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Resumen
Las comunidades biolgicas en Mxico experimentaron profundos cambios
en la composicin y estructura de las especies como consecuencia de las
fluctuaciones ambientales durante el Pleistoceno. Sobre la base de la
reciente y fsiles Listas de control de mamferos mexicanos, que determinan
la distribucin, composicin, diversidad y comunidad estructura de finales
de faunas de mamferos del Pleistoceno, y analizar los patrones de extincin
y la respuesta del individuo especies a los cambios ambientales. Llegamos a
la conclusin de que (1) las extinciones diferenciales ocurrieron en familia,
gnero, y nivel de especie, con un gran impacto en las especies ms
pesados de 100 kg, incluyendo la extincin de todo proboscideanos y varios
rumiantes; (2) las comunidades de mamferos del Pleistoceno en Mxico
eran ms diversa que los ms recientes; y (3) los conjuntos actuales de las
especies son relativamente jvenes. Adems, Pleistoceno relictos apoyan la
presencia de corredores biogeogrficos; exista importantes refugios, as
como centros de especiacin en regiones aisladas. Se identificaron siete
corredores: el este de EE.UU.-Sierra Madre Oriental corredor, Corredor de las
Montaas Rocosas, Sierra Madre Occidental, Central de Estados Unidos,
Norte de Mxico pasillo, Transvolcnica Belt-Sierra Madre del Sur corredor,
occidental corredor EE.UU.-Baja California, Tamaulipas y Centroamrica
Amrica del golfo tierras bajas pasillo, y Sonora-Centroamrica Pacfico
tierras bajas pasillo. Nuestro estudio sugiere que presentan ensambles de
mamferos son muy diferentes a los que estn en el Pleistoceno tardo.
INTRODUCCIN
Mamferos respondido de diferentes maneras a la extensa climtica
fluctuaciones que caracterizaron el Pleistoceno y principios del Holoceno
(por ejemplo, Martin y Klein, 1984; Graham, 1986; Graham y Mead, 1987;
Markova et al., 1995; Grupo de Trabajo FAUNMAP, 1996; Wooding y Ward,
1997; Barnosky et al., 2003). Como consecuencia de la ambiental
fluctuaciones, las comunidades biolgicas experimentaron mayor cambios
(Martin y Klein, 1984; Wilson, 1996; Barnosky, 2008). Especies templadas
fueron desplazados hacia el sur de la Florida, Mxico y Amrica Central
durante los perodos fros. Durante los eventos interglaciares, que reinvadido la tierra estril dejado por la retirada de las masas de hielo (Van
Devender, 1,977; Graham, 1985; Harris, 1985).
La evidencia de depsitos fsiles, perfiles palinolgicos, fsiles paquete-rata
basureros y otros datos indirectos documentaron los cambios en el rido,
MTODO
Una lista fue compilada del Pleistoceno y actuales mamferos de Mxico a
partir de informacin publicada. Para los mamferos del Pleistoceno, nos
basamos en Arroyo-Cabrales et al. (2007) para la ocurrencia de especies, y
para las localidades estatales especficas. Alvarez (1965), Anderson y Kurtn
(1980), y Barrios Rivera (1994) se utilizaron como referencias bsicas, pero
dichas obras se complementan con muchos estudios recientes adicionales
(Montellano-Ballesteros, 1992; Arroyo-Cabrales y Johnson, 2003; CarranzaCastaeda y Miller, 2004; Mead et al., 2007). Seguimos los nombres
propuestos por Arroyo-Cabrales et al. (2007), as como datos no publicados
de los mismos autores que se propusieron durante el desarrollo del proyecto
titulado "fauna de mamferos de la tarde Cuaternario de Mexico "(G-012),
patrocinado por la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la
Biodiversidad
(CONABIO,
Mxico;
ver
http://www.conabio.gob.mx/institucion/Proyectos/Resultados/ InfG012.pdf).
La lista de verificacin de los mamferos existentes se bas en Ceballos y
Oliva (2005). La composicin y las especies riqueza del PleistocenoHoloceno temprano y mamferos modernos faunas se compararon. Un
supuesto bsico era que todas las especies presente en faunas modernos
estuvieron presentes en algn lugar al menos durante a finales del
Pleistoceno y Holoceno temprano, pero no necesariamente en se producen
hoy en da.
Todas las especies se caracterizan por su masa corporal y la alimentacin
hbitos. Informacin sobre la masa corporal no era fcilmente disponible
para muchas especies, por lo que se utilizaron tres categoras muy amplias:
pequea (b10 kg), media (de 10 a 100 kg), y grandes (N100 kg). Los datos
sobre el cuerpo Se obtuvieron los hbitos de masa y alimentacin de
especies del Pleistoceno o inferirse de Kurtn y Anderson (1980). Para las
especies modernas, nos utilizado los datos proporcionados por Ceballos y
Oliva (2005). el nmero de especies extintas, su masa corporal, y sus
hbitos de alimentacin se utilizaron para evaluar los patrones y
correlaciones ecolgicas de extinciones durante el Pleistoceno y Holoceno
temprano.
Rangos geogrficos extralimitales y disjuntas de especies vivas de los
mamferos se analizaron para evaluar los posibles efectos de la Pleistoceno
fluctuaciones ambientales sobre la distribucin de los mamferos,
especialmente de especies de clima templado de montaa. Ceballos y Oliva
(2005) y Hall (1981) se utilizaron como referencias bsicas para el
distribucin moderna de mamferos en Mxico. La presencia de corredores
de bosques templados continuas durante el Pleistoceno tardo fue
reconstruida provisionalmente por la presencia de poblaciones relictas y
especies. Se hizo especial hincapi en aislado "montaa hbitats insulares
"(sensu Brown, 1971).
RESULTADOS
Pleistoceno faunas de mamferos
Relativamente pocos sitios del Pleistoceno con mamferos fsiles han sido
estudiados ampliamente en Mxico, y la mayora de ellos son de clima
templado regiones (Alvarez, 1969; Mooser y Dalquest, 1975; Reppening,
1983; Arroyo-Cabrales et al, 2002, 2007; Carranza-Castaeda y Miller, 2004;
Mead et al., 2007). Entre los sitios que han proporcionado ms informacin
sobre la composicin de la fauna pasado son San Josecito Cueva, Nuevo
Len (Wisconsinan y Holoceno); El Cedral, San Luis Potos (Pleistoceno
tardo); Cedazo, Aguascalientes (post-Illinoian); Chapala, Jalisco (Pleistoceno
tardo); Tequixquiac (Pleistoceno tardo?) y Tlapacoya, Estado de Mxico
(Wisconsinan y Holoceno); Valsequillo, Puebla (Pleistoceno tardo); y el ms
importante en el regin tropical de Mxico, Loltn en la Pennsula de
Yucatn (Wisconsinan y Holoceno;. Arroyo-Cabrales et al, 2007).
Pleistoceno mamfero restos fsiles pertenecen a 12 rdenes, 44 familias,
144 gneros y 273 especies (excluyendo pedidos Sirenia y Cetacea, y las
familias Otariidae y Phocidae porque pocas exploraciones se han dirigido
hacia el estudio de estos grupos, pero ver Barnes, 2002). El orden con el
mayor nmero de especies fsiles es Rodentia, seguido de quirpteros y
Carnvoros. Entre los taxones existentes, registros fsiles se han encontrado
para todas las familias y rdenes, pero slo 186 especies (38,8%) todava se
encuentran en Mxico. Durante el Pleistoceno y Holoceno temprano, las
faunas de mamferos de Mxico tenan ms la diversidad a nivel de la
familia y de la orden (Tabla 1).
La mayora de los registros fsiles (187) fueron las especies pequeas; talla
media y grandes mamferos estuvieron representados por 27 y 59 especies,
respectivamente. Aunque las tendencias similares se han observado en la
actualidad especies de mamferos, estaba claro que existan profundas
diferencias con faunas del Pleistoceno, especialmente en el nmero de
especies de gran tamao (Figura 1). Slo ocho especies de gran tamao
(Bison bison, Odocoileus hemionus, O. virginianus, canadensis del Ovis,
elaphus Cevus, Panthera onca, Ursus americanus, Tapirus bairdii) estn
representados en las faunas modernas mientras al menos 59 especies
estuvieron presentes en el Pleistoceno. Los grandes herbvoros eran
bastante comunes en Amrica Central y el norte de Mxico, y fsiles
depsitos en San Josecito Cueva, Cedazo, Tequixquiac y Tlapacoya tenan
ricas faunas de herbvoros. Por ejemplo, en Cedazo, centro de Mxico, por lo
menos 23 grandes especies de herbvoros estaban presentes en diferentes
momentos durante el Pleistoceno. Los restos de grandes carnvoros fueron
menos abundantes en cualquier sitio en particular, sino como un todo,
muchas especies estaban presentes, y unos pocos sitios como San Josecito
y Tlapacoya tenan ricas faunas de carnvoros.
Extinciones
Una de las caractersticas ms notables del Pleistoceno es el extincin de
muchos mamferos. Tres patrones principales han surgido de nuestros datos:
1) las extinciones globales; 2) extinciones regionales; y 3) extinciones
locales. Tanto extinciones regionales y locales representan lo que se
denomina distribuciones extralimitales, donde un taxn ha sobrevivido en
una gama geogrfica que es diferente de su Pleistoceno geogrfica
distribucin. En extinciones regionales, taxones desaparecen de Mxico,
pero sobrevivido en otros pases. En las extinciones locales, taxones
desaparecen de un regin, pero sobrevivi en otras regiones del pas. Se
discute en este seccin de los patrones de las extinciones globales y en la
siguiente seccin las extinciones regionales y locales.
A finales del Pleistoceno, una orden (Notoungulata), seis familias, 29
gneros y 78 especies que se encuentran en Mxico se extinguen
globally.Most pedidos experimentaron extinciones, a excepcin de
Soricomorpha y Primates (Fig. 2). Las extinciones fueron distribuidos de
forma desigual en diferentes niveles jerrquicos, y representado de ninguno
a 100% de todos los taxones dentro de las rdenes, familias y gneros. Por
ejemplo, el orden Proboscidea perdi dos de tres familias, y casi todos los
gneros y especies, mientras que el orden Soricomorpha no perdi ninguna
especie. Mientras que 32 familias como Soricidae no experimentaron
ninguna mundial extincin, otros como Antilocapridae, bvidos y quidos
perdieron la mayora de sus especies.
La mayora de las especies extintas (50) tena gran masa corporal. Mediano
y pequea especie de masa corporal fueron representados por menos
taxones, con 8 y 20 especies extintas, respectivamente. La mayora (62)
eran herbvoros, seguidos por carnvoros (9), omnvoros (5), y sanguinivores
(2) (fig. 3). Anteriores a los fenmenos de extincin, 178 especies de
herbvoros, 66 carnvoros, omnvoros, 25 y 4 sanguinivores ocurrieron.
Ciertamente, herbvoros y animales grandes tenan el porcentaje ms
grande de extincin, probablemente relacionado con el empobrecimiento de
las condiciones ambientales al final del Pleistoceno que ms afect la
especie ms grande.
Distribuciones extralimitales
Distribuciones extralimitales fueron una respuesta comn de los mamferos
a Pleistoceno cambios ambientales. Grabamos distribuciones extralimitales
en todos los niveles jerrquicos, desde el fin de la especie. Extralimitales
distribuciones que representan extinciones regionales incluyen 10 especies
(Tabla 2). Aunque todas las especies del Pleistoceno de proboscideanos
encuentran en Mxico (representado por mamuts, mastodontes y
gomphotheriids) se extinguieron, otras especies pertenecientes a este orden
Faunas Disharmonius
Algunos faunas mexicanos como San Josecito fauna Cueva tienen Faunas
disharmonius Pleistoceno, donde templada (como vagabundo musaraa,
marmotas y lemming pantano) y (ratones de bolsillo espinosos tropicales,
No se encontraron mezclados tuza) mamferos tropicales. Tambin,
Valsequillo fauna ha mostrado animales de las praderas (Cynomys
mexicanus), y bosque alpino (conejo de los volcanes) mezcla en el depsito.
DISCUSIN
Cambios ambientales Pleistocenos tuvieron efectos importantes sobre el
distribucin de biotas templadas y tropicales en Mxico (por ejemplo,
Martin, 1955, 1960; Toledo, 1982). Las expansiones y contracciones en la
distribucin geogrfica de las comunidades vegetales, asociados a los
glaciares y interglacial cambios climticos, provoca cambios dramticos en
el distribucin de los mamferos (y otros organismos). La presente mamfero
comunidades son geolgicamente jvenes y faunsticamente depauperated
(Martin y Klein, 1984; Graham, 1985). Los efectos ecolgicos de la
defaunacin sobre la estructura y funcin de la comunidad son
desconocidos. Sin embargo, hoy en da defaunacin tiene efectos
importantes en complejo rasgos ecolgicos como depredador-presa y las
interacciones planta-herbvoro (por ejemplo, Dirzo y Miranda, 1990;
Terborgh, 1988).
Comunidades de mamferos del Pleistoceno en Mxico son aparentemente
ms diversos que los modernos. Sin embargo, con el fin de comparar la
diversidad y composicin de Pleistoceno y de mamfero moderno faunas
correctamente, una cronologa adecuada de los sitios es imprescindible. Por
desgracia, los primeros estudios de San Josecito Cueva y otra Pleistoceno
sitios en Mxico no estn fechadas adecuadamente por lo que es probable
que sus faunas eran heterochronus (Arroyo-Cabrales y Johnson, 2008). Por
Consiguiente, es difcil evaluar su diversidad. Otros estudios pueden
proporcionar informacin adicional sobre la diversidad de mamferos del
Pleistoceno comunidades en Mxico que pueden permitir mejores
comparaciones. A pesar de eso, es evidente que al menos determinados
grupos de mamferos (por ejemplo, gran herbvoros y carnvoros) y las
comunidades eran ms diverso que comunidades modernas durante el
Pleistoceno (vase tambin Martin, 1967; Mooser y Dalquest, 1975; Kurtn y
Anderson, 1980; Graham y Lundelius, 1984; Graham, 1.985, 1.986; Alroy,
1999).
Extinciones eran comunes a lo largo del Pleistoceno. La mayora de
mamferos extintos fueron las especies grandes (Martin, 1973; Kurtn y
Anderson, 1980; Lundelius et al., 1983). De las 44 familias de mamferos
representado en el Pleistoceno en Amrica del Norte, se produjeron
gran cantidad de datos sobre plantas (Toledo, 1982; Van Devender, 1977;
Van Devender y Burgess, 1985; Wells, 1974), y otros vertebrados (por
ejemplo, Martin, 1955, 1960; Harris, 1974;. Lundelius et al, 1983).
Desafortunadamente, la falta de registros fsiles haca casi imposible hasta
la fecha el tiempo del intercambio.
Parece evidente que la medida del intercambio estaba relacionada con la
disponibilidad de los corredores de vegetacin adecuada. El nmero
pequeo de especies que se dispersa en Mxico a travs del este de EE.UU.Sierra Corredor Oriental Madre, refleja el hecho de que durante el
Pleistoceno, zonas intermedias estaban cubiertas por bosques de pinoencino. Templado bosques caducifolios en la Sierra Madre Oriental se han
aislado desde el Terciario (Martin y Harrell, 1957).
Es probable que los mamferos tropicales sufrieron restricciones similares en
sus distribuciones en el Pleistoceno. La falta de fsiles y reliquias especies
hace que sea muy difcil evaluar el alcance de esos cambios. Sin embargo,
la distribucin fuera de lmite de varios mamferos en San Josecito y Grutas
de Loltn revelar la posibilidad de movimientos importantes.
Por ltimo, las faunas disharmonius pueden arrojar luz a la actual problemas
de conservacin. El concepto fue creado en la dcada de 1970 (Lundelius,
1989) para sealar sobre los complejos formados por la fauna restos de
animales que actualmente no co-ocurren en cualquier parte del mundo
(incompatibles ecolgicos), pero en el pasado convivieron en el mismo
hbitat por climas equable (con reduccin de los extremos de temporada)
que no tienen anlogos modernos (Graham y Mead, 1987). El San Josecito
faunas inarmnicas podran ser tanto comunidades reales o un artefacto
donde los restos pueden provenir de diferentes estratos (Arroyo-Cabrales y
Johnson, 2008). La fauna disharmonius Valsequillo podra ser debido a la
falta de control estratigrfica para algunas de las muestras reportadas o la
mezcla de animales de diferentes biomas debido a la historia tafonmico del
depsito (Cruz-Muoz et al., 2009). Sin embargo, hay evidencia slida en
otra Amrica del Norte y el mundo regiones que las comunidades del
Pleistoceno diferan de hoy en da comunidades, con la coexistencia de las
especies que no estn ya presentes en los mismos hbitats, ya sea porque
se haban extinguido o han tenido fuera de lmite distribuciones (Graham y
Mead, 1987). Anlisis cuidadoso de tales faunas y su composicin podran
ser utilizados como un experimento natural para evaluar los posibles
impactos del cambio climtico en la actual mamfero comunidades.
CONCLUSIN
En resumen, Pleistoceno reconstruccin de distribuciones de mamferos en
Mxico apoyar las siguientes cuestiones:
1) extinciones diferenciales se produjeron en la familia, gnero y especies
niveles;