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Tesis Doctoral
Tesis presentada para optar por el ttulo de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en
el rea Ciencias Biolgicas
Laboratorio de Limnologa
Departamento de Ecologa, Gentica y Evolucin
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires
NDICE
CONTENIDO
PGINA
Resumen
Summary
ii
Agradecimientos
iii
Dedicatoria
Introduccin
La produccin primaria
13
Objetivo General
15
rea de Estudio
17
18
Captulo I
Estructura de la comunidad algal periftica sobre sustratos naturales en
el humedal de la RNO
Introduccin
24
Materiales y Mtodos
29
25
33
Resultados
Variables ambientales
35
42
Discusin
55
Captulo II
Estructura y produccin primaria del fitoplancton y perifiton en la
Laguna Grande
Introduccin
61
El fitoplancton
62
62
CONTENIDO
PGINA
Antecedentes
64
65
El perifiton
66
Antecedentes
69
70
Hiptesis
71
Objetivos
71
Materiales y Mtodos
72
Variables ambientales
72
Fitoplancton
74
Curva P-I
75
Curva P-P
78
Trabajo de laboratorio
79
79
81
Perifiton
82
Anlisis de datos
86
Resultados
Variables ambientales
Fitoplancton
86
86
99
106
112
Discusin
114
Captulo III
Comparacin de la estructura y produccin primaria del fitoplancton y
perifiton en dos ambientes lumnicos contrastados
Introduccin
131
Materiales y Mtodos
Fitoplancton
132
133
135
CONTENIDO
PGINA
135
Resultados
137
Discusin
147
Captulo IV
Comparacin de la produccin primaria de dos fracciones de tamao
fitoplanctnicas en tres cuerpos de agua de la RNO
Introduccin
152
Materiales y Mtodos
157
153
Resultados
Laguna Grande
160
169
190
Discusin
201
Captulo V
Efecto de la atenuacin lumnica sobre la produccin primaria del
fitoplancton: Un estudio en mesocosmos
Introduccin
213
Materiales y Mtodos
217
Anlisis de datos
214
221
Resultados
221
Discusin
233
Discusin Final
238
Bibliografa
244
RESUMEN
Se estudi la estructura y produccin primaria del fitoplancton y del perifiton en cuerpos
de agua hmicos de la Reserva Natural Otamendi, humedal de la llanura de inundacin
del bajo Paran, Argentina. Inicialmente, se analiz estacionalmente la composicin algal
periftica sobre sustratos naturales y se vio que la forma de vida del sustrato afect la
estructura algal. Los estudios de produccin primaria, realizados a travs de curvas P-I
(mtodo de 14C), tuvieron diferentes aproximaciones. En primer lugar se compararon los
parmetros fotosintticos y los patrones de productividad anuales del fitoplancton y
perifiton sobre sustratos artificiales en la Laguna Grande. El fitoplancton contribuy en
un 96 % a la produccin primaria microbiana y su dinmica anual estuvo fuertemente
influenciada por la temperatura. Luego, se compar la productividad de ambas
comunidades en dos cuerpos de agua con ambientes lumnicos contrastantes. El perifiton
en el ambiente limitado lumnicamente present valores ms altos de produccin
primaria. Despus, se estudi la variacin de los parmetros fotosintticos y el aporte de
las fracciones de tamao > 3 m y picoplanctnica a la produccin fitoplanctnica de tres
cuerpos de agua. El picofitoplancton present en general los mayores valores de
asimilacin y eficiencia fotosinttica y no se encontraron diferencias en la contribucin de
ambas fracciones de tamao a la produccin total. Con el aumento del estado trfico de
los cuerpos de agua, la tendencia fue a la disminucin del aporte del picoplancton a la
produccin y biomasa fotosinttica fitoplanctnica. Finalmente, se estudi en
mesocosmos el efecto de atenuacin lumnica producida por las macrfitas flotantes en la
produccin fitoplanctnica de la Laguna Grande. Los valores de produccin
disminuyeron progresivamente en condiciones de 2 % de transmitancia de luz. En estos
escenarios los organismos aclimatados a bajas intensidades lumnicas mostraron mayor
eficiencia fotosinttica.
SUMMARY
The structure and primary production of phytoplankton and periphyton were studied in
humic water bodies from the Natural Reserve Otamendi, wetland from the Lower Paran
River Basin, Argentina. First, the algal periphytic composition on natural substrata was
analyzed and we observed that life form of the substrata affected the algal structure of the
community. The different approximations of primary production studies were carried out
trough P-I curves (14C method). Formerly, phytoplankton and periphyton annual
photosynthetic parameters and productivity patterns were analyzed on artificial substrata
in Laguna Grande shallow lake. Phytoplankton accounted the highest contribution to
total microbial primary production (96 %) and temperature was the main environmental
factor affecting their annual dynamics. Moreover, we compared the productivity of both
communities in two water bodies with contrasting light environments. Periphyton in the
more restricted light environment reached highest values of primary production. Next,
dynamics of photosynthetic parameters and the contribution of phytoplankton size
fractions > 3 m and picoplankton to total production was analyzed in three shallow
lakes. Overall, picophytoplankton showed highest assimilation and efficiency values, but
no significant differences were found in terms of the input of both size fractions to total
phytoplankton production. Notwithstanding a trend to a lowest contribution of
picoplankton to total photosynthetic biomass and production with the increase in trophic
status of the systems was observed. Finally, we studied in mesocosms the effects of light
attenuation triggered by free floating plants on phytoplankton primary production in
Laguna Grande. Primary production decreased under such scenarios where only 2 % of
incident irradiance was transmitted. Moreover, low light acclimated organisms were the
most light efficient.
ii
AGRADECIMIENTOS
Cuando comenzamos los muestreos de esta tesis, con Hayde pensamos que iban a ser los
agradecimientos ms largos del mundo. Es que nos ayudaron tantas personas en los
muestreos Al principio venan siete por cada curva P-I, hasta que resolvimos el asunto.
La cuestin es que durante estos aos atravesamos tantas pero tantas situaciones que a
esta altura cada una puede decir de la otra: Te conozco. Y eso est bueno. Gracias Hayde
por llevarme a conocer el mundo, por cargar la parrilla conmigo, por transmitirme
humildad, por aguantarme, por presentarme a carrera, por permitirme aprender todo lo
que yo quisiera y por escucharme, escucharme siempre. Gracias por la confianza y por
haber credo en m an cuando yo no lo haca. Gracias por permitirme tener el mejor
trabajo del mundo. Gracias por TODO.
Muchas gracias Guillermo por compartirme el mundo de las algas y dejarme
formar parte de tu grupo de investigacin. Gracias tambin por tu alegra y tus sabios
consejos, los de la biologa y los de la vida. Irina, mi ngel guardin. Nunca me voy a
olvidar que fuiste la primera persona con la que habl en el laboratorio. Todava no haba
cursado Limnologa y me consideraste para hacer un seminario. Gracias por tu ejemplo de
trabajo, de compromiso con lo que hacs y de lucha permanente. Por tu amor a la ciencia
y el espritu de equipo. Por compartir tu conocimiento y tu inmensa generosidad. Gracias.
Gabilingui, gracias por tanta confianza infundamentada. Gracias por estirarme
tanto los cuentos y sacarle sangre a las rocas por m. Por ensearme tanto en la docencia y
de mientras aconsejarme prudencia. Porque no hay idea que caiga al vaco cuando hablo
con vos. Por cazarme siempre con cuidado, con dedales y esperanza, con sonrisas y
jabn...
Gracias Ins por acompaarme a tantos muestreos, por la paciencia y por los
mates. Por ayudarme siempre. Gracias Alicia por estar siempre dispuesta a darme una
mano y algn consejo muy precavido. Gracias Luz por abrirme el camino y por largar
todo lo que ests haciendo para prestarme atencin. Al do de rubias, Laurita y Romi. A
la primera su extrema sensibilidad y por tratar de cuidarme y ayudarme siempre, por
preocuparse por m y despus negarlo (porque es chcara). A Romi por su buen humor y
por tratar que no nos peleemos con Laurita. Ah!!! y porque desde que entr Romi al
laboratorio dej de preparar mate porque a ella le salen mejor! A las dos por hacer ms
divertidas las tardes.
Como Rubn Lombardo comparte su nmero Krmico conmigo, yo me pienso
que cualquier cosa que le diga la va a compartir y aprobar. Ha sido un placer para m
compartir nuestros dilogos estadsticos y esotricos contigo. Tambin mis monlogos,
porque de esos hubo muchos. Por tu atencin constante hacia los dems.
A Paula y Rodri. A Paula por su acompaamiento durante toda la carrera del
doctorado. Fue una suerte y un placer que lo hayamos podido compartir. Por bancarme
durante todo este tiempo. Por sus cuentos de lugares remotos y por los regalitos! Y a
Rodri, que despus de todo nos hicimos amigos. Porque siempre me da opiniones
acertadas que nunca quiero escuchar y luego me arrepiento. A los dos porque sin ellos
estos aos no hubieran sido lo mismo.
A Solange por su ayuda fundamental tanto en los muestreos como en el
laboratorio de radioistopos (donde haca mucho calor!!!). A mis dems compaeros del
laboratorio, Sole, Eugenia, Griselda y Gabita por aguantarme y por la buena onda. A mis
amigos de la facultad y del oeste. A Mara Llames, que ya no se si es mi amiga de la
facultad o del oeste. A Luciano. Compaeros de Ecologa General y alumnos que me
iii
Las investigaciones de esta tesis fueron financiadas por los siguientes proyectos:
CONICET PIP 5355, ANPCyT PICT 536 y 12332, y UBACYT X815 y X195.
iv
A Benito
INTRODUCCIN
formando humedales en los que los cambios fsico-qumicos son muy marcados. Estos
cambios tan frecuentes causan la respuesta de la biota a travs de adaptaciones
morfolgicas, fisiolgicas, anatmicas, fenolgicas y etolgicas (Junk et al. 1989). Neiff
(1999) propuso la sigueinte definicin para los grandes humedales sudamericanos: Sistemas
de cobertura sub-regional en los que la presencia temporal de una capa de agua de espesor variable
(espacial y temporalmente) condiciona flujos biogeoqumicos propios, suelos con acentuado hidromorfismo y
una biota peculiar por procesos de seleccin, que tiene patrones propios en su estructura y dinmica.
Pueden considerarse como macrosistemas cuya complejidad crece con la variabilidad hidrosedimentolgica y
la extensin geogrfica ocupada. En Sudamrica la mayora de los grandes ros estn rodeados
por extensas llanuras aluviales, que pueden superar los 300000 km2 e incluir un gran
nmero de lagos poco profundos de diferentes caractersticas limnolgicas (Welcomme
1985).
La cuenca del ro Paran es la segunda en importancia en Sudamrica, luego de la
del ro Amazonas. Posee una longitud cercana a los 3780 km y una extensa llanura aluvial
de aproximadamente 40000 km2, contribuyendo anualmente con el 77 % de la descarga
del Ro de la Plata (500 106 m3 ao-1) (Carignan et al. 1994, Drago 1990). A diferencia de
los ros tropicales Amazonas y Orinoco, que se caracterizan por poseer un rgimen de
inundacin unimodal, predecible y de gran intensidad, el ro Paran suele tener perodos
de inundacin menos predecibles, ms irregulares y de menor intensidad. En el ro
Amazonas la diferencia entre aguas altas y bajas puede llegar a ser de 15 m, mientras que
en el ro Paran esta oscilacin suele ser de 1 a 3 m (Carignan et al. 1994). Adems el ciclo
hidrolgico del ro Paran se encuentra superpuesto al ciclo estacional, lo que no ocurre
en ambientes tropicales.
Algunos cuerpos de agua de los humedales poseen grandes cantidades de materia
orgnica proveniente de las macrfitas y el plancton presentes en ellos y de la cuenca
circundante. La acumulacin de grandes cantidades de materia orgnica en
descomposicin les confiere a estos sistemas caractersticas hmicas, que imparten un
color amarillo al agua, con importantes consecuencias en la absorcin de luz,
particularmente en la zona azul del espectro. Las sustancias hmicas son polmeros
orgnicos que contienen anillos aromticos unidos a largas cadenas alquilo; y pueden ser
desde compuestos solubles de bajo peso molecular a agregados de macromolculas
insolubles (Kirk 1994). La presencia de sustancias hmicas puede influenciar la estructura
de las redes trficas planctnicas y el metabolismo general de todo el cuerpo de agua
(Williamsom et al. 1999, Jones 1992). En primer lugar, alteran el ambiente fsico y
qumico, modificando as la productividad primaria y toda la trama trfica que depende de
ella. Las sustancias hmicas absorben radiacin de longitud de onda corta, modificando
de esta manera el clima lumnico del cuerpo de agua (Kirk 1994). La capa euftica suele
estar reducida en sitios con altas concentraciones de sustancias hmicas; en este sentido
tendran un efecto negativo sobre la productividad primaria (Jones 1992). Las sustancias
hmicas pueden acomplejarse con el fsforo y el hierro, reduciendo de esta manera su
biodisponibilidad para el fitoplancton, hecho que tambin contribuye a la disminucin de
la productividad primaria (Jackson & Hecky 1980). Por otro lado, las sustancias hmicas
pueden actuar como fuente de carbono en las tramas trficas y promover el crecimiento
del bacterioplancton (Tranvik 1988, Jones 1992), que pasa a competir con el fitoplancton
por los nutrientes inorgnicos (Drakare et al. 2002).
Gran parte del rea de la Reserva Natural Otamendi (RNO) constituye un humedal
emplazado sobre la llanura de inundacin del ro Paran en su tramo inferior. Los cuerpos
de agua de la RNO poseen caractersticas hmicas y presentan gran desarrollo de
macrofitia flotante y palustre. La macrofitia puede ser muy importante en su aporte a la
produccin primaria en los humedales (van der Valk 2006) y en particular, las macrfitas
flotantes influencian la productividad de las comunidades que viven por debajo (Nahlik &
Mitsch 2006). Adems de las macrfitas, las algas juntamente con las cianobacterias
contribuyen en gran medida a la productividad de estos ecosistemas (van der Valk 2006).
Las comunidades algales en los humedales comprenden una serie de ensambles
estructuralmente superpuestos e ntimamente relacionados, y a fines prcticos se pueden
reconocer las siguientes categoras de grupos de organismos (Goldsborough & Robinson
1996):
-
profundidad de compensacin, uno alrededor de ella y uno o dos por debajo. Las botellas
se incuban a la profundidad de donde fue extrada el agua con la que se las llen, durante
un perodo de tiempo relativamente largo que depende del estado trfico del cuerpo de
agua (el tiempo de incubacin es mayor a medida que disminuye el estado trfico). Se
debe realizar una medicin de la concentracin del oxgeno disuelto inicial de cada sitio de
toma de muestra, a partir de la cual se realizarn las comparaciones posteriores de la
evolucin del gas. En el caso de emplearse el mtodo de Winkler para la determinacin
del oxgeno disuelto (que implica la fijacin in situ del oxgeno mediante la adicin de
ioduro de potasio en medio alcalino y sulfato manganoso, APHA 2005), se debe realizar
una fijacin del oxgeno de la muestra de una botella por cada profundidad a tiempo cero
(botella testigo). Luego de pasado el perodo de incubacin, se retiran las botellas del
cuerpo de agua y se procede a la determinacin de la concentracin de O2 disuelto en las
botellas provenientes de cada profundidad. La botella clara contiene el O2 inicial ms el
O2 producido por fotosntesis menos el O2 consumido en la respiracin. La botella oscura
contiene la diferencia entre el O2 inicial y el O2 respirado en tanto que la botella testigo
contiene el O2 inicial. Por diferencia entre las concentraciones de oxgeno
correspondientes a las distintas botellas puede obtenerse una estimacin de las tasas de
fotosntesis bruta (O2 botella clara O2 botella oscura) y neta (O2 botella clara O2
botella testigo) (Dokulil 1984).
El mtodo del intercambio de oxgeno tiene la principal ventaja de permitir estimar
la produccin primaria bruta y neta y la respiracin de manera directa. Por otra parte, un
inconveniente que tiene esta tcnica es que la respiracin que se mide en la botella oscura
no es slo de las algas sino de todos los componentes del plancton y asume adems que la
respiracin en la botella clara es equivalente a la que ocurre en la botella oscura. Este
supuesto no siempre es vlido ya que en la oscuridad puede existir proliferacin
bacteriana cuya respiracin afectara una estimacin precisa de la respiracin algal (Wetzel
& Likens 2000). Dado que el oxgeno no posee un radioistopo de vida media larga, la
determinacin de la concentracin de este elemento se realiza por mtodos qumicos o
con electrodos. El problema en general suele ser que los cambios en las concentraciones
de O2 son pequeos y la concentracin previa suele ser grande, de modo que se requieren
largos perodos de incubacin; adems es muy difcil obtener mediciones precisas sobre
todo si la biomasa de los organismos no es muy alta. Sin embargo, cuanto ms sensible
sea el mtodo que se utiliza para medir los cambios en la concentracin de O2, mejores
estimaciones se pueden obtener con esta tcnica (Holm-Hansen & Helbling 1995). Una
alternativa para la determinacin de las tasas de intercambio de O2 es el empleo de 18O2,
istopo estable del oxgeno. El
18O2
14C
es de 5200 aos, el
carbono. En las curvas P-I se pueden diferenciar tres zonas: una regin de limitacin
lumnica, otra de saturacin y una tercera de fotoinhibicin (Fig. 1) (Falkowski & Raven
2007).
En la zona de limitacin lumnica, la fotosntesis aumenta linealmente con la
irradiancia a una tasa que es igual al parmetro
fotosinttica ( B). Idealmente no lleva unidades de tiempo dado que no es una tasa, sino
que est relacionada con el mximo rendimiento lumnico de la fotosntesis a travs del
proceso de absorcin, y depende entonces de la composicin espectral de la irradiancia
(Falkowski & Raven 2007). A lo largo de esta tesis se emplearn las unidades: g C m2 s
(g Chl a h mol fotones)-1 para el parmetro , por ser las utilizadas ms frecuentemente
en la literatura, en lugar de g C m2 (g Chl a mol fotones)-1.
En la zona de saturacin lumnica, con mayores incrementos en la intensidad
lumnica, la tasa fotosinttica comienza a tener una respuesta no lineal y aproximarse a un
nivel de saturacin llamado Pmx, nmero de asimilacin tasa fotosinttica
mxima. En esta regin la tasa de absorcin de fotones excede la tasa de transporte
electrnico desde el H2O al CO2. Pmx incorpora unidades de tiempo en sus
dimensiones (ej. g C (g Chl a h)-1) y es independiente de la absorcin ptica o espectral
del aparato fotosinttico (Falkowski & Raven 2007). La interseccin entre Pmx y
define un punto en el eje de las irradiancias llamado irradiancia correspondiente al
inicio de la saturacin fotosinttica, Ik, cuyas unidades son, por ejemplo mol fotones
m-2 s-1. Puede calcularse como Ik = Pmx / (Talling 1957), de modo que depende de la
longitud de onda de la radiacin absorbida y es independiente de las unidades en que se
expresen Pmx y , siempre y cuando ambos parmetros estn normalizados por la
misma variable (ej. clorofila a) (Falkowski & Raven op. cit.). El parmetro Ik informa sobre
el estado de fotoaclimatacin de la comunidad, ya que bajos valores de Ik indican un uso
ineficiente de altas irradiancias y viceversa (Henley 1993).
Mayores aumentos en los niveles de irradiancia pueden llevar a una reduccin en la
tasa fotosinttica. Esta reduccin, que depende tanto de la intensidad de la irradiancia y
del tiempo de la exposicin, se llama fotoinhibicin y se suele representar mediante el
parmetro , que caracteriza la fotoinhibicin por altas irradiancias y cuyas unidades
son las mismas que las correspondientes al parmetro
10
Fig. 1. Esquema de una curva P-I donde se muestran las zonas y parmetros
caractersticos.
La forma de expresar matemticamente una curva P-I ha sido motivo de mucho
anlisis y en la historia de las ciencias acuticas se ha desarrollado una gran cantidad de
modelos matemticos para describirla. Por ejemplo Baly (1935) fue el primero en acuar
la expresin: P = Pmx ( I / Pmx + I); donde P representa la tasa de fotosntesis
correspondiente a la irradiancia I. Ms tarde se desarrollaron otras ecuaciones, como la de
Jasby & Platt (1976): P = Pmx TanH ( I/Pmx); o la de Platt et al. (1980) que contempla
un parmetro que cuantifica la fotoinhibicin ( ): P = Pmx (1 - exp(- I/Pmx)) exp(- I/Pmx). En
nuestro caso, la ecuacin de Eilers & Peeters (1988) que tiene en cuenta la fotoinhibicin
por altas irradiancias, ser la que emplearemos a lo largo de esta tesis para ajustar los
valores de cada una de las curvas P-I efectuadas:
P = I (a I2 + bI +c)-1
11
donde a, b y c son los parmetros del ajuste que se estiman a partir de los datos
experimentales. La interpretacin algebraica de la ecuacin indica que a bajas irradiancias
bI y aI2 pueden ignorarse, y de ese modo la tasa de fotosntesis aumenta linealmente con
la irradiancia; mientras que altas intensidades aI2 domina la relacin y la tasa de
fotosntesis es inversamente proporcional a la irradiancia. Los parmetros Pmx, , Ik,
Iopt pueden obtenerse a partir de a, b y c como sigue:
Pmx = 1 (b + 2(ac)1/2)-1
= c-1
Ik = c (b + 2(ac)1/2)-1
Iopt = (c/a)1/2
Los valores de Iopt y Pmx dan la posicin y la altura del mximo de la curva.
Otro parmetro que representa la magnitud relativa de la fotoinhibicin en el modelo de
Eilers & Peeteres (1988), es w (Fig. 2):
w = b / (ac)1/2 = (Iopt/Ik)-2
Fig. 2. Caractersticas del modelo de Eilers & Peeteres (1988). En la figura de la izquierda
se sealan los parmetros fotosintticos. En la curva central se muestra la influencia del
parmetro de inhibicin w cuando
12
13
Suele ser muy til integrar los valores de PA en el tiempo para poder estimar tasas
diarias y anuales de produccin, que permiten la comparacin entre distintos cuerpos de
agua (Wetzel & Likens 2000).
Fig. 3. Representacin esquemtica de la Pmx vol a una sola profundidad, donde ocurre
la mxima produccin (cilindro rojo) y la PA, integrada en la columna de agua
(paraleleppedo negro).
14
OBJETIVO GENERAL
El objetivo general de este trabajo de tesis fue estudiar la produccin primaria del
fitoplancton y perifiton presentes en cuerpos de agua hmicos del humedal de la Reserva
Natural de Otamendi (RNO). Se analizaron los parmetros fotosintticos en funcin de
las principales variables ambientales en investigaciones comparativas entre las
comunidades, en distintos sitios y con esquemas temporales de estudio.
Para lograr el objetivo general se encararon distintos estudios que se presentan a
continuacin en sucesivos captulos. En el captulo I, y debido a la carencia de estudios
estructurales de la comunidad periftica, fundamentales para el posterior estudio de su
produccin primaria, se describi la composicin taxonmica algal del perifiton sobre
sustratos naturales en los principales cuerpos de agua de la RNO. Se analiz la fraccin
algal presente en los sustratos ms abundantes y representativos del sistema,
estacionalmente y en funcin del nivel hidromtrico. Adems, se exploraron los patrones
de diversidad a distintas escalas espaciales. Una vez descrita esta comunidad, en el captulo
II, se procedi a analizar la fluctuacin temporal de la estructura y productividad del
fitoplancton y del perifiton sobre sustratos artificiales en la Laguna Grande, principal
cuerpo de agua permanente de la RNO, y las posibles variables ambientales reguladoras.
Se compararon los parmetros fotosintticos de ambas comunidades derivados de curvas
P-I y se analiz el posible aporte de estas comunidades a la productividad primaria
microbiana del cuerpo de agua. Con el objeto de extender el anlisis a otros ecosistemas
acuticos de humedal, pero de caractersticas limnolgicas contrastadas, en el captulo III
se compar la productividad y fracciones de masa del perifiton en dos sistemas de la
RNO (Laguna Grande y ROL), que presentan en particular ambientes lumnicos muy
distintos. Tambin se compararon los parmetros fotosintticos del perifiton con los
obtenidos para el fitoplancton en los dos cuerpos de agua.
Considerando que la Laguna Grande es el cuerpo de agua permanente ms grande
y representativo del humedal donde el fitoplancton fue la comunidad microbiana
dominante durante el perodo de estudio, se procedi a profundizar su estudio analizando
el aporte de las distintas fracciones de tamao fitoplanctnicas a la productividad
primaria. En el captulo IV, por consiguiente, se estudi el aporte de las fracciones de
tamao planctnicas > 3 m (nano y microplancton) y la comprendida entre 0,2 y 3 m
(picoplancton) a la productividad primaria del fitoplancton durante un ao. A fines
15
comparativos, este anlisis se extendi a otros dos cuerpos de agua de la RNO con un
cronograma de muestreo estacional. Por ltimo, teniendo en cuenta que la presencia de
macrfitas flotantes es una caracterstica distintiva en los sistemas acuticos del humedal,
nos propusimos analizar su influencia en la productividad del fitoplancton. Para ello y en
el captulo V, figuran los resultados de una experiencia manipulativa de campo en donde
estudiamos el efecto de la atenuacin de la luz producida por una cobertura completa de
macrfitas flotantes en la produccin primaria del fitoplancton de la Laguna Grande.
16
REA DE ESTUDIO
17
Fig. 4. Mapa de la zona de estudio en la RNO. Se sealan con una flecha los sitios
mayormente estudiados en el marco de esta tesis.
18
19
20
Fig. 6. Unidades ambientales de la Reserva Natural Otamendi. Tomado de Haene & Pereira (2003).
21
23
CAPTULO I
ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD ALGAL PERIFTICA
SOBRE SUSTRATOS NATURALES EN EL HUMEDAL DE LA RNO
24
INTRODUCCIN
La interfase slido-lquido de casi cualquier superficie, luego de ser sumergida,
seguramente ser colonizada por bacterias y diatomeas de la columna de agua. Estos
organismos modificarn la superficie mediante la secrecin de sustancias mucilaginosas,
creando una matriz donde se fijarn partculas orgnicas e inorgnicas y convivirn
bacterias, algas y otros organismos acuticos (Liboriussen 2003). La terminologa que
define a la comunidad microbiana adherida a un sustrato es amplia y ha cambiado a lo
largo del tiempo. Trminos tales como biofilms, aufwuchs (del alemn: "que crece
sobre"), perifiton y bentos se han utilizado como sinnimos y en ocasiones han recibido
definiciones ms precisas. El trmino que se presenta ms citado en la literatura
actualmente parece ser el de perifiton. Etimolgicamente hablando, la palabra perifiton
proviene del griego
En el sentido biolgico Wetzel (1983) define al perifiton como a "la compleja comunidad
microscpica de biota (algas, bacterias, hongos, animales y detritos orgnicos e
inorgnicos) adheridos a un sustrato sumergido natural o artificial, tanto vivo como
muerto".
En relacin al perifiton existe adems un amplio espectro de terminologas con las
que se especifica el tipo de sustrato adonde se adhiere la comunidad. Por ejemplo,
epifiton se refiere a la comunidad cuyo sustrato es una planta, epixylon se denomina a la
comunidad adherida a la madera, epiliton se utiliza para sustrato rocoso, episammon si es
arena, epipelon cuando se trata de sedimento, epizoon para animales, etc. (Wetzel 1983).
Por otro lado, puede ocurrir que en particular las algas del perifiton, se desprendan del
sustrato, ya sea porque una parte del ciclo vital comprende estadios ssiles y otras no, o
porque fue desprendida mecnicamente por efecto de la turbulencia. Cuando esto ocurre,
se les denomina ticoplancton o meroplancton. ste ltimo trmino se emplea en
general para denominar a las algas pertenecientes al plancton, pero que pasan una parte de
sus ciclos vitales adheridas a un sustrato (Kalff 2003).
Wetzel (2005) reconoce tres importantes caractersticas de la comunidad periftica
dentro de los ecosistemas acuticos. En primer lugar, la comunidad periftica de la mayor
parte de los cuerpos de agua superficiales est compuesta de ensambles de algas
autotrficas, cianobacterias, bacterias heterotrficas, hongos, virus y protistas. En
segundo lugar, el intercambio de gases y nutrientes de la comunidad periftica con el
25
medio ocurren a velocidades ms lentas de las que ocurren en el agua circundante. De esta
manera, el metabolismo, crecimiento y productividad de la comunidad dependen en gran
parte del reciclado interno y de la conservacin de los recursos capturados externamente,
resultando as en una alta eficiencia de utilizacin y retencin de los mismos. Por ltimo,
la mayor parte de la materia orgnica producida por los productores primarios es reciclada
dentro de la misma comunidad. El destino de la materia orgnica viva o muerta que no es
utilizada o respirada es complejo. En este sentido, Wetzel (2005) seala que la proporcin
de la energa qumica y de los nutrientes contenidos en la comunidad periftica que pasa a
los niveles trficos superiores es materia de anlisis y depende en gran parte del sustrato
de soporte.
En particular, la dependencia del epifiton con respecto al sustrato macroftico debe
ser evaluada teniendo en cuenta las condiciones del hbitat, como por ejemplo la edad del
sustrato, el momento del ao en que el sustrato fue colonizado, el tiempo que ha estado
disponible para la colonizacin y su posicin fsica en el cuerpo de agua (Vermaat 2005).
La interaccin con el sustrato parece ser ms importante cuando la disponibilidad de
nutrientes en la columna de agua es menor (Eminson & Moss 1980), ya que algunos
sustratos pueden proveer de nutrientes a las algas epfitas (Cattaneo & Kalff 1979). A su
vez, la edad de la planta hospedadora condiciona su capacidad de liberar nutrientes,
disminuyendo sta en tejidos ms jvenes (Burkholder 1996). Algunos nutrientes como
amonio, fosfato y azcares simples son liberados por los tejidos vegetales durante su
senescencia en las primeras etapas de la descomposicin (Wetzel 1981). El proceso de
liberacin de nutrientes por parte de la planta puede ser impulsado por la ruptura de la
cutcula de la macrfita por la accin de bacterias celulticas o bien de invertebrados que
daan el tejido mientras consumen las algas adheridas a l (Burkholder op. cit.).
La presencia de epfitos puede tener efectos negativos en el crecimiento de la
planta hospedadora, tales como la reduccin en la disponibilidad de luz, pueden interferir
en la captacin de nutrientes y causar el desprendimiento de las hojas de la planta debido
a su peso (Vermaat 2005). Por otra parte, la presencia de epfitos podra tener tambin
efectos positivos sobre las macrfitas, como por ejemplo la atenuacin de la radiacin
ultravioleta antes que llegue a la superficie de la planta, actuando de esta manera como un
filtro (Brandt & Koch 2003). Las plantas a su vez, pueden liberar sustancias alelopticas
(alcaloides, fenoles, taninos) que inhiben el crecimiento algal del perifiton (Anthoni et al.
1980). Finalmente, el resultado de la interaccin planta-epfito depender de la estacin
26
otro lado, la
se
diversidad en un
28
MATERIALES Y MTODOS
El estudio se bas en cuatro muestreos de frecuencia estacional: 6 de diciembre 2004,
primavera tarda (P); 14 de marzo 2005, verano tardo (VT); 13 de julio 2005, invierno (I)
y el 24 de enero 2006, verano (V). Los muestreos se realizaron en los principales cuerpos
de agua de la Reserva Natural Otamendi: lagunas Laguna Grande, El Pescado, dos
lagunas en meandros abandonados (ROL 1, de mayores dimensiones y ROL 2, menor) y
en el arroyo El Pescado. En cada cuerpo de agua se establecieron los siguientes puntos de
muestreo: Laguna Grande (E1), El Pescado (E3) y en el mayor de los meandros
abandonados (ROL 1) se tomaron muestras en tres puntos; en el arroyo El Pescado (E2)
se tomaron dos puntos y en el menor de los meandros (ROL 2) se estableci un nico
sitio de muestreo (Fig. 1).
Fig. 1. Ubicacin de los puntos de muestreo en cada cuerpo de agua de la RNO durante el
estudio.
29
Se registr la profundidad del agua en cada sitio de muestreo con una vara
graduada al milmetro y en un punto fijo de la Laguna Grande a partir de uno de los
pilotes de madera del muelle, que se utiliz como referencia para analizar las fluctuaciones
en el nivel hdrico del humedal. Se midieron in situ la temperatura, pH y conductividad
con sensor de campo HANNA HI 991301, y el oxgeno disuelto con sensor porttil
HANNA HI 9143. Los datos de precipitacin pluvial fueron cedidos por la Estacin
Experimental Agropecuaria Delta del Paran (INTA). Se midi la radiacin
fotosintticamente activa subsuperficial e incidente en superficie con un radimetro LiCOR equipado con un sensor esfrico Li-192 SA. Se determin el porcentaje de
atenuacin de luz incidente a travs del cociente entre la radiacin subacutica superficial
(I0) y la atmosfrica, multiplicado por 100.
El contenido de cidos hmicos se estim a partir de la absorbancia a 254 nm de
agua de cada punto de muestreo previamente filtrada por filtros de fibra de vidrio
Millipore de 0,7 m de tamao de poro (Kronberg 1999). La concentracin de slidos
en suspensin se determin a partir de la filtracin de un volumen conocido de agua a
travs de filtros de fibra de vidrio Millipore de 1 m de tamao de poro previamente
secados en estufa (60-70 C). Los filtros con el material retenido fueron llevados
nuevamente a estufa hasta peso constante (APHA 2005).
Se determinaron las fracciones disueltas de los nutrientes luego de la filtracin de la
muestra de agua a travs de filtros de fibra de vidrio Millipore de 0,7 m de tamao de
poro. Para el N-amonio se emple el mtodo del indofenol, para el fsforo disuelto (Pdisuelto) el del cloruro estaoso, para el N-nitrato + nitrito la reduccin con cadmio y
para el slice el mtodo del molibdosilicato (APHA 2005). La concentracin de nitrgeno
inorgnico disuelto (NID) se obtuvo como la suma de las fracciones de N-amonio + Nnitrato + N-nitrito.
Para la determinacin de la concentracin de carbono orgnico disuelto se filtr
agua de cada sitio de muestreo a travs de filtros de fibra de vidrio Millipore de 0,7 m
de tamao de poro previamente calcinados a 500 C. Las muestras se colocaron en
frascos oscuros luego de ser llevadas a pH 2 y se conservaron a 4 C durante el traslado
para su posterior determinacin en la Universidad de Qubec (Montreal). All las muestras
fueron oxidadas con persulfato en caliente y luego determinadas en un analizador OI
1010 TOC.
30
31
Fig. 2. Dendrogramas de sitios en funcin de las variables ambientales para cada fecha de muestreo. Se utiliz el coeficiente de correlacin de Pearson y el UPGMA
("Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean") como mtodo de ligamiento (Romesburg 1984). En el ROL 1 se tomaron 3 puntos de muestreo (a, b y
c), en el ROL 2 un nico punto, en la Laguna Grande (LG) y la Laguna El Pescado (P) tres puntos (1, 2 y 3) y en el arroyo El Pescado (A) dos puntos (1 y 2).
Para estudiar la composicin especfica de los sitios de muestreo en relacin a las variables
ambientales se realiz un anlisis de correspondencia cannico (ACC) (ter Braak 1994, ter
Braak 1990, ter Braak 1987, ter Braak & Verdonschot 1995) a partir de las matrices de
presencia/ausencia de especies y variables ambientales. Para este anlisis se seleccionaron
aquellos taxa con una constancia mayor a 10 en la matriz de todos los puntos de muestreo y
sustratos. Se realiz un ordenamiento para el sustrato Schoenoplectus californicus y otro para
Ricciocarpus natans, que mostraron la mayor frecuencia de aparicin en los sitios de muestreo a
lo largo del perodo de estudio. Este anlisis se realiz por separado ya que consideramos que
las variables ambientales deben afectar de forma diferente a los organismos presentes en
ambos tipos de sustrato por proveer cada uno de ellos microhbitats distintos. Se emple una
matriz con las mismas 20 entidades taxonmicas en ambos casos, y los organismos que se
incluyeron en este anlisis se encuentran identificados en la Tabla 3, donde tambin se seala
la abreviatura de cada especie empleada en el diagrama de ordenamiento. Antes de realizar el
anlisis propiamente dicho se analiz la variable "inflation factor", los coeficientes de
correlacin de las variables ambientales y se emple una seleccin "forward" para detectar y
eliminar del anlisis aquellas variables ambientales altamente correlacionadas entre s. En
ambos casos se tuvieron en cuenta las siguientes variables ambientales: pH, conductividad,
temperatura, transmitancia lumnica, oxgeno disuelto, abs 254 nm, NID, P-disuelto, slidos
en suspensin y concentracin de clorofila a fitoplanctnica. Se evalu la significancia del
primer eje cannico a travs del test de Monte Carlo con 499 permutaciones (p < 0,05).
No se utiliz directamente la variable profundidad en el ACC para no emplear
promedios de las profundidades entre sitios de muestreo de un mismo cuerpo de agua. Esta
decisin se tom teniendo en cuenta que la profundidad entre puntos de muestreo en el
mismo cuerpo de agua es muy variable debido a la irregularidad del fondo provocada por
elevadas cantidades de materia orgnica y restos de material vegetal. La variable
conductividad se emple en el ACC como indicadora del nivel hidromtrico del sistema. La
conductividad estuvo relacionada de forma negativa con la profundidad mediante la
expresin: Log10conductividad = -5,12 10-3 profundidad +3,6 (R = 0,36; p = 0,013). Para
realizar esta regresin se tuvieron en cuenta todos los sitios de muestreo por separado (N =
46).
34
Para analizar los patrones de diversidad se calcularon la riqueza especfica total del perifiton
de todos los sitios y fechas de muestreo ( diversidad) y la especfica de cada cuerpo de agua
por estacin del ao ( diversidad) a partir de la matriz de presencia-ausencia de especies. La
diversidad (entre sitios) se estim a partir del ndice de Whittaker (
W
W)
(Magurran 2006):
=S/
variacin para los cuerpos de agua estudiados. La profundidad de los puntos de muestreo
result mayor en el arroyo El Pescado (E2) y los menores valores se registraron en los ROLs.
La variable ambiental con menor variacin temporal durante el estudio result el pH, que
present valores desde circumneutrales a alcalinos. Los valores de conductividad resultaron
elevados para el humedal (el valor mnimo fue > 800 S cm-1, Tabla 1), siendo
particularmente ms elevados en el ROL 1 y ms bajos y similares entre s en las E1, E2 y E3.
Principalmente a partir de la conductividad, y en menor grado de la concentracin de slidos
en suspensin, se pudo visualizar la fluctuacin en el nivel hidromtrico (Fig. 3). Por otro
lado, la conductividad del agua se correlacion positivamente con los valores de pH (Tabla
2).
Tabla 1. Rangos de variacin (fila superior), promedio 1 DS (en negrita) y coeficiente de
variacin en porcentaje (fila inferior) de las variables estudiadas durante el estudio. En todos
los casos N = 4 a excepcin del oxgeno disuelto (N = 3) ya que no se midi en el muestreo
de julio 2005. (*) Promedio de la concentracin de carbono orgnico disuelto de los sitios de
muestreo 1 DS en enero 2006. En el ROL 2 slo se muestre un sitio. (Contina en la
pgina siguiente).
profundidad (m)
pH
conductividad (S cm-1)
slidos suspendidos (mg L-1)
O2 disuelto (mg L-1)
temperatura (C)
% luz transmitida
ROL 1
0,25-0,39
0,30 0,08
24,9
7,9-8,4
8,16 0,23
2,9
2010-6843
4213 1989
47,2
20-72
51 23,0
45,0
2,37-10,8
7,61 4,57
60,5
17-34
28 7,6
27,4
17-38
27 9
33,5
ROL 2
0,24-0,25
0,25 0,01
2,9
7-8,5
7,71 0,62
8,1
940-5660
2693 2063
76,6
19-49
34 16,5
48,8
1,1-6
3,37 2,40
71,3
13-28
23 6,7
29,5
1,3-58
29 31
109
E1
0,35-0,52
0,42 0,09
21,2
8,2-8,5
8,35 0,13
1,6
890-3513
2318 1094
47,2
11-114
53 47,1
88,1
4,4-6,5
5,41 1,06
19,6
14-28
23 6,5
28,4
30-51
43 10
23,3
E2
0,53-0,62
0,58 0,05
7,9
7,6-8,3
8,07 0,30
3,7
890-3340
2341 1147
48,9
27-48
36 10,4
29,1
5,5-7,5
6,65 0,99
14,8
14-30
24 6,9
28,9
42-64
53 12
22,7
E3
0,28-0,34
0,32 0,03
10,2
7,8-8,3
8,10 0,21
2,6
880-3350
2385 1169
49,1
11-76
36 27,9
78,2
4,7-7,4
5,80 1,42
24,4
15-30
24 6,8
27,9
39-48
45 4
8,8
36
abs 254 nm
COD (mg L-1)*
N-nitrato + nitrito (g L-1)
N-amonio (g L-1)
ROL 1
1,8-4,9
3,28 1,27
38,6
54,5 2,0
37-298
173 110
64
15-136
69 63
92
0,2-2,5
1,09 1,07
97,9
60-243
127,8 79,8
62,4
ROL 2
1,8-5,2
3,09 1,49
48,4
48,4
28-282
178 109
61
30-79
57 23
40
1,2-8,9
3,44 3,71
107,9
12-174
76,8 74,7
97,3
E1
1,2-2,1
1,67 0,35
21, 1
28,2 5,6
20-70
57,5 25
43,5
8-145
84 58
69
0,3-1,6
1,09 0,60
54,4
23-102
77,7 36,7
47,2
E2
1,2-1,8
1,48 0,25
17,3
27,8 0,9
16-207
92 82
89
1,7-547
177 250
142
0,5-1
0,78 0,22
27,8
4,9-76
46,2 35,4
76,7
E3
1,2-1,8
1,47 0,23
15,8
29,0 0,5
17-193
85,4 75,4
88
14-277
123 120
98
0,4-1,5
0,90 0,49
54,4
2,7-66
40,6 27,4
67,5
pH
pH
0,55
0,01
cond.
cond.
temp.
I0
N-nitrato +
nitrito
sl.
en
susp.
clorof.
fitop.
temp.
0,71
0,0004
abs 254 nm
-0,64
0,002
0,68
0,0009
0,52
0,02
I0
N-nitrato
nitrito
abs 254
nm
sl. en susp.
0,53
0,02
clorof. fitop.
0,67
0,001
0,77
0,00007
0,64
0,002
-0,55
0,01
0,53
0,02
Tabla 2. Correlaciones de Spearman entre las variables estudiadas. En la fila superior de cada
celda se muestra el coeficiente de correlacin (en negrita) y en la fila inferior el valor de p. En
todos los casos N = 20.
38
39
40
Fig. 5. Variacin temporal promedio de la concentracin de a) N-nitrato + nitrito, b) Namonio y c) NID. Barra: + 1 DS. En el ROL 2 se muestre un nico punto. La barra
horizontal en c) representa la concentracin de 100 g L-1 de NID, considerada como
limitante para el mximo crecimiento algal segn Reynolds (2006).
41
43
Tabla 3. Lista de especies halladas en los tres tipos de sustratos analizados (J = Schoenoplectus
californicus, R = Ricciocarpus natans, P = Pistia stratiotes). Tambin se muestra la abreviatura
empleada para aquellas entidades que se utilizaron en los ACC y el tipo de hbito (peri =
periftico, PL = planctnico, TPL = ticoplanctnico, metaf = metaftico) (Contina en las
pginas siguientes).
cdigo CCA
hbito
sustrato
Bacillariophyceae
ACHEX
peri
J, R, P
AMCOF
peri
AMVEN
peri
J, R, P
AMOSPH
peri
J, R, P
PL
J, R
TPL
peri
J, R, P
CAL
peri
Caloneis sp. 1
J, R, P
COCCO
peri
J, R, P
peri
peri
TPL
peri
Denticula sp. 1
peri
peri
Encyonema sp.1
J, R
peri
J, R
peri
peri
J, R, P
peri
J, R, P
GOMAFF
peri
J, R, P
GOMCLAV
peri
J, R, P
GOMPAR
peri
J, R, P
LEMHUN
peri
J, R, P
TPL
J, R, P
peri
J, R, P
peri
J, R, P
NAVKEF
peri
J, R, P
NAVREC
peri
J, R, P
peri
J, R, P
CYCMEN
J, P
J, R
J
J, R, P
R
J, R, P
44
cdigo CCA
NIPAL
PINACRO
hbito
sustrato
peri
Navicula sp. 1
J, R, P
peri
peri
J, R, P
peri
J, R, P
peri
J, R, P
peri
R, P
peri
peri
peri
J, R, P
peri
J, R, P
peri
peri
J, R, P
peri
Nitzschia sp. 1
peri
J, R, P
peri
J, R, P
peri
J, R, P
peri
J, R, P
peri
Planothidium sp. 1
J, P
peri
J, R
peri
J, R
peri
J, P
peri
J, R
J, R
R
J, R
Cyanobacteria
HETRIG
PL
Anabaena sp. 1
J, R
peri
peri
J, R
peri
PL
peri
peri
J, R
peri
J, R, P
peri
PL
J, R, P
PL
Merismopedia sp. 1
J, R, P
PL
PL
peri
Nostoc sp. 1
J, R
PL
Oscillatoria sp. 1
J, R
J, R, P
J
R, P
J, R, P
45
cdigo CCA
hbito
sustrato
peri
peri
PL
PL
J, R, P
PL
Pseudoanabaena sp. 1
J, R, P
PL
J, R, P
peri
Characium sp. 1
peri
J, R
J, R
J
Chlorophyta
EPIB
OEDO
peri
PL
Closterium sp. 1
PL
Coelastrum sp. 1
PL
PL
Dimorphococcus sp. 1
peri
Epibolium sp. 1
J, R, P
metaf
Gloeocystis sp. 1
peri
Gloeotila sp. 1
J, R, P
PL
Hydrodiction sp. 1
peri
peri
Microspora sp. 1
PL
PL
UROCON
metaf
Mougeotia sp. 1
J, P
peri
Oedogonium sp. 1
J, R, P
PL
Pediastrum sp. 1
peri
PL
Scenedesmus sp. 1
J, P
peri
Schizomeris sp. 1
J, R
metaf
STIGEO
J, P
Spirogyra sp. 1
J, R, P
peri
Stigeoclonium sp. 1
J, R, P
peri
peri
Ulothrix sp. 1
J, R, P
peri
J, R, P
J, R
Euglenophyta
PL
PL
J, R
PL
J, R
PL
Euglena sp. 1
J, R
46
cdigo CCA
hbito
sustrato
PL
Phacus sp. 1
J, P
PL
PL
Xanthophyceae
peri
J, R
peri
peri
Goniochloris sp. 1
metaf
Synurophyceae
PL
Synura sp. 1
Cryptophyta
PL
Cryptomonas sp. 1
Fig. 7. Composicin de grupos algales a lo largo del tiempo para todos los sustratos y cuerpos
de agua estudiados en el humedal de la RNO.
47
Fig. 8. Composicin relativa de los distintos tipos de hbito hallados en todos los sustratos y
cuerpos de agua estudiados en el humedal de la RNO.
El resultado del anlisis de correspondencia cannica (ACC) para ambos tipos de
sustratos (Figs. 9 y 10) se grafic por separado para mayor claridad: por un lado se represent
la combinacin de los sitios y variables ambientales y por otro las especies y variables
ambientales. El ACC realizado para el sustrato Junco (Figs. 9 a y b) mostr que las variables
ms relacionadas al eje 1 (horizontal) fueron la conductividad (coeficiente de correlacin: 0,56) y la transmitancia de la luz incidente (-0,35); mientras que las variables asociadas en
mayor medida al eje 2 (vertical) fueron la concentracin de clorofila a fitoplanctonica (0,73) y
el NID (-0,43). Por su parte, el P-disuelto mostr coeficientes de correlacin intermedios
para ambos ejes cannicos. El test de significancia de Monte Carlo del primer eje cannico
arroj un valor de p = 0,024. Los autovalores de los dos primeros ejes cannicos resultaron
0,14 (eje 1) y 0,052 (eje 2), mientras que el porcentaje de variancia explicada de la relacin
especie-ambiente fue 52,7 % para el primer eje y 72,5 % para el segundo eje.
Los cuerpos de agua ROL 1 y ROL 2 se separaron del resto de los sitios en marzo
2005 (verano tardo), debido principalmente al hecho que presentaron valores extremos en
cuanto a la concentracin de clorofila a fitoplanctnica (valor mximo del estudio en el ROL
1) y baja penetracin de luz (ROL 2). Los sitios restantes podran agruparse en tres grandes
48
grupos. Segn nuestro anlisis, uno de ellos estuvo caracterizado por altas conductividades y
tenores de P-disuelto, alta penetracin de luz, bajo NID y baja concentracin de clorofila a
fitoplanctnica. Este grupo estuvo integrado por el arroyo El Pescado (E2) en diciembre
2004 (P) y marzo 2005 (VT) y el ROL 1 y la laguna El Pescado en diciembre 2004. Otro
grupo, integrado por los sitios E2, E3 y ROL 2 en invierno y ROL 2 en diciembre 2004
estuvo caracterizado por altos tenores de NID. Por ltimo, el resto de los sitios fue
determinado por bajas conductividades, transmitancia de luz, NID y concentraciones de P
disuelto. El eje 1 (horizontal) separ los sitios de acuerdo al nivel hidromtrico del humedal,
dado que los muestreos de aguas altas (V = enero 2006) se encuentran a la derecha del eje
mientras que los realizados en perodos de aguas bajas (P = diciembre 2004) se encuentran a
la izquierda del cuadrante y estn caracterizados por altos valores de conductividad.
Finalmente, los muestreos realizados en estados hidrolgicos intermedios (VT = marzo 2005
e I = julio 2005) se encuentran en la zona media de la figura (Fig. 9 a).
En cuanto al ordenamiento de las especies en funcin de las variables ambientales
(Fig. 9 b) se pueden distinguir cuatro grandes grupos y una especie que se separa de ellos
(Cocconeis placentula), caracterizada por altos tenores de NID y P disuelto, alta conductividad,
transmitancia de luz y baja concentracin de clorofila a fitoplanctnica. Luego, se definen dos
grupos de tres especies cada uno, que se separan principalmente por su tolerancia a la
disponibilidad de luz, por la conductividad y estado trfico (estimado a travs de la
concentracin de clorofila a fitoplanctnica), siendo similares en cuanto a los niveles de NID
y P disuelto. Otro grupo, compuesto por 5 especies, se encuentra en el cuadrante superior
derecho y est caracterizado por bajos niveles de nutrientes, luz y conductividad y altas
concentraciones de clorofila a fitoplanctnica. Por ltimo, la mayor parte de las especies se
encontraron en condiciones de bajas concentraciones de clorofila a fitoplanctnica, altas
niveles de nutrientes, conductividad y luz.
49
Fig. 9. Ordenamiento del sustrato Schoenoplectus californicus para a) sitios y variables ambientales
y b) especies y variables ambientales. P = primavera (diciembre 2004), VT = verano tardo
(marzo 2005), I = invierno (julio 2005) y V = verano (enero 2006). Los cdigos empleados
para las abreviaturas de especies se encuentran sealados en la Tabla 3.
50
51
Fig. 10. Ordenamiento del sustrato Ricciocarpus natans para a) sitios y variables ambientales y
b) especies y variables ambientales. P = primavera (diciembre 2004), VT = verano tardo
(marzo 2005), I = invierno (julio 2005) y V = verano (enero 2006). Los cdigos empleados
para las abreviaturas de especies se encuentran sealados en la Tabla 3.
52
cuando el mayor valor se observ en el arroyo El Pescado (5,9) (Fig. 11 b). EL valor ms
bajo de
fue 1,7 y se detect en la E3 en marzo 2005, mientras que el ms alto fue 112 y de
detect en el ROL 2 en la misma fecha de muestreo. El patrn general que se observa a partir
del anlisis de la Fig. 11 b es que los sitios ms ricos en especies (ej. E3 en marzo 2005)
fueron los que compartieron ms especies con el resto de los sitios de muestreo (menor
diversidad), mientras que aqullos con menor riqueza especfica (ej. ROL 2) fueron ms
diferentes al resto de los sitios (mayor diversidad).
Cuando se analizan los patrones de diversidad para todo el estudio, se observa la
misma tendencia general anteriormente descrita. El sitio ms rico en especies (laguna El
Pescado) fue tambin el que tuvo la menor
53
W)
para cada sitio de muestreo teniendo en cuenta todos los sustratos analizados
durante el estudio.
diversidad
diversidad
Tabla 4. Valores de
ROL 1 ROL 2
60
28
1,9
4,0
E1 E2 E3
69 64 78
1,6 1,8 1,4
diversidad (ndice
W)
ROL 1
ROL 2
E1
E2
E3
ROL 1 ROL 2
0,33
0,56
0,35
0,53
0,37
0,52
0,33
E1
E2
0,56
0,53 0,58
E3
Tabla 5. Valores del ndice de Jaccard entre pares de cuerpos de agua teniendo en cuenta
todas las fechas de muestreo y todos los sustratos analizados.
DISCUSIN
En los valles aluviales de los grandes ros, el pulso de inundacin suele ser el principal
modelador tanto de la biota como de las caractersticas fsicas y qumicas del ecosistema
(Junk et al. 1989). En la Reserva Natural Otamendi, el efecto de una napa fretica alta y
fluctuante y las precipitaciones juegan un rol fundamental en las variaciones del nivel
hidromtrico de los cuerpos de agua del humedal (Chichizola 1993). En este estudio, el
contraste entre los perodos de aguas altas y aguas bajas se visualiz principalmente a partir
de los valores de conductividad, slidos en suspensin y absorbancia del agua a 254 nm. La
homogeneizacin de algunas variables abiticas (conductividad, slidos en suspensin,
contenido hmico, NID, P-disuelto) y del fitoplancton (ej. composicin, densidad y
biovolumen algal segn seal de Tezanos Pinto 2008) en el verano de aguas altas evidenci
la posibilidad de la existencia de procesos de conectividad entre los cuerpos de agua del
humedal, a pesar de que no se registraron inundaciones por el desborde de los ros aledaos.
Las lagunas Grande y El Pescado y el arroyo del mismo nombre presentaron
caractersticas limnolgicas ms similares entre s que con los ROLs teniendo en cuenta
principalmente el contenido hmico y otras variables abiticas. Por su parte, los ROLs
fueron ms ricos en carbono orgnico disuelto y nutrientes en general, mientras que las
lagunas y el arroyo presentaron ocasionalmente bajos valores de NID, particularmente en los
meses ms clidos. Sin embargo, esto no significa necesariamente que el NID haya sido
limitante, sino que probablemente sea reciclado ms rpidamente en los meses de mayor
55
diatomeas dominaron gran parte del ao, a excepcin del perodo de aguas altas, cuando se
detect adems una gran proporcin de algas planctnicas en la composicin de la
comunidad. Este hecho puede explicarse teniendo en cuenta que en sistemas someros las
distintas comunidades algales interactan ntimamente y sus hbitats suelen solaparse
(Goldsborough & Robinson 1996) debido a los procesos de mezcla y resuspensin de los
sedimentos (Schallenberg & Burns 2004). En este sentido, Gmez et al. (2003) observaron
que en junco (Schoenoplectus californicus) la comunidad estaba dominada por una gran
proporcin de algas planctnicas y bentnicas. En nuestro estudio encontramos que el 60%
de las diatomeas encontradas fueron bentnicas (relacionadas con los sedimentos del fondo),
coincidentemente con lo discutido por las autoras.
Por otro lado en el muestreo de aguas altas, la cobertura de macrfitas flotantes estaba
reducida a su mnima expresin en los cuerpos de agua del humedal, hecho que trajo
aparejado que no se registre perifiton en esta oportunidad. Goldsborough & Robinson (1996)
desarrollaron un modelo conceptual en el que definen cuatro estados posibles en la
dominancia de los grupos algales mayoritarios en los humedales de acuerdo principalmente al
nivel hidromtrico, presencia de macrfitas, herbivora y cantidad de luz. En este sentido, los
autores predicen que en condiciones de ausencia de macrfitas y altos niveles hidromtricos
el fitoplancton es la comunidad dominante en el humedal y denominaron a estas
circunstancias "estado de lago".
De acuerdo a los valores del ndice de Jaccard en relacin a la comparacin de la
comunidad algal entre sustratos, obtuvimos que las macrfitas ms parecidas entre s en
relacin a su composicin periftica algal fueron Schoenoplectus californicus y Ricciocarpus natans.
Hay mucha bibliografa donde se discute la posible existencia de especificidad alga-sustrato y,
en este sentido, Tell (1977) afirma que si bien se conocen algunos casos de especificidad de
algas epfitas por un sustrato determinado, en general ste les resulta indiferente. Por este
motivo, y en concordancia a lo discutido por el autor, era esperable que los sustratos tuvieran
una gran proporcin de especies en comn. Gran parte de los organismos encontrados por
nosotros en ambos tipos de sustrato ya han sido registrados en otros trabajos en distintos
tipos de ambientes en sustratos similares (Bauer et al. 2007, Gmez et al. 2003, Tesoln & Tell
1996, Pozzobon & Tell 1995, cs & Bucz 1994, Tell 1977). Por este motivo podemos
afirmar que los especmenes encontrados en este trabajo poseen una gran afinidad por el
57
hbito epiftico. Por ejemplo, en Tell (1977) se describe la presencia de Lemnicola hungarica en
los vrtices de las clulas de las escamas de Ricciocarpus natans, tal como fuera observado por
nosotros en este estudio, adems de la presencia del alga verde Epibolium sp. en este sustrato.
Las especies de diatomeas halladas en este estudio presentan, de acuerdo a la
bibliografa (van Dam et al. 1994), rangos de tolerancia similares a determinadas variables
ambientales, presentando la mayora caractersticas que les permiten prosperar en este tipo de
ambientes. La mayora est adaptada a vivir en cuerpos de agua con pH entre neutrales y
alcalinos, de salinidad intermedia a elevada; la mayora de ellas son auttrofas en cuanto al
metabolismo del N, tolerando bajas a moderadas concentraciones de O2, ocurren en sitios de
estado trfico elevado y en general toleran cierto grado de desecacin. Por este motivo, no es
sorprendente que algunas especies ocupen distintos lugares en los diagramas de
ordenamiento para los dos tipos de sustrato dada la estrechez del gradiente ambiental
analizado; es decir, los ambientes presentaron siempre conductividades elevadas, condiciones
eutrficas semejantes, altas concentraciones de P-disuelto, baja penetracin de luz, y en
general bajas concentraciones de NID. Por consiguiente, si bien pueden estar ocupando
posiciones dispares en los diagramas, estas diferencias representan situaciones muy
semejantes en la naturaleza.
Otro factor que cobra relevancia a la hora de analizar los esquemas de ordenamiento
de las especies son los distintos tipos de hbitats que proveen los sustratos y la interaccin
con el ambiente abitico que los organismos tienen con l. La concentracin de clorofila a
fitoplanctnica que es indicadora del estado trfico, junto con la concentracin de NID
fueron las dos variables que afectaron ms a la estructura del perifiton tanto en Schoenoplectus
californicus como en Ricciocarpus natans. Entonces, la abundancia del fitoplancton se vio
reflejada en este anlisis como as tambin el nutriente cuya dinmica estara relacionada con
su consumo mayoritario, y que podra llegar a ser materia de competencia entre las
comunidades. Por otro lado, la conductividad influy ms en el ordenamiento de S. californicus
que en el de R. natans en tanto que el porcentaje de transmitancia de luz incidente, afect ms
al de R. natans que al de junco. Considerando que la conductividad representa aqu adems a
la altura hidromtrica, queda en evidencia el efecto de sus fluctuaciones en la comunidad
asentada en el junco. En R. natans, la intensidad lumnica es la variable que modula al
58
diversidad de la
comunidad algal fue baja porque fue similar a la que registraron Tesoln & Tell (1996) sobre
macrfitas flotantes (Eichhornia crassipes, Salvinia rotundifolia, Lemna gibba y Ricciocarpus natans) en
una sola laguna somera de la llanura de inundacin del ro Paran (136 taxa). Tambin fue
menor a la registrada por Putz & Junk (1997) en 9 arroyos cercanos a Manaos en Brasil (329)
y a la detectada por Rodrigues & Bicudo (2001) en un gradiente de ambientes lnticos y
lticos del valle aluvial del ro Paran Superior (228). Una posible explicacin para la baja
diversidad del perifiton sobre sustratos naturales puede ser que las altas concentraciones de
fitoplancton (ej. concentracin de clorofila a) restrinjan su desarrollo, compitiendo por la luz
y los nutrientes (Borchardt 1996, Hill 1996).
Tanto el ndice
estimadores de la
ROL 2 con respecto a los dems ambientes acuticos. sta se debi a la poca cantidad de
especies registradas en este sitio, debido muy probablemente a que el profuso desarrollo de
plantas emergentes provoc impedimentos fsicos en la colonizacin de los microorganismos
adems de la baja penetracin de la irradiancia incidente. La alta
2005 (verano tardo) qued tambin manifestada en el ACC para junco (Fig. 9 a), donde este
sitio qued alejado del conjunto de sitios en el diagrama de ordenamiento.
En este captulo hemos descrito la comunidad periftica algal sobre sustratos naturales en los
principales ambientes acuticos de la RNO. Hemos observado que las especies encontradas
son ubicuas y tienen rangos de tolerancia similares que les permiten prosperar en este tipo de
ambientes. Se encontr que la mayor parte de las especies encontradas en los sustratos
mayoritarios (junco y Ricciocarpus natans) eran compartidas entre ellos sin manifestarse
especificidad clara. Hemos advertido que en perodos de aguas altas la comunidad presentaba
un mayor nmero de representantes del plancton, mientras que durante el resto del ao la
59
diversidad y
bajos valores del ndice de Jaccard, provocados por el desarrollo de vegetacin emergente
que pudo influenciar en la colonizacin fsica del perifiton y en la penetracin de irradiancia.
Por ltimo, hemos aportado adems nueva informacin sobre la diversidad de la ficoflora
microbiana del humedal de Otamendi, incorporando 112 especies perifticas a las ya
registradas 289 especies fitoplanctnicas (de Tezanos Pinto 2008). El humedal de la RNO en
un sistema rico en especies y su conocimiento desde lo estructural constituye un punto de
sumo inters en la actualidad, a la luz de los fenmenos de cambio global que estn afectando
al planeta.
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CAPTULO II
ESTRUCTURA Y PRODUCCIN PRIMARIA
DEL FITOPLANCTON Y PERIFITON EN LA LAGUNA GRANDE
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INTRODUCCIN
El Fitoplancton
El fitoplancton es el conjunto de microorganismos fotosintticos adaptados a pasar parte o
toda su vida en suspensin en el seno del agua (Reynolds, 2006). Cuando estos organismos
pasan una parte de sus ciclos vitales adheridos a un sustrato, se les denomina meroplancton,
para distinguirlos del fitoplancton verdadero tambin llamado holoplancton o euplancton.
Constituyen por lejos, el grupo de organismos ms estudiado en las aguas continentales y los
ocanos. Se han escrito innumerables artculos acerca de su fisiologa y ecologa en estudios
tanto de campo como de laboratorio. La estructura y la productividad de esta comunidad en
relacin a las variables ambientales y sus interacciones biolgicas han recibido mucha
atencin durante dcadas por parte de los limnlogos (Kalff 2003). Existen numerosas
clasificaciones para estos organismos, tanto desde puntos de vista estructurales como
funcionales. Sieburth et al. (1978) los agrup de acuerdo a su tamao celular; Margalef (1978)
por su parte, relacion las estrategias de vida y la morfologa de estos organismos con el
ambiente. Reynolds (1980) propuso un modelo que ms tarde retoma y revisa (Reynolds et al.
2002), donde clasifica al fitoplancton en grupos funcionales de acuerdo a sus rangos de
tolerancia a variables ambientales tales como los niveles de nutrientes, pH, rgimen de
mezcla, irradiancia, color del agua, etc.
En general, el fitoplancton de agua dulce est compuesto principalmente por
organismos pertenecientes a las divisiones y/o clases algales Chlorophyta, Euglenophyta,
Bacillariophyceae, Chrysophyceae, Synurophyceae, Cryptophyta y Pyrrophyta (van den
Hoeck 1995). Las bacterias fotosintticas pertenecientes a la divisin Cyanobacteria, a pesar
de ser procariotas, suelen ser agrupadas con el fitoplancton ms que con el bacterioplancton
por sus similitudes con el resto de las algas (Kalff 2003). Es decir que la definicin de
fitoplancton agrupa a los organismos en mayor medida desde un punto de vista funcional y
de caracteres adaptativos compartidos, que desde el punto de vista filogentico.
Es posible observar dentro del fitoplancton, una gran variedad de formas de vida y
hbitos, desde organismos unicelulares cocoides o flagelados hasta organismos pluricelulares
cenobiales, filamentosos o coloniales. Existe adems una amplia gama de adaptaciones a la
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63
criptofceas, que poseen ficoeritrina y ficocianina, con picos de absorcin en el verde ( 565
nm) y rojo ( 620 nm) respectivamente (Kirk 1994).
Antecedentes
La comunidad fitoplanctnica se est estudiando en Argentina desde hace dcadas,
enfocndose su anlisis desde numerosos puntos de vista. En particular en la llanura de
inundacin del ro Paran se han llevado a cabo numerosas investigaciones como por
ejemplo, estudios realizados tanto en lagunas y ros del valle aluvial del ro Paran como en el
propio curso principal, tanto en el tramo superior (Train & Rodrigues 1997), como en el
tramo medio (Garca de Emiliani 1993, 1997; Zalocar de Domitrovic 1990, 1992) y el inferior
(Mercado & Gmez 1999, Unrein 2002). Por su parte, Izaguirre et al. (2001 a) estudiaron la
variacin de la composicin especfica del fitoplancton a lo largo de una transecta que se
extenda desde el ro Paran en su tramo inferior hasta una laguna del valle de inundacin,
conectada al ro a travs de un arroyo. Otros trabajos hacen referencia a aspectos tales como
la dinmica de los nutrientes en el ro Paran. En este sentido, Bonetto et al. (1994) trabajaron
en el delta del ro en su tramo inferior, en tanto que Carignan & Planas (1994) estudiaron la
limitacin lumnica y de nutrientes del fitoplancton en lagunas de la planicie de inundacin
del ro Paran en su tramo medio. Unrein & Tell (1994) analizaron la limitacin por
nutrientes en el propio ro en su tramo inferior. Por su parte, Bonetto el al. (1983, 1979)
estudiaron la composicin del fitoplancton y su produccin primaria en el tramo superior del
ro en tanto que Izaguirre & O'Farrell (1999) estudiaron la dinmica de la produccin
primaria de la comunidad fitoplanctnica en una laguna del valle de inundacin del ro
Paran por el mtodo de intercambio de oxgeno. Algunos estudios ms recientes llevados a
cabo en el rea se centraron en el anlisis de las interacciones trficas entre las distintas
comunidades acuticas, como por ejemplo los trabajos de Sinistro et al. (2006, 2007).
Tambin se ha publicado un trabajo acerca de la productividad primaria del fitoplancton en la
Laguna Grande de la Reserva Natural Otamendi (Rodrguez & Pizarro 2007) con resultados
preliminares de este captulo de tesis.
64
sitios. Por otro lado, relacionaron la presencia/ausencia de vacuolas en las cianobacterias con
la intensidad lumnica. Las vacuolas de gas le confieren flotabilidad a las cianobacterias,
permitindoles posicionarse en la columna de agua en zonas con distintas intensidades
lumnicas y contenido de nutrientes (Kirk 1994). Los autores, observaron a partir de las
muestras de un experimento realizado en la Laguna Grande (de Tezanos Pinto et al. 2007), la
disminucin del contenido vacuolar de algunas cianobacterias luego de la remocin de la
cobertura de macrfitas en mesocosmos. Adems, registraron una mayor abundancia de
cianobacterias con vacuolas en los lugares menos iluminados. Por ltimo, con respecto al
picoplancton autotrfico, encontraron densidades ms bajas en sitios con alto contenido
hmico. Esta observacin la relacionaron con la presin de predacin ejercida por parte de
los flagelados heterotrficos y ciliados sobre el picoplancton autotrfico en los ROLs, con
mayor contenido hmico.
En resumen, el fitoplancton de la Laguna Grande se caracteriza por estar compuesto
por algas adaptadas a restricciones lumnicas, impuesta en primer lugar por el contenido
hmico del agua y luego por una cobertura fluctuante de macrfitas flotantes. Por otro lado,
es destacable la presencia de grupos que poseen biliprotenas como pigmentos accesorios
(cianobacterias y criptofceas) que les confieren un mayor rango de absorcin lumnica en las
longitudes de onda del rojo (ficocianina) y verde (ficoeritrina) predominantes en los cuerpos
de agua hmicos (Eloranta 1999, Kirk 1994). Adems, la presencia de organismos
mixotrficos ha sido comprobada experimentalmente en la Laguna Grande por Sinistro et al.
(2006). Esta estrategia nutricional es ventajosa en ambientes con pobre iluminacin o
deficientes en nutrientes (Jones 2000, Jansson et al. 1996). Las condiciones de baja irradiancia
son caractersticas de los cuerpos de agua de la RNO en tanto que la limitacin de nutrientes
fue analizada experimentalmente por Unrein (2001), quien demostr que el fsforo no sera
el factor limitante para el fitoplancton en este humedal, pero que bajo ciertas condiciones s
puede serlo el nitrgeno.
El Perifiton
Si bien se han llevado a cabo numerosos estudios acerca de distintos aspectos tanto
estructurales como funcionales de la comunidad periftica, se han realizado muchas menos
66
67
La morfometra de los cuerpos de agua influye sobre la productividad primaria del perifiton
ya que es el principal determinante de la cantidad de hbitats disponibles para la colonizacin
de la comunidad. Por ejemplo, influye en el tipo y desarrollo de macrfitas que colonizarn el
cuerpo de agua y que servirn de sustrato al epifiton; en la disponibilidad de sustratos
bnticos, ya que solamente constituyen hbitats disponibles si reciben suficiente luz como
para permitir la fotosntesis de la fraccin algal. La importancia de la profundidad del cuerpo
de agua es altamente variable ya que los lagos someros pueden ser claros y estar dominados
por perifiton, pero por otro lado, pueden estar dominados por fitoplancton, slidos en
suspensin o materia orgnica disuelta y por lo tanto, poseer una penetracin de luz limitada
para el alcance del perifiton (Vadeboncoeur & Steinman 2002).
La disponibilidad de luz, temperatura, el contenido de nutrientes, la predacin y las
variaciones en el nivel hidromtrico son factores que interactan entre s y afectan el
desarrollo y produccin primaria de la comunidad periftica (Rosemond et al. 2000, Cronk &
Mitsch 1994). En particular, la luz es un requisito fundamental para una existencia fototrfica
y cualquier variacin en la cantidad y calidad de luz en el cuerpo de agua influye de manera
crucial en la fisiologa, crecimiento y estructura de la comunidad periftica (Hill 1996). El rol
de la luz puede estudiarse en diferentes escalas espaciales cuando se estudia la comunidad
periftica. En la escala de paisaje, las caractersticas de la cuenca afectan la carga de nutrientes
y la cantidad de materia orgnica que ingresa al cuerpo de agua. Por ejemplo, un exceso de
nutrientes provenientes de la cuenca (por ejemplo como consecuencia de la actividad
agrcola) puede provocar floraciones algales del fitoplancton que alterarn, entre otros
factores, la cantidad y la calidad de luz que recibe el perifiton; del mismo modo, la materia
orgnica proveniente de la cuenca circundante puede afectar el color del agua (Vadeboncoeur
& Steinman 2002).
A una escala menor, la del cuerpo de agua, el fitoplancton posee una ventaja en
cuanto a la competencia por la luz con el perifiton, dado que est suspendido en el agua y de
esta manera puede sombrear a las comunidades fottrofas que crecen debajo (Sand-Jensen &
Borum 1991). Ms an, dada la naturaleza ssil del perifiton, esta comunidad experimenta un
rango limitado de intensidades lumnicas dependiendo de la profundidad a la que se
encuentren los sustratos donde habita (Vadeboncoeur & Lodge 2000). De esta manera,
sufren los efectos de la variacin en la cantidad y calidad de luz directamente. Algunos
68
organismos como las diatomeas con rafe, poseen movilidad dentro del sustrato. Esta
caracterstica les permite regular su ambiente lumnico mediante algn mecanismo de
fototaxis, que les posibilita desplazarse de los extremos de un gradiente lumnico si la escala
de ste es de milmetros (Hill 1996). Por ltimo, una vez que la luz llega a la comunidad
periftica es atenuada an ms por las propias algas y partculas orgnicas e inorgnicas
presentes en el sustrato. Estos componentes de la matriz del perifiton absorben y dispersan la
luz, atenundola an ms en una escala ms pequea y la magnitud de esta nueva reduccin
depende del espesor del biofilm (Vadeboncoeur & Steinman 2002, Dodds et al. 1999).
Al igual que en el caso del fitoplancton, la respuesta fotosinttica de la comunidad
periftica algal es una funcin no lineal de la intensidad lumnica, de modo que la realizacin
de curvas P-I resulta de suma utilidad para conocer la respuesta ecofisiolgica de la
comunidad ante las distintas irradiancias y condiciones ambientales (Hill 1996).
Antecedentes
La literatura acerca de estudios que involucran al perifiton es escasa cuando se la compara
con la concerniente al fitoplancton en humedales templados sudamericanos. En cuanto al
valle aluvial del ro Paran, entre los estudios que analizan aspectos estructurales del perifiton,
Tesoln & Tell (1996) publicaron la estructura del perifiton sobre sustratos naturales en una
laguna del tramo inferior del ro. Por su parte, Pizarro (1999) analiz la variacin espacial y
temporal de la biomasa del epifiton sobre Echinochloa polystachya en una laguna turbia del
Paran inferior. Rodrigues & Bicudo (2001) estudiaron la composicin especfica del
perifiton sobre sustratos naturales y artificiales en distintos ambientes de Paran superior.
Ms recientemente, Leandrini & Rodrigues (2008) examinaron la variacin temporal de la
biomasa periftica sobre sustratos naturales en ambientes semilticos del Paran superior.
En cuanto a los estudios funcionales del perifiton, se vienen llevando a cabo estudios
de la productividad de la comunidad periftica en lagunas de llanura de inundacin desde
hace ms de dos dcadas. Apestegua et al. (1978) analizaron la productividad primaria de
perifiton sobre sustratos artificiales en ambientes acuticos del Paran medio mediante la
determinacin del carbono orgnico. Rai & Hill (1984, en Putz & Junk 1997) publicaron el
primer estudio cuantitativo de produccin primaria de esta comunidad en un lago de la
69
(Scheffer et al. 1993), caracterizado por altas densidades de fitoplancton. En trabajos previos,
se describe que la laguna se encontraba cubierta en gran parte de su superficie por macrfitas
flotantes y presentaba densidades ms bajas de fitoplancton (Izaguirre et al. 2004, OFarrell et
al. 2003). En base a estos antecedentes, nos interesaba saber cmo variaba la productividad
del fitoplancton y perifiton a lo largo del ao, en este sistema sujeto a fuertes cambios
hidromtricos y de estacionalidad marcada. Tambin se analizaron los patrones observados
en la productividad de ambas comunidades en relacin a su estructura y a las variables
ambientales. Por ltimo, realizamos estimaciones comparativas de la contribucin relativa de
estas comunidades a la productividad primaria microbiana del sistema.
Hiptesis
I) La estacionalidad y la altura hidromtrica afectan la dinmica anual de la produccin
primaria de ambas comunidades;
II) Las variaciones observadas en los patrones de productividad del fitoplancton y del
perifiton estarn acompaados de cambios en la estructura de las comunidades;
III) La productividad del perifiton tendr un patrn anual inverso al del fitoplancton;
IV) La contribucin del perifiton a la produccin primaria microbiana de la laguna ser
menor que la del fitoplancton por encontrarse la laguna en un estado de aguas turbias
dominado por fitoplancton.
Objetivos
- Analizar la estructura del fitoplancton y del perifiton;
- Estudiar la fluctuacin anual de los parmetros fotosintticos del fitoplancton y perifiton
sobre sustratos artificiales;
71
por procesos no fotosintticos y cuyo valor de asimilacin fue restado al de los tubos
Fig. 1. Dispositivo empleado para la incubacin de las muestras para la realizacin de las
curvas P-I. Se sealan las mallas neutras (atenuaciones) y la ubicacin de los tubos en el
incubador.
La toma de muestras en la Laguna Grande para todas las curvas P-I se efectu en la
proximidad del muelle (Fig. 2), con la excepcin del muestreo correspondiente a diciembre
2005. En esta oportunidad, una sequa extrema nos oblig a tomar el agua de un sitio ms
interno en la laguna, aproximadamente a 30 metros del rea original (Fig. 3). Sin embargo,
consideramos este punto representativo del sitio de muestreo original ya que los sitios
ubicados en la transicin de las zonas pelgica y litoral en la Laguna Grande poseen
caractersticas fsicas y qumicas muy similares entre s ocurriendo lo mismo con el
fitoplancton (Izaguirre et al. enviado, de Tezanos Pinto 2008).
76
Fig. 2. Vista de la Laguna Grande desde la orilla. La flecha indica aproximadamente la zona
de muestreo.
Fig. 3. Vista de la zona de muestreo (diciembre 2005) donde se observa el bajo nivel
hidromtrico de la Laguna Grande.
77
Curva P-P
Este tipo de anlisis, que se realiz durante 2005, implic la instalacin de un dispositivo que
permite el sostn de los tubos en sentido horizontal en el mismo cuerpo de agua (Fig. 4). Se
emplearon los mismos tubos que en el caso de la curva P-I. Se tomaron muestras a tantas
profundidades como lo permita el nivel del agua; cada 2,5 cm aproximadamente. Se llenaron
los tubos con agua proveniente de cada profundidad y se les inocul el radiactivo como se
describi para el caso de la curva P-I. Los tubos, dos por profundidad, se incubaron durante
dos horas en la laguna. Se incubaron dos tubos oscuros cuyo valor de asimilacin fue restado
al de los transparentes. Durante el perodo de incubacin se tomaron mediciones de luz
incidente como se describi ms arriba.
Finalizado el perodo de incubacin los tubos provenientes de los dos tipos de experiencias
(curva P-I y P-P), fueron transportados en fro y oscuridad al laboratorio de 14C y 3H del
Departamento de Qumica Biolgica de la FCEyN donde fueron procesados dentro de las 2
hs posteriores al final del perodo de incubacin. En diciembre de 2005, fecha de extrema
sequa en el humedal, estaba programada una curva P-P que no pudo efectuarse por
cuestiones logsticas.
Fig. 4. Dispositivo con tubos (flecha) utilizado para incubar las muestras en la profundidad
de donde fueron extradas para la realizacin de las curvas P-P.
78
Trabajo de Laboratorio
Los tubos provenientes de ambos tipos de experiencias fueron procesados de igual manera.
En primer lugar se procedi a extraer 1 mL de cada muestra, que fue colocado en viales de
centelleo lquido marca Polistor a los que previamente se les haba adicionado 3 gotas de
NaOH 0,1 N para evitar posibles prdidas de carbono inorgnico marcado por difusin a la
atmsfera. Este vial fue utilizado para la determinacin de la actividad de carbono 14
especfica en cada muestra. Luego se le adicion el lquido de centelleo (Opti-phase Hi Safe
3, Perkin Elmer, Life Sciences, Inc., USA) y se determin la actividad de los viales en un
contador de centelleo lquido Beckman LS-6500 de la FCEyN.
Un volumen conocido de cada tubo (40 mL) fue filtrado en condiciones de luz tenue
a travs de filtros de fibra de vidrio Millipore de 0,7 m de tamao de poro. Los filtros
fueron colocados en viales de centelleo lquido que se colocaron en una atmsfera clorhdrica
durante una noche. Luego fueron ventilados bajo campana y se dejaron secar. Una vez secos,
se les adicion el lquido de centelleo, se mezclaron bien y se dejaron reposar una hora antes
de ser contados en el contador de centelleo lquido durante 1 minuto por muestra.
Clculo de las Tasas de Asimilacin
Las tasas de asimilacin se obtuvieron a partir de la siguiente frmula (Tilzer 1984, Pregnall
1991, Holm-Hansen & Helbling 1995, Wetzel & Likens 2000):
g C (g Chl a h)-1 = DPMinc CID 1,06 (DPMad Tinc Chl a)-1 (1),
donde en el numerador, DPMinc es la radiactidad incorporada por cada muestra, CID es la
concentracin de carbono inorgnico disuelto (en g C L-1) y 1,06 es el factor de
discriminacin isotpica que considera la velocidad de los procesos enzimticos involucrados
en la fotosntesis, ya que el 14C es incorporado aproximadamente un 6 % menos rpido que
el
12C.
s-1) y a, b y c son parmetros del ajuste. Los parmetros fueron obtenidos por iteraciones
puesta y salida del sol para el da de muestro. Si bien esta curva supone que la irradiancia se
distribuye en forma de sinusoide perfecta a lo largo del da es probable que haya variaciones
en la mayor parte de las situaciones prcticas (Kirk 1994). Sin embargo, constituye una buena
aproximacin en nuestro caso para poder hacer una estimacin de la PA diaria ya que
contamos con la irradiancia mxima de cada da de muestreo en la RNO.
Se estim la irradiancia cada 15 minutos para el da de muestreo, luego se promedi
para un intervalo de tiempo de dos horas y se calcul la produccin primaria a travs de la
ecuacin de Eilers & Peeters (1988) cada 5 cm de profundidad. La irradiancia en el agua se
obtuvo a partir de la relacin entre la irradiancia subsuperficial y la del aire para el da del
muestreo. Luego, aplicando la ecuacin de penetracin de la luz en profundidad (4) se
obtuvo la irradiancia a cada z (Kirk 1994). Se sumaron las producciones para los intervalos de
dos horas a cada profundidad en cada da de muestreo. La PA se obtuvo integrando P vs z
como se describi ms arriba. Los valores de produccin diarios se multiplicaron luego por el
nmero de das de cada mes y se sumaron, obteniendo de esta manera una estimacin anual
de la produccin fitoplanctnica por unidad de rea para la zona de muestreo.
Perifiton
Las determinaciones de clorofila a, fracciones de masa, estructura y productividad de la
comunidad periftica se llevaron a cabo sobre sustratos artificiales. Los sustratos consistieron
en rectngulos de policarbonato de 7,3 cm de largo por 1,63 cm de ancho y 1 mm de espesor.
En la Fig. 5 se muestra el dispositivo de acrlico transparente utilizado para el sostn de los
sustratos artificiales y la instalacin del sistema de flotacin (sujeto a la fluctuacin
hidromtrica de la laguna) en la Laguna Grande. Los sustratos se incubaron a una
profundidad de 10 cm en cada oportunidad.
82
Se estimaron por triplicado las fracciones de masa peso seco, cenizas y peso seco libre
de cenizas a partir de otros sustratos artificiales. Para ello, se colocaron filtros de fibra de
vidrio Millipore de 0,7 m de tamao de poro en la mufla a 500 C durante 3 horas y luego
se les determin el peso. Estos filtros se usaron para filtrar el material proveniente de los
sustratos el mismo da de la toma de muestras. Los filtros con el material periftico retenido
se llevaron a estufa (60-70 C), se les determin su peso seco (PS) y luego se los llev
nuevamente a la mufla (500 C, 3 hs) y se volvieron a pesar para obtener el peso de las
cenizas. Por diferencia entre el PS y las cenizas (C) se obtuvo el peso seco libre de cenizas
(PSLC) (APHA 2005). Con estos datos se calcul el ndice autotrfico (IA) como el cociente
entre el PSLC y la concentracin de clorofila a periftica. Este cociente informa sobre si la
composicin de la comunidad es ms autotrfica o heterotrfica: valores superiores a 200
indican una alta proporcin de organismos heterotrficos, no cloroflicos y detritus orgnico
(APHA 2005, Lowe & Pan 1996). Adems, la comunidad se clasific de acuerdo al sistema
de Lakatos (1989) en referencia a su peso seco, contenido de cenizas y concentracin de
clorofila a siguiendo el esquema que figura en la Tabla 1.
TIPO
I
II
III
I
II
III
IV
I
II
III
IV
Esa marca permiti reconocer la cara que sera expuesta directamente a la radiacin mientras
que a la otra se le elimin la mayor cantidad de material posible con un elemento filoso en el
campo. Posteriormente los sustratos se introdujeron en los tubos de incubacin con agua
proveniente del sitio de muestreo previamente filtrada con red de 15 m de poro. A cada
tubo se le adicionaron 3 Ci de NaH14CO3. Luego de la incubacin (2 hs) las muestras
fueron trasladadas al laboratorio en fro y oscuridad para su posterior procesamiento en el
laboratorio de
14C
procesamiento posterior del material fue el mismo que se describi en el caso del
fitoplancton previo raspado y filtrado del material de la cara del sustrato expuesta a la luz.
Para obtener las tasas de asimilacin se emple la frmula (1) descripta para el
fitoplancton, pero utilizando en (3) la superficie colonizada raspada en lugar del volumen
filtrado:
DPMinc = DPMfiltro V (superficie colonizada raspada)-1
Tambin se ajustaron los datos de productividad de perifiton a la ecuacin de Eilers &
Peeters (1988). Para analizar el estado de limitacin lumnica de la comunidad, se calcul la
relacin entre la irradiancia correspondiente a la profundidad donde fueron colonizados los
sustratos (I10 cm) alrededor del medioda el da de muestreo y el Ik de la comunidad. Valores
del cociente I10
cm/Ik
fitoplancton.
Para comparar las tasas de produccin por unidad de rea de sustrato entre las
distintas fechas se estim la produccin por unidad de rea de sustrato a los 10 cm de
profundidad (PA
10 cm)
penetracin de la irradiancia en profundidad (4) (Kirk 1994). Estos valores fueron llevados
luego a tasa diaria y anual de manera anloga al caso del fitoplancton.
Dado que la Laguna Grande es un sistema de caractersticas lumnicas particulares, los
valores de irradiancia ptima (Iopt) de ambas comunidades en general se encontraron por
encima de la irradiancia recibida por cada una de ellas (Imedia en el caso del fitoplancton e I10
cm
2005 (9 4 mEq L-1) que en 2006 y 2007 (valor medio: 5,6 1,5 mEq L-1). En el ltimo
perodo se mantuvo relativamente constante, sin mostrar patrones temporales definidos. Su
valor mximo coincidi con la sequa de la laguna en diciembre de 2005 (15 mEq L-1, Tabla
2). Los valores de conductividad en general fueron elevados. El valor mnimo fue 1000 S
cm-1 y se registr en abril de 2006. El valor ms alto se midi en diciembre 2005 (4500 S
cm-1), producido por un posible efecto de concentracin debido al bajo nivel hidromtrico.
Cabe destacar la gran variacin que se registr en esta variable en el mes de agosto 2005. El
15 de agosto de 2005 se midi un valor de conductividad de 3000 S cm-1 y el 30 de agosto el
valor disminuy a 1440 S cm-1 debido a una fuerte lluvia ocurrida en los das previos al
muestreo de fines de agosto. Esta disminucin en la conductividad fue acompaada por un
incremento de 20 cm en la profundidad. En el ao 2006 los valores de conductividad
tendieron a ser ms altos en la primavera (Fig. 6 d).
88
profundidad (m)
conductividad (S cm-1)
O2 (mg L-1)
% saturacin O2
T (C)
pH
alcalinidad (mEq L-1)
N-nitrato+nitrito (mg L-1)
N-amonio (mg L-1)
NID (mg L-1)
N total (mg L-1)
P-disuelto (mg L-1)
P total (mg L-1)
slice (mg L-1)
abs 254 nm
I0 (mol fotones m-2 s-1)
Imedia (mol fotones m-2 s-1)
Kd PAR (m-1)
profundidad ptica ( )
slidos en suspensin (mg L-1)
2005
0,3-0,65
0,48
1820-4470
2610
4,5-14,2
8,15
45-120
91
11,6-29,8
18,3
8-9,4
8,7
4,6-15
8,8
nd-0,07
0,03
nd-0,44
0,14
0,02-0,44
0,17
nd-0,24
0,13
4,9-11
6,5
1,1-2,5
1,5
455-2125
1368
195-521
367
4,5-18,3
9,1
2-6,4
4,1
17-106
55
2006
0,3-0,7
0,46
1005-2580
1806
3,4-14,3
8,34
43-158
85
6-27,3
17,4
7,8-9,5
8,5
3-8,7
5,7
nd-0,04
0,01
nd-1,62
0,20
0-1,62
0,21
0,01-3,4
1,3
0,08-2,2
0,51
0,2-3,3
0,89
0,06-7,3
3
0,6-1,8
1
670-2352
1131
272-506
407
3,7-20,3
7,4
1,4-10,7
3,6
12-112
39
2007
0,4-0,6
0,55
1300-2040
1670
3,6-6
4,79
46-76
61
25,3-27,5
26,4
8,1-9
8,6
4-6,3
5,2
nd
nd
nd-0,03
0,02
0-0,03
0,02
2,9-3,6
3,3
0,2-0,3
0,25
0,6-1,8
1,21
0,5-4,3
2,4
1-1,4
1,2
1550-1790
1668
333-577
455
7-7,89
7,4
2,9-5,5
4,2
16-33
25
Tabla 2. Rangos y promedios (en negrita) de las variables ambientales registradas durante el
estudio en la Laguna Grande. nd = no detectable.
89
Fig. 6. Variacin temporal de a) profundidad (barras) y precipitaciones acumuladas durante el mes previo al muestreo (tringulos), b) temperatura del agua, c)
concentracin de oxgeno disuelto (barras) y porcentaje de saturacin (tringulos) y d) conductividad en la Laguna Grande durante el perodo de estudio.
90
N
total
P-disuelto P total
Si
slidos en
susp.
clorofila a
fitop.
0,59
0,68
0,69
0,82
0,77
0,85
-0,5
0,77
0,62
0,61
0,85
0,67
0,65
-0,59
-0,59
0,62
0,65
0,72 0,8
0,73 0,58
0,73
0,66 0,68
0,64
0,73
0,59
0,51
0,73
0,69
0,61
0,82
0,67
-0,54
0,77
0,65
-0,56
0,72
0,79
0,59
0,84
-0,73
0,51
-0,54
PA fitop.
densidad fitop.
densidad ciano.fitop
densidad cripto. fitop.
densidad diato. fitop.
clorofila peri.
PSLC
IA
peri.
0,78
I0
Kd
g440
NID
N total
P-disuelto
P total
Si
slidos en susp.
clorofila fitop.
Pmx fitop.
fitop.
Pmx vol
I0
0,51
0,58
0,55
0,54
0,78 0,71
0,71
0,63
0,78
0,63
-0,55
0,68
0,81
0,8
0,64
0,71
0,57
-0,49
0,55
0,59
-0,62
-0,70
0,79
0,71
-0,60
0,71
0,78
0,62
0,62
0,75
0,63
0,64
0,66
0,91
-0,55
0,7
0,57
0,72
Tabla 3. Correlaciones de Spearman entre las principales variables registradas durante el estudio en la Laguna Grande. Se muestran los coeficientes de correlacin
con un p < 0,05 (N = 17). Contina.
91
fitop.
PA fitop.
densidad fitop.
densidad ciano.fitop
densidad cripto. fitop.
densidad diato. fitop.
PSLC
IA
0,56
-0,63
Pmx
vol
0,97
PA
fitop.
dens. total
fitop.
0,6
0,81
0,56
0,74
0,76
0,59
0,72
0,54
0,68
0,65
dens.
ciano.fitop.
dens. crypto.
fitop.
clorofila a peri
PSLC
Pmx
peri
peri
0,56
0,59
densidad
total peri.
0,67
0,67
0,77
-0,59
0,68
P10 cm peri
peri
Ik peri
densidad total peri
densidad diato. peri
densidad ciano. peri
-0,59
0,69
0,85
0,87
0,63
-0,68
0,91
0,61
Tabla 3. Continuacin.
Feb
1,23
May
0,68
2005
15 Ago
1,06
30 Ago
1,04
Dic
0,55
Feb Mar
0,76 0,49
Abr May
0,95 0,51
2006
Jun Jul
0,28 0,70
Ago
0,45
Sep
0,88
Oct Nov
0,29 0,66
2007
Ene Mar
0,70 0,72
Tabla 4. Promedio diario de los valores (en m) de altura hidromtrica del ro Paran de Las Palmas a la altura del arroyo Las Rosas en las
fechas de muestreo.
92
La irradiancia subacutica superficial (I0) fluctu entre 2352 mol fotones m-2 s-1
en noviembre de 2006 y 455 mol fotones m-2 s-1 a mitad de agosto de 2005. Esta variable
mostr un patrn estacional, con valores ms elevados en los meses ms clidos,
tendencia sustentada adems por la correlacin positiva encontrada entre esta variable y la
temperatura (Tabla 3). La irradiancia integrada en la columna de agua (Imedia) no sigui
un patrn estacional y no mostr diferencias significativas entre estaciones del ao (K-W,
p > 0,05). Su valor ms alto fue 580 mol fotones m-2 s-1 en enero 2007 y el ms bajo 195
mol fotones m-2 s-1 a mediados de agosto 2005 (Fig. 7). El coeficiente de atenuacin
vertical (Kd) sigui un patrn estacional, presentndose los valores ms bajos en invierno.
El valor ms alto fue 20,3 m-1 (octubre de 2006) y el ms bajo fue 3,75 m-1 (julio de 2006)
(Fig. 8 a). El Kd se mostr correlacionado de manera positiva con la concentracin de
clorofila a del fitoplancton, la densidad total de fitoplancton, los slidos en suspensin, la
temperatura, el contenido hmico, P y N total y slice. Por otro lado, los valores de Kd
espectral fueron menores para las longitudes de onda del rojo, indicando que esta era la
que ms penetraba en la laguna en esta oportunidad (Kd rojo = 3,8 m-1; Kd verde = 5,8
m-1 y Kd azul = 5,4 m-1).
En general, las profundidades pticas ( ) fueron menores al valor 4,6; indicando
que la irradiancia llegaba al fondo del cuerpo de agua y slo en cinco oportunidades, fin
agosto y diciembre 2005, octubre y noviembre 2006 y marzo 2007, las fueron mayores al
mencionado valor. A excepcin del muestreo de fines de agosto, se observ en estos
casos que la comunidad estaba dominada por cianobacterias filamentosas, mientras que
en agosto el alto valor de podra estar relacionado con la resuspensin de los sedimentos
debida a las fuertes lluvias recientes. Las mediciones de absorbancia efectuadas a las
distintas longitudes de onda para estimar el contenido hmico arrojaron resultados
similares, presentando un patrn estacional marcado, con valores ms bajos en invierno
(Fig. 8 b); adems el contenido hmico se mostr positivamente correlacionado con la
temperatura (Tabla 3).
93
94
95
Fig. 11. Variacin temporal de la concentracin de slice a lo largo del perodo de estudio
en la Laguna Grande.
98
99
fue de 6 g L-1. ste ltimo fue el nico valor que se encontr por debajo del lmite de 10
g L-1 que considera Vollenweider (1968) para cuerpos de agua eutrficos.
100
El rango de variacin del nmero de asimilacin (Pmx) fue de 1,3 g C (g Chl a h)-1 en
enero 2007 y 12 g C (g Chl a h)-1 en marzo de 2007 (Fig. 14 a). No se observ una
tendencia estacional clara ni correlacin con la temperatura. La eficiencia fotosinttica ( )
vari entre 0,005 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)-1 y 0,07 g C m2 s (g Chl a h)-1 en
enero 2007 y fin de agosto 2005 (Fig. 14 b), coincidiendo con la floracin de la diatomea
Cyclotella meneghiniana en el primer caso y la dominancia de Cryptomonas spp. en el segundo.
Esta observacin se advierte tambin en las correlaciones, ya que la densidad de
diatomeas se correlacion de forma negativa con y la densidad de las criptofceas lo hizo
de manera positiva (Tabla 3).
La irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) no mostr una dinmica
estacional y present su valor ms alto, 500 mol fototes m-2 s-1, en el muestreo de agosto
2006; el valor ms bajo se detect a fines de agosto 2005 y fue de 34 mol fototes m-2 s-1
(Fig. 14 c), en coincidencia con la mayor eficiencia fotosinttica y la dominancia de
Cryptomonas spp. El fitoplancton estuvo limitado por luz en dos oportunidades, como
puede apreciarse en la Fig. 14 c, donde se seala con una flecha los momentos en los que
la Imedia fue menor que el parmetro Ik. La magnitud de la limitacin lumnica,
representada como el cociente Imedia/Ik, vari entre 0,76 (la ms limitada, agosto 2006) y
0,78 (la menos limitada, mayo 2006).
101
Fig. 15. Relacin entre la mxima produccin del fitoplancton por unidad de volumen
(Pmx vol) y la concentracin de clorofila a del fitoplancton en la Laguna Grande durante
el perodo de estudio.
La produccin primaria del fitoplancton integrada en la columna de agua (PA) vari entre
266 mg C m-2 h-1 y 10 mg C m-2 h-1 en febrero y fines de agosto de 2005, respectivamente
(Fig. 16). Los valores estimados de PA siguieron un patrn estacional marcado, con
mayores valores en verano y menores en invierno, mostrando tambin una correlacin
positiva con la temperatura (Tabla 3). La PA estuvo tambin correlacionada de manera
103
104
Pmx vol
PA diaria fito
PA 10cm diaria peri
PS/ tiempo colonizacin
(mg cm-2 da-1)
Feb
0,62
1268
-
May
0,11
79
-
2005
15 Ago
6,5
30 Ago
0,04
56
-
Dic
1,26
1.450
-
0,04
Feb
20
Mar
14
Abr May
0,20 0,34
291 167
47
11
0,03
2006
Jun
Jul
0,22 0,04
397
19
74
20
Ago
0,19
100
14
Sep
0,24
345
20
Oct Nov
0,58 0,85
313 780
26
3,2
2007
Ene Mar
0,32 0,99
841 1.270
47
7,2
0,009
0,02
0,03
0,05
0,19
0,02
0,14
0,15
Tabla 5. Valores de Pmx vol (mg C L-1 h-1), y PA diaria (mg C m-2d-1) para el fitoplancton y PA 10cm diaria (mg C m-2d-1) para el perifiton en
la Laguna Grande durante el perodo de estudio.
105
106
107
108
Fig. 19. Variacin temporal promedio de los valores de a) peso seco (PS), b) cenizas (C),
c) peso seco libre de cenizas (PSLC) y d) ndice autotrfico (IA) de la comunidad
periftica durante el perodo de estudio en la Laguna Grande. Barra: + 1 DS.
109
110
111
Fig. 21. Produccin primaria de perifiton a los 10 cm de profundidad por unidad de rea
de sustrato en la Laguna Grande durante el perodo de estudio.
Comparacin entre fitoplancton y perifiton
El nmero de asimilacin (Pmx) fue en general mayor para el fitoplancton que para el
perifiton, a excepcin del muestreo de octubre, cuando el Pmx del perifiton fue
levemente superior al del fitoplancton (Fig. 22 a). Los valores de Pmx presentaron
diferencias significativas entre comunidades (M-W, p = 0,0001). La eficiencia fotosinttica
( ) sigui el mismo patrn que Pmx, es decir que fue mayor la eficiencia fotosinttica del
fitoplancton en todos los muestreos excepto octubre de 2006 (Fig. 22 b), detectndose
diferencias significativas (M-W, p = 0,0001). No se detectaron diferencias entre los
valores de Ik de ambas comunidades (M-W, p = 0,79), presentando stas valores similares
durante el perodo que se compara (Fig. 22 c). Por ltimo, no se encontr una correlacin
significativa entre los valores de productividad por unidad de rea de ambas comunidades.
112
113
DISCUSIN
La Laguna Grande es un cuerpo de agua somero, donde el viento ejerce un importante
papel en la mezcla constante de sus aguas. Su ambiente lumnico es restringido en cuanto
a la cantidad y calidad de luz que penetra, debido principalmente a las altas
concentraciones de cidos hmicos. Sumado a esto, la cobertura fluctuante de macrfitas
flotantes realza an ms esta restriccin, atenuando la irradiancia en s y proveyendo una
importante fuente autctona de cidos hmicos debido a la descomposicin del material
vegetal (Kirk 1994). Estas restricciones sin embargo no minimizaron el desarrollo
fitoplanctnico y por el contrario, la laguna se encontr en un estado de aguas turbias
(Scheffer et al. 1993) durante el estudio, dominado por esta comunidad. La Laguna
Grande posee caractersticas mixotrficas de acuerdo a la clasificacin de Williamsom et
al. (1999) dadas sus altas concentraciones de P total y contenido hmico. Adems de la
restriccin lumnica, posee en ocasiones bajos tenores de nitrgeno inorgnico, y ambas
caractersticas podran hacer de este cuerpo de agua un ambiente difcil para la vida de los
organismos estrictamente autotrficos. Por estas razones, no es sorprendente encontrar
en la laguna organismos mixotrficos tal como corrobor Sinistro et al. (2006) y
cianobacterias adaptadas a bajos contenidos de nutrientes (Oliver & Ganf 2000) y a un
amplio rango de disponibilidad de luz (Kirk 1994), grupos algales comunes en cuerpos de
agua hmicos en general (Lepist et al. 2004, Lepist & Holopainen 2003, Arvola et al.
1999, Ahtiainen et al. 1985).
Los niveles hidromtricos registrados en la laguna durante este estudio estuvieron
dentro de los observados previamente para este cuerpo de agua por otros autores
(Izaguirre et al. 2004, OFarrell et al. 2003). Se observ durante el estudio una fuerte
influencia de las precipitaciones en las variaciones del nivel hdrico de la laguna. Si bien en
promedio las oscilaciones entre aguas altas y bajas fueron de aproximadamente 40 cm, en
ocasiones se puede llegar a secar parte de la laguna, como ocurri en diciembre 2005, y en
ese caso las variaciones son mayores ( 70 cm). Para sistemas tan someros, una oscilacin
de tan slo unos pocos centmetros puede llegar a ser importante. Sin embargo, no
encontramos correlacin de las variables ambientales (a excepcin de las precipitaciones
acumuladas durante el mes previo al muestreo) y biolgicas con la profundidad, siendo
sta una laguna de un valle de inundacin, donde las fluctuaciones en el nivel
114
hidromtrico son las modeladoras de la biota (Junk et al. 1989). Esto puede deberse a que
la estacionalidad, tan marcada, enmascar el efecto de la variacin hidromtrica. Por lo
visto por nosotros, la temperatura fue el factor que influenci en mayor medida los
patrones de variacin de los parmetros limnolgicos en general y del fitoplancton en
particular, pudiendo ser en este estudio la variable modeladora ms evidente. La
estacionalidad influenci la dinmica de toda la masa de agua; influy en la disponibilidad
de radiacin y en la atenuacin de la luz en la columna de agua y tambin estuvo
relacionada con la disponibilidad de los principales nutrientes.
Los valores obtenidos para el coeficiente de atenuacin vertical (Kd) son altos
cuando se los compara con los de otros cuerpos de agua (Kirk 1994). En la Laguna
Grande su fluctuacin a lo largo del estudio estuvo relacionada con la temperatura, y con
variables que se correlacionaron con ella fuertemente. El Kd estuvo influenciado no slo
por el color del agua sino que el fitoplancton y su dinmica estacional lo condicionaron
fuertemente, como se puede deducir a partir de las correlaciones positivas con estas
variables. En cuanto al Kd espectral, si bien se observ en mayo 2006 que el Kd
correspondiente a las longitudes de onda del rojo tuvo un valor ms bajo (mayor
penetracin), no se puede decir que la longitud de onda del rojo era la nica que
penetraba en la columna de agua. Esto es debido a que la profundidad ptica para los tres
Kd era menor a 4,6; por lo tanto en el somero perfil de 37 cm de profundidad no se lleg
a extinguir completamente ninguna longitud de onda. Sin embargo, esto es lo que podra
ocurrir en la laguna cuando la profundidad ptica es mayor, como por ejemplo en
diciembre de 2005, octubre y noviembre de 2006 y marzo de 2007, cuando el crecimiento
masivo de cianobacterias filamentosas limit la penetracin de la luz en la columna de
agua.
Con respecto al contenido hmico del agua, los valores de los estimadores
empleados en este trabajo son altos cuando se los compara por ejemplo con la Laguna
Iber (Argentina), donde Loiselle et al. (2005) reportaron valores mximos de 1,9 y 2,3 m-1
para g440. Tambin son altos con respecto a los que recopila Kirk (1994) para un amplio
rango de ambientes de agua dulce y los obtenidos por Gallegos et al. (2008) para dos lagos
hmicos de Nueva Zelanda. Es decir, que teniendo en cuenta el contenido hmico del
agua, la Laguna Grande podra considerarse un sitio muy restringido lumnicamente.
Durante el ao 2006 y principios del 2007 las concentraciones de oxgeno disuelto
mostraron un patrn de variacin temporal que se explica en relacin a la solubilidad de
115
este gas con la temperatura (Wetzel 1981). Sin embargo esta tendencia se desdibuj
durante los crecimientos masivos de cianobacterias filamentosas, ante cuya presencia los
valores de oxgeno detectados fueron mayores que los que cabra esperar para la
solubilidad del gas con la temperatura del agua. Por este motivo es que no detectamos una
correlacin entre la concentracin de oxgeno disuelto y la temperatura considerando
todos los valores del estudio. Por otro lado, en situaciones de anoxia en el fondo del
cuerpo de agua, la liberacin de fsforo por parte de los sedimentos anxicos es un
proceso muy importante (Nrnberg 1984) y es altamente probable que este fenmeno sea
muy frecuente en la Laguna Grande, lo que podra explicar la correlacin registrada entre
O2 y P-disuelto. Por su parte, OFarrell et al. (2009) detectaron en esta laguna la presencia
de una oxiclina en la interfase de los sedimentos donde las concentraciones de oxgeno
disuelto disminuan abruptamente hasta hacerse nulas.
Los valores de pH fueron altos durante el estudio, incluso ms elevados que los
reportados previamente para la laguna por OFarrell et al. (2003) e Izaguirre et al. (2004).
Podra esperarse que, dado el elevado contenido hmico de sus aguas, el pH fuera ms
bajo (Kortelainen 1999). Sin embargo en el humedal se observa salinizacin y
alcalinizacin del suelo que, segn Chichizola (1993), estaran influenciados por la escasa
profundidad a la que se encuentran los sedimentos querandinos, y sera en estos sectores
donde se encuentra vegetacin halfila (por ejemplo, Spartina desinflora, Distichlis spicata,
entre otras). Esta particularidad de la cuenca generara que las aguas tengan una alta
reserva alcalina como puede desprenderse a partir de los valores de estimados medidos
por nosotros, que fueron elevados cuando se los compara con los obtenidos por
Carvahho et al. (2001) para lagos y lagunas las principales llanuras aluviales de Sudamrica
(Amazonas, Paran Superior, Paran Medio y Orinoco, entre otras). Adems, la
correlacin positiva encontrada entre pH y los elevados valores de conductividad
sustentara esta explicacin. Por otra parte, cuando OFarrell et al. (2003) e Izaguirre et al.
(2004) realizaron sus investigaciones, la laguna se encontraba cubierta en gran parte por
macrfitas flotantes, hecho que limitara el desarrollo del fitoplancton, a diferencia de los
resultados obtenidos en estudio, donde mayores tasas de fotosntesis fitoplanctnica
podran adems contribuir a los altos valores de pH observados.
Por otro lado, Unrein (2001) comprob experimentalmente en la Laguna Grande
que el fsforo no es limitante en la laguna y que s puede serlo el nitrgeno. A veces, el
nitrgeno puede limitar la produccin del fitoplancton en lagos eutrficos de latitudes
116
El mismo autor comenta que, en general en los lagos, las concentraciones de Si estn
117
118
filamentosas, que son predadas en menor grado que las clorofceas cocoides (Sinistro et al.
2007). Por otro lado en pocas del ao en las que figuran los valores ms bajos de
densidades registrados por Sinistro (2007), nosotros encontramos dominancia de
clorofitas, ms palatables, as como tambin criptofceas. Es decir que adems que estas
algas estn adaptadas a crecer en sitios con alto contenido hmico de acuerdo a las
observaciones de Steinberg (2006), es muy probable que la presin de predacin regule
sus patrones de abundancia durante gran parte del ao.
Los valores de produccin primaria fitoplanctnica integrada en la columna de
agua, PA, registrados por nosotros (10-266 mg C m-2 h-1) estn en general dentro del rango
de los obtenidos por Conzonno & Claverie (1987) para la Laguna de Chascoms (24-195
mg C m-2 h-1) y dentro de la mayor parte de los valores estimados por Petrucio & Barbosa
(2004) para lagos tropicales del SE de Brasil. Nos referimos a la mayor parte de los
valores ya que estos ltimos autores obtuvieron dos valores por encima de 1000 mg C m-2
h-1 en el mencionado trabajo durante la estacin seca. Los valores ms altos de PA
ocurrieron en verano cuando la temperatura del agua era ms alta. La dependencia de la
produccin integrada en la columna de agua con la temperatura fue ya descrita por Talling
(1957) y estara sustentando que la temperatura haya resultado la variable explicativa de la
variacin de PA en este estudio a partir de las regresiones mltiples. Durante las altas
temperaturas estivales se produjeron grandes desarrollos de cianobacterias y de diatomeas
y fue en estas condiciones que se alcanzaron los valores ms altos de PA. La activa
fotosntesis durante esas floraciones se puede corroborar a travs de la correlacin
positiva encontrada entre el pH y la densidad total de fitoplancton, la densidad de
cianobacterias y la concentracin de O2 disuelto. Por otro lado, la correlacin negativa
entre PA y NID estara sugiriendo la existencia de alto consumo del NID por los
organismos en los meses de mayor crecimiento algal y produccin. Dentro de las
cianobacterias filamentosas que se desarrollaron masivamente en verano encontramos a
Anabaenopsis elenkinii, fijadora de nitrgeno gaseoso, que podra estar aportando nitrgeno
en verano a travs de este proceso fisiolgico.
Las tasas diarias de variacin de PA (19-1450 mg C m-2 d-1) estuvieron
aproximadamente dentro del rango observado por Stenuite et al. (2007) en el lago
Tanganyica (110-1410 mg C m-2 d-1). Sin embargo, las tasas anuales estimadas por estos
autores (123-205 g C m-2 ao-1) son algo menores que las obtenidas en este trabajo
(promedio de los dos aos: 230 g C m-2 ao-1). Por otro lado, nuestras estimaciones
119
diarias de PA estuvieron por debajo de las reportadas por Oduor & Schagerl (2007) para
lagos hipereutrficos africanos y la PA anual estimada aqu fue aproximadamente el doble
que la obtenida por Conzonno & Claverie (1988) para la laguna de Chascoms (121 g C
m-2ao-1). Recientemente, para la misma laguna se ha estimado una tasa anual de
aproximadamente 3 kg C m-2 ao-1(Torremorell et al. 2008), cifra sustancialmente ms alta
que la obtenida en nuestro estudio. Por su parte Putz & Junk (1997) recopilaron valores
de estimaciones de productividad primaria de fitoplancton y perifiton para lagunas del
valle de inundacin del ro Amazonas. Para sistemas de aguas hmicas encontraron que el
valor promedio era de 2,3 kg C m-2ao-1, un orden de magnitud mayor que el estimado
por nosotros en sistemas de caractersticas limnolgicas similares pero en una latitud
donde la estacionalidad est dada por las fluctuaciones entre perodos hmedos lluviosos
y secos, lo que provoca que el principal factor modelador de esos sistemas sea el nivel
hidromtrico. Finalmente, los valores diarios de PA fitoplanctnica se encuentran dentro
del rango de cuerpos de agua de productividad intermedia que recopila Kalff (2003) y son
similares a los obtenidos por Carignan & Planas (1994) para lagunas del valle aluvial del
Paran medio en verano.
Los valores de Pmx vol estimados por nosotros (37-1256 mg de C m-3 h-1) fueron
en general mayores que los reportados por Carignan & Planas (1994) y tambin a los
obtenidos por Pertrucio et al. (2005) en el SE de Brasil. Por otro lado, en este estudio
Pmx vol present una relacin de segundo orden con la concentracin de clorofila a, y
esto no ocurri con los valores de PA, que mostraron relacin lineal aunque no
significativa (p = 0,07) con la concentracin declorofila a. En el caso de Pmx vol, la
relacin encontrada implicara que a concentraciones de clorofila a mayores a
aproximadamente 200 g L-1 el efecto de sombreado producido por el propio
fitoplancton limitara la produccin primaria por unidad de volumen. Estos resultados
estaran sugiriendo que en la profundidad donde se dara la mxima produccin, la Pmx
vol se ve afectada por altas concentraciones de clorofila, mientras que si se integra en la
columna de agua este efecto no se hace evidente. Esto puede deberse a que cuando se
suman las contribuciones de cada una de las profundidades para calcular PA, queda
enmascarada la disminucin de la produccin por efecto del sombreado del fitoplancton.
Existe un efecto de dilucin al integrar profundidades con menor aporte a la PA, como
ocurre en los sistemas hmicos en general, donde la zona euftica est restringida a las
capas superiores de la columna de agua (Arvola et al. 1999).
120
mol fotones-1 m2, es decir aproximadamente dentro del rango de valores reportados por
este autor. Se observ en este estudio que la comunidad menos eficiente (enero 2007) fue
la dominada por las diatomeas cntricas (Cyclotella meneghiniana) mientras que la ms
eficiente lo estuvo por las criptofceas. Los valores de eficiencia a bajas intensidades
lumnicas dependen de varios factores, entre ellos el clima lumnico, el contenido de
nutrientes, el tamao celular, la capacidad que poseen las clulas de capturar la irradiancia
incidente y la composicin de pigmentos (Ct & Platt 1983, Cleveland & Perry 1987,
Sakshaug et al. 1997). Entonces, podramos sugerir que la baja concentracin de nitrgeno
podra ser una causa para la baja eficiencia observada durante la floracin de Cyclotella
meneghiniana. Por el contrario, la mayor eficiencia fotosinttica fue registrada en momentos
de baja Imedia y temperatura. Esto estara indicando una alta eficiencia fotosinttica de la
comunidad dominada por Crypyomonas spp.
Los mayores valores del parmetro Ik registrados para el fitoplancton (435 y 500
mol fototes m2 s-1 en mayo y agosto 2006) resultaron en general elevados cuando se los
compara con los obtenidos por Carignan & Planas (1994) (217-287 mol fotones m-2 s-1),
Macedo et al. (2001) (5-335 mol fotones m-2 s-1), Torremorell et al. (2008) (71-158 mol
fotones m-2 s-1) y los que recopil Kirk (1994) para agua dulce (16-323 mol fotones m-2 s1).
Se han registrados valores elevados (1230 mol fototes m-2 s-1) por ejemplo, en
121
122
cm
fue
123
(32 mg cm-2). Adems, de acuerdo al sistema de Lakatos (1989) la biomasa del perifiton
fue en general baja a excepcin de los meses de mayor temperatura, donde el componente
heterotrfico de la comunidad cobr importancia. Por otro lado, no es sorprendente que
las cenizas hayan seguido un patrn de variacin estacional en la Laguna Grande si
consideramos que una buena parte de este valor debe estar constituido por los frstulos
silceos de las diatomeas y que las concentraciones de slice siguieron un patrn estacional
durante gran parte del estudio.
En cuanto a los valores de peso seco libre de cenizas (PSLC) estn dentro del
rango de los obtenidos por Putz (1997) sobre sustratos artificiales para sistemas de la
llanura de inundacin del ro Amazonas ricos en cidos hmicos y por Leandrini &
Rodrigues (2008) para perifiton sobre sustratos naturales en ambientes semilticos del
valle aluvial del ro Paran en su tramo superior. Por otro lado, son bajos cuando se los
compara con los obtenidos por Liboriussen & Jeppesen (2005) para sustratos artificiales
en sistemas no hmicos y por Kaggwa et al. (2006) en sustratos naturales en frica. Dado
que el PSLC mostr un patrn estacional marcado, siendo la temperatura su principal
factor abitico modelador, y que la concentracin de clorofila a periftica no sigui un
patrn estacional directo, es probable que la asociacin entre temperatura y PSLC est
dada fundamentalmente por los cambios en la biomasa de hetertrofos. Era comn
observar en los sustratos de verano larvas de Chironomidae de gran tamao, que bien
podran estar contribuyendo al aumento en la proporcin heterotrfica y explicando por
lo tanto este patrn. Este crecimiento estacional de la fraccin hetertrofa del perifiton
podra estar explicando tambin la correlacin negativa entre el PSLC y el NID y entre el
O2 y el PSLC; cuando hubo menos NID disponible habra menos algas pero ms
hetertrofos que consumen O2.
El ndice autotrfico (IA) corrobora el carcter predominantemente heterotrfico
de la comunidad periftica en la Laguna Grande durante la mayor parte del ao. Se
considera que valores mayores a 200 caracterizan a una comunidad heterotrfica (APHA
2005), y en este estudio en solamente dos oportunidades se registraron valores por debajo
de este lmite (junio y julio 2006). Es interesante advertir que al aumentar el valor del
coeficiente de atenuacin vertical (Kd), la comunidad era ms heterotrfica. Esto estara
indicando que la luz es un recurso que afecta el metabolismo de la comunidad. Por otro
lado, el alto contenido en fsforo del sitio estara generando gran proliferacin bacteriana
en el perifiton.
124
125
permitira inferir acerca de la baja productividad del perifiton estudiado. Por otro lado,
Doyle (1991, en Putz & Junk 1997) estim la productividad de perifiton adherido a races
de macrfitas acuticas y calcul una tasa de 310 g C m-2 ao-1, un orden de magnitud
mayor que la estimada por nosotros (10 g C m-2ao-1), salvando las diferencias de sustrato.
Por su parte, Cronk & Mitsch (1994) estimaron una tasa anual de 2-85 g C m-2 ao-1 para
epifiton en humedales de Norteamrica. Los autores observaron los menores valores en
condiciones de aguas bajas. Este amplio rango de valores encontrados en la bibliografa da
una idea de la gran variabilidad del perifiton segn las caractersticas del cuerpo de agua y
el tipo de sustrato analizado.
El nmero de asimilacin del perifiton (Pmx) obtenido a partir de las curvas P-I
se encontr entre los citados en la bibliografa para algas bentnicas, (Krause-Jensen &
Sand-Jensen 1998), epifiton de humedales (Goldsborough & Robinson 1996) y lagos
africanos (OReilly 2006). En cuanto al parmetro , tambin se encontr entre los
valores encontrados en otros trabajos (Liboriussen & Jepessen 2005, Goldsborough &
Robinson 1996). En general, los valores de irradiancia al inicio de la saturacin
fotosinttica (Ik, 86-492 mol fotones m-2 s-1) se encontraron entre los que considera Hill
(1996) como comunes en el perifiton (100-400 mol fotones m-2 s-1). Pueden observarse
valores ms altos del parmetro Ik cuando se estudian comunidades aclimatadas a
irradiancias mayores, como puede observarse en el trabajo de Dodds et al. (1999) y no es
ste precisamente el caso de la Laguna Grande. Sin embargo al colonizarse la comunidad
a 10 cm de profundidad es probable que haya percibido la variabilidad en las condiciones
lumnicas causadas por la mezcla y de este modo haya recibido mayores irradiancias en
algn momento a lo largo del perodo de colonizacin.
Los parmetros Pmax y
126
127
128
129
130
CAPTULO III
COMPARACIN DE LA PRODUCCIN PRIMARIA DEL FITOPLANCTON
Y PERIFITON EN DOS AMBIENTES LUMNICOS CONTRASTADOS
131
INTRODUCCIN
La luz juega un rol esencial en la interaccin competitiva entre fitoplancton y perifiton ya
que el fitoplancton, absorbe y dispersa la luz antes que sta alcance la comunidad
periftica, modificando as su calidad y cantidad (Sand Jensen & Borum 1991). La
disminucin de la productividad y biomasa periftica como resultado de esta interaccin
ha sido observada en lagos eutrficos. Recientemente, Vadeboncoeur et al. (2008)
analizaron el rol de la produccin primaria periftica en funcin de las variables
morfomtricas, contenido de nutrientes y luz de distintos cuerpos de agua empleando una
base de datos bibliogrfica. Los autores sealaron que la contribucin del perifiton a la
productividad del cuerpo de agua era menor que la del fitoplancton en lagos someros
eutrficos. Obtuvieron que la importancia relativa del perifiton era mayor en lagos
someros oligotrficos y en lagos de altas latitudes. En sistemas oligotrficos, el
fitoplancton suele estar limitado por nutrientes, lo que disminuye su desarrollo y permite
as una mejor penetracin de luz con el consecuente beneficio para el desarrollo del
perifiton. Por otro lado, en sistemas oligotrficos, el epipelon puede explotar una fuente
extra de nutrientes, ya que puede tomarlos de los espacios intersticiales de los sedimentos,
lo que favorece su productividad por sobre la del fitoplancton (Liboriussen & Jepessen
2003). Las algas perifticas pueden entonces ser responsables de una gran parte de la
produccin primaria en los cuerpos de agua someros bien iluminados (Dodds et al 1999).
La mayor parte de los estudios donde se analiza la comparacin de la
productividad de las dos comunidades hacen referencia al estado trfico del cuerpo de
agua (Vadeboncoeur et al. 2003, Liboriussen & Jepessen 2003, Hansson 1988). Por su
parte, Robinson et al (1997 a y b) estudiaron el efecto de la fluctuacin en el nivel
hidromtrico sobre la biomasa fotosinttica y productividad de las comunidades algales en
un humedal de Estados Unidos. Encontraron que el metafiton era la comunidad que
contribua en mayor medida a la biomasa y productividad algal, y que el aumento en el
nivel hdrico favoreca al fitoplancton sobre las comunidades ssiles (epifiton y epipelon).
Para nuestro conocimiento, no hay muchos trabajos donde se compare la productividad
de fitoplancton y perifiton en sistemas hmicos. Kairesalo (1980) encontr que en el lago
hmico Pjrvi, al sudeste de Finlandia, el fitoplancton posea el mayor aporte a la
productividad primaria del lago, y que slo en la zona litoral las algas epfitas y epiplicas
excedan la productividad del fitoplancton.
132
El objetivo general del trabajo que se presenta en este captulo fue realizar una
aproximacin al estudio de la produccin primaria del fitoplancton y del perifiton sobre
sustratos artificiales en dos ambientes someros de la RNO (ROL 1, de aqu en adelante
ROL, y Laguna Grande) con distintas caractersticas limnolgicas y lumnicas provocadas
principalmente por el contenido hmico y la cobertura de plantas flotantes. Se plantearon
las siguientes hiptesis:
- La produccin integrada en la columna de agua para el fitoplancton y la produccin del
perifiton a los 10 cm de profundidad por unidad de rea de sustrato son mayores en la
Laguna Grande que en el ROL ya que ste presenta mayores restricciones lumnicas,
impuestas por el mayor contenido hmico y cobertura de plantas flotantes;
- El fitoplancton posee valores mayores de Pmx y que el perifiton en los dos ambientes
probablemente debido a su capacidad de movilizarse en la columna y posicionarse en
condiciones de mejores irradiancias, a diferencia del perifiton que es ssil.
Para poner a prueba las hiptesis planteadas se llevaron a cabo los siguientes objetivos
especficos:
- Comparacin espacial y temporal de la produccin areal y los parmetros fotosintticos
del fitoplancton y del perifiton obtenidos a partir de curvas P-I en ambos sitios, en
verano y en invierno;
- Evaluacin de variables de estructura (composicin a nivel de clases algales y
concentracin de clorofila a del fitoplancton y perifiton adems de las restantes variables
de masa del perifiton) en ambos sitios, en verano y en invierno.
MATERIALES Y MTODOS
Este trabajo se realiz en dos cuerpos de agua someros (profundidad mxima < 1 m) de
la Reserva Natural Otamendi. Uno de ellos fue la Laguna Grande (156 ha) y el otro el
mayor de los meandros abandonados (ROL, 17 ha). Se eligieron comparar dos perodos
133
134
135
Fig. 3. Sustrato artificial colonizado donde se muestran las marcas neutras (flechas)
empleadas para la identificacin de las caras.
136
Las curvas P-I del perifiton de cada sitio se llevaron a cabo simultneamente el
mismo da que las del fitoplancton y en el mismo dispositivo experimental (Fig. 1,
captulo II, pgina 86). Se filtr el agua que se coloc en cada tubo por una red de 15 m
de poro y se coloc un sustrato colonizado con la cara marcada hacia la luz; previamente
se elimin con un bistur la mayor parte posible del material adherido en la otra cara del
sustrato. En el caso del perifton del ROL se inocularon 3 Ci de NaH14CO3 en las
muestras. Considerando que los sustratos se colonizaron a 10 cm de profundidad, se
calcul entonces la produccin por unidad de rea a esa profundidad (PA
10 cm).
El
procedimiento analtico y el ajuste de los datos para la obtencin del carbono asimilado y
la PA 10 cm fueron los mismos empleados para el perifiton de la Laguna Grande y que se
describieron en el captulo II.
Se emplearon test no paramtricos (Mann-Whitney) con el objetivo de explorar si
haba diferencias entre las variables perifticas entre sitios y pocas del ao y entre los
parmetros fotosintticos (Pmx, , Ik) entre sitios y comunidades (Zar 1996).
RESULTADOS
En la Tabla 1 se muestran los valores obtenidos para las variables ambientales en cada
sitio de muestreo durante el estudio. Los valores de profundidad fueron en ambos sitios
mayores en verano (aguas altas) que en invierno (aguas bajas), patrn seguido por los
valores de conductividad, que fueron ms altos en invierno. Tanto en el ROL como en la
Laguna Grande la concentracin de oxgeno disuelto fue mayor en invierno que en
verano, llegando a registrarse anoxia debajo de la cobertura macroftica del ROL en
verano. Tanto en el ROL como en la Laguna Grande la temperatura y el contenido
hmico registraron valores ms altos en verano.
Las aguas del ROL tuvieron valores de pH superiores a 8 en tanto que en la
laguna, los valores fueron circumneutrales y en ambos sitios la alcalinidad fue elevada. En
el ROL, la concentracin de slidos en suspensin fue dos rdenes de magnitud mayor en
verano con respecto al invierno en tanto que en la laguna, los valores obtenidos fueron
muy similares entre invierno y verano. La irradiancia subsuperficial (I0) y en menor
medida la irradiancia a los 10 cm de profundidad (I10 cm) presentaron valores ms altos en
137
138
Laguna Grande
ROL
invierno verano invierno verano
profundidad (m)
0,4
0,7
0,2
0,3
conductividad (S cm-1)
1900
1300
2900
1070
oxgeno disuelto (mg L-1)
10,5
3,6
3,3
0
temperatura del agua (C)
6
25,3
6
23
pH
8,8
8,12
7,6
7,3
alcalinidad (mEq L-1)
5,6
4,0
5,8
9
892
1547
771
16
I0
I10 cm
653
698
238
17
Imedia (mol fotones m-2 s-1)
476
290
297
23
g440 (m-1)
8
16
15
18
Kd (PAR) (m-1)
4
8
12
12
slidos en suspensin (mg L-1)
17
16
4
198
N-nitrato + nitrito (mg L-1)
0,04
nd
0,42
nd
N-amonio (mg L-1)
0,05
nd
0,09
0,04
NID (mg L-1)
0,09
nd
0,51
0,04
N total (mg L-1)
0,1
3
0,6
3,5
P-disuelto (mg L-1)
0,1
0,2
0,5
0,13
P-total (mg L-1)
0,2
0,7
0,5
1,1
mientras que en verano en este sitio se registr una densidad algal mayor y semejante a
139
140
Las densidades algales del perifiton fueron siempre ms altas en la Laguna Grande
(M-W, p = 0,002), fluctuando entre 112000 ind cm-2 en verano y 24000 ind cm-2 en
invierno. En el ROL, la densidad ms alta de algas perifticas se observ en invierno (9000
ind cm-2) y la ms baja en verano (5000 ind cm-2) (Fig. 5 a). En cuanto a la composicin
algal del perifiton, las diatomeas fue el grupo dominante en invierno en los dos sitios
mientras que en verano hubo una codominancia de cianobacterias y diatomeas. En la
Laguna Grande en invierno dominaron diatomeas del gnero Navicula y en verano la
cianobacteria Merismopedia sp. En el ROL, en invierno los gneros ms abundantes fueron
Navicula y Nitzschia, mientras que en verano lo fue Aphanocapsa sp. (Fig. 5 b).
Fig. 5. Valores promedio de a) densidad de la fraccin algal del perifiton (barra = + 1 DS)
y b) composicin relativa de grupos algales en los dos cuerpos de agua estudiados.
141
La concentracin de clorofila a del perifiton fue siempre mayor en la laguna (MW, p = 0,002) y en los dos sitios los valores ms altos se detectaron en verano (Fig. 6 a).
La menor concentracin estimada fue de 0,31 g cm-2 en el ROL en invierno, y la ms alta
fue 3,55 g cm-2 en la laguna en verano. El peso seco (PS), las cenizas (C) y el peso seco
libre de cenizas (PSLC) siguieron el mismo patrn general con valores ms altos en
verano. Los valores obtenidos para el PS, C y el porcentaje de cenizas se encuentran en la
Tabla 2. Los valores de PS fueron significativamente ms altos en la Laguna Grande que
en el ROL (M-W, p = 0,002). La concentracin de cenizas fue significativamente mayor
en la Laguna Grande (M-W, p = 0,002). El rango de variacin de los promedios del PSLC
fue de 0,094 mg cm-2 para el ROL en invierno y 3,71 mg cm-2 para la laguna en verano,
siendo significativamente ms altos en la Laguna Grande (M-W, p = 0,002) (Fig. 6 b). El
ndice autotrfico sigui un patrn estacional inverso cuando se comparan los dos sitios.
En invierno fue mayor en el ROL y en verano en la Laguna Grande. Es decir, que la
laguna fue en composicin periftica ms autotrfica en invierno mientras que el ROL lo
fue en verano (Tabla 2). No se detectaron diferencias significativas entre los valores del
ndice autotrfico entre los dos sitios de muestreo. En cuanto a la clasificacin propuesta
por Lakatos (1989) en relacin a los valores de peso seco, porcentaje de cenizas y
porcentaje de clorofila a en el peso seco, los resultados se muestran en la Tabla 2.
142
PS (mg cm-2)
C (mg cm-2)
% cenizas
IA
Peso seco
Contenido de cenizas
Contenido de clorofila a
Laguna Grande
invierno
verano
0,59 0,06
5,12 0,12
0,16 0,02
1,41 0,009
27
27
152
1045
baja biomasa
alta biomasa
orgnicoorgnicoinorgnico
inorgnico
autoheterotrfico
heterotrfico
ROL
invierno
0,11 0,009
0,02 0,01
20
329
baja biomasa
verano
0,14 0,004
0,005 0,008
4
105
baja biomasa
orgnico
orgnico
autoheterotrfico
autotrfico
Tabla 2. Valores de peso seco (PS) y cenizas (C) 1 DS, porcentaje de cenizas en el peso
seco, ndice autotrfico (IA) e ndices de Lakatos (1989) para los dos cuerpos de agua
estudiados.
143
ROL y laguna) ni entre los valores de ROL y laguna (uniendo ambas comunidades).
En la Laguna Grande, los valores de irradiancia al inicio de la saturacin
fotosinttica (Ik) fueron ms altos para el perifiton (Fig. 8). Los mayores valores de Ik se
observaron para ambas comunidades en la Laguna Grande en verano, siendo el valor
mximo el correspondiente al perifiton (418 mol fotones m-2 s-1). El valor ms bajo se
observ para el fitoplancton de la laguna en invierno (63 mol fotones m-2 s-1). En el caso
de la comunidad periftica, los valores ms elevados se observaron en la laguna, mientras
que para el fitoplancton el Ik fue mayor en el ROL en invierno y mayor en la laguna en
verano. Se observ que ambas comunidades estuvieron limitadas lumnicamente en el
ROL en verano. Finalmente, no se detectaron diferencias significativas entre los valores
de Ik de ambas comunidades (unificando los datos de ROL y laguna) ni entre los valores
de ROL y laguna (unificando ambas comunidades).
144
145
146
10 cm)
para el perifiton de la
147
pudo ser la respuesta a la penetracin de luz por los espacios entre las plantas flotantes
(Fig. 1) que posibilit el crecimiento, no se visualiz en los valores de produccin. La
comunidad fitoplanctnica en el ROL fue menos productiva que en la laguna y los bajos
valores de PA obtenidos en el ROL en verano podran estar relacionados entonces a una
particular composicin algal. El fitoplancton del ROL estuvo compuesto en ese verano
principalmente por agregados de cianobacterias a diferencia de las cianobacterias
filamentosas que se desarrollaron en la Laguna Grande y que fueron ms productivas. La
comunidad de la laguna tambin result tener mayor eficiencia fotosinttica optimizando
la luz recibida por unidad de biomasa productiva. Por otra parte, la mayor representacin
de formas ms pequeas de cianobacterias en el ROL probablemente est relacionada con
la ventaja adaptativa que presentan los organismos de menor tamao en relacin a la
captacin de luz (Raven 1998). El efecto paquete es menor en clulas ms pequeas, y
sto tiene que ver con la prdida de eficiencia de los pigmentos fotosintticos en la
absorcin lumnica cuando se encuentran empaquetados en unidades estructurales (Kirk
1994).
El perifiton tambin manifest particularidades en el ROL ya que, aunque estuvo
un orden de magnitud menos desarrollado y tambin limitado lumnicamente en verano,
alcanz valores de Pmx,
y PA
10 cm
148
hmicos y Kd (en invierno) fueron mayores. De acuerdo a estas caractersticas, la flora del
ROL debe presentar una gama de adaptaciones que le permita prosperar en estas
condiciones. En este sentido, Izaguirre et al. (2001 b) estudiaron el fitoplancton de los
ROLs y encontraron que las especies que habitaban en estos sitios eran reconocidas como
tolerantes a bajos tenores de oxgeno disuelto y bajas irradiancias. Observaron, como lo
hicimos nosotros en este estudio, que los organismos que constituan el fitoplancton del
ROL pertenecan principalmente a las clases Cyanobacteria (rdenes Chroococcales y
Oscilatoriales) (alrededor del 80 % de la densidad total de organismos) y Bacillariophyceae
(en particular, diatomeas pennadas).
El hecho de que los valores de los parmetros fotosintticos Pmx y
del
149
(1999) para epifiton sobre Echinochloa polystachya en una laguna del valle de inundacin del
Bajo Paran, por Leandrini & Rodrigues (2008) para epifiton de ambientes semilticos
del Paran Superior y por Putz (1997) para perifiton sobre sustratos artificiales en el valle
aluvial del ro Amazonas; pero dentro de los valores obtenidos por Scott et al. (2005) en
un humedal con limitacin de nutrientes (N y P). Por otro lado, Jones et al. (2002)
obtuvieron valores entre 1,2 y 3,9 g cm-2 para comunidades perifticas sujetas a una
intensa presin de pastoreo. Es decir que los valores obtenidos por nosotros se asemejan
a los obtenidos en estudios donde la comunidad periftica estaba sujeta a grandes prdidas
debidas a la predacin o la limitacin de nutrientes. En nuestro caso, probablemente los
bajos valores de biomasa fotosinttica en el ROL estn relacionados con las bajas
irradiancias, aunque sera necesario explorar el efecto del pastoreo.
Las estimaciones realizadas del nmero de asimilacin (Pmx) y la PA 10 cm para el
perifiton en la Laguna Grande y el ROL fueron bajas cuando se las compara con las
obtenidas por Putz (1997) para sistemas hmicos de la llanura aluvial del ro Amazonas.
Arvola et al. (1999) encontraron una relacin inversa entre la asimilacin del fitoplancton y
el contenido hmico en lagos finlandeses y tal vez sucede lo mismo con el perifiton, si
bien no encontramos referencias que sustenten esta hiptesis y se requieren ms estudios
en este sentido para comprobarlo.
Los valores de irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) estuvieron,
para la comunidad algal periftica, aproximadamente en el rango 100-400 mol fotones m2
s-1, que es donde se encuentra la mayor parte de los valores referidos en la bibliografa
(Hill 1996). La misma observacin se aplica para los valores de Ik del fitoplancton (Kirk
1994). Por otra parte, el hecho que los valores de Ik del perifiton en la Laguna Grande
hayan tendido a ser mayores a los del fitoplancton podra tener relacin con que el
perifiton estudiado se desarroll a los 10 cm de profundidad, ubicacin que pudo haberle
permitido obtener mayores irradiancias que el fitoplancton, que en condiciones
supraptimas de iluminacin puede desplazarse en la columna de agua. Si bien no se
detectaron diferencias significativas entre ambientes, se observ en general una tendencia
a valores ms bajos de Ik en el ROL para ambas comunidades, lo que tambin indicara
mayor fotoaclimatacin a bajas intensidades lumnicas (Henley 1993).
150
151
CAPTULO IV
COMPARACIN DE LA PRODUCCIN PRIMARIA DE DOS FRACCIONES
DE TAMAO FITOPLANCTNICAS EN TRES CUERPOS DE AGUA DE LA
RNO
152
INTRODUCCIN
La primera subdivisin del fitoplancton en categoras de tamao data de 1892 (Scht
1892, en Callieri 2008) aunque la distincin entre microplancton, nanoplancton y
ultraplancton no fue introducida sino hasta los aos cincuenta del siglo siguiente, con el
advenimiento de mallas y filtros de distintos tamaos de poro con los que se logr el
fraccionamiento de los organismos. Si bien Sieburth et al. (1978) acuaron por primera
vez los trminos picoplancton y femtoplancton para el componente heterotrfico del
plancton, esta terminologa se extendi luego al fitoplancton. La nomenclatura empleada
actualmente para clasificar a los organismos planctnicos de acuerdo a su tamao celular
puede resumirse en la siguiente tabla (Callieri 2008):
tamao (m)
Microplancton
20-200
Nanoplancton
2-20
Picoplancton
0,2-2
Femtoplancton
0,02-0,2
153
154
155
sitios con mayor contenido hmico (principalmente los ROLs) tenda a ser ms baja. Por
ltimo, bajo condiciones de anoxia en el ROL y en mesocosmos en la Laguna Grande se
ha advertido la presencia de bacterias fotosintticas anaerbicas (Izaguirre et al. enviado).
En este captulo se analizaron los parmetros fotosintticos y la contribucin relativa de
las fracciones de tamao comprendidas entre 0,2 y 3 m (picoplancton) y la > a 3 m
(nano y micoplancton) a la productividad fitoplanctnica. Los muestreos se llevaron a
cabo bsicamente en la Laguna Grande y se realizaron comparaciones puntuales con un
ROL y la laguna El Pescado, tres cuerpos de agua de la RNO con caractersticas
limnolgicas contrastadas. Se pusieron a prueba las siguientes hiptesis:
- la contribucin del picoplancton a la produccin fitoplanctnica en la Laguna Grande es
menor que la del nano y micoplancton dado su elevado estado trfico;
- la produccin primaria del picofitoplancton y de la fraccin > 3 m presentar, en
trminos de produccin integrada en la columna de agua (PA) un patrn de fluctuacin
estacional en la Laguna Grande;
- los parmetros fotosintticos
que el parmetro Ik ser menor para estos organismos en los tres cuerpos de agua por
estar mejor adaptados bajas irradiancias;
- la produccin total integrada en la columna de agua ser ms baja en el ROL que en los
otros dos cuerpos de agua debido a las altas concentraciones de cidos hmicos y
cobertura de plantas la mayor parte del ao;
- en la Laguna Grande y El Pescado la dinmica de la productividad ser similar por
compartir estas lagunas caractersticas limnolgicas similares.
Para poner a prueba las hiptesis planteadas, se llevaron a cabo los siguientes objetivos
especficos:
- determinacin de las variables ambientales en los tres cuerpos de agua
156
157
aporte a la productividad microbiana del humedal. Con el objeto de comparar con otro
tipo de cuerpo de agua de caractersticas contrastantes, realizamos estimaciones en el
ROL ms espaciadas en el tiempo. Por ltimo, en la laguna El Pescado, con caractersticas
similares a la Laguna Grande (por su conexin con sta a travs del arroyo El Pescado) y
de difcil acceso, con el objeto de extender la comparacin en el humedal, se realizaron
dos relevamientos estacionales puesto que consideramos que temperatura es un factor
estructurador importante del fitoplancton en este sistema.
En este estudio se tuvieron en cuenta las siguientes variables ambientales:
profundidad, pH, temperatura del agua, conductividad, oxgeno disuelto, RFA (radiacin
fotosintticamente activa), Kd, g440, N-amonio, N-nitrato + nitrito, N total, P-disuelto, P
total y slidos en suspensin. Los sensores utilizados as como la toma de muestras y la
metodologa seguida para el anlisis de estas variables se explicitan en la pginas 72 a 74
del captulo II. La concentracin de nitrgeno inorgnico disuelto (NID) se obtuvo como
la suma de las concentraciones de N-amonio y N-nitrato + nitrito. La profundidad
correspondiente al 1 % de la penetracin de la RFA (Z1%) se obtuvo a partir de la
ecuacin 4 de la pgina 81 del captulo II. La profundidad ptica ( ) se obtuvo como =
Kd z (Kirk 1994). Para la laguna El Pescado, las determinaciones de pH, temperatura y
conductividad se realizaron a partir de la muestra de agua tomada por personal de la RNO
en tanto que los valores de irradiancia subsuperficial (I0), Kd e Imedia fueron estimados
ya que no se pudieron efectuar mediciones in situ. Las estimaciones se realizaron mediante
la suposicin que las relaciones entre el Kd, I0 e Imedia se mantienen proporcionalmente
constantes entre la Laguna Grande y El Pescado. Considerando entonces los valores de
estas variables de un muestreo anterior efectuado en enero de 2006 (captulo I) y
asumiendo constante el factor de proporcionalidad entre esas variables, se estimaron los
nuevos valores correspondientes a El Pescado a partir de conocer los de la Laguna
Grande.
Fitoplancton
Se tomaron muestras de agua de cada sitio que se fijaron con solucin de lugol actico a
una concentracin final de 1 %. Se realiz el anlisis cuantitativo a nivel de clase algal para
el nano y microplancton bajo microscopio invertido con un error del 20 % (termohl
1958, Venrick 1978). Para el reconocimiento de los organismos se emple la bibliografa
citada en el captulo I (pgina 33).
158
159
160
161
clorofila a > 3 m
O2
T
0,65
0,02
PA diaria > 3
m
-0,59
0,04
0,82
0,001
N-nitrato +
nitrito
N total
P total
0,57
0,05
0,74
0,01
0,80
0,002
0,71
0,01
0,76
0,005
0,81
0,001
0,73
0,01
Pmx > 3 m
> 3 m
0,68
0,01
-0,66
-0,65
0,02
0,02
0,64
0,02
0,86
0,0003
0,66
0,02
Kd
g440
I0
Imedia
Z 1%
densidad nano y
microplancton
-0,60
0,03
-0,92
2,00E-05
-0,62
0,03
-0,87
0,0002
-0,87
0,0003
0,79
0,002
0,81
0,001
0,90
0,00004
0,77
0,003
0,66
0,02
0,59
0,04
clorofila a > 3 m
PA diaria > 3 m
Pmx > 3 m
0,65
0,02
0,63
0,03
0,86
0,0003
> 3 m
PA diaria 0,2-3
m
Pmx 0,2-3 m
0,2-3 m
0,78
0,003
0,61
0,03
0,63
0,03
162
O2
PA diaria 0,2-3
m
-0,67
Pmx 0,2-3
m
-0,60
0,02
0,86
0,0003
0,04
0,71
0,009
T
N-nitrato +
nitrito
NID
P-disuelto
P total
0,56
0,06
0,86
0,0004
Kd
-0,69
0,01
0,71
0,009
0,80
0,001
0,60
0,04
0,72
0,007
0,2-3 m
0,73
0,006
-0,58
-0,60
0,04
0,04
I0
0,69
0,59
0,01
0,04
PA diaria > 3 m
Pmx > 3 m
-0,60
-0,59
-0,72
0,003
0,04
0,04
0,008
0,76
0,73
0,005
0,007
0,93
0,79
0,77
0,91
0,00001
0,66
0,02
0,002
0,003
0,69
0,01
0,00004
0,61
0,04
0,68
0,02
0,89
0,76
0,93
0,00008
0,005
0,84
0,0005
0,00001
0,9
0,00006
0,81
0,001
0,82
0,001
Pmx 0,2-3 m
0,2-3 m
Pmx vol > 3 m
0,59
0,04
-0,78
> 3 m
PA diaria 0,2-3
m
0,62
0,03
0,82
0,001
0,72
0,008
0,78
0,007
0,64
0,03
0,80
0,002
clorofila a > 3
m
0,69
0,01
g440
Z 1%
Ik 0,2-3
m
0,84
0,0005
-0,61
0,04
0,63
0,03
Tabla 1. Continuacin.
163
correspondientes a la fraccin
164
165
Fig. 3. Variacin temporal de la produccin primaria por unidad de volumen (Pmx vol)
para el fitoplancton correspondiente a las dos fracciones de tamao estudiadas en la
Laguna Grande.
Se encontr una relacin cuadrtica significativa (p = 0,0004) entre la Pmx vol
correspondiente a la fraccin fitoplanctnica > 3 m y la concentracin de clorofila a de
esta misma fraccin de tamao (Fig. 4). La Pmx vol aument significativamente con la
concentracin de clorofila hasta aproximadamente los 250 g L-1, valor a partir del cual la
produccin por unidad de volumen disminuy probablemente por efecto del
autosombreado del fitoplancton, anlogamente a lo que ocurri para el para el
fitoplancton > 0,7 m en el captulo II.
Fig. 4. Relacin entre la Pmx vol (mg C L-1 h-1) del nano y microplancton en funcin de
la concentracin de clorofila a de la misma fraccin de tamao en la Laguna Grande.
166
167
de tamao, se observ una clara tendencia estacional sustentada por una correlacin
positiva hallada con la temperatura (Tabla 1).
El resultado del anlisis de regresiones mltiples entre la PA diaria para cada
fraccin de tamao revel que en el caso del fitoplancton > 3 m, sta estuvo explicada
en la Laguna Grande por la siguiente relacin:
PA = 4 10-3 Imedia 0,71 P-disuelto
(p = 0,025 para P-disuelto = -0,68; para Imedia = 0,58; R2 = 0,94)
En el caso del picoplancton autotrfico se obtuvo:
PA = 0,095 Temp
(p = 0,002; = 0,96; R2 = 0,86)
168
porte. Esta cobertura se mantuvo hasta el final del estudio observndose el ROL como se
aprecia en la Fig. 8. En la Tabla 3 se muestra el promedio y los rangos de variacin de las
variables ambientales registradas para el ROL y la Laguna Grande durante el perodo de
estudio.
170
profundidad (m)
conductividad (S cm-1)
O2 (mg L-1)
T (C)
pH
alcalinidad (mEq L-1)
g440 (m-1)
I0 (mol fotones m-2 s-1)
Imedia (mol fotones m-2 s-1)
Kd (m-1)
profundidad ptica ( )
Z1 % (m)
slidos en susp. (mg L-1)
N-nitrato + nitrito (mg L-1)
N-amonio (mg L-1)
NID (mg L-1)
N total (mg L-1)
P-disuelto (mg L-1)
P total (mg L-1)
2006
Laguna
ROL
Grande
0,3-0,7
0,2-0,4
0,5
0,28
1005-2580 1300-3500
1806
2500
3,4-14,3
nd-4,8
8,3
2,4
5,8-27,3
6,2-23
17,4
15
7,8-9,5
7,4-7,8
8,5
7,6
3,0-8,7
2,9-8,7
5,7
6,1
3,7-27,8
10,8-28
12,5
18
669-2352
70-1005
1131
570
272-506
25-652
407
285
3,8-20,3
2,4-30
7,4
12,3
1,4-10,8
0,6-9,4
3,6
3,4
0,2-1,2
0,15-1,9
0,9
0,75
12-112
4-426
39,2
93
nd-0,04
nd-0,4
0,01
0,11
nd-1,62
nd-0,8
0,2
0,22
nd-1,62
0,05-0,8
0,2
0,33
0,01-3,4
0,5-3,2
1,3
1,7
0,08-2,2
0,4-1,7
0,5
0,8
0,2-3,3
0,5-1,7
0,9
0,9
2007
Laguna
ROL
Grande
0,4-0,7
0,3-0,36
0,5
0,33
1300-2040 1100-2400
1670
1700
3,6-6
nd
4,8
25,3-27,5
23-26
26,4
24,5
8,1-9
7,3-7,4
8,6
7,4
4,0-6,3
2,8-9
5,2
5,9
15,9-19,3
18-42
17,6
29
1550-1790
16-88
1670
52
333-577
3,6-23
455
13,5
7-7,9
12-15
7,4
14
2,9-5,2
3,6-5,4
4,2
4,5
0,66-0,58
0,3-0,4
0,62
0,35
16-33
100-200
24,5
150
nd
nd
nd-0,03
0,015
nd-0,03
0,015
2,9-3,6
3,3
0,2-0,3
0,25
0,7-1,8
1,2
0,04-0,21
0,13
0,04-0,21
0,13
2,5-3,5
3
0,13-1,2
0,7
1,1-2,9
2
171
se mostr positivamente correlacionada con la temperatura del agua (Tabla 4). Los valores
de profundidad en el ROL fueron significativamente menores que los registrados en la
Laguna Grande (M-W, p = 0,002; Tabla 3) y no se encontr una correlacin entre los
niveles hidromtricos de los dos cuerpos de agua. La temperatura del agua en el ROL
mostr un marcado patrn estacional, con valores ms bajos en los meses de invierno
(Fig. 9 b). La temperatura en el ROL no mostr diferencias significativas con la medida en
la Laguna Grande. Los valores de conductividad y alcalinidad fueron elevados en el ROL
y no presentaron diferencias significativas con los registrados en la laguna en las mismas
fechas de muestreo (Tabla 3).
172
Fig. 10. Valores de concentracin de oxgeno disuelto en el ROL durante las fechas de
muestreo.
173
prof.
T
O2
disuelto
N-nitrato +
nitrito
% P/PT
Imedia
0,92
0,003
N-nitrato +
nitrito
0,77
0,04
% NID/NT
P total
-0,82
0,02
0,86
0,01
0,81
0,03
% P/PT
0,84
0,02
0,93
0,003
Imedia
0,92
0,004
0,85
0,02
I0
0,86
0,01
g440
Kd
0,77
0,04
-0,82
0,03
-0,93
0,003
0,79
0,04
-0,89
0,007
174
T
densidad nano y
microplancton
chl a > 0,7 m
O2
disuelto
N-nitrato +
nitrito
-0,95
0,001
-0,8
0,03
-0,92
0,003
N total
% P/PT
g440
Kd
-0,81
0,03
-0,79
0,04
0,88
0,008
0,90
0,006
chl a > 3
m
PA diaria
total
0,88
0,02
chl a > 3 m
PA > 3 m diaria
0,94
0,005
> 3 m
0,83
0,04
0,83
0,04
-0,92
0,003
-0,86
0,01
PA diaria total
0,83
0,04
0,83
0,94
0,04
0,005
0,85
0,02
PA 0,2-3 m diaria
Pmx vol 0,2-3
m
0,83
0,04
0,83
0,88
0,94
0,83
0,04
0,02
0,005
0,04
0,94
0,005
Tabla 4. Continuacin.
175
176
177
ms fros queda evidenciada por la correlacin negativa hallada entre esta variable y la
temperatura (Tabla 4). Finalmente, la concentracin de N total tendi ser ms baja en
julio y agosto 2006 (0,6 y 0,5 mg L-1 respectivamente) y no mostr diferencias
significativas con las concentraciones estimadas en la Laguna Grande (Fig. 15).
Los valores registrados en este sitio fueron ms altos que los estimados en la Laguna
Grande para el mismo perodo de estudio (M-W, p = 0,03; Tabla 3). La concentracin de
P-disuelto en el ROL se encontr siempre por encima de los valores que considera
Reynolds (1984) limitantes para el mximo crecimiento algal. La concentracin de P total
fluctu entre 0,5 y 2,9 mg L-1 (en julio 2006 y enero 2007 respectivamente) y sigui el
mismo patrn temporal que el P disuelto. El P total se correlacion positivamente con la
temperatura del agua (Fig. 16 b, Tabla 4). Por otro lado, durante el ao 2006, ms del 50
% de P se encontraba en la forma disuelta. La relacin P-disuelto/P total tendi a
disminuir conforme aumentaba la cobertura de macrfitas flotantes, llegando a ser del 12
% en marzo 2007 (Fig. 16 c).
181
dominaban Navicula spp., Cryptomonas spp. y clorofceas del gnero Chlamydomonas spp. en
mayo y Monoraphidium spp. en julio. En agosto dominaron Cryptomonas spp. y Plagioselmis
sp., mientras que en noviembre lo hicieron las diatomeas Lemnicola hungarica y Nitzschia
spp. Por ltimo, en enero 2007, cuando dominaron las cianobacterias, Coelomoron minimus,
Aphanocapsa sp. y Merismopedia sp. fueron los representantes ms conspicuos.
Fig. 17. Valores de a) densidad algal del micro y nanoplancton y b) contribucin relativa
porcentual de clases algales en el ROL durante el perodo de estudio.
La concentracin de clorofila a para el nano y microplancton en el ROL oscil
entre 4 g L-1 (marzo, julio y agosto 2006) y 220 g L-1 en enero 2007 (Fig. 18). Para el
picoplancton, la concentracin de clorofila a fue de 4 g L-1 hasta el mes de noviembre
2006 (13 g L-1) y alcanz su valor ms alto en enero 2007 (109 g L-1). En el ROL, las
183
patrn temporal que el Pmx en el ROL (Fig. 19 b). El valor ms alto para el nano y
microplancton fue 0,06 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)-1 en marzo 2006 y el ms
bajo 0,0017 g C m2 s (g Chl a h mol fotones)-1 en mayo del mismo ao. El
para la
para el
185
Fig. 20. Produccin mxima por unidad de volumen (Pmx vol) para el fitoplancton > 3
m y el comprendido entre 0,2 y 3 m para el ROL durante el perodo de estudio.
La irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) para la fraccin > 3 m
oscil entre 434 y 55 mol fototes m-2 s-1 en marzo y julio 2006 respectivamente, sin
observarse un patrn temporal definido (Fig. 21). El parmetro Ik para la fraccin de
tamao comprendida entre 0,2 y 3 m vari entre 555 y 123 mol fotones m-2 s-1 en
agosto y julio 2006 respectivamente. La limitacin lumnica ocurri para el micro y
nanoplancton en marzo 2006 y luego para las dos fracciones de tamao conjuntamente a
partir de agosto 2006, cuando el ROL se hallaba totalmente cubierto de macrfitas
flotantes. Por ltimo, ninguna de las dos fracciones de tamao present diferencias
significativas con la misma fraccin de tamao en la Laguna Grande y tampoco se
186
fraccin comprendida entre 0,2 y 0,7 m fue como mximo, del orden del 30 % de la PA
total. Las estimaciones de tasas de produccin anuales del fitoplancton en el ROL fueron
un orden de magnitud menor que en la Laguna Grande. Para el nano y microplancton fue
de 7,3 g C m-2 ao-1 y para el picoplancton de 4,8 g C m-2 ao-1. Por ltimo, para la
fraccin > 0,7 m fue de 8 g C m-2 ao-1, representando sta aproximadamente el 67 % de
la obtenida para el fitoplancton > 0,2 m.
Fig. 22. Valores de a) produccin diaria integrada en la columna de agua (PA) para el
micro y nanoplancton y picoplancton y b) comparacin de la suma de los valores de PA de
ambas fracciones de tamao (> 3 m y 0,2-3 m) con los obtenidos a partir de una nica
filtracin por un filtro de 0,7 m de tamao de poro.
188
Fig. 23. Comparacin de los valores de PA entre la Laguna Grande y el ROL para a) la
fraccin de tamao > 3 m y b) para la fraccin comprendida entre 0,2 y 3 m.
189
profundidad (m)
conductividad (S cm-1)
T (C)
pH
alcalinidad (mEq L-1)
N-nitrato+ nitrito (mg L-1)
N-amonio (mg L-1)
NID (mg L-1)
N total (mg L-1)
% NID/N total
P disuelto (mg L-1)
P total (mg L-1)
% P/P total
g440 (m-1)
I0 (mol fotones m-2 s-1)
Imedia (mol fotones m-2 s-1)
Kd (m-1)
slidos suspendidos (mg L-1)
Laguna
Grande
0,4
1920
14,5
8,3
5,8
0,02
0,08
0,1
0,5
20
0,1
0,3
29
7
764,1
381
4
19
Invierno 2006
El
Pescado
0,5*
3090
15
8,1
11
0,03
0,12
0,15
0,29
52
0,2
0,3
67
7,4
787*
508*
1,9*
22
ROL
0,2
3460
12,1
7,4
7,5
0,04
0,12
0,16
0,5
32
0,4
0,5
83
16
70
26
12
14
Verano 2007
Laguna
El
ROL
Grande
Pescado
0,42
0,5*
0,36
2040
2090
2400
27,5
27
25,6
9
8,2
7,4
6,3
8,6
9
nd
nd
nd
0,03
0,2
0,2
0,03
0,2
0,2
3,6
3,2
2,5
0,8
6
8
0,3
1,9
1,2
1,8
3,2
2,9
17
59
42
19
29
42
1790
1745*
16
577
870*
3,6
7
3,2*
15
33
20
99
Tabla 5. Valores obtenidos para las variables ambientales estudiadas en los dos muestreos
estacionales realizados en la laguna El Pescado y los correspondientes a la Laguna Grande
y el ROL para las mismas fechas de muestreo. nd = no detectable, * = valor estimado.
La conductividad en El Pescado fue ms alta en invierno que en verano, superando
el valor de invierno al registrado en la Laguna Grande pero ms bajo que el observado
para la misma fecha en el ROL (Tabla 5). La temperatura del agua fue similar en la Laguna
Grande y El Pescado, con menores valores en el ROL (aproximadamente 3C en invierno
y 1C menos en verano), probablemente por efecto de la presencia de las macrfitas
flotantes, que moderaran los cambios de temperatura. Los valores de pH fueron
superiores a 7 y poco variables en El Pescado en las dos estaciones de ao y adquirieron
valores intermedios a los observados para la Laguna Grande y el ROL en ambas
estaciones del ao. La concentracin de N-nitrato + nitrito en El Pescado fue ms alta en
190
invierno (0,03 mg L-1) que en verano, cuando result no detectable en los tres cuerpos de
agua. Los valores de N-amonio en El Pescado fueron ms similares a los registrados en el
ROL en los dos muestreos (0,12 mg L-1 en invierno y 0,2 mg L-1 en verano). La
concentracin de NID en El Pescado se encontr por encima de los valores considerados
como limitantes para el mximo crecimiento algal (sensu Reynolds 2006). Como ya se ha
mencionado previamente tanto para la Laguna Grande como para el ROL, en El Pescado
tambin se puede advertir que fue en invierno cuando la mayor parte del N se encontraba
en la forma inorgnica. El porcentaje entre el NID y el N total fue mayor en El Pescado
en invierno con respecto a los otros cuerpos de agua estudiados (52 %). En El Pescado,
tanto la concentracin de P disuelto como P total fue mayor en verano. Los valores de P
disuelto (0,2 mg L-1 en invierno y 1,9 mg L-1 en verano) se encontraron por encima de los
considerados limitantes para el mximo crecimiento algal (sensu Reynolds 1984). El
contenido hmico en El Pescado fue cuatro veces mayor en verano que en invierno; fue
similar al de la Laguna Grande en invierno y ms alto en verano. Por ltimo, los valores
estimados de Kd muestran que en El Pescado se detectaron los valores ms bajos tanto
en invierno como en verano, siendo aproximadamente la mitad de los obtenidos para la
Laguna Grande; registrndose as los mayores valores de Imedia en la laguna El Pescado
(Tabla 5).
Las densidades algales del micro y nanoplancton en El Pescado alcanzaron valores
intermedios entre la Laguna Grande y el ROL (Fig. 24 a). La densidad ms alta en este
cuerpo de agua se observ en verano (66000 ind mL-1) y la ms baja en invierno (4000 ind
mL-1). La composicin relativa de las clases algales se halla representada en la Fig. 24 b.
Las diatomeas Cyclotella meneghiniana y Nitzschia spp. fueron dominantes en invierno,
acompaadas de las clorofceas Monoraphidium spp. y Chlamydomonas spp.; tambin se
registraron en este muestro algunas crisofceas. En el verano dominaron las
cianobacterias, siendo Planktolyngbya limnetica la especie dominante. Tambin se detectaron
clorofceas (Monoraphidium circinale), otras cianobacterias (Arthospira sp. y Merismopedia
tenuisima) y crisofceas.
La concentracin de clorofila a para el nano y microplancton de la laguna El
Pescado fue de 4 y 24 g L-1 en invierno y verano respectivamente, mostrando una
tendencia estacional; mientras que para el picoplancton, la concentracin de clorofila a en
los dos muestreos fue de 4 g L-1 (Fig. 25). Por otro lado, cuando se compararon los
valores de concentracin de clorofila a de la fraccin de tamao > 0,7 m con los
191
Fig. 24. Valores de a) densidad total de fitoplancton en los tres cuerpos de agua para las
fechas en las que se muestre la laguna El Pescado y b) composicin relativa de grupos
algales en El Pescado.
192
Fig. 25. Valores de concentracin de clorofila a para las fracciones de tamao nano y
microplanctnicas y picoplanctnicas en la laguna El Pescado. En el recuadro interior se
muestra la comparacin entre el aporte de la fraccin de tamao > 0,7 m y la suma de
las fracciones de tamao > 3 m y la comprendida entre 0,2 y 3 m.
Fig. 26. Valores de concentracin de clorofila a en los tres sitios de muestreo para el
fitoplancton > 3 m y el picoplancton autotrfico durante los muestreos en que se
realizaron determinaciones en la laguna El Pescado.
En la Fig. 27 se muestra el aporte de del fitoplancton > 3 m y del picoplancton
autotrfico a la concentracin total de clorofila a considerando los valores de
concentracin de clorofila a de los tres cuerpos de agua estudiados. Se encontr que el
aporte del picoplancton autotrfico disminuy a medida que aument el estado trfico,
193
mientras que el aporte del nano y microplancton aument a medida que lo haca la
concentracin de clorofila a total del fitoplancton.
195
Fig. 29. Valores de produccin diaria integrada en la columna de agua (PA) para el
fitoplancton > 3 m y el picoplancton autotrfico en la laguna El Pescado.
Cuando se compararon los valores del parmetro fotosinttico Pmx entre los tres
cuerpos de agua se observ que tanto para el fitoplancton > 3 m como para el
picofitoplancton, la laguna El Pescado exhibi los valores ms altos en los dos momentos
del ao estudiados (Fig. 30). Cuando se compararon las eficiencias fotosintticas ( ) para
el nano y microfitoplancton en los tres sitios de muestreo, se observ que los organismos
de la laguna El Pescado fueron los ms eficientes a bajas intensidades lumnicas. Lo
mismo ocurri para el picofitoplancton en verano, mientras que en invierno el
picoplancton del ROL y El Pescado mostraron eficiencias similares (Fig. 31). El
parmetro Ik fue mayor en El Pescado en verano para las dos fracciones de tamao,
196
mientras que en invierno, fue mayor en la Laguna Grande para la fraccin > 3 m y en el
ROL para el picoplancton autotrfico (Fig. 32). Por ltimo, en la laguna El Pescado se
alcanzaron los valores ms altos de Pmx vol en verano para las dos fracciones de
tamao, mientras que en invierno en la Laguna Grande se encontr el mayor valor de
Pmx vol para el fitoplancton > 3 m y en el ROL se detect el mayor valor para el
picofitoplancton (Fig. 33).
La produccin integrada en la columna de agua (PA) result mayor en la Laguna
Grande tanto para el fitoplancton > 3 m y el comprendido entre 0,2-3 m en los dos
momentos del ao, siendo el ROL el sitio menos productivo (Fig. 34).
Fig. 30. Valores del parmetro fotosinttico Pmx en los tres sitios de muestreo para a)
fitoplancton > 3 m y b) picoplancton autotrfico durante el perodo de estudio.
197
Fig. 31. Valores de eficiencia fotosinttica ( ) en los tres sitios de muestreo para el
fitoplancton a) > 3 m y b) picoplancton autotrfico en los tres sitios estudiados.
Fig. 32. Valores de irradiancia al inicio de la saturacin fotosinttica (Ik) en los tres sitios
de muestreo para el fitoplancton a) mayor a 3 m y b) el comprendido entre 0,2 y 3 m.
198
Fig. 33. Valores de produccin primaria mxima por unidad de volumen (Pmx vol) para
a) el fitoplancton mayor a 3 m y b) el comprendido entre 0,2 y 3 m en los tres cuerpos
de agua estudiados.
Fig. 34. Produccin primaria diaria integrada en la columna de agua (PA) en los tres
cuerpos de agua estudiados para a) la fraccin de fitoplancton > 3 m y b) la
comprendida entre 0,2 y 3 m.
199
total a medida que aument la concentracin de clorofila a, mientras que en el caso del
nano y microplancton se observ lo contrario.
falta de conexin superficial durante la mayor parte del ao, permitira que se desarrollen
en el ROL caractersticas distintivas con respecto a las lagunas. Slo en perodos de nivel
hidromtrico extremadamente altos hemos observado conexin superficial entre los
cuerpos de agua del humedal, como por ejemplo en febrero 2005 (obs. pers.).
Las macrfitas flotantes de pequeo porte, como Ricciocarpus natans y lemnceas,
fueron un elemento dominante en el ROL durante gran parte del estudio. La cobertura
total del espejo de agua a partir del invierno de 2006 trajo aparejado, entre otros efectos
asociados a la disminucin de la penetracin de la luz, la anoxia en la columna de agua, el
aumento de la profundidad ptica, el aumento del coeficiente de atenuacin vertical, de
los slidos en suspensin y del contenido hmico. Tambin la disminucin en la
concentracin de N-nitrato + nitrito y un aumento en la del N-amonio. A diferencia de lo
que ocurra en la Laguna Grande, donde la concentracin de slidos en suspensin segua
el mismo patrn que la concentracin de clorofila a, en el ROL la fluctuacin temporal de
la concentracin de slidos suspendidos estuvo asociada con la presencia de macrofitia
flotante, tal como toda la dinmica de este cuerpo de agua.
El ROL es un cuerpo de agua muy somero y de menores dimensiones que las
lagunas Grande y El Pescado. El pH del agua result ser ms bajo en el ROL que en la
Laguna Grande y en El Pescado probablemente como consecuencia de las menores
densidades y produccin primaria fitoplanctnicas. La penetracin de la luz fue menor en
el ROL que en la Laguna Grande y en general, las concentraciones de nutrientes (en
particular N y P) fueron ms altas en el ROL. Las formas inorgnicas del N y P fueron
ms abundantes en invierno, de manera anloga a lo ocurrido en la Laguna Grande y El
Pescado. Las concentraciones de P disuelto mostraron una tendencia a su disminucin a
partir del momento en que el cuerpo de agua se cubri de macrfitas flotantes,
probablemente causado por el mayor consumo del bacterioplancton, cuya respiracin
contribuira a la generacin de condiciones anxicas.
La composicin algal micro y nanoplanctnica del ROL fue similar a la reportada
en estudios previos por Izaguirre et al. (2004) y OFarrell et al. (2003) para este mismo
cuerpo de agua. Las densidades fitoplanctnicas halladas fueron en general bajas y
menores a las registradas en la Laguna Grande. Izaguirre et al. (2004, 2001 b) registraron
para el ROL densidades mximas de alrededor de 10000 ind mL-1, mientras que en este
estudio en una sola oportunidad (enero 2007) se super sustancialmente ese valor (21380
ind mL-1) coincidentemente con la mayor densidad de esa fraccin encontrada tambin en
202
14C
(Prakash et al. 1991) que incorporaran carbono sin poseer clorofila a. Esta hiptesis est
sustentada en el hecho que se ha registrado la presencia de bacterias fotosintticas
anoxignicas en el ROL (Izaguirre et al. enviado). Estas bacterias necesitan amonio como
sustrato para la fotosntesis sin liberar oxgeno como producto de la reaccin (Jost et al.
2008) y en este sentido, nosotros estimamos un pico de amonio en el muestreo de
noviembre, que podra estar favoreciendo este tipo de metabolismo bacteriano. Otro
factor a considerar es la dependencia lumnica de la fijacin en oscuridad por parte de
estos organismos en los ecosistemas acuticos ya que Casamayor et al. (2008) observaron
que las bacterias fotosintticas son capaces de fijar carbono en oscuridad despus de ser
expuestas a la luz.
En cuanto al nmero de asimilacin de la fraccin > 3 m en la Laguna Grande, el
valor mximo hallado fue coincidente y similar al valor mximo observado para la
fraccin > 0,7 m en marzo 2007. De manera tal que los valores encontrados en el
presente anlisis para el micro y nanoplancton, tambin se hallan entre los valores
comnmente observados en la bibliografa para estudios de comunidades naturales,
algunos de los cuales ya fueron citados en el captulo II. Si bien no se observ para la
fraccin > 3 m un patrn estacional tan marcado como en el caso del picofitoplancton,
los valores ms bajos de Pmx coinciden con lo meses ms fros del ao (julio y agosto).
En la laguna El Pescado los valores de Pmx para el micro y nanoplancton fueron ms
elevados que en la Laguna Grande, en particular en verano. Este hecho podra estar
relacionado con el mayor contenido de nutrientes en este cuerpo de agua, dado que el
Pmx es influenciado por la disponibilidad de los mismos (Falkowski 1981). Este
parmetro no depende directamente de la composicin espectral de la radiacin (Sakshaug
et al. 1997) y en cambio s puede depender, entre otros factores de la composicin
especfica de la comunidad (Ct & Platt 1983). Considerando que en la Laguna Grande
dominaron las diatomeas y en El Pescado las cianobacterias filamentosas acompaadas de
crisofceas, la diferente composicin especfica podra entonces explicar tambin los
mayores Pmx en El Pescado, adems de la mayor penetracin de irradiancia que se
estim en esta laguna.
En el ROL los valores del nmero de asimilacin del picoplancton, a excepcin
del muestreo de marzo 2006, estuvieron comprendidos entre 0,9 y 3,6 g C (g Chl a h)-1
206
mayores en los meses de verano, cuando haba muy poco NID disponible debido muy
probablemente a su consumo.
Los valores de produccin mxima por unidad de volumen (Pmx vol) registrados
por nosotros para ambas fracciones de tamao en los cuerpos de agua estudiados fueron
elevados y estuvieron dentro del orden de los registrados por Harding (1997) para el lago
sudafricano hipereutrfico Zeekoevlei. Este lago estaba, cuando fue estudiado, sujeto a
una mezcla permanente por accin del viento y la Pmx vol estuvo relacionada con la
temperatura, anlogamente a lo ocurrido en la Laguna Grande para el fitoplancton de las
dos fracciones de tamao (> 3 m y picoplancton). No se detectaron diferencias
significativas entre Pmx vol de la laguna y el ROL debido a la gran variabilidad estacional
en las mediciones. En el caso del picoplancton, las estimaciones realizadas por nosotros
fueron en general mayores a los obtenidos por Rahaingomanana et al. (2002) para sistemas
hmicos del valle de inundacin del ro Doce en Brasil en verano, por Drakare et al.
(2002, 2003) lagos hmicos de Suecia y por Schweizer & Heusel (1992) para un lago
eutrfico de Holanda.
Las correlaciones positivas encontrada entre el Kd y g440 con la Pmx vol de las
dos fracciones de tamao en la Laguna Grande y el ROL vol guardaran relacin con la
influencia del fitoplancton sobre las propiedades pticas del agua (Kirk 1994). En este
mismo sentido, la profundidad de la capa euftica disminuy a medida que aument la
Pmx vol en los dos ambientes como resultado de la disminucin de la penetracin de la
luz por la presencia de altas concentraciones de fitoplancton. De forma similar a lo que
207
ocurri con la concentracin de clorofila a, los valores de Pmx vol aumentaron debajo de
la cobertura de macrfitas flotantes en el ROL, en particular en noviembre 2006 y enero
2007. Si bien nosotros no encontramos una relacin estadstica entre esta variable y la
concentracin de clorofila a en el ROL, Krause-Jensen & Sand-Jensen (1998) encontraron
una relacin positiva entre la Pmx vol y la biomasa fotosinttica a partir de datos de la
literatura, de modo que muy probablemente la estadstica no est reflejando en este caso
lo que ocurre en la naturaleza.
En la Laguna Grande, concentraciones de clorofila a de nano y microplancton
mayores a aproximadamente 250 g L-1 provocaron la disminucin de la Pmx vol.
Concentraciones tan altas de clorofila se observaron en el caso de floraciones de
cianobacterias. En estas condiciones la presencia de los propios organismos provoc an
ms la atenuacin de la radiacin incidente y la disminucin de las tasas de crecimiento
algales. Este hecho ya ha sido observado por otros autores en otro tipo de sistemas (ej.
Shigesada & Okubo 1981). Esta observacin queda adems sustentada por la correlacin
negativa encontrada entre la profundidad correspondiente al 1 % de la radiacin incidente
y la concentracin de clorofila del nano y microplancton, que estara indicando el
adelgazamiento de la capa euftica en presencia de una alta biomasa de organismos.
La mayor eficiencia fotosinttica ( ) del picoplancton tanto en la Laguna Grande
como en El Pescado podra estar relacionado con el menor efecto paquete de los
organismos de menor tamao y su uso ms eficiente de la irradiancia (Helbling et al. 2001
a, Raven 1998). En el ROL el patrn temporal fue ms irregular, ya que en tres
oportunidades la fraccin de organismos > 3 m alcanz una eficiencia fotosinttica
mayor, de modo que no se detectaron diferencias en el parmetro
entre fracciones de
tamao. Los valores obtenidos fueron muy variables y en general se hallan entre los
reportados en la bibliografa tanto para el fitoplancton > 3 m como para el picoplancton
(Callieri et al. 2005, Reynolds 1984). Los altos nmeros de asimilacin y eficiencia
fotosinttica que se registraron en algunas oportunidades para el picoplancton podran
explicarse por las bajas irradiancias que se encuentran en los cuerpos de agua del humedal
debido a la presencia de cidos hmicos y de macrfitas flotantes en el ROL. En este
sentido, Callieri et al. (2007) encontraron que la eficiencia fotosinttica del picoplancton
era mayor que la de los organismos de mayor tamao a menores irradiancias y contenido
de nutrientes.
208
fueron las variables que mejor explicaron su dinmica. Para el picoplancton la temperatura
result ser la nica variable que explic su dinmica anual. La estacionalidad del
picoplancton, si bien en abundancia y no en produccin, ha sido reportada para el lago
Baikal por Belykh et al. (2006). Tambin se encontr que la temperatura era un factor
ambiental muy importante en la dinmica estacional del crecimiento picoplanctnico en el
lago Kinneret (Malinsky-Rushansky et al. 2002). Por su parte, Mzes et al. (2006)
observaron que en sectores mesotrficos y eutrficos del lago Balaton (Hungra) la
dinmica del picoplancton era estacional.
Los valores diarios totales de PA registrados para los tres cuerpos de agua fueron
bajos cuando se los compara con el lago hipereutrfico de Sudfrica Zeekoevlei (Harding
1997) y con un estanque mesotrfico de Bangladesh (Khondker & Kabir 1995). Si bien
los valores de Pmx vol registrados en este estudio fueron altos cuando se los compar
con los encontrados en la bibliografa, los valores de produccin integrada en la columna
de agua fueron bajos, y ms an los de produccin anual para la Laguna Grande. Esto
tiene que ver con que en los sistemas de caractersticas hmicas, la disminucin del
volumen productivo genera que la relacin entre la produccin por unidad de volumen
(correspondiente a la obtenida a la profundidad donde ocurre la mayor produccin) y la
produccin areal (integrada en la columna de agua) es mayor a la que cabra esperar en un
cuerpo de agua claro con una mayor capa euftica (Arvola et al. 1999).
El aporte del picoplancton a la PA diaria fue generalmente bajo para los cuerpos de
agua estudiados considerando que Vrs et al. (1991) observaron que en el hipereutrfico
lago Balaton de Hungra, el aporte del picoplancton a la produccin fitoplanctnica era
del 57 % en primavera. Por otro lado, Nagata et al. (1994) encontraron un aporte mayor,
estimando que el 80 % de la produccin primaria del lago Baikal era debida al
picoplancton autotrfico. La excepcin que encontramos nosotros fue el alto aporte del
picoplancton del ROL a la PA total en invierno que pudo deberse en parte a la mayor
biodisponibilidad de nitrgeno. En este sentido, Vrs et al. (1991) observaron la
disminucin del crecimiento del picoplancton por efecto de la carencia de nitrgeno. Por
otro lado, la mayor atenuacin lumnica del ROL en invierno tambin pudo favorecer al
picoplancton, dado que se ha citado en la bibliografa el aumento del aporte del
picoplancton a la produccin primaria con la profundidad (Callieri et al. 2007, MalinskyRushansky 1997, Vrs et al. 1991), debido al uso eficiente de bajas intensidades lumnicas
(Fogg 1986, Stockner & Antia 1986). Sin embargo, considerando las bajas tasas anuales de
210
autotrfico aunque no observamos una tendencia clara en los valores de Ik en cuanto a las
fracciones de tamao estudiadas. Observamos que la subestimacin efectuada al analizar
la fraccin de tamao > 0,7 m puede ser importante al tener en cuenta que estos cuerpos
de agua son poco productivos cuando se analiza la produccin integrada en la columna de
agua, si bien por unidad de volumen pueden mostrar valores elevados de produccin. Por
ltimo, el ROL present menores valores de produccin primaria integrada, muy
probablemente debido a las mayores restricciones lumnicas encontradas en este cuerpo
de agua. Sin embargo, en condiciones de limitacin lumnica impuestas por una cobertura
completa de plantas flotantes, el desarrollo del fitoplancton no se vio limitado, indicando
una gran adaptacin a las condiciones del lugar.
212
CAPTULO V
EFECTO DE LA ATENUACIN LUMNICA SOBRE LA PRODUCCIN
PRIMARIA DEL FITOPLANCTON:
UN ESTUDIO EN MESOCOSMOS
213
INTRODUCCIN
Las macrfitas acuticas conforman una comunidad conspicua en la mayora de los
humedales de agua dulce de latitudes templadas a tropicales y su presencia puede
influenciar profundamente el funcionamiento de los lagos someros (por ejemplo moderan
la temperatura del agua, alteran la qumica del agua, restringen la accin del viento, entre
otros efectos) (van der Valk 2006). Adems, las macrfitas proveen refugio a los
pequeos animales contra la predacin por parte de otros ms grandes, alteran la
dinmica de los nutrientes del sistema y en particular las macrfitas sumergidas previenen
la resuspensin de los sedimentos. Los cuerpos de agua vegetados generalmente poseen
comunidades ms ricas de invertebrados y peces y atraen mayor nmero de aves acuticas
que los lagos no vegetados (Scheffer 1998). El papel funcional y estructural de las
macrfitas sumergidas en cuerpos de agua someros ha sido ampliamente discutido
habindose escrito innumerables trabajos de investigacin as como tambin libros al
respecto (Scheffer 1998, Jeppesen et al. 1998).
Scheffer et al. (1993) propusieron una hiptesis en la que se contempla la existencia
de estados alternativos en cuerpos de agua someros: un estado de aguas claras, dominado
por macrfitas sumergidas, y otro estado turbio dominado por fitoplancton. Ms tarde
Scheffer et al. (2003) incluyeron en el modelo un tercer estado de equilibrio dominado por
plantas flotantes libres, que revisan en Scheffer & van Nes (2007). Los autores sostienen
que un estado alternativo dominado por plantas flotantes sera plausible de ocurrir en
condiciones de no limitacin por nutrientes. Si estos recursos son limitantes, existira
dominancia del fitoplancton ya que las algas son ms eficientes que las macrfitas en la
toma de nutrientes cuando stos se encuentran en bajas concentraciones. Dada la
sensibilidad de las macrfitas a los cambios en las concentraciones de nutrientes y a que
su presencia o ausencia refleja el estado nutritivo de los cuerpos de agua, pueden ser
utilizadas como indicadores de condiciones ambientales (Melzer 1999).
En lagos templados someros con niveles altos de nutrientes, el fitoplancton es ms
eficiente en su captacin que las macrfitas sumergidas. En estas condiciones, el
fitoplancton reemplazara a las macrfitas sumergidas y luego el fitoplancton sera
reemplazado por las macrfitas flotantes, que son mejores competidoras por la luz
(Scheffer & van Nes 2007). Por otro lado, Scheffer et al. (2003) sostienen que las plantas
flotantes no son dominantes en grandes lagos templados debido a que su distribucin
214
generalmente est restringida a sitios de menores dimensiones con reas bien protegidas
de la accin del viento. Estas hiptesis tienen implicancias fundamentales en el manejo de
los lagos someros y surgieron ante la necesidad de encontrar una manera de restaurarlos
como consecuencia de la eutroficacin (Scheffer 1998). Su rango actual de aplicacin es
ms amplio ya que provee un marco terico bsico para el estudio de la dinmica de estos
sistemas.
Las plantas flotantes libres afectan la dinmica del cuerpo de agua ya que provocan
la disminucin de la fotosntesis por parte de los microorganismos acuticos puesto que
una cobertura ms o menos conspicua disminuye la intensidad lumnica que penetra en el
cuerpo de agua adems de provocar condiciones de anoxia en situaciones de cobertura
completa. Tambin reducen el intercambio gaseoso entre la atmsfera y la columna de
agua (Nahlik & Mitsch 2006). Por otro lado las plantas compiten con el fitoplancton por
los nutrientes ya que como se mencion, las macrfitas flotantes los toman de la columna
de agua (Scheffer et al. 2003). Adems, las plantas aportan material vegetal al agua que, al
descomponerse, se convierte en una fuente importante de cidos hmicos. Los cidos
hmicos influyen sobre la disponibilidad de los nutrientes (en particular del fsforo
debido a la formacin de complejos con el hierro y las sustancias hmicas, Jackson &
Hecky (1980)) y sobre el clima lumnico del sistema puesto que afectan la penetracin de
la radiacin en el cuerpo de agua entre otros factores (Jones 1992, Kirk 1994).
Las plantas flotantes de gran porte son muy sensibles a las bajas temperaturas,
tolerando mejor temperaturas altas a medianas, de forma tal que a nivel mundial se
encuentran principalmente restringidas a latitudes tropicales y subtropicales (Sculthorpe
1967). En este contexto, constituyen un importante indicador en estudios de
calentamiento global ya que el aumento de temperatura podra promover la expansin
geogrfica de las plantas flotantes libres a zonas donde actualmente no se encuentran
(Meerhoff & Mazzeo 2004).
Existen numerosos estudios acerca de la dinmica de la biomasa de las plantas
flotantes, en particular de Eichhornia crassipes y su fauna asociada (Neiff & Poi de Neiff
1984); algunos de ellos fueron realizados en lagunas de la llanura de inundacin del ro
Paran (Sabattini & Lallana 2007, Poi de Neiff & Neiff 2006, Neiff et al. 2001, Poi de
Neiff & Carignan 1997). Por otro lado, Carignan et al. (1994) estudiaron la limitacin de
Eichhornia crassipes por nitrgeno en seis lagunas del valle aluvial del ro Paran.
Recientemente, Henry-Silva et al. (2008) estudiaron el efecto de distintas concentraciones
215
(RNO).
Tambin,
de
Tezanos
Pinto
et
al.
(2007)
demostraron
de pequeo porte y en menor proporcin Pistia stratiotes. La primer planta flotante cuya
distribucin se vio afectada fue la flotante de mayor porte, Pistia stratiotes (obs. pers.),
probablemente debido a que su tasa de crecimiento decrece a bajos tenores de nutrientes,
tal como lo demostraron Henry-Silva et al. (2008).
El objetivo del presente estudio fue analizar el efecto de la atenuacin lumnica provocada
por una cobertura completa de plantas flotantes en la produccin primaria del
fitoplancton en un sistema hmico. Se realiz un experimento manipulativo en
mesocosmos en la Laguna Grande de la RNO en donde se estudiaron la estructura,
produccin primaria y la eficiencia fotosinttica del fitoplancton adems de otras variables
fsicas y qumicas del agua. Se compar un escenario libre de macrfitas con otro que
simulaba una cobertura completa y permanente de plantas. La experiencia manipulativa
tuvo una duracin de un mes, con una frecuencia de muestreo de 10 das.
Hiptesis planteadas
i) la atenuacin lumnica provocada por una cobertura completa de macrfitas genera la
disminucin de la produccin primaria del fitoplancton en un sistema hmico;
ii) la menor intensidad de luz generada por la cobertura de macrfitas se traduce en un
aumento de la eficiencia fotosinttica del fitoplancton probablemente como consecuencia
de la aclimatacin de la comunidad a menores irradiancias.
MATERIALES Y MTODOS
Se realiz un experimento en la Laguna Grande de la Reserva Natural Otamendi entre los
das 8 de marzo de 2006 y 7 de abril de 2006. Se utilizaron mesocosmos que consistieron
en clausuras de policarbonato (90 cm de dimetro, 180 L, profundidad promedio 0,5 m),
que fueron enterrados en el sedimento en un rea libre de macrfitas flotantes de la zona
litoral (Fig. 1). Durante la instalacin de cada mesocosmos se les coloc una red en su
base para evitar el ingreso no controlado de peces. La red fue removida justo antes de
afirmar cada mesocosmos en el sedimento. Los mesocosmos fueron asegurados al
sustrato por medio de estacas. Luego, con el objetivo de evitar la hiperpredacin del
217
218
Fig. 2. Dispositivo empleado para tomar las muestras integradas de agua en los
mesocosmos (flecha).
Las estimaciones de produccin primaria se llevaron a cabo a partir de muestras
integradas en la columna de agua tomadas con el muestreador vertical. Se emple el
mismo diseo, dispositivos y la misma metodologa de la tcnica de asimilacin de 14C
descritos en los captulos anteriores. Se expusieron las muestras de fitoplancton de cada
mesocosmos simultneamente a 2 intensidades lumnicas: 100 % (luz natural) y 10 %
220
(logrado con malla de atenuacin neutra) y un par de tubos oscuros por cada
mesocosmos. Los tubos (por duplicado para cada muestra) se incubaron 2 hs alrededor
del medioda, luego de la adicin de 1 Ci NaH14CO3 (Perkin Elmer Life Sciences, Inc.,
USA).
Con los datos de produccin primaria para cada intensidad lumnica se estim la
produccin integrada en la columna de agua (PA) como el rea bajo la curva de
produccin en funcin de la profundidad. Esta estimacin la efectuamos considerando
que el perfil de agua tena pocos centmetros de profundidad en cada mesocosmos y que
la muestra que utilizamos para incubar a cada atenuacin lumnica era representativa de la
columna de agua. Luego, cada valor de PA se estandariz con la concentracin de clorofila
a y con la Imedia de cada mesocosmos. Los cocientes de PA/clorofila a y PA/I media se
consideraron como estimadores de eficiencia fotosinttica de cada comunidad.
Se estim el parmetro Ik para cada mesocosmos con el objeto de inferir si exista
una posible limitacin lumnica de la comunidad en cada mesocosmos. Para ello se
ajustaron los valores de productividad correspondientes a cada irradiancia a la ecuacin de
Eilers & Peeters (1988). Cabe aclarar que los valores de Ik as calculados representan
aproximaciones al verdadero valor de Ik puesto que para su obtencin nos basamos en el
ajuste de tres puntos de la curva P-I. Por este motivo los valores de Ik as obtenidos slo
se utilizaron para sugerir posibles patrones.
Anlisis de datos
Se efectuaron ANOVA de medidas repetidas para detectar diferencias significativas de
variables entre tratamientos y en el tiempo. Las variables que no cumplan los supuestos
del mtodo fueron transformadas mediante Log10. Cuando las interacciones resultaron
significativas se realizaron contrastes de Tukey (Sokal & Rohlf 1979). Tambin se
efectuaron correlaciones no paramtricas (Spearman) entre las variables ambientales y de
produccin (Zar 1996).
RESULTADOS
En la Tabla 1 se resumen los rangos y promedios de las principales variables ambientales
registradas para los dos tratamientos durante el estudio. La profundidad de la columna de
agua fue poco variable entre tratamientos, sin mostrar diferencias significativas, mientras
221
que disminuy con el tiempo (Tabla 2). La disminucin del nivel hidromtrico tambin se
observ en las aguas libres de la laguna, con una baja de 11 cm entre los das 10 y 30. La
temperatura del agua en los mesocosmos mostr una variacin mxima de 4,2 C entre el
da 10 y 30, en tanto que en la laguna el rango de variacin fue de 3,5 C y no mostr
diferencias significativas con la temperatura de las clausuras. Por otro lado, tanto en los
tratamientos como en la Laguna Grande, la temperatura aument con el tiempo (Fig. 3 a,
Tabla 2). De acuerdo a estos resultados, descartamos un posible efecto en la temperatura
del agua provocado por la clausura. Por otro lado, la concentracin de oxgeno disuelto
fue menor en el tratamiento cubierto, donde tambin se observ una tendencia a la
disminucin de su concentracin conforme avanzaba el tiempo, aunque fue no
significativa (Fig. 3 b, Tabla 2). La concentracin de oxgeno disuelto se correlacion
positivamente con el pH, la Imedia, la concentracin de N total y la densidad algal, y de
forma negativa con las fracciones de fsforo disuelto y total (Tabla 3). El pH del agua fue
en general ms alto en el tratamiento libre (Tabla 1), aunque esta observacin no qued
sustentada estadsticamente. El incremento de la conductividad se correlacion
significativamente con la disminucin de la profundidad (Tablas 1, 2 y 3).
222
profundidad (m)
temperatura (C)
O2 disuelto (mg L-1)
pH
conductividad (S cm-1)
Imedia (mol fotones m-2s-1)
g440 (m-1)
Kd (m-1)
P-disuelto (mg L-1)
P total (mg L-1)
N-nitrato + nitrito (mg L-1)
N-amonio (mg L-1)
N total (mg L-1)
tratamiento
cubierto
libre
0,4-0,6
0,4-0,6
0,50,06
0,50,05
17,3-20,7
17,5-20,8
191,3
191,4
0,1-2,2
1,1-6,5
0,90,7
3,71,7
7,8-8
7,7-8,5
7,90,1
7,70,2
1090-1420
1200-1670
1260123
1410150
7-15
130-325
102,5
25071
11-20
9-26
173,2
176,3
2-7,1
3,6-10,2
51,5
72
0,2-0,3
1,2-2,6
2,40,9
1,80,5
2,1-3,4
1,4-2,8
2,70,5
2,10,5
0-0,05
0-0,08
0,030,02
0,040,03
0,07-0,3
0-0,03
0,20,08
0,0050,01
0,3-1,2
0,2-1,3
0,70,3
0,70,4
223
tratamiento
tiempo
interaccin
F2,8 = 127
ns
p= 0,000001
F2,8 = 72
ns
p= 0,000008
profundidad
ns
temperatura
ns
O2 disuelto
F1,4 = 12
p= 0,03
ns
ns
ns
F2,8 = 383
p= 0
ns
F1,4 = 409
p= 0,00004
ns
ns
conductividad
Imedia
g440
P-disuelto
ns
F1,4 = 9,2
p = 0,04
P total
ns
N-nitrato + nitrito
ns
N-amonio
N total
densidad total fitoplancton
clorofila a
PA/Imedia
F1,4 = 197
p = 0,0001
ns
F1,4 = 27
p = 0,006
F1,4 = 115
p = 0,0004
F1,4 = 30,5
p = 0,005
F2,8 = 20,7
p= 0,0007
F2,8 = 5,4
p= 0,03
F2,8 = 20
p= 0,0008
F2,8 = 55
p= 0,00002
F2,8 = 18
p= 0,001
F2,8 = 34
p= 0,0001
F2,8 = 6,4
p= 0,02
F2,8 = 26
p= 0,0003
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
F2,8 = 4,8
p= 0,04
ns
Tabla 2. Resultados de los ANOVA de medidas repetidas efectuados para las variables
estudiadas a lo largo de perodo de estudio. ns= no significativo.
224
Fig. 3. Variacin promedio de: a) temperatura del agua y b) oxgeno disuelto para cada
tratamiento a lo largo del experimento. Barras = +1DS.
225
profundidad - conductividad
produndidad g440
conductividad g440
temperatura - profundidad
conductividad N-nitrato+ nitrito
O2 - pH
O2 N total
O2 - P-disuelto
O2 - P total
O2 - densidad algal
O2 - Imedia
P-disuelto P total
Imedia - P-disuelto
Imedia - P total
Imedia - N-amonio
Imedia - NID
Imedia - densidad algal
densidad algal P-disuelto
densidad algal P total
densidad algal N-amonio
clorofila a NID
densidad algal - NID
PA - densidad algal
PA/Imedia - N-amonio
PA/Chl a - P-disuelto
PA/Chl a - N-amonio
PA/Chl a - Imedia
R (Spearman)
-0,59
-0,49
0,49
-0,48
0,47
0,61
0,54
-0,76
-0,63
0,63
0,51
0,84
-0,56
-0,58
-0,81
-0,81
0,61
-0,56
-0,65
-0,64
-0,7
-0,7
0,55
0,7
0,48
0,58
-0,64
p
0,009
0,04
0,04
0,04
0,04
0,006
0,02
0,0002
0,005
0,005
0,03
0,00001
0,02
0,01
0,00004
0,00005
0,007
0,02
0,003
0,004
0,001
0,001
0,02
0,001
0,04
0,01
0,004
226
227
228
231
232
Fig. 9. Valores del Ik estimado e Imedia para los mesocosmos de cada tratamiento
durante el estudio.
DISCUSIN
A lo largo de la ltima dcada, la Laguna Grande ha sufrido oscilaciones en cuanto a la
cobertura de macrfitas flotantes de pequeo y mediano porte (de Tezanos Pinto et al.
2007, Izaguirre et al. 2004, OFarrell et al. 2007, 2003). Como se ha discutido en captulos
previos, en el perodo de estudio la Laguna Grande de la Reserva Natural Otamendi se
encontraba en un estado de aguas turbias de acuerdo a la hiptesis de equilibrios
alternativos propuesta por Scheffer et al. (1993). Esta observacin queda sustentada por la
alta densidad y concentracin de clorofila a del fitoplancton sumadas a la ausencia de
macrfitas sumergidas y la escasa presencia de macrfitas flotantes durante el perodo de
muestreo. Las plantas flotantes libres se encuentran sometidas a la accin del viento, que
las traslada a zonas litorales, donde se pueden mantener y desarrollar.
De acuerdo a los resultados obtenidos en cuanto al Kd y g440, el ambiente
lumnico result homogneo entre tratamientos y las mallas utilizadas resultaron efectivas
para simular la disminucin de luz provocada por una cobertura completa de macrfitas
flotantes. La atenuacin lumnica as producida fue un factor que desencaden la
reduccin en la concentracin de oxgeno disuelto y su disminucin progresiva en el
tiempo en el tratamiento cubierto. La anoxia por debajo de la cobertura vegetal ya ha sido
discutida en esta tesis (captulos III y IV) a partir de nuestros propios resultados y de
233
estudios previos en este humedal (Izaguirre et al. 2001 b). Tambin hubo anoxia en el
fondo de todos los dispositivos experimentales, acompaada de un aumento en el tiempo
de la concentracin de fsforo, probablemente en relacin a la liberacin de este nutriente
desde los sedimentos (Nrnberg 1994). La marcada disminucin del nivel de agua en los
tratamientos y en la laguna (11 cm desde los 10 a los 30 das de comenzado el
experimento) trajo aparejado el aumento de la conductividad, del g440 y la reduccin en la
. En este sentido, la tendencia a la reduccin de los valores de Imedia en el tratamiento
libre con el tiempo pudo ser consecuencia del aumento por concentracin de las
sustancias hmicas y fitoplancton, mediada por la disminucin del nivel hidromtrico con
la consecuente absorcin de luz que aparejan.
En este estudio se observ que, debido a las condiciones reductoras en los
mesocosmos correspondientes al tratamiento cubierto, la forma predominante de
nitrgeno fue el amonio, mientras que en el tratamiento libre lo fue el nitrato, como
tambin observ Sinistro (2007) en la Laguna Grande. En general, las formas qumicas
reducidas suelen ser el estado predominante en los cuerpos de agua bajo condiciones de
anoxia (Kalff 2003). La concentracin de nitrgeno inorgnico disuelto (NID) en el
tratamiento libre, se mantuvo por debajo del valor de 100 g L-1, considerado limitante
para el mximo crecimiento algal (Reynolds 2006). Este hecho estuvo relacionado con su
consumo por parte de las altas densidades de fitoplancton presentes en estos
mesocosmos, como indican las correlaciones negativas encontradas entre NID e Imedia,
clorofila a y densidad algal.
El fitoplancton sigui un patrn esperado ya que las menores densidades en el
tratamiento cubierto estaran dadas por la disminucin en el crecimiento debido
principalmente a la limitacin lumnica, en tanto que la composicin algal se encamin
hacia una comunidad menos variada. En OFarrell et al. (2009) figuran los valores de
riqueza especfica en ambos tratamientos durante el experimento. Pudo observarse que
partiendo de un nmero de especies semejante entre tratamientos (entre 70 y 80 especies),
el nmero de especies descendi significativamente a 24 en los mesocosmos cubiertos
mientras que en los libres la riqueza final fue de 60 especies. Es interesante destacar que la
composicin de grupos algales en el tratamiento libre fue similar a la hallada en las aguas
libres de la laguna en la misma poca del ao, que figura en el captulo II de esta tesis
(pg. 100).
234
Los valores de PA registrados en este estudio para los dos tratamientos estn
dentro del rango de los estimados por Henry (1991) y Henry et al. (1993) en una represa
en Brasil y son bajos cuando se los compara con los estimados en la Laguna Grande en el
captulo II de esta tesis para las aguas libres de la laguna en la misma poca del ao. Esta
diferencia entre los valores obtenidos en este experimento y aqullos registrados a partir
de muestras tomadas directamente de la laguna podra estar relacionada con la reduccin
de la mezcla en los mesocosmos dada por el viento en la columna de agua. En sistemas
someros con gran atenuacin lumnica como la Laguna Grande, los procesos de mezcla
generan mayor variabilidad en el clima lumnico en comparacin con cuerpos de agua
relativamente ms claros (Helbling et al. 2001 a). Este proceso permite a los organismos
experimentar irradiancias mayores por algunos perodos de tiempo y pone en contacto a
los organismos con otras fuentes de nutrientes, hecho que estimula la fotosntesis
(Schallenberg & Burns 2004).
La tendencia al aumento de la PA en el tiempo en el tratamiento libre y a su
disminucin en el cubierto fue clara aunque estadsticamente no significativa. La
disminucin de la produccin por efecto de una cubierta de macrfitas fue registrada por
Stanley et al. (2003), quienes realizaron estimaciones de productividad algal y bacteriana en
varios ambientes de un humedal donde se presentaban distintas formas de vida de
macrfitas. Los autores encontraron que en presencia de macrfitas flotantes (Nymphaea
odorata) la produccin fitoplanctnica era menor. En nuestro caso, son varios los factores
que pueden estar generando la falta de diferencias significativas entre los mesocosmos.
Uno de ellos fue la variabilidad entre rplicas, comn en experimentos de campo a esta
escala. Por otro lado, un diseo que involucrara un tiempo de experimentacin mayor tal
vez nos hubiera permitido detectar diferencias significativas, en cuyo caso se hubiera
requerido la utilizacin de mesocosmos de mayor volumen que evitaran el deterioro de
estos sistemas confinados. Otra posible explicacin para la falta de diferencia entre los
valores de PA entre tratamientos est relacionada con las caractersticas lumnicas
naturalmente restringidas de la laguna, dadas por su naturaleza hmica. De esta manera, el
fitoplancton de este sitio est compuesto por organismos que poseen variadas estrategias
que les permiten prosperar bajo estas condiciones (mixotrofia, pigmentos accesorios)
(Sinistro et al. 2006; Kirk 1994). La presencia de este tipo de adaptaciones dificulta la
deteccin de cambios en el funcionamiento a nivel de toda la comunidad, ya que la
235
237
DISCUSIN FINAL
238
dinmica muy especial a todo el ecosistema. Las comunidades deben estar adaptadas a
perodos de aguas altas y bajas, lo que hemos visualizado en la particular composicin de
la comunidad periftica sobre sustratos naturales, encontrando adaptaciones a la sequedad
en mayor medida en las especies presentes en el junco (planta palustre que queda expuesta
al aire en perodos de aguas bajas). Por otro lado, en la comunidad adherida a macrfitas
flotantes, como el caso de Ricciocarpus natans, fue la luz la variable que model en mayor
medida a la comunidad adherida a sus escamas. Si bien la riqueza de especies encontrada
en el perifiton de los cuerpos de agua de la RNO no fue muy alta en comparacin con
otros humedales, es importante el aporte a la biodiversidad microbiana del humedal.
En el estudio anual comparado de la produccin del fitoplancton y del perifiton en
la Laguna Grande, se evidenci que este sistema se encuentra en un estado de aguas
turbias con gran desarrollo de fitoplancton. En este sentido, el fitoplancton fue la
comunidad ms productiva contribuyendo con un 96 % a la produccin anual total en
tanto que el perifiton lo hizo en un 4% de acuerdo a nuestras estimaciones. Si bien los
valores de produccin anual evaluados por nosotros para el fitoplancton ubicaron a la
Laguna Grande entre cuerpos de agua de productividad intermedia (Kalff 2003), los
valores de Pmx vol fueron elevados. La alta relacin entre la produccin por unidad de
volumen sobre la produccin areal es caracterstica de los sistemas hmicos. Debido a la
atenuacin de la luz en la columna de agua, los organismos tienden a ubicarse en las capas
superiores (Arvola et al. 1999) de modo que cuando se integran los aportes individuales de
cada profundidad (PA), el valor resultante es bajo en relacin a considerar el valor de
mxima produccin a una sola profundidad (Fig. 1).
240
la menor competencia del picoplancton con las bacterias dada por la mayor disponibilidad
de NID.
Adems de la restriccin lumnica generada por las caractersticas del agua, existe
otro factor que agudiza esta situacin, que es el desarrollo de macrofitia flotante. Las
plantas acuticas y palustres son comunes en humedales y en particular las flotantes,
pueden desarrollarse hasta cubrir por completo el espejo de los cuerpos de agua. En el
experimento manipulativo que presentamos en la parte final de la presente tesis hemos
puesto de manifiesto que la disminucin de luz provocada por una cubierta completa de
macrfitas genera cambios estructurales y funcionales en el fitoplancton. Desde el punto
de vista estructural, provoca la disminucin de la densidad total y la cada en la
variabilidad de clases algales. La comunidad menos desarrollada y menos variable produjo
a su vez a tiempo final un 87 % menos que la que permaneci libre de sombreado. Sin
embargo, la comunidad sometida a bajas intensidades lumnicas present mayor eficiencia
fotosinttica, hecho que constituira una estrategia adaptativa en ambientes restringidos
lumnicamente. Estos resultados se pueden extrapolar parcialmente a condiciones
naturales, ya que hemos visto que una cubierta continua de macrfitas en el ROL afect
negativamente a la produccin y a la eficiencia de una comunidad fitoplanctnica muy
bien desarrollada, con abundancias celulares semejantes a las de la Laguna Grande sin
cubierta de plantas. Queda en evidencia entonces que cada ambiente acutico del humedal
posee carcatersticas propias que deben tenerse en cuenta a la hora de las generalizaciones.
El aporte de esta tesis consisti en describir los patrones de productividad de las
comunidades fottrofas microbianas ms importantes del humedal de la RNO,
representativo de ecosistemas de latitudes templadas, donde la fluctuacin en el nivel
hdrico suele quedar enmascarada por la estacionalidad. Las caractersticas de estos
cuerpos de agua hmicos someros provocan que las comunidades microbianas que los
habitan extremen sus adaptaciones estructurales y funcionales para poder desarrollarse.
Este trabajo provee informacin de base para el desarrollo futuro de estudios en
relacin a la dinmica del carbono, entre otros temas de importancia no slo local sino
global, a la luz de los procesos actuales de cambio climtico. El conocimiento de la
estructura y funcionalidad de los humedales resulta de gran importancia teniendo en
cuenta su preponderante rol en relacin al hombre y los servicios que brindan.
Consideramos que es necesario conocerlos para poder conservarlos y disponer de planes
de manejo que permitan tanto su utilizacin como su resguardo.
243
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264
ANEXO I
ANEXO II
doi:10.1111/j.1365-2427.2008.02117.x
SUMMARY
1. There is an increasing concern to understand the role of free-floating plants (FFP) on the
functioning and structure of shallow lakes, particularly the mechanisms by which their
dominance is self-stabilizing and how they may outcompete phytoplankton.
2. In a field experiment with mesocosms, we simulated three commonly encountered
scenarios in warm temperate shallow lakes: FFP dominance, FFP fluctuation and FFP
absence. We explored the effects of several key processes, triggered by FFP dynamics, on
the composition, diversity and production of phytoplankton, and on the physicochemical
conditions.
3. The effects of persistent floating mats on light interception triggered a complex response
by the phytoplankton: species were lost and biomass was low, yet high diversity and
productivity potential were maintained. A contrasting phytoplankton response characterized mesocosms lacking FFP, where light was sufficient but nitrogen was limiting.
Fluctuating FFP cover brought periodic shifts between these two limiting resources for the
phytoplankton, which most probably explain the maintenance of richness, diversity and
production in these shallow lakes.
4. These results support the recently proposed framework of alternative stable states,
providing experimental field evidence of the mechanisms resulting from the shifts
between floating plants and phytoplankton dominance.
Keywords: disturbance, free-floating plants, light regime, phytoplankton, shallow lake
Introduction
Many aspects of the functioning and structure of
shallow lakes depend on the presence of aquatic
plants, both in temperate and tropical zones (Moss,
1990; Jeppesen et al., 1997; Talling & Lemoalle, 1998;
Thomaz & Bini, 2003). The effects of submerged plants
on ecosystem functioning have been widely assessed
Correspondence: Ines OFarrell, Departamento de Ecologa,
Genetica y Evolucion, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires, C1428 EHA, Buenos Aires,
Argentina.
E-mail: ines@ege.fcen.uba.ar
(Jeppesen et al., 1998; Scheffer, 1998), although surprisingly the role of free-floating plants (FFP) has received
much less attention (Pompeo & Moschini-Carlos, 2003;
Meerhoff & Mazzeo, 2004; Bicudo et al., 2007; Meerhoff
et al., 2007a,b). However, there is increasing concern
about the effects of FFP because their geographical
range is likely to expand as a consequence of increasing
winter minimum air temperatures (Meerhoff, 2006)
and the accelerating eutrophication (Scheffer et al.,
2003) of freshwater ecosystems.
Lake ecosystems where FFP occur often fluctuate
between states of dense plant cover and their complete absence; these states mainly depend on lake size
and morphometry, water level, nutrient concentration
363
NOTE
PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY IN A HIGHLY COLORED SHALLOW LAKE
OF A SOUTH AMERICAN FLOODPLAIN
Patricia Rodrguez and Haydee Pizarro
Laboratorio de Limnologa Departamento de Ecologa Genetica y Evolucion Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires
Piso 4 Pabellon 2, Ciudad Universitaria
C 1428 EHA Buenos Aires, Argentina
Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tecnicas
E-mail: patriciar@ege.fcen.uba.ar
Abstract: We described phytoplankton productivity in a floodplain wetland of the Lower Parana River,
Argentina. Four samplings encompassing periods of high and low water levels were conducted in a highly
colored shallow lake. Photosynthesis-irradiance (P-E) curves and the areal photosynthetic rate (PA) were
estimated following the 14C assimilation technique. Likewise, physical and chemical variables and
phytoplankton composition, density, and chlorophyll a concentration were measured. Phytoplankton
assemblages shifted from cyanobacteria blooms in summer to cryptophycean dominance in winter, and
co-dominance of cryptophytes and chlorophytes in autumn. Assimilation number Pmax ranged from 3
7.8 mg C (mg Chl a h)21 and peaked in early summer (low water level) when water color was highest,
suggesting that phytoplankton productivity was not depressed by the high content of colored humic
acids. Photosynthetic efficiency (a) ranged from 0.0211 mg C (mg Chl a h)21 mmol photons21 m2 s and
reached its maximum value during winter even when the assemblage, dominated by cryptophyceans, did
not achieve light saturation. In early and late summer and in autumn, optimal irradiance (Eopt) ranged
from 5441,397 mmol photons m22 s21. The highest PA (207 mg C m22 h21) was registered in late
summer (high water level) when the lowest mean irradiance (Emean) was observed (341 mmol photons
m22 s21). The lowest PA (28 mg C m22 h21) occurred in winter when Emean was maximum (1,432 mmol
photons m22 s21). Our results indicate that productivity was similar to those recorded for other latitudes
and appeared not limited by the humic content of the water because phytoplankton was dominated by
algae well-adapted to low light conditions.
Key Words: areal photosynthetic rate, Argentina, humic wetland, P-E curves
INTRODUCTION