturaleza orgnica y los atribuyeron a

diferentes grupos de macrofsiles.
Un acontecimiento fundamental para el nacimiento de la Micropaleontologa
fue la invencin del microscopio por el mercader Van Leeuwenhoek a mediados
del siglo XVII , lo cual permiti a Hooke, en su obra Micrographia de 1665,
describir e ilustrar un microforaminfero, afirmando que se trataba de un pequeo
caracol acutico petrificado, que ms tarde sera denominado Ammonia beccarii
por Linneo (fig. 1.4). Durante siglo y medio continuaron estas observaciones,
principalmente de foraminferos, siendo atribuidos a pequeos moluscos, corales,
gusanos y otros animales. El mismo Leeuwenhoek figur otro foraminfero en
1700 que encontr al observar estmagos de gambas. Hay que destacar las
observaciones y descripciones durante el siglo XVIII, principalmente en arenas de
playas, de Gualteri, Soldani, Beccari, Bianchi y Ledermller. Algunos de los
microfsiles figurados por estos naturalistas, recibieron formalmente nomenclatura
binomial en la 12 edicin (1766-1767) de la obra Systema Naturae de Linneo.

FIGURA 1.4. Primeras ilustraciones de foraminferos; 1: Dibujo de Hooke que constituye la primera
ilustracin de un foraminfero en 1665, que atribuy a un caracol acutico petrificado, y despus fue
denominado Ammonia beccarii por Linneo. 2: Dibujo de Gualteri ilustrando un foraminfero que en 1742
atribuy a Nautilus, sobre el cual Linneo bas su especie Nautilus calcar en 1758, actualmente
considerada del gnero Lenticulina. Modificado de Cifelli y Richardson (1990).

La labor de estos naturalistas europeos fue continuada por otros famosos a lo

largo del siglo XIX. As, Lamarck (1812) defini algunos gneros con nombres que
hoy todava se usan. Pero el que ms destac en el estudio de los microorganismos
fue el francs Alcide d'Orbigny (1802-1857), quien es ahora generalmente
considerado como el principal fundador de la Micropaleontologa. Entre 1826 y
1857 public numerosos trabajos de tipo naturalista sobre distintos grupos de
organismos, sobresaliendo los realizados sobre la morfologa, distribucin y
clasificacin de los foraminferos; tanto actuales recogidos en su viaje por Amrica
meridional, Cuba y las islas Canarias (1839), como fsiles de la cuenca de Viena

18

Concepto, historia (E. Molina)

(1846). Cre el trmino foraminferos que inicialmente consider como

cefalpodos, hasta que Dujardin en 1835 seal la verdadera naturaleza unicelular
y acu el trmino Rhizopoda. D'Orbigny describi algunos miles de especies y
puso de manifiesto su potencial valor bioestratigrfico. Lamentablemente, fue
injustamente acusado de definir demasiadas especies, siendo atacado y ridiculizado
por los paleontlogos ingleses. Sin embargo, mucha razn tenan los evolucionistas
cuando le atacaban debido a su catastrofismo y teora de las creaciones sucesivas,
que entraaba una concepcin de un fijismo muy dogmtico. D'Orbigny
proclamaba la existencia de catstrofes absolutas (extinciones totales) y repetidas,
que habran devastado la Tierra en cerca de treinta ocasiones. Despus de cada
catstrofe de extincin masiva los organismos seran creados todos a la vez en toda
la superficie de la Tierra.
El principio del uniformismo y actualismo emitido por Hutton en 1795 fue
difundido treinta aos despus por Lyell, provocando una gran controversia que
hacia 1840 se decant en contra del catastrofismo y con ello se inici el desarrollo
de la Geologa moderna. Poco despus la propuesta de la teora de la evolucin por
Darwin (1859) aport una nueva forma de interpretar y organizar los taxones, pero
ni Darwin ni sus contemporneos naturalistas supieron apreciar la importancia de
los microorganismos en los estudios evolutivos, ya que ignoraron la complejidad
estructural y la diversidad de hbitats a los que estn adaptados.
Durante el siglo XIX predomin la labor taxonmica, la cual produjo la
descripcin de numerosas especies y se describieron por primera vez otros
microfsiles diferentes de los foraminferos; Pander en 1856 realiz las primeras
descripciones detalladas de los conodontos, Sars en 1866 estableci una taxonoma
bsica sobre ostrcodos, Schmidt en 1875 public un relevante atlas sobre
diatomeas y Rst en 1885 describi por primera vez los tintnidos.
Los estudios de d'Orbigny fueron continuados en Austria por Reuss, gelogo y
paleontlogo, que trabaj sobre los ostrcodos y los foraminferos. Reuss en 1862
propuso la primera clasificacin moderna de los foraminferos basada en los
caracteres de la concha: existencia de perforaciones y naturaleza de la pared. En
Inglaterra, entre 1863 y 1890, Brady public varios trabajos, entre los que destacan
un catlogo de foraminferos actuales (1865), una monografa sobre los
foraminferos del Carbonfero y Prmico (1876) y especialmente el informe sobre
los foraminferos dragados en la expedicin Challenger (fig. 1.5). Pero sus ideas
sobre la exagerada variabilidad de los microfsiles retrasaron el desarrollo de la
aplicacin estratigrfica. Asimismo, Haeckel (1887), en su informe sobre los
radiolarios del Challenger, oscureci la validez bioestratigrfica de estos
microfsiles durante mucho tiempo, ya que consider todos los radiolarios que
estudi como actuales, aunque muchos de ellos eran fsiles hasta del Cretcico. Sin
embargo, su taxonoma es an vlida para las grandes subdivisiones.

Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2004)

19

El estudio de los microfsiles con la tcnica de la lmina delgada de las rocas

que los contienen lo realiz por primera vez Sorby en 1849, pero muy
posteriormente fue Cuvillier (1899-1969) quien defini el concepto de microfacies
y desde 1945 acometi su examen metdico.
El perfeccionamiento de los microscopios pticos en el siglo XIX permiti el
estudio de los grupos de menor tamao como los palinomorfos y los nanofsiles.
As, el alemn Goeppert pudo dibujar y describir por primera vez polen y esporas
fsiles, y Reinsch publicar en 1884 la primera fotografa de una espora fsil. Otro
alemn, Ehrenberg, fue el primero en descubrir los cocolitos en 1836 y describir
otros muchos nanofsiles calcreos, silceos y orgnicos. Adems, estudi otros
grupos de microfsiles y fue considerado uno de los fundadores de la
Micropaleontologa. Ehrenberg fue el primero en separar la Micropaleontologa de
otras disciplinas, utilizando el trmino Microgeologa como ttulo de su libro
publicado en 1854, con un contenido similar al que tiene hoy la
Micropaleontologa. Tard catorce aos en preparar dicho libro, publicado en dos
volmenes y meticulosamente ilustrado con dibujos manuales de numerosos nano
y microfsiles. Sin embargo, el trmino micropaleontologa todava no se utilizaba,
ya que fue usado por primera vez por Ford en 1883 en el ttulo de un trabajo sobre
briozoos de Canad.

FIGURA 1.5. Dos investigadores trabajando con primitivos microscopios pticos a bordo del
Challenger.

Los nanofsiles fueron observados por otros naturalistas como Huxley, que
los denomin cocolitos, pero al igual que Ehrenberg crea que eran concreciones
inorgnicas. Poco despus, en 1861, Wallich los encontr agrupados formando
pequeas esferas que denomin cocoesferas, afirm que eran de origen orgnico y
especul sobre si se trataba de larvas de foraminferos planctnicos. Sin embargo,

20

Concepto, historia (E. Molina)

Sorby en 1861 dudaba de que fueran foraminferos y crea que se trataba de otro
tipo de organismos. Las muestras dragadas en la expedicin del Challenger (fig.
1.5) en 1872-1875 suministraron abundantes nanofsiles, se encontraron
cocoesferas en las aguas superficiales y se describieron diferentes morfotipos. Pero
la biologa de los cocolitofridos fue enigmtica hasta principios del siglo XX , en
que Lohmann acu el trmino nanoplancton y otros investigadores realizaron los
primeros estudios exhaustivos, describiendo muchas especies actuales y algunas
fsiles.
La utilidad estratigrfica de los microfsiles se comenz a poner de manifiesto
en el siglo XIX , adems de por dOrbigny, por Brongniart (1823) que utiliz los
Nummulites y por Forbes (1850) que propuso una zonacin basada en ostrcodos.
Sin embargo, la aplicacin de los foraminferos en bioestratigrafa fue
infravalorada por los integrantes de la llamada Escuela inglesa (Brady, Williamson,
Parker, Jones, Carpenter) que propugnaban que los foraminferos posean una
variacin intraespecfica tan grande que era muy difcil diferenciar especies con
criterios claros. Ahora bien, fue con el estudio de los foraminferos en los testigos
de sondeos cuando dicha aplicacin comenz a ser importante. Los pioneros en la
aplicacin del estudio de los microfsiles a los sondeos fueron Dames y
Bornemann (1874), que dataron como Turoniense una formacin sondeada en
Alemania, y Karrer (1877), que determin que pertenecan al Mioceno las rocas
atravesadas, en sondeos hidrogeolgicos, en la regin de Viena. Pero el primero en
aplicar la investigacin micropaleontolgica a la prospeccin petrolfera fue
Grzybowski (1897), quien estudi en Polonia diversas muestras de un sondeo,
estableciendo varias zonas y horizontes, demostrando as que el anlisis de la
microfauna poda ser muy valioso para la industria del petrleo; sin embargo, su
trabajo pas desapercibido por estar escrito en polaco. Su obra ha vuelto a ser
recientemente divulgada en ingls en un libro editado por Kaminski et al., eds.
(1993).

1.2.2. Desarrollo de la Micropaleontologa

La Micropaleontologa naci en Europa, pero fue en Amrica donde tuvo un
desarrollo ms espectacular, debido a la aplicacin de los microfsiles a la datacin
y correlacin de los sondeos petrolferos. Los paleontlogos rusos fueron
conscientes de la utilidad de los foraminferos y comenzaron a utilizarlos en los
campos petrolferos de Bak. En EE. UU. Chapman estudi en 1900 los
foraminferos de un sondeo en California, tratndose del primer informe en
Amrica sobre microfsiles procedentes de una perforacin petrolfera. Con ello
naci lo que se denomin Micropaleontologa comercial.
El ms importante de los pioneros en EE. UU. fue Cushman, que comenz sus
estudios en Botnica pero pronto cambi y realiz su tesis doctoral en

Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2004)

21

foraminferos, finalizndola en 1905. Su dedicacin al estudio de este grupo, sobre

el que se concentr, publicando importantes artculos y libros, es la razn por la
que se le puede considerar el primer especialista propiamente denominado
micropaleontlogo. Otro pionero fue Udden, de Augustana College (Illinois), quien
en 1911 comenz a utilizar los microfsiles para correlacionar sondeos de agua y
despus aplic las mismas tcnicas para correlacionar sondeos de petrleo. Los
trabajos de Cushman y la actividad de Udden, quien dirigi la Agencia de Geologa
Econmica de Texas, sirvieron para formar los primeros especialistas y convencer
a las empresas y universidades del inters de los microfsiles.
Con la intensificacin de la prospeccin petrolfera en EE. UU. a partir de la
primera guerra mundial, la Micropaleontologa se desarroll de tal forma que las
compaas petroleras contrataron especialistas y crearon sus propios laboratorios.
En este sentido, en 1920 la compaa petrolera Humble y Ro Bravo constituy el
primer laboratorio de Micropaleontologa aplicada, a cargo de tres investigadores.
Asimismo, trabajando para el Servicio Geolgico de EE. UU., Cushman cre en
Sharon (Massachussetts), en 1923, el famoso laboratorio para la investigacin de
foraminferos que lleva su nombre. Adems, dos aos ms tarde inici la
publicacin de su propia revista: Contributions from the Cushman Laboratory for
Foraminiferal Research, que fue la primera dedicada exclusivamente a la
Micropaleontologa, disciplina que por aquellos tiempos estaba prcticamente
restringida a los foraminferos. Posteriormente, public un voluminoso libro sobre
la clasificacin de los foraminferos y su utilidad econmica (Cushman, 1940,
1948, 1955).
Las universidades se dedicaron a formar especialistas, inicialmente dentro de
los cursos de Paleontologa, y a partir de 1923 como disciplina separada, naciendo
as la Micropaleontologa acadmica. El primer curso formal de
Micropaleontologa fue impartido por Galloway en la Universidad de Columbia,
enseando ostrcodos y briozoos junto a los foraminferos, y publicando un manual
de foraminferos en 1933. Al mismo tiempo, otro curso se comenz a impartir en la
Universidad de Stanford en 1924 por Schenck, quien impuls adems una pequea
revista, Micropaleontology Bulletin, publicada de 1926 a 1933. De este modo se
formaron numerosos especialistas; algunos se dedicaron a la enseanza e
investigacin en las universidades, pero la mayor parte fueron contratados por las
empresas, desempeando una actividad aplicada al servicio de la Geologa.
Algo similar ocurri en los pases industrializados a partir de 1925: se
desarrollaron los aspectos taxonmicos, estudindose otros grupos de microfsiles
adems de los foraminferos, y se aplicaron las investigaciones a la resolucin de
problemas geolgicos. El desarrollo a nivel mundial fue ms lento y tardo que en
EE. UU., pero surgieron una serie de investigadores cuya enumeracin sera muy
extensa (fig.1.6). Entre algunos trabajos que relatan cmo se produjo el desarrollo
de la Micropaleontologa podemos citar los de Croneis (1941) y Cifelli y

22

Concepto, historia (E. Molina)

ODP
DSDP

Proyecto de perforacin
de los ocanos

Teora impactista

Desarrollo del microscopio electrnico

1900

Teora de la
Tectnica de placas

CUSHMAN: Desarrollo de la Micropaleontologa

y prospeccin petrolfera
FORD: Trmino Micropaleontologa
Expedicin del Challenger
Teora de la
Evolucin

EHRENBERG: Microgeologa

UNIFORMITARISMO

2000

POSTUNIFORMITARISMO

Richardson (1990) en EE.UU, Staesche (1950) en Alemania y Menner (1950) en

Rusia.

DORBIGNY: Nacimiento de la Micropaleontologa

y desarrollo de la Bioestratigrafa
Controversia y difusin del principio
del uniformismo y mtodo actualista
1800

12 edicin Systema Naturae de Linneo

Observaciones y descripciones
de microfsiles por naturalistas
1700

CATASTROFISMO

Principio de la
sucesin faunstica

HOOKE: Micrographia
LEEWENHOEK: Invencin del microscopio ptico
FIGURA 1.6. Hitos principales de la historia de la Micropaleontologa en el contexto de las ciencias
geolgicas y biolgicas.

Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2004)

23

1.2.3. La Micropaleontologa en Hispanoamrica

La Micropaleontologa en Hispanoamrica se inici en los servicios
geolgicos y en las universidades a comienzos del siglo XX, paralelamente al
desarrollo de Micropaleontologa en el resto del mundo, debido a las necesidades
de la exploracin petrolfera. Muchos de los primeros estudios realizados por
compaas petroleras en Colombia, Cuba, Ecuador, Mxico, Per y Venezuela
fueron llevados a cabo por extranjeros, incluyendo a Bolli, Brnnimann, Cole,
Cushman, Kniker, Nuttall, Palmer, Stainforth, Todd, Van der Hammen, etc., y
muchos de los microfsiles de estos estudios fueron depositados en EE. UU. En los
pases petroleros existieron micropaleontlogos que acaparaban el trabajo de las
empresas petroleras y no formaron discpulos. Esto quizs explique la paradoja de
que los pases ms petroleros actualmente tengan menos micropaleontlogos.
En Venezuela destacan Rivero, del Departamento de Geologa de la
Universidad Central de Venezuela, y Bermdez, del Laboratorio de
Micropaleontologa de la Direccin de Geologa del Ministerio de Minas e
Hidrocarburos, que publicaron un tratado de Micropaleontologa General que fue
impreso en Espaa en 1963. Este libro, dirigido a todos los pases de habla hispana,
tuvo su inspiracin en unos apuntes repartidos por Bermdez entre sus alumnos
cuando, con la venia de la Creole Petroleum Corporation, diriga en 1950-51 el
curso de Micropaleontologa en la Universidad Central de Venezuela. Debido a
que los coautores vivan en ciudades muy distantes, resolvieron que Rivero se
encargara de la preparacin del texto general y Bermdez del de foraminferos,
que finalmente unificaron. Contaron con la ayuda de Royo y Gmez, espaol
exiliado que trabaj en Venezuela y Colombia, quien ley y critic muchos
captulos del manuscrito y les ayud a encontrar trminos castellanos, ya que se
trataba del primer tratado de Micropaleontologa en espaol. Bermdez (19051979) era un farmacutico que naci en Cuba, y asesorado por Cushman y Palmer,
se especializ en foraminferos realizando en Cuba sus primeras investigaciones
hasta la poca de la revolucin castrista. Public relevantes investigaciones sobre
Cuba, Panam, Costa Rica y Guatemala, por lo que puede ser considerado como el
ms relevante de los micropaleontlogos nativos hispanoamericanos.
En Mxico bastantes especialistas han realizado su labor en la compaa
estatal Petrleos Mexicanos (PEMEX) y en el Instituto Mexicano del Petrleo
(IMP), por lo que el desarrollo de la industria petrolera condicion el rumbo de la
Micropaleontologa en este pas. En este sentido, tres mujeres, Robles Ramos,
Cuevas de Sansores y Flores Covarrubias fueron las fundadoras del Laboratorio de
Micropaleontologa de PEMEX, trabajando principalmente sobre foraminferos
bentnicos y publicando tiles catlogos ilustrados de los foraminferos
planctnicos utilizados en la zonacin de Bolli y de los foraminferos bentnicos
del sureste de Mxico. Por otro lado, dentro de los especialistas ms destacados

24

Concepto, historia (E. Molina)

tambin se encuentra Bonet, profesor exiliado espaol, que trabaj en los medios
acadmicos y en el IMP, estudiando las calizas cretcicas con gran nfasis en
calcisferlidos y orbitolnidos. Tambin, cabe mencionar a Trejo, cuyo trabajo en
nannocnidos es ampliamente reconocido por haber confirmado la hiptesis de
Colom de que eran cocolitofridos. Adems, en los ambientes universitarios, dos
bilogos son pilares del desarrollo de la Micropaleontologa mexicana: Ayala
Castaares y Segura Vernis, enseando y publicando principalmente sobre
foraminferos del Cretcico hasta la actualidad.
En Chile se enseaba la Micropaleontologa en la Universidad de Santiago,
para lo que se realiz en 1960 una publicacin de uso interno del compendio de
Douglass, Introduccin al estudio de los Microfsiles. El primer chileno que
estudi los foraminferos cenozoicos de la cuenca de Magallanes fue Can. Sin
embargo, la labor chilena en Micropaleontologa tuvo ms desarrollo en torno al
laboratorio de ENAP, en Punta Arenas, de carcter petrolero, que en 1974 dio lugar
al trabajo de Natland y otros sobre un sistema de pisos para la cuenca de
Magallanes.
El pas que cuenta con ms micropaleontologos en la actualidad es Argentina.
La empresa YPF, nacida del Servicio Geolgico, que fue el que descubri petrleo
en Argentina, contrat micropaleontlogos muy tardamente. Una de las primeras
ilustraciones de microfsiles en Amrica del Sur, de carofitas y ostrcodos de agua
dulce, fue realizada en 1919 por Wichmann, gelogo alemn como todos los
primeros gelogos del Servicio Geolgico, que falleci en Argentina en 1930. Uno
de los primeros micropaleontlogos realmente hispanoamericano fue Frenguelli,
mdico que nunca ejerci la medicina, decano de la Facultad de La Plata y
extraordinario dibujante. Frenguelli se dedic a las diatomeas y a los
silicoflagelados (1940), siendo el primero en situar sistemticamente a estos
ltimos. El primer trabajo sistemtico sobre foraminferos en Argentina, con
ilustraciones y descripciones, fue realizado por Camacho. Perteneci al Servicio
Geolgico y fue quien, impartiendo cursos, gener realmente una escuela de
relevantes micropaleontlogos, incluyendo a Bertels, que se especializara en
foraminferos y ostrcodos. La palinologa est hoy muy desarrollada debido en
gran parte a Menndez, del Museo Argentino de Ciencias Naturales, quien form a
los primeros palinlogos ya que imparti cursos de palinologa durante varios aos
en la Universidad de Buenos Aires.
Ahora bien, el ms famoso de los micropaleontlogos argentinos fue
Boltovskoy, que naci en Rusia en 1912 y falleci en Argentina en 1997. Fue
profesor en la Universidad de Rostov y micropaleontlogo en un instituto de Viena
(1944-45) y, desde 1948, desarroll su labor como investigador exclusivamente en
el Museo Argentino de Ciencias Naturales de Buenos Aires. Se especializ en
foraminferos, principalmente actuales, y realiz algunos trabajos sobre las
tecamebas. En 1956 public un Diccionario foraminiferolgico plurilinge que en

Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2004)

25

1963 fue corregido y ampliado a todo el plancton marino. En 1965 public el libro
titulado: Los Foraminferos recientes, destinado a los interesados en la
Oceanografa y en la Micropaleontologa, el cual fue revisado y traducido al ingls
(Boltovskoy y Wright, 1976). Aparte de sus numerosas publicaciones, su gran
mrito es la coleccin de microfsiles que dej en el museo. Adems, imparti
numerosos cursos de postgrado en Argentina, Chile, Ecuador y Colombia,
despertando gran inters por la Micropaleontologa tambin entre sus hijos, los
cuales se han especializado en radiolarios y dinoflagelados.

1.2.4. La Micropaleontologa en Espaa

Entre las referencias ms antiguas a microfsiles se encuentra la del padre
Torrubia, quien en 1754 public una obra en la que figuraban una serie de fsiles,
entre los que inclua nummultidos, que consideraba huevos de peces, y recurra
an a la idea del diluvio para explicar su presencia en tierras interiores. Algunas
dcadas ms tarde, Cavanilles ya no recurre a dicha explicacin, y en su libro sobre
la historia natural del Reino de Valencia (1795-1797) figuran lo que l llama
piedras lenticulares y piedras numularias que deban ser respectivamente
Orbitolina o Nummulites y Assilina.
Ahora bien, la introduccin de la Micropaleontologa en Espaa se inicia en la
segunda mitad del siglo X I X , cuando algunos investigadores extranjeros,
principalmente franceses, en sus trabajos sobre nuestro pas sealan y describen
microfsiles (Molina, 1982, 1995, 1998). Uno de los pioneros fue Veneuil, quien
hacia mediados de siglo public varios trabajos en los que citaba especies de
macroforaminferos. Simultneamente, en una sesin de la Sociedad geolgica de
Francia, en 1848, Archiac dio cuenta del descubrimiento por el gelogo Prat de una
capa de numulites en la provincia de Crdoba. Asimismo, Ansted en su obra
sobre la geologa de Mlaga y parte meridional de Andaluca, cuya versin en
espaol se public en 1860, cita numerosas especies de microfsiles; se trata de
uno de los primeros trabajos en que se clasifican microforaminferos.
Por esta poca, en el aspecto docente destaca Vilanova y Piera, que fue el
primer catedrtico de Paleontologa de la Universidad de Madrid. En su Manual de
Geologa aplicada (1861) dedica un amplio captulo a la Paleontologa, con un
apartado para foraminferos y otro para infusorios. Poco despus surgen algunos
cientficos espaoles que citan especialmente grandes foraminferos, en trabajos
por lo general relacionados con la confeccin del primer Mapa Geolgico de
Espaa, cuya realizacin fue llevada a cabo por ingenieros de minas que
seguramente intuyeron la utilidad de los microfsiles para datar los terrenos.
A comienzos del siglo XX hay una serie de investigadores, principalmente
gelogos y paleontlogos, que de alguna forma estudian microfsiles. As,
Douville, en 1906, estudia en su tesis de doctorado el Eoceno subbtico y seala

26

Concepto, historia (E. Molina)

bastantes especies de foraminferos, algunas de las cuales eran nuevas. En 1910

Dalloni realiz un voluminoso estudio geolgico sobre el Pirineo aragons en el
que cita muchas especies, principalmente eocenas. Por otra parte, Almera, que en
algunos de sus trabajos cita foraminferos, tradujo del latn al espaol las obras de
De Angelis sobre briozoos de Catalua (1895, 1898).
Posteriormente, Azpeitia (1911) y Azpeitia y Caballero (1920) publicaron
interesantes trabajos sobre diatomeas, y Jimnez de Cisneros describi gran
cantidad de afloramientos con microfsiles. Ahora bien, el primero que se dedic a
la realizacin de estudios micropaleontolgicos de gran rigor cientfico fue Gmez
Llueca, quien inici el estudio sistemtico de los foraminferos fsiles, publicando
varios artculos y una importante monografa titulada: Los Nummultidos de
Espaa (1929). sta constituye una obra de obligada consulta para cualquier
investigador que trabaje con macroforaminferos. Otro micropaleontlogo muy
conocido fue el reverendo Ruiz de Gaona, quien se dedic tambin al estudio de
los macroforaminferos durante la dcada de 1940, y desarroll su investigacin
principalmente en los Pirineos occidentales.
Pero sobre todos destaca Colom, que investig durante ms de 67 aos,
trabajando como consultor en Mallorca, su isla natal. Con una formacin
bsicamente autodidacta, pues no tena ningn ttulo universitario (solamente un
par de cursos micropaleontolgicos que realiz en Pars y Estrasburgo), public
217 trabajos, de los cuales ms de la mitad son de Micropaleontologa. Su primera
publicacin data de 1926 y desde entonces investig sobre los tintnidos y los
nannoconus, sobre los que realiz importantes descubrimientos. Tambin fue
mundialmente conocido por sus estudios sobre los foraminferos del Mesozoico y
Cenozoico. Public importantes monografas: Introduccin al estudio de los
microforaminferos fsiles (1946), Litomicrofacies de los terrenos secundarios de
Espaa (1959), Foraminferos ibricos (1974) y Los foraminferos bentnicos del
Cretceo de las Baleares (1984). Describi ms de doscientas especies nuevas y
realiz una actividad micropaleontolgica aplicada a la prospeccin petrolfera y a
la geologa de Mallorca. Sin duda, fue el gran pionero de los micropaleontlogos
espaoles y durante ms de medio siglo se le consider el ms famoso y gran
pionero de la Micropaleontologa espaola (Molina, 2003). Falleci en 1993
cuando an continuaba investigando a los noventa y tres aos de edad.
Otro micropaleontlogo destacado fue Vidal (1943-1997) quien a pesar de
haber fallecido relativamente joven, lleg a ser muy conocido internacionalmente,
tanto por sus lugares de trabajo en las universidades de Lund, Uppsala y
Extremadura, como por la publicacin de sus investigaciones palinolgicas
(acritarcos, polen y esporas) en revistas de gran prestigio y difusin.
La creacin de las secciones de Geologa en la dcada de 1950, en que
empieza a ensearse la Micropaleontologa (bien como asignatura o dentro de la
Paleontologa general), produce la formacin de las actuales generaciones de

Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2004)

27

micropaleontlogos. Casi simultneamente se desarrollan los aspectos aplicados

debido a la exploracin petrolera y minera, y se fundan laboratorios
micropaleontolgicos por las principales empresas (CIEPSA, 1953; ENADIMSA,
1957). Asimismo, la Empresa Nacional ADARO de Investigaciones Mineras
contrata al italiano Perconig y publica desde 1969 la Revista Espaola de
Micropaleontologa, que pronto alcanza una gran difusin a nivel mundial. Desde
la dcada de 1970, la puesta en marcha por el Instituto Geolgico y Minero de
Espaa del proyecto MAGNA ha supuesto un avance importante para la
Micropaleontologa estratigrfica, ante la necesidad de datar los terrenos en la
realizacin de la cartografa geolgica (Ramrez del Pozo, 1992).
En la actualidad existen en Espaa cerca de treinta centros de trabajo donde
realizan investigaciones micropaleontolgicas ms de medio centenar de
especialistas que han realizado sus tesis doctorales sobre distintos grupos
micropaleontolgicos. Ms de la mitad de los centros, especialmente los de mayor
nmero de investigadores, dependen de las universidades, algunos del CSIC y muy
pocos de empresas. Cuando estos datos se comparan con los de otros pases, como
EE. UU., donde el 42% de los micropaleontlogos trabajaban en empresas, se
evidencia que la iniciativa privada en Espaa ha subestimado el inters de la
Micropaleontologa aplicada.

1.3. Estado actual

El espectacular desarrollo de la Micropaleontologa ha culminado hacia
mediados del siglo XX con la publicacin de una serie de revistas, catlogos,
manuales y tratados, as como de numerosas monografas cuya enumeracin
resultara muy extensa.
Las revistas que siguieron a las dos ya citadas, publicadas en Sharon y
Stanford (EE. UU.), son las siguientes: The Micropaleontologist, EE. UU. (19471954); Micropaleontology, EE. UU. (1955-); Voprosy Mikropaleontologii, URSS.
(1956-); Revue de Micropalontologie, Francia (1958-); Cahiers de
M i c r o p a l o n t o l o g i e , Francia (1965-1997); Revista Espaola de
Micropaleontologa, Espaa (1969-); Utrecht Micropaleontological Bulletins,
Holanda (1969-); Marine Micropaleontology, Holanda (1976-); Journal of
Micropaleontology, Inglaterra (1982-) y Acta Micropaleontologica Sinica, China
(1984-). Adems, existen otras ms especficas para distintos grupos de
microfsiles, como el Journal of Foraminiferal Research, as como revistas de
carcter ms general que publican numerosos artculos micropaleontolgicos.
Los aspectos taxonmicos han sido principalmente desarrollados con la
publicacin de una serie de catlogos sobre distintos grupos. El ms voluminoso ha
sido el catlogo de foraminferos recopilado por Ellis y Messina desde 1941.

28

Concepto, historia (E. Molina)

Asimismo, estos autores han publicado otro catlogo sobre ostrcodos (1953-) y
ltimamente otro sobre diatomeas (1984-). Adems existen los catlogos de
nanofsiles de Eisenack et al. (1964-), Deflandre y Deflandre-Rigaud (1967-),
Farinacci (1969-) y Aubry (1984-), el catlogo de conodontos de Ziegler (1973-),
el catlogo de polen y esporas fsiles de Kremp et al. (1957-), etc.
Los aspectos tericos ms generales han sido resumidos en los tratados de
Paleontologa, que incluyen captulos descriptivos de los principales grupos de
microfsiles, destacando por su importancia el publicado por Piveteau (1952-) y el
editado por Moore (1953-). Los aspectos tericos han sido expuestos con ms
detalle en varios manuales de Micropaleontologa: Glaessner (1945, 1963),
Pokorny (1954, 1958, 1963), Jones (1956), Cita (1956, 1960, 1971, 1983), De
Rivero y Bermdez (1963), Ramsay, ed. (1977), Haq y Boersma, ed. (1978, 1998),
Tappan (1980), Brasier (1980), Bignot (1982, 1988) y Lipps (1993). Todos ellos
han contribuido a sentar las bases conceptuales de la Micropaleontologa.
Por otro lado, la invencin del microscopio electrnico ha permitido
revolucionar y casi completar la etapa descriptiva, al hacer posible observar y
reproducir detalles inapreciables con los medios pticos clsicos. Primero se utiliz
el microscopio electrnico de transmisin, desde 1950, fundamentalmente en el
estudio de nanofsiles, pero la preparacin de las muestras era muy laboriosa, se
observaban por transparencia y se utiliz poco. Hacia 1970 se generaliz el uso del
microscopio electrnico de barrido a todos los nano y microfsiles, ya que permita
observarlos externamente, con una gran resolucin, con una gran profundidad de
campo y sin necesitar una preparacin tan laboriosa.
Actualmente, la Micropaleontologa ya no est dominada por la aplicacin
petrolfera (campo en el que ha desempeado un brillante papel mutuamente
beneficioso), pues hoy en da el mayor nmero de especialistas realizan su trabajo
en las universidades y estn menos condicionados por la necesidad de la
aplicacin. En consecuencia, se ha iniciado una etapa en que los aspectos
bioestratigrficos y taxonmicos estn perdiendo inters (aunque queda bastante
por hacer), en beneficio de aspectos ms tericos, tafonmicos, paleoecolgicos,
evolutivos y biolgicos.

1.4. Inters y relacin con otras disciplinas

La Micropaleontologa, como disciplina paleontolgica, ocupa un lugar de
interseccin entre las ciencias geolgicas y biolgicas, y se relaciona en mayor o
menor grado con una serie de disciplinas (fig. 1.7). Como puede observarse, el
conocimiento taxonmico de los distintos grupos de microorganismos constituye la
base y ncleo de la Micropaleontologa. Participa de forma interdisciplinar en
distintas reas, en las que es de gran inters debido a las ventajas de los

Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2004)

29

microfsiles, y contribuye de una forma importante a la solucin de problemas

muy diversos.

FIGURA 1.7. Campo de aplicacin de la Micropaleontologa en relacin con otras disciplinas de las
ciencias geolgicas y biolgicas.

En el campo de las ciencias geolgicas ha sido donde histricamente se ha

desarrollado la aplicacin ms conocida, al poder realizar dataciones con pequeas
muestras de los testigos de sondeos. La bioestratigrafa detallada de los sondeos y
de otros estudios geolgicos, durante las ltimas cuatro dcadas, se ha realizado
fundamentalmente con foraminferos planctnicos. En el ltimo cuarto de siglo el
desarrollo del proyecto de perforacin de los fondos ocenicos (DSDP),
actualmente denominado ODP, ha potenciado tambin la bioestratigrafa con
nanofsiles y radiolarios, al ser estudiados los testigos de los sondeos ocenicos
realizados por los barcos Glomar Challenger y Joides Resolution. El programa de
perforacin de los ocanos ha estimulado grandemente otros tipos de estudios, tales
como los paleogeogrficos y paleoclimticos. As, en gran medida las
reconstrucciones paleoambientales se han basado en el anlisis de istopos estables
del oxgeno y carbono de los esqueletos de los microfsiles. Asimismo, los
microfsiles bentnicos estn teniendo un papel destacado para la reconstruccin
de los antiguos medios ambientes en el tiempo y en el espacio, ya que son
excelentes indicadores ecobioestratigrficos y eventoestratigrficos. Despus de
cada campaa de perforacin se han publicado voluminosos informes con todos los
datos del estudio de los testigos de los sondeos, incluyendo numerosos artculos

30

Concepto, historia (E. Molina)

sobre distintos grupos de microfsiles. Por tanto, ha sido importante la

contribucin de la Micropaleontologa, en el marco multidisciplinar del DSDP, al
conocimiento paleoceanogrfico y a la comprobacin de la tectnica de placas.
Por otra parte, el pequeo tamao de este tipo de fsiles y la continuidad de su
registro fsil permiten realizar muestreos detallados a escala centimtrica, con
Bioestratigrafa de alta resolucin, lo cual es muy importante para la resolucin de
problemas en Cronoestratigrafa. Actualmente se estn definiendo estratotipos de
lmite entre los pisos sucesivos, y la precisin que aporta la Bioestratigrafa
integrada de microfsiles con otros datos est siendo fundamental. El grado de
resolucin alcanzado en el lmite Cretcico/Palegeno es bien conocido y da una
idea de las grandes posibilidades en este campo. Los microfsiles, especialmente
los foraminferos planctnicos, permiten establecer biozonas de alta resolucin,
que han permitido identificar en muchos cortes, tales como el corte de Caravaca, en
la base del Palegeno por debajo de la Biozona de P. eugubina, otra biozona de tan
slo algunos centmetros de potencia.
Adems, la gran abundancia de los microfsiles permite realizar estudios
cuantitativos cada vez ms sofisticados, que aportan una base objetiva a las
investigaciones de todo tipo y especialmente de Paleoecologa. Asimismo, la
Tafonoma est siendo desarrollada de una forma ms consciente, al estudiar los
procesos que los microorganismos sufren desde que mueren hasta que son
encontrados: transporte, disolucin, etc.
Con frecuencia se ha tildado a la Micropaleontologa de servir exclusivamente
a la Geologa, olvidando los aspectos biolgicos, pero esto no es exacto, pues el
mbito de la Micropaleontologa no se reduce a la aplicacin a la industria
petrolera. Muchos investigadores desde los tiempos de dOrbigny y Brady han
estudiado los microorganismos actuales, desarrollando sus aspectos biolgicos e
incluso definiendo los nuevos taxones en las publicaciones micropaleontolgicas.
Las observaciones ecolgicas y etolgicas en los microorganismos actuales, as
como los estudios de morfologa funcional, son metodologas muy utilizadas para
deducir la Paleoetologa y la Paleoecologa de los microfsiles (Martin ed., 2000).
El estudio del origen de la vida en el Precmbrico es un tema interdisciplinar en el
que los microfsiles ms primitivos tienen una gran importancia. Adems, el
excelente registro de muchos grupos de microfsiles, con una gran distribucin
temporal y espacial, proporciona datos muy continuos de lneas evolutivas, y
permite establecer los ritmos y modelos de evolucin y extincin. En este sentido,
los microfsiles estn siendo de una importancia capital para establecer los
modelos de extincin y las causas de los mismos, siendo el evento del lmite
Cretcico/Palegeno un buen ejemplo que ilustra el destacado papel de la
Micropaleontologa en la resolucin de un problema multidisciplinar. Todo ello
est contribuyendo a superar la etapa descriptiva para convertirse en una disciplina
ms evolutiva y conceptual.

Micropaleontologa (E. Molina, ed., 2004)

31

1.5. Micropaleontologa aplicada

Como hemos puesto de manifiesto anteriormente (Molina, 1995), el carcter
aplicado de la Micropaleontologa ha sido una constante desde su nacimiento,
pues el francs d'Orbigny, que puede ser considerado como su fundador, ya
constat el potencial valor bioestratigrfico de los microfsiles. En este sentido, el
punto de partida como ciencia aplicada se inicia hacia 1823, cuando por primera
vez se utilizaron estratigrficamente los Nummulites. Poco despus, en 1850, se
propuso la primera zonacin basada en ostrcodos. Las primeras aplicaciones del
estudio de los microfsiles a los sondeos se realizaron en 1874, cuando se dat
una formacin sondeada en Alemania; y en 1877, cuando se dataron las rocas
atravesadas en sondeos hidrogeolgicos en la regin de Viena. Ahora bien, la
primera aplicacin de la investigacin micropaleontolgica a la prospeccin
petrolfera se realiz en Polonia en 1897.
Sin embargo, el desarrollo de la Micropaleontologa aplicada se viene
produciendo desde 1900 en los EE. UU., sobre todo en la dcada de 1920, al
generalizarse el uso de los microfsiles para determinar la edad de los testigos de
sondeos de la industria petrolera. Las principales compaas petroleras
establecieron sus propios laboratorios micropaleontolgicos; por otra parte, desde
entonces tambin se han formado consultores que han estudiado muestras
micropaleontolgicas. As se han establecido escalas bioestratigrficas para las
cuencas petrolferas y se han realizado importantes avances en la datacin y
reconstruccin de los medios ambientes (Simmons, ed., 1994, Jones, 1996). Sin
embargo, la aplicacin paleoecolgica en los ltimos tiempos se ha desarrollado
en los medios acadmicos independientemente de la industria petrolera,
principalmente debido al programa de perforacin de los ocanos DSDP-ODP
(Moguilevsky y Whatley, eds., 1996) y al desarrollo de la Micropaleontologa del
Cuaternario (Haslett, ed., 2002).
El desarrollo de la Estratigrafa secuencial ha potenciado la
Micropaleontologa como parte fundamental de una geociencia integrada.
Adems, existen otras disciplinas como la Magnetoestratigrafa, que tambin
dependen de dataciones muy precisas, que deben hacerse con microfsiles para
poder identificar con seguridad los distintos crones. Por otra parte, la Geoqumica
de istopos del oxgeno y carbono obtiene sus mejores resultados cuando se
analizan las conchas de los microfsiles. Asimismo, los microfsiles estn siendo
ahora utilizados no slo para estudiar eventos pasados sino tambin para detectar
recientes problemas medioambientales (Martin, ed., 2000, Haslett, ed., 2002). En
consecuencia, segn Civis et al. (1989), la Micropaleontologa es considerada la
rama de la Paleontologa con una mayor potencialidad desde el punto de vista
prctico en la Geologa aplicada, y segn Jenkins (1993) ha llegado a ser de una
gran ayuda en la Ingeniera geolgica y Geologa econmica.

32

Concepto, historia (E. Molina)

En conclusin, los microfsiles tienen numerosas ventajas debido a su

pequeo tamao, gran abundancia y amplia distribucin, habiendo permitido el
desarrollo de la Micropaleontologa aplicada, la cual ha colaborado a la solucin
de importantes problemas geolgicos (bioestratigrficos y paleoecolgicos) y
paleobiolgicos (evolucin y extincin). La creciente precisin que actualmente
requieren los estudios de este tipo hacen cada da ms necesarios los datos
aportados por el excelente registro de los microfsiles, y los mejores resultados se
obtienen en el marco de proyectos multidisciplinares.

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Concepto, historia (E. Molina)