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FISIOLOGIA REPRODUTIVA DAS AVES

Roberto R. Sobreira; Jamil F. H. Guedes; Jean Gualberto; Jos R. Silva;

Introduo
A atividade reprodutiva das aves um resultado da interao de estmulos externos ambientais
(fotoperodo, temperatura, disponibilidade de alimentos, bem como seu balanceamento),
comportamentais, tais como, estresse, presena do parceiro, grau de bem estar e por
mecanismos de controle neuroendcrino (BENEZ, 1998).
importante lembrar que nas ltimas dcadas a avicultura tem se tornado altamente
tecnificada e ocupa lugar de destaque dentro da agropecuria brasileira e mundial, alcanando
altos ndices de desempenho na produo de carne e ovos. Ainda, as caractersticas de
produo, tanto de aves de corte como de postura, tiveram enorme crescimento no mercado
nacional.
Fisiologia e Funcionalidade do Aparelho Genital Feminino
O aparelho genital das aves domsticas composto por um ovrio e um oviduto, que se
localizam do lado esquerdo da cavidade abdominal da ave. Durante o perodo embrionrio, o
oviduto e o ovrio do lado direito esto inicialmente presentes. Entretanto, a produo de
substncias inibidoras do ducto de Mller (origem do oviduto) pelo ovrio resulta em regresso
do ducto direito e do ovrio direito, mas no do esquerdo. O ducto esquerdo aparentemente
protegido por apresentar maior nmero de receptores para estrognio, sendo assim, mais
sensvel ao estrognio que o ducto direito. Aparentemente o estrognio impede a ao de
substncias inibidoras do ducto de Mller (BAHR E JOHNSON, 1991).
O ovrio de mamferos e de aves difere. Em mamferos, diversos folculos podem ovular em um
determinado momento dentro de um intervalo de vrios dias ou semanas, enquanto que em
aves um nico folculo ovula, e o vulo (gema) liberado, mas dentro de um intervalo mais
curto (preferencialmente todos os dias). Alm disso, tendo em vista que o embrio deve obter
todos os nutrientes para o desenvolvimento embrionrio, o vulo maturo de aves muito maior
que o de mamferos. Nas aves, os folculos grandes e amarelos, destinados ovulao esto
organizados dentro de uma hierarquia (JOHNSON, 1993).
O ovrio esquerdo apresenta funo celular e endcrina. Est firmemente aderido parede
corporal dorsal, colocado intimamente no plo anterior do rim esquerdo. Seu tamanho depende
do estado funcional em que a ave se encontra. A cor amarelada com matizes rosados, de
forma arredondada a poligonal, lobulado e frivel, apresentando folculos com ovcitos (RUTZ
et al. 2007).
Uma das principais funes dos ovrios a produo de hormnios esterides, essenciais para
o crescimento e funo do trato reprodutivo. A progesterona atua na secreo de albmen e
induo do pico de LH. Os andrognios atuam em caractersticas sexuais secundrias (crista e
barbela). Os estrognios atuam na sntese da gema pelo fgado, mobilizao de clcio dos
ossos medulares para a glndula da casca. Ao contrrio de mamferos, as clulas da granulosa
so as principais fontes de progesterona e de pequenas quantidades de andrognios, enquanto

que as clulas da teca produzem andrognios e estradiol. importante salientar que as clulas
da granulosa no luteinizam, porque no existe a necessidade de formao de corpo lteo,
uma estrutura associada prenhez (BAHR E JOHNSON, 1991).
Segundo Coelho (2006), o oviduto das aves um segmento tubular que se comunica com o
ovrio por meio do infundbulo. O desenvolvimento do oviduto estimulado por vrios
hormnios gonadais, embora a ao da progesterona seja mais direcionada para clulas
secretrias, tais como aquelas responsveis pela produo de avidina. Estrognio e
andrognio promovem o desenvolvimento de uma variedade de tecido glandular, muscular e
conjuntivo dentro do oviduto. Anatomicamente o oviduto dividido em cinco partes: infundbulo,
magno, istmo, tero e vagina (Figura 01). A parte mais prxima ao ovrio chamada de
infundbulo, e responsvel pela captura do vulo logo aps a sua liberao, e o local de
encontro com os espermatozides para a fecundao. O magno a regio responsvel pela
secreo de albmem, sendo esta a parte mais longa do oviduto. O istmo a regio mais
curta, onde se formam as membranas da casca. O tero, ou glndula da casca um rgo
muscular e secretrio, onde adicionado fluido ao ovo e ocorre a formao da casca e
deposio da cutcula. A vagina serve de passagem para o ovo do tero at a cloaca (LEITE;
VIVEIROS, 2009)

As espcies avcolas apresentam semelhanas no trato reprodutivo com outras espcies


animais (ex. rpteis) devido presena de stios especializados no trato feminino, no qual os
espermatozides residem durante perodos prolongados aps uma cpula. Existem dois stios
distintos nas espcies avcolas, um localizado na juno tero-vaginal e o outro na poro
inferior do infundbulo (BAKST et al., 1994).
Na regio tero-vaginal esto localizadas as glndulas hospedeiras de espermatozides
(Figura 02). Os espermatozides ali se armazenam aps a inseminao artificial ou monta
natural, para se deslocarem via ascendente em direo ao infundbulo. As glndulas
hospedeiras funcionam como mantenedoras da capacitao espermtica e,
conseqentemente, das futuras fecundaes. Estas glndulas armazenam espermatozides
durante um perodo de 3 a 4 semanas em galinhas e 8 a 15 semanas em peruas (BRILLARD,
1993), embora a percentagem de ovos frteis comea a cair dentro de 5-7 dias na galinha e de
14-21 dias na perua (COELHO, 2006).
Normalmente 50-200 clulas espermticas entram nas glndulas e se orientam paralelamente
ao longo da glndula. A aglutinao de cabea com cabea dos espermatozides a possvel
explicao para a manuteno prolongada in vivo dos espermatozides nas glndulas
(TINGARI; LAKE, 1973). O mecanismo que causa a liberao das clulas espermticas das
glndulas no conhecido, mas isto possivelmente ocorra com uma reduo progressiva na
capacidade espermtica em aglutinar.
Neuroendocrinologia Reprodutiva
O sistema reprodutivo basicamente regulado pelo eixo hipotalmico-hipofisirio-gonadal. O
GNRH estimula o LH que responsvel por estimular a produo de progesterona no folculo
maturo, alm de provocar o rompimento do folculo e a ovulao. No macho, o LH age nos
testculos e induz a produo de andrognios. Em aves ocorre a presena de outro hormnio
hipotalmico importante, que o peptdeo intestinal vasoativo (VIP). Este hormnio foi
inicialmente descoberto no intestino. No crebro de aves, o VIP atua na liberao de prolactina
pela pituitria anterior. A imunizao de peruas com VIP para neutralizar VIP endgeno resulta

em reduo nos nveis de prolactina e na incidncia de choco e no aumento da produo de


ovos (RUTZ et al, 2007). O outro hormnio produzido pela pituitria o FSH. O FSH pode
estimular a produo de hormnios esterides pelas clulas do folculo em desenvolvimento,
particularmente dos folculos menores. O FSH tambm produzido por gonadotrofos, mas
pouco se sabe se o LH e o FSH so produzidos pelos mesmos ou diferentes gonadotrofos
(LEITE; VIVEIROS, 2009).
A ovulao ocorre aproximadamente 6 horas aps o pico de LH e de 15-45 minutos aps a
oviposio. Ao avaliar a parede celular do folculo, pode ser observada uma regio
estruturalmente diferente, caracterizada por ser avascular, que denominada de estigma. Esta
regio composta pelo epitlio, teca interna e externa e camada granulosa. A teca externa
composta principalmente por fibroblastos e matriz extracelular de colgeno. Antes da ovulao,
a regio do estigma aumenta em largura e torna-se transparente. O colgeno altera
estruturalmente, tornando-se um tecido mais frgil. Estas alteraes ficam restritas a regio do
estigma (BAHR E JONHSON, 1991).
A oviposio ocorre aproximadamente 24-26 horas aps a ovulao e aps o ovo ter sido
formado no oviduto. As prostaglandinas e os hormnios da pituitria posterior so os mais
importantes no processo da oviposio. Dentre as prostaglandinas se destacam a PGF2a e a
PGE2. A PGF2a atua na contrao do tero da galinha, enquanto que a PGE2 atua na abertura
tero-vaginal. Assim como nos mamferos, ocorre um mecanismo de feedback entre a argininavasotocina e a prostaglandina na contrao do tero e oviposio (BENEZ, 1998).
Pituitria Posterior
De importncia na reproduo de aves, nesta regio secretada a arginina vasotocina,
envolvida com a contrao uterina e a oviposio. O hormnio ovariano progesterona produz
um aumento da afinidade entre a arginina vasotocina e o receptor no tero, aumentando a
contrao uternica e a expulso do ovo. O aumento da ligao de receptores para
progesterona antes da oviposio causado por ao do estrognio ou testosterona, ou
ambos, porque a secreo destes hormnios aumenta vrias horas antes da oviposio (RUTZ
et al, 2007).
Endocrinologia do Choco
O perodo de choco observado quando h declnio na produo de ovos em uma galinha e
incio do perodo de incubao associado com a reduo no consumo de alimentos. De modo
natural todas as aves apresentam o choco, no entanto, ele tem sido raramente observado em
linhagens industriais de galinhas poedeiras devido seleo gentica a que foi imposta na
busca de maior rentabilidade com o aumento na produo de ovos (MORAES, 2009).
Durante o perodo do choco, as concentraes plasmticas de gonadotrofinas esto muito
baixas e ocorre regresso do ovrio em virtude da reduo da fotossensibilidade hipotalmica.
A queda da fotossensibilidade determina uma baixa na liberao de GnRH pelo hipotlamo e
uma subseqente queda na liberao de LH e FSH pela hipfise. A queda de FSH e LH e o
baixo estmulo das camadas de clulas da teca e da granulosa, onde os andrognios,
estrognios e progesterona so sintetizados, acarretam a regresso ovariana e compromete a
evoluo dos folculos. O nvel baixo de progesterona vai dificultar ainda mais a liberao de
LH, pois a onda de progesterona que induz a liberao de LH para desencadear a ovulao.
Assim sendo, durante a fase de choco a galinha cessa a postura (ETCHES, 1996).
No ciclo reprodutivo, os nveis de prolactina variam de muito baixos no momento da
fotoestimulao at nveis moderados no momento do pico de produo. Durante os dias que
precedem postura do ltimo ovo, ocorre uma reduo da secreo de progesterona e um

aumento da secreo de prolactina e o ovrio regride. O aumento da secreo de prolactina


ocorre em consequncia de uma reduo da atividade dopaminrgica e de um aumento na
produo de PIV (Polipeptdeo Vasoativo Intestinal) pelo hipotlamo. O PIV tem sido
considerado como um fator estimulante da liberao de Prolactina (PRF) e a dopamina um
fator inibidor da liberao de prolactina (PIF) (COELHO, 2006).
A literatura tem demonstrado que a prolactina induz um feedback negativo sobre a secreo de
GnRH pelo hipotlamo e consequentemente de LH pela hipfise, assim como o estrognio e a
progesterona inibem a sntese de PIV pelo hipotlamo. Atualmente aceita a hiptese de que a
reduo de hormnios esterides pelos ovrios propicia o aparecimento do choco ao permitir
um aumento de PIV e conseqente aumento da secreo de prolactina. Desta maneira, a
prolactina em alta na circulao da ave, determina reduo do GnRH hipotalmico e LH
hipofisrio pelo feedback negativo, causa a regresso ovariana e impe o comportamento de
choco. Ao comear o choco, a ave apresenta um comportamento caracterstico de interromper
a rotina de alimentao e de ingesto de gua. Ela procura um ninho em local isolado, escuro,
no frio, mido e de preferncia que j tenha ovos presentes. J foi observado que as altas
temperaturas ambientais resultam no aumento da produo de PIV pelo hipotlamo e aumenta
a prolactina srica. O comportamento do choco dispe de um forte componente neural. Foi
observado que o contato fsico dos ovos com o peito da ave estimula terminaes localizadas
nesta rea e resulta em aumento da secreo de prolactina. A desnervao da rea do choco
sobre a superfcie ventral do peito da galinha diminui o tempo de nidao, diminui a prolactina e
bloqueia o choco. Em condies normais, observa-se que os nveis de prolactina plasmticos
caem rapidamente se as fmeas so privadas de nidar e aumentam rapidamente quando elas
voltam a ter acesso ao ninho (RUTZ et al, 2007).
Em unidades de produo de ovos, como forma de evitar o aparecimento do choco,
recomenda-se fazer a coleta freqente dos ovos do ninho e do cho e impedir locais que,
possivelmente, sirvam de ninho, como locais escuros, cantos e no permitir acesso noturno das
aves aos ninhos. Caso a ave apresente o choco, e sendo indesejvel para o proprietrio,
recomenda-se retirar a ave em choco do ninho para outro ambiente (LEITE; VIVEIROS, 2009).
A tiroxina, produzida pela tireide, tambm possui concentraes elevadas durante o choco e
est relacionada com o crescimento de novas penas da ave (MORAES, 2009).
Mudanas anatmicas e fisiolgicas ocorrem durante o perodo do choco. Regresso do ovrio
(relacionada s concentraes plasmticas dos hormnios gonadotrpicos e esterides).
Diminuio do peso do fgado (ocorre devido baixa exigncia metablica para a produo de
vitelo). Anorexia e Perda de peso corporal (a perda da fome est associada liberao do PIV).
Hiperemia (associada com a ao vasodilatadora do PIV provocando um maior fluxo sanguneo
nos vasos). Mudana na plumagem (associada com a funo da tiroxina que determina o
aumento no nmero das penas menores ou penugem) (ETCHES, 1996).
Fisiologia e Funcionalidade do Aparelho Genital Masculino
A estrutura e localizao do trato reprodutivo masculino da ave so significativamente
diferentes do trato da maioria dos mamferos. O sistema reprodutor masculino consiste em um
par de testculos intra-abdominais simtricos, apresenta colorao amarelada nos jovens e
brancos puro nos adultos, de localizao intracavitria e cranio-ventral aos rins. Os testculos
possuem capacidade de produo de testosterona, andrognios e estrognio e sabe que a
testosterona importante para o crescimento e manuteno dos rgos sexuais e para o
comportamento de corte (MORAES, 2009).

Os testculos de galos, em nmero de dois, correspondem a 1% do peso vivo das aves e


apresentam algumas particularidades que os diferem dos mamferos. Eles esto localizados

dentro da cavidade abdominal. Esta apresenta uma temperatura de 41-43oC e mesmo assim
ocorre a espermatognese. A hiptese que explica a formao espermatognica nestas
condies a de que poderia haver um resfriamento dos testculos atravs dos sacos areos
abdominais (RUTZ et al, 2007).
O testculo esquerdo geralmente maior que o direito, estes podem variar de tamanho
dependendo da maturidade sexual da ave, da espcie, tamanho e do ciclo reprodutivo em que
esta se encontra. Frequentemente em aves domsticas o tamanho do testculo maior que o
plo cranial do rim. J em aves silvestres, especificamente psitacdeos, o tamanho desse rgo
na durao da estimulao sexual no to grande como em muitas outras espcies.
O macho no tem um rgo penetrador (ex. pnis), porm um falo que faz contato com a
vagina em everso durante a cpula. A ereo do falo resulta em engurgitamento com um
fludo semelhante a linfa derivado do corpo vascular paracloacal, uma extenso do falo
localizado na parede da cloaca (ETCHES, 1996).
O smen expelido pelo macho apresenta pequeno volume (0,5 a 1,0 ml) e alta concentrao
(3,5 milhes/mm3). Este volume pequeno devido inexistncia de glndulas bulbo-uretrais,
prstata ou glndulas vesiculares e o lquido seminal tem origem nas clulas de Sertoli,
epiddimo e possivelmente pelas pregas linfticas da cloaca. A maturidade sexual de um macho
varia de 5 a 9 meses (MORAES, 2009).
O crescimento testicular estimulado pelo FSH ou pelo LH. O LH age sobre as clulas de
Leydig promovendo seu desenvolvimento e a produo de testosterona. O FSH age sobre as
clulas de Sertoli. A completa funo testicular combinada com o FSH e a testosterona
(LEITE; VIVEIROS, 2009).
Diferente da disposio em mamferos, os tbulos seminferos no esto agrupados em lbulos
bem delineados circundados por tecido conjuntivo, mas sim se ramificam e anastomosam-se
livremente dentro da tnica albugnea. As espermatognias do origem aos espermatcitos
primrios, secundrios e espermtides. Estas ltimas progressivamente se transformam em
espermatozides, por um processo denominado espermiognese (RUTZ et al, 2007).
Endocrinologia Reprodutiva
A espermatognese e a esteroidognese a nvel testicular dependente de FSH, LH e
andrognios (BENEZ, 1998). Os testculos aumentam a taxa de espermatognese no momento
da puberdade e tambm produzem nveis mais elevados de andrognios nas clulas de Leydig.
Este aumento causado pela liberao do GnRH do hipotlamo, o que faz com que a pituitria
libere FSH e LH. Estas glicoprotenas se ligam a receptores, particularmente nas clulas de
Sertoli e de Leydig. A sua ao ocorre atravs de quinases dependentes de AMPc, que regulam
os eventos intracelulares. O FSH regula o nmero e a atividade das clulas de Sertoli, promove
gens para a sntese de protenas vitais, tal como protenas carreadoras de tiamina e
transferrina e regula a produo de andrognios. A inibina e a activina so produzidas nos
testculos e regulam a atividade do FSH atravs de feedback e ao parcrina. A inibina
controla a produo de andrognios e inibe a secreo de FSH. A activina estimula a secreo
de FSH e pode regular outra atividade. A folistatina pode modular os efeitos da activina e a
folistatina pode estar envolvida no desenvolvimento folicular (RUTZ et al, 2007).

REFERNCIAS

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ETCHES, R. J. Reproduction in poultry. Wallingford, UK: CAB International. 318p, 1996.
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MORAES, I. DE A.; Fisiologia da reproduo das aves domsticas. Departamento de Fisiologia
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RUTZ, F. et al. Avanos na fisiologia e desempenho reprodutivo de aves domsticas. Revista
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TINGARI, M.D.; LAKE, P. E. Ultrastructural studies on the uterovaginal sperm host glands of the
domestic hen, Gallus domesticus. J Reprod Fertil, v.34, p.423-431, 1973.
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