Tejido excitable: Nervio

El SNC contiene alrededor de 100 000 millones de neuronas. Contiene tambin de 10 a

50 veces el nmero de clulas neurogliales. Se piensa que al menos el 40% de los genes
humanos participan en su formacin, al menos en cierto grado.
Elementos celulares del SNC:

Clulas neurogliales: Estas clulas paricipan en la comunicacin dentro del SNC,

en conjunto de las neuronas. A diferencia de las neuronas ,las clulas neurogliales
mantienen la divisin en la edad adulta, y su capacidad para proliferar es notable
despus de la lesin cerebral.
Hay dos tipos de clulas neurogliales:
- Microglia: Se compone de clulas limpiadoras parecidas a los macrfagos
hsticos eliminan dedritos derivados de la lesin, enfermedad o infeccin. La
microglia proviene de macrfagos fuera del SNC y carece de relacin fisiolgica
o embriolgica con otro tipo de clulas neurales.
- Macroglia: Hay tres tipos de macroglia:
a. Oligodendrocitos
b. Clulas de Shwann
Estos dos participan en la formacin de mielina alrededor de los axones del
SNC y SN perfifrico.
c. Astrocitos: Se encuentran en todo el cerebro y hay dos tipos de estas
clulas.
1. Astrocitos fibrosos: Contienen muchos filamentos intermedios, se
encuentran sobre toda la sustancia blanca
2. Astrocitos protoplsmicos: Se encuentran en la materia gris y tienen
citoplasma granular. Ambos tipos emiten prolongaciones a los vasos
sanguneos, donde inducen a los capilares a formar las uniones
ocluyentes que constituyen la barrera hematoenceflica. Tambin emiten
prolongaciones que cubren la sinapsis y la superficie de las clulas
nerviosas. Tienen un potencial de mebrana que vara con la
concentracin externa de K+ pero no generan potenciales propagados.
Producen sustancias necesarias para mantener la concentracin
adecuada de iones y neurotransmisores glutamato y cido gammaaminobutrico (GABA)

Neuronas: Tienen formas y tamaos distintos. La mayora de las neuronas tiene

las mismas partes de la neurona motora espinal tpica.
- Cuerpo celular: soma, contiene el ncleo y el centro metablico de la neurona.
- Dendritas: Las neuronas tienen varias prolongaciones que se extienden fuera
del cuerpo celular y se ramifican muchas veces . En particular en el cerebro y
cerebelo las neuronas tienen proyecciones abultadas llamadas espinas
dendrticas.
- Axn: la neurona tpica tiene un axn largo fibroso que se origina en un rea
engrosada del cuerpo celular que se llama cresta axnica, la primera porcin
del axn se llama segmento inicial . El axn se divide en terminaciones
presinpticas cada una de las cuales termina en botones sinpticos, tambin
llamados botones terminales. Contienen grnulos o vesculas en las que se
almacenan los transmisores sinpticos que secretan los nervios. Segn el

nmero de proyecciones que surjan del soma la dendrita puede ser unipolar,
bipolar, y multipolar.
Las neuronas tienen 4 zonas importantes :
1. Una zona receptora o dendrtica, en la que se integran los mltiples cambios
de potenciales generados por conexiones sinpticas.
2. Un sitio donde se generan los potenciales de accin propagados( el
segmento inicial en las neuronas motoras espinales y el 1er ndulo de
Ranvier en las neuronas sensitivas cutneas)
3. Un axn que transmite los impulsos propagados a las terminaciones
nerviosas
4. Las terminaciones nerviosas, donde los potenciales de accin inducen la
liberacin de los transmisores sinpticos
El soma generalmente se ubica en una zona dendrtica al final del axn pero
puede estar dentro de este as que su localizacin no implica diferencia en
cuanto a la funcin receptora de la zona dendrtica y la funcin transmisora
del axn.
Los axones de muchas neuronas estn cubiertas de mielina, complejo de
protenas y lpidos que envuelve el axn. En el sistema nervioso perifrico la
mielina se forma cuando las clulas de Schwann envuelve su membrana
hasta 100 veces. La vaina de mielina envuelve el axn excepto en su
terminacin y en los Ndulos de Ravier, constricciones peridicas de una
micra situadas a intervalos aprximados de 1mm. No todas las neuronas
estn envueltas por mielina, algunas son amielnicas, o sea solo estn
rodeadas por las clulas de Schwann sin la envoltura que produce mielina
alrededor del axn.
En el SNC de mamferos la mayora de los axones estn mielinizados, pero
las clulas que forman mielina son oligodendrocitos y no clulas de
Schwann.
Transporte axnico:
Se transportan protenas y polipptidos desde el cuerpo celular donde se da
la sntesis protica a travs del flujo axoplsmico . Por lo que el cuerpo
celular mantiene la integridad funcional y anatmica del axn. Transporte
ortgrado: se da en los microtbulos que corren a lo largo del axn y
necesitan de dos motores moleculares, dinena y cinesina. El transporte
antergrado va desde el cuerpo celular hasta las dendritas del axn. El
transporte axnico rpido avanza cerca de 400mm/ da la velocidad de
trasnporte axnico lentlo es de 0.5-10 mm / da. El transporte retrgrado
viaja en sentido contrario es decir, de las terminaciones del axn gasta el
cuerpo celular a una velocidad aproximada de 200mm/ da.
Excitacin y conduccin: La clulas nerviosas tienen un umbral de excitacin bajo, el
estmulo puede ser qumico, fsico o mecnico; se producen dos tipos de trastornos fsicoqumicos : potenciales no propagados que segn su localizacin se llaman potenciales
sinpticos generadores o electrnicos y potenciales propagados, los potenciales de
accin o impulsos nerviosos. Estas son las nicas respuestas elctricas de las neuronas y
son el lenguaje del Sistema nervios.

Los fenmenos elctricos de las neuronas son rpidos se miden en milisegundos (ms) y
los cambios en el potencial son pequeos, se miden en milivoltios (mv) . La conduccin
va a lo largo del axn hasta su terminacin, a pesar de que se da muy rpido nunca es
igual a la electricidad,es un proceso mucho ms lento. La conduccin es un proceso
activo que se autopropaga y el impulso se desplaza sobre el nervio con amplitud y
velocidad.
Potencial de membrana en reposo: En las neuronas el potencial de membrana en reposo
casi siempre es de -70mV, lo cual es casi igual al potencial de equilibrio para el potasio.
Para que se produzca una diferencia de potencial a travs de una membrana con doble
capa de lpidos deben cumplirse dos condiciones: la primera es que debe haber una
distribucin desigual de iones de una lo ms especies a uno y otro lado de la membrana,
es decir un gradiente de concentracin. Segundo la membrana debe ser permeable a uno
o ms tipos de iones. Esta se da por la existencia de poros los cuales son casi siempre
permeables a una sola especie de ion. El potencial de membrana en reposo representa
una situacin de equilibrio en la cual la fuerza impulsora para el desplazamiento de los
iones a los que la membrana es permeable en favor del gradiente de concentracin es
opuesta e igual a la fuerza impulsora para que estos iones se desplacen a favor de sus
gradientes elctricos.

En las neuronas la concentracin de potasio es mucho mayor en el interior que en el

exterior de las clulas, ocurre lo contrario con el sodio. Esta diferencia de concentracin
se da por la accin de la ATPasa . El gradiente de concentracin de potasio hacia el
exterior produce desplazamiento pasivo de este hacia afuera cuando abren los conductos
selectivos para Na.

Como en reposo hay ms conductos abiertos para potasio que para sodio, la
permeabilidad de la membrana al potasio es mayor . Por lo tanto las concentraciones de
potasio intra y extracelular son los principales determinantes del potencial de membrana
en reposo que se aproxima al nivel de equilibrio para el potasio.

Flujos inicos durante el potencial de accin: Las membranas celulares de los

nervios como las de otras clulas poseen muchos tipos distintos de conductos inicos,
algunos de estos se activan con voltaje y otros con ligando. Es el comportamiento de
estos conductos, en especial de Na+ y K+ lo que explica los fenmenos elctricos de los
nervios. La conductancia del in es el recproco de su resistencia elctrica en la
membrana y es una medida de permeabilidad de la membrana a ese ion.
Como respuesta a un estmulo despolarizante, se desactivan algunos conductos de Na+
activados por voltaje y cuando llega al umbral del potencial los conductos de Na+
activados por voltaje rebasan a los conductos de K+ y de otros iones, con lo que se
conduce un potencial de accin (ciclo de retroalimentacin positiva). El potencial de
membrana se inclina hacia el potencial de equilibrio para Na+ (-60 mV) pero no lo
alcanza durante el potencial de accin sobre todo porque el aumento en la conductancia
de Na+ de corta duracin.

Los conductos de sodio entran a un estado cerrado llamado estado desactivado y

permanecen as unos cuantos milisegundos hasta regresar al estado de reposo, donde
pueden activarse de nuevo. Adems la direccin del gradiente elctrico para el sodio se
invierte durante la sobreactivacin ya que el potencial de membrana se invierte y esto
limita la entrada de Na+ . Un 3er factor que produce la repolarizacin es la apertura de
conductos de K+ activados por voltaje. Esta apertura es ms lenta que la de Na+ por lo
que la conductancia de K+ aparece despus del incremento de la conductancia del Na+.
El regreso lento de los conductos de K+ a estado cerrado tambin explica la
hiperpolarizacin ulterior, seguida del potencial de regreso al potencial de membrana en
reposo. Por lo tanto los conductos de K+ activados por voltaje terminan el potencial de
accin y producen el cierre de sus compuertas mediante un proceso de retroalimentacin
negativa.
El descenso en la concentracin externa de Na+ disminuye el potencial de accin, pero
tiene poco efecto en el potencial en reposo. La concentracin externa de K+ disminuye el
potencial de membrana en reposo. Otros iones, en especial Ca++ pueden afectar el
potencial de membrana a travs del movimiento por conductos y de interacciones con la
membrana, el descenso en la concentracin de Ca++ puede aumentar la excitabilidad de
las clulas nerviosas y musculares porque disminuye el grado de despolarizacin
necesario para iniciar los cambios en la conductancia de K+ y Na+ que producen el
potencial de accin.

Distribucin de conductos inicos en las neuronas mielinizadas: La distribucin

espacial de los conductos inicos a lo largo del axn tiene un papel clave en el inicio y
regulacin del potencial de accin, los conductos de Na+ activados por voltaje estn muy
concentrados en los ndulos de Ranvier y en el segmento inicial de las neuronas
mielinizadas.

El segmento inicial y en, las neuronas sensitivas el primer ndulo de Ranvier son los
lugares donde se generan los impulsos y otros ndulos de Ranvier son los sitios a los que
brinca el impulso durante la conduccin saltatoria. El nmero de conductos de Na+ por
micrmetro cuadrado de membrana en las neuronas mielinizadas de los mamferos se
calcula en:

50-75 en cuerpo celular

350-500 en el segmento inicial
Menos de 25 en la superficie de mielina
2000 a 12000 en los ndulos de Ranvier y,
20-75 en las terminaciones del axn.
A lo largo del axn de las neuronas no mielinizadas el nmero es cercano a 110.

Ley de todo o nada:

Es posible determinar la intensidad mnima de la corriente estimulante (umbral de
intensidad) que al actuar durante un tiempo determinado , apenas produce un potencial
de accin.

El umbral vara segn la duracin, con estmulos dbiles la duracin se prolonga, con
estmulos fuertes se acorta. La relacin entre la fuerza y duracin del umbral de estmulo
se conoce como curva de fuerza- duracin. Las corrientes que incrementan con longitud
no activan el nervio porque ste se adapta al estmulo aplicado mediante la adaptacin.
Una vez que alcanza el umbral de intensidad se produce un potencial de accin
completo. El potencial de accin no se produce si la magnitud del estmulo es menor al
umbral y ocurre con amplitud y forma constantes sin importar la fuerza del estmulo, si
ste alcanza la intensidad del umbral o ms. Por tanto el potencial de accin tiene un
carcter todo o nada.

Potenciales electrnicos respuesta local y nivel de activacin: Aunque los

estmulos menores que el umbral no producen un potencial de accin si tienen efecto en
el potencial de membrana. Puede demostrarse colocando electrodos de registro a unos
cuantos mm de un electrodo estimulante y se aplican estmulos inferiores al umbral con
duracin fija. La aplicacin de estas corrientes produce un cambio localizado en el
potencial despolarizante que se eleva en forma aguda y declina en forma exponencial
con el tiempo. La magnitud de esta respuesta disminuye rpidamente conforme
aumenta la distancia entre el electrodo estimulante y el de registro. Por el contrario una
corriente andica produce un cambio de potencial hiperpolarizante de duracin similar.
Estos cambios de potencial se llaman potenciales electrotnicos. Conforme aumenta la
fuerza de la corriente a causa de la accin creciente de una respuesta local de la
membrana, por ltimo a 7-15 mV de despolarizacin ( potencial -55mV) se alcanza el
nivel de activacin y se produce el potencial de accin.

Cambios en la excitabilidad durante los potenciales electrototnicos y el

potencial de accin:
Durante el potencial de accin as como durante el potencial electrototnico y la
respuesta local, cambia el umbral de la neurona ante la estimulacin; las respuestas
hiperpolarizantes aumentan el umbral y los potenciales despolarizantes lo disminuyen
conforme aproximan el potencial de membrana a nivel de accin. Durante la respuesta
local, el umbral disminuye pero durante la fase de incremento y la fase de descenso de
potencial en punta , la neurona es refractaria a la estimulacin. Este perodo refractario
absoluto, corresponde al intervalo desde que se alcanza el nivel de activacin hasta que
se alcanza un tercio de la repolarizacin completa, y un perodo refractario relativo, que
dura desde este momento hasta el momento de la despolarizacin. Durante el perodo
refractario absoluto ningn estmulo excita al nervio, pero durante el refractario relativo
los estmulos ms fuertes de lo normal pueden excitar al nervio.

Origen elctrico del potencial de accin: La membrana celular nerviosa est

polarizada en reposo con cargas positivas alineadas a lo largo del exterior de la
membrana y cargas negativas sobre el lado interno. Durante el potencial de accin sta
polaridad se pierde y por un momento incluso se invierte. Las cargas + de la membrana
fluyen hacia el rea de negatividad representada por el potencial de accin. Al extraer las
cargas + este flujo disminuye la polaridad de la membrana delante del potencial de
accin, esa despolarizacin electrototnica inicia una respuesta local y cuando se alcanza

el nivel de activacin se produce una respuesta propagada que a su vez produce

despolarizacin electrototnica de la membrana frente a ella.

Conduccin saltatoria: La conduccin en los axones mielinizados es similar al flujo de

corriente circular. Sin embargo la mielina es un aislante efectivo y el flujo de corriente a
travs de esta es insignificante. En cambio la despolarizacin en los axones mielinizados
salta de un ndulo de Ranvier al siguiente, el vertedero de corriente en el ndulo activo
sirve para despolarizar electrotnicamente el ndulo que sigue en el trayecto de
potencial de accin hasta llegar al nivel de activacin. Este salto de la despolarizacin de
un ndulo a otro es lo que se conoce como conduccin saltatoria. Es un proceso rpido
que permite a los axones mielinizados conducir a una velocidad hasta 50 veces mayor
que las fibras mielnicas ms rpidas.

Conduccin ortodrmica y antidrmica: Un axn puede conducir en cualquier

sentido, cuando se inicia un potencial de accin en la parte intermedia del axn, la
despolarizacin electrotnica inicia dos impulsos que viajan en sentidos opuestos , a
ambos lados del vertedero de corriente inicial.
En la situacin natural los impulsos viajan en un solo sentido, de las uniones sinpticas o
receptores por los axones hasta su terminacin. Esta conduccin se llama ortodrmica, la
conduccin en sentido contrario se denomina antidrmica.
Potenciales de accin bifsico: Se obtiene conectando dos derivaciones de manera
que cuando un electrodo se vuelva negativo con respecto al segundo, se registre una
desviacin ascendente, por lo tanto el registro muestra una desviacin ascendente
seguida de un intervalo isoelctrico y luego una derivacin descendente; esto se conoce
como potencial de accin bifsico.

Propiedades de los nervios mixtos: Los nervios perifricos en los mamferos estn
formados por muchos axones unidos en una envoltura fibrosa llamada epineuro. Por tanto
los cambios de potencial registrados fuera de las clulas en tales nervios representan la
suma algebraica de los potenciales de accin todo o nadade muchos axones. Los
umbrales de los axones individuales en el nervio y la distancia desde los electrodos
estimulantes varan. Con los estmulos inferiores al umbral ninguno de los axones se
estimulan y no se obtiene una respuesta. Cuando los estmulos alcanzan el umbrak de
intensidad los axones con umbrales bajos se activan y se observa un pequeo cambio de
potencial. Conforme aumenta la intensidad de la corriente estimulante, tambin se
accionan los axones con umbrales ms altos. La respuesta elctrica aumenta de forma
proporcional hasta que el estmulo es lo bastante fuerte para excitar a todos los axones
del nervio. El estmulo que produce excitacin de todos los axones es el estmulo
mximo.
Tipos y funcin de las fibras nerviosas: Luego de un estmulo nervioso aparece un
perodo de latencia antes del inicio del potencial de accin. Este intervalo corresponde al
tiempo que tarda el estmulo en viajar a lo largo del axn desde el sitio de estimulacin
hasta los electrodos de registro. Su duracin es proporcional a la distancia entre el

electrodo estimulante y el de registro, e inversamente proporcional a la velocidad de

conduccin.
Erlanger y Gasser dividieron las fibras nerviosas de los mamferos en A B y C y con
subtipos a su vez. En general mientras mayor sea el dimetro de la fibra nerviosa es
mayor su velocidad de conduccin. Los axones grandes participan sobretodo en la
sensibilidad propioceptiva, en la funcin motora somtica, en el tacto consciente y la
presin, mientras que los axones ms pequeos se encargan de transmitir informacin de
dolor y temperatura, adems de la funcin autnoma.
Adems en la variacin de la velocidad de conduccin y dimetro de los nervios, las
diversas clases de nervios perifricos difieren en su sensibilidad a la hipoxia y a los
antestsicos, hecho de importancia clnica y fisiolgica.

Neurotrofinas: Se han aislado y estudiado varias protenas necesarias para la

supervivencia y crecimiento de las neuronas. Algunas de estas neurotrofinas son
productos de los msculos u otras estructuras que las neuronas inervan, otras las
producen astrocitos. Se interiorizan y luego se transportan por transporte antergrado
hacia el cuerpo celular neuronal, donde fomenta la produccin de protenas relacionadas
con el desarrollo, crecimiento y supervivencia de las neuronas. Otras neurotrofinas se
producen en las neuronas y viajan antergradamente hasta la terminacin nerviosa,
donde mantienen la

Factores que afectan el crecimiento neuronal: La regulacin del crecimiento

neuronal es un proceso complejo, las clulas de Schwann y los astrocitos producen factor
neurotrfico ciliar (CNTF), este factor promueve la supervivencia de las neuronas
espinales daadas y embrionarias y es valioso para las enfermedades humanas que
pesentan degeneracin de neuronas motoras. El factor neurotrfico derivado de la lnea
celular neuroglial (GDNF) mantiene las neuronas dopaminrgicas del mesencfalo in
vitro, existen otros factores como factor inhibidor de leucemia (LIF) que intensifica el
crecimiento de las neuronas adems algunas neuronas responden tambin al factor de
crecimiento similar de la insulina tipo I (IGF-1) factor de crecimiento de fibroblastos (FGF)
y factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF).