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bar; UGA, llamado palo). La secuencia de codones determina la secuencia de aminocidos en una protena en
concreto, que tendr una estructura y una funcin especca.
H2N
OH
Gly
Glutamic acid
Phe
Modication
H3C
Leucine
Leu
H2N
HO
Serine
Aspartic acid
OH
Ser
Asp
H2N
P oG
OH
HO
(hydrophobic)
Sumo
SMethyl
MPhospho
PUbiquitin
UnM - N-Methyl
oG - O-glycosyl
nG - N-glycosyl
OH
Phenylalanine
Glu
H2N
M
H2N
H3C
Glycine
OH
Basic
Acidic
Polar
Nonpolar
OH
H2N
OH
amino acid
H2N
H2N
P oG
HO
OH
H3C
Alanine
133.11
OH
Val
Arg
Ser
OH
nM
H2N
O
Lysine
nG
F L
H2N
105.09
Cys
W
L
Da
131.18
9.21
155.16
H2N
Leu
H3C
Proline
H3C
OH
174.20
Pro
NH
OH
Isoleucine
nG
Ile
OH
H2N
H2N
Histidine
Arginine
H2N
H3C
P oG
HO
CH3
H2N
Glutamine
Met
H2N
OH
S
OH
P nM
NH
Methionine
OH
CH3
H3C
Arg
OH
H2N
His
Threonine
Thr
Asn
Serie de codones en un segmento de ARN. Cada codn se compone de tres nucletidos que codican un aminocido especco.
146.15
= 14
Asparagine
H2N
OH
NH
Trp
MW
H2N
OH
O
H2N
119.12
OH
HS
M I
Lys
R
S
K
N
Serine
HO
Tyr
131.18
Arginine
165.19
G
181.19
U CA UC A G U
AG
CA
Stops
C
Cysteine
G
U
U
AG
C
C
A
G
U
A
C
U
G
121.16
G
U
A
C
117.15
A
Stop
C
C
A
U
U 2ndG 3rd G
G
U
204.23
1st position
Tryptophan
G
U
U
G
A C
A
C
174.20
C
A
A
C
U
G
131.18
G
A
U
105.09
C
A
C
U G
A
C
G
U
146.19
GA
CU
A
CU
115.13
Leucine
G A C U G A CU G
132.12
89.09
Valine
CH3
H2N
75.07
147.13
H2N
H3C
OH
Tyrosine
Ala
OH
nM
HN
Gln
H2N
NH
OH
nM
NH2
nM
NH2
El cdigo gentico.
(A;U;C;G)que a partir de estas se formaran los 20 aminocidos esenciales para la vida. Partiendo del cuatro como las bases nitrogenadas y el exponente como la cantidad de uniones entre si. Se tendra 4^3=64 lo que viene
siendo el primer nmero entero que llene esta necesidad,
se tienen los tripletes sin sentido (UAA;UAG;UGA) que
no forman aminocidos, y como son 20 y tres tripletes de
bases nitrogenadas de puede armar que hay 43 tripletes
que forman el cdigo gentico degenerado al producir los
mismos aminocidos a pesar de ser distintos tripletes (esto resulta positivo para los seres vivos porque hay alternativas de produccin de aminocidos que terminan como
protenas cuando su produccin por un triplete determinado no es posible)
Los codones constan de tres nucletidos, esto fue demostrado por primera vez en el experimento de Crick,
Brenner y colaboradores. Marshall Nirenberg y Heinrich J. Matthaei en 1961 en los Institutos Nacionales de
Salud descubrieron la primera correspondencia codnaminocido. Empleando un sistema libre de clulas, tradujeron una secuencia ARN de poli-uracilo (UUU...) y
descubrieron que el polipptido que haban sintetizado
slo contena fenilalanina. De esto se deduce que el codn
UUU especica el aminocido fenilalanina. Continuando con el trabajo anterior, Nirenberg y Philip Leder fueron capaces de determinar la traduccin de 54 codones,
utilizando diversas combinaciones de ARNm, pasadas a
travs de un ltro que contiene ribosomas. Los ARNt se
unan a tripletes especcos.
Posteriormente, Har Gobind Khorana complet el cdigo, y poco despus, Robert W. Holley determin la estructura del ARN de transferencia, la molcula adaptadora que facilita la traduccin. Este trabajo se bas en
estudios anteriores de Severo Ochoa, quien recibi el premio Nobel en 1959 por su trabajo en la enzimologa de la
sntesis de ARN. En 1968, Khorana, Holley y Nirenberg
recibieron el Premio Nobel en Fisiologa o Medicina por
su trabajo.
CARACTERSTICAS
puentes siempre se forman entre una adenina de una cadena y una timina de la otra y entre una citosina de una
cadena y una guanina de la otra. Esto quiere decir que el
nmero de residuos A y T ser el mismo en una doble
hlice y lo mismo pasar con el nmero de residuos de
G y C. En el ARN, la timina (T) se sustituye por uracilo
(U), y la desoxirribosa por una ribosa.
Cada gen que codica una protena se transcribe en una
molcula plantilla, que se conoce como ARN mensajero
o ARNm. ste, a su vez, se traduce en el ribosoma, en
una cadena polipeptdica (formada por aminocidos). En
el proceso de traduccin se necesita un ARN de transferencia, o ARNt, especco para cada aminocido, con
dicho aminocido unido a l de forma covalente, guanosina trifosfato como fuente de energa y ciertos factores de
traduccin. Los ARNt tienen anticodones complementarios a los codones del ARNm y se pueden cargar covalentemente en su extremo 3' terminal con aminocidos.
Los ARNt individuales se cargan con aminocidos especcos gracias a las enzimas llamadas aminoacil-ARNt
sintetasas, que tienen alta especicidad tanto por un aminocido como por un ARNt. Esta alta especicidad es el
motivo fundamental del mantenimiento de la delidad en
la traduccin de protenas.
Para un codn de tres nucletidos (un triplete) son posibles 4 = 64 combinaciones diferentes; los 64 codones
estn asignados a aminocido o a seales de parada en
la traduccin. Si, por ejemplo, tenemos una secuencia de
ARN, UUUAAACCC, y la lectura del fragmento empieza en la primera U (convenio 5' a 3'), habra tres codones
que seran UUU, AAA y CCC, cada uno de los cuales
especica un aminocido. Esta secuencia de ARN se traducir en una secuencia de tres aminocidos.
3 Caractersticas
3.1 Universalidad
Transferencia de informacin
El cdigo gentico es compartido por todos los organismos conocidos, incluyendo virus y organelos, aunque
pueden aparecer pequeas diferencias. As, por ejemplo,
el codn UUU codica el aminocido fenilalanina tanto en bacterias como en arqueas y en eucariontes. Este
hecho indica que el cdigo gentico ha tenido un origen
nico en todos los seres vivos conocidos. La palabra universal en este contexto aplica solamente a la vida en la
Tierra, ya que no se ha establecido la existencia de vida
fuera del universo.
Gracias a la gentica molecular, se han distinguido 22 cdigos genticos,[1] que se diferencian del llamado cdigo
gentico estndar por el signicado de uno o ms codones. La mayor diversidad se presenta en las mitocondrias,
orgnulos de las clulas eucariotas que se originaron evolutivamente a partir de miembros del dominio Bacteria
a travs de un proceso de endosimbiosis. El genoma nu-
3
clear de los eucariotas slo suele diferenciarse del cdigo forme polmeros lineales unidos por interacciones hidroestndar en los codones de iniciacin y terminacin.
fbicas entre los grupos de valina y causando la deformacin falciforme de los eritrocitos. La enfermedad de las
clulas falciformes no est causada generalmente por una
3.2 Especicidad y continuidad
mutacin de novo. Ms bien se selecciona en regiones de
malaria (de forma parecida a la talasemia), ya que los inNingn codn codica ms de un aminocido; de no ser dividuos heterocigotos presentan cierta resistencia ante el
as, conllevara problemas considerables para la sntesis parsito malrico Plasmodium (ventaja heterocigtica o
de protenas especcas para cada gen. Tampoco presenta heterosis).
solapamiento: los tripletes se hallan dispuesto de manera
lineal y continua, de manera que entre ellos no existan co- La relacin entre el ARNm y el ARNt a nivel de la tercera
mas ni espacios y sin compartir ninguna base nitrogena- base se puede producir por bases modicadas en la prida. Su lectura se hace en un solo sentido (5' - 3'), desde el mera base del anticodn del ARNt, y los pares de bases
codn de iniciacin hasta el codn de parada. Sin embar- formados se llaman pares de bases wobble (tambaleango, en un mismo ARNm pueden existir varios codones de tes). Las bases modicadas incluyen inosina y los pares
inicio, lo que conduce a la sntesis de varios polipptidos de bases que no son del tipo Watson-Crick U-G.
diferentes a partir del mismo transcrito.
3.3
Degeneracin
El cdigo gentico tiene redundancia pero no ambigedad (ver tablas de codones). Por ejemplo, aunque los codones GAA y GAG especican ambos el cido glutmico
(redundancia), ninguno especica otro aminocido (no
ambigedad). Los codones que codican un aminocido
pueden difeiones puntuales en la tercera posicin. Debido
a que las mutaciones de transicin (purina a purina o pirimidina a pirimidina) son ms probables que las de transversin (purina a pirimidina o viceversa), la equivalencia
de purinas o de pirimidinas en los lugares dobles degenerados aade una tolerancia a los fallos complementaria.
3.3.1
La expresin cdigo gentico se utiliza con frecuencia en los medios de comunicacin como sinnimo de
genoma, de genotipo, o de ADN. Frases como Se analiz el cdigo gentico de los restos y coincidi con el de la
desaparecida, o se crear una base de datos con el cdigo gentico de todos los ciudadanos son cientcamente
incorrectas. Es insensato, por ejemplo, aludir al cdigo
gentico de una determinada persona, porque el cdigo
gentico es el mismo para todos los individuos. Sin embargo, cada organismo tiene un genotipo propio, aunque
es posible que lo comparta con otros si se ha originado
Agrupamiento de codones por residuos ami- por algn mecanismo de multiplicacin asexual.
noacdicos, volumen molar e hidropata
Una consecuencia prctica de la redundancia es que algunos errores del cdigo gentico slo causen una mutacin
silenciosa o un error que no afectar a la protena porque
la hidrolidad o hidrofobidad se mantiene por una sustitucin equivalente de aminocidos; por ejemplo, un codn de NUN (N =cualquier nucletido) tiende a codicar
un aminocido hidrfobo. NCN codica residuos aminoacdicos que son pequeos en cuanto a tamao y moderados en cuanto a hidropata; NAN codica un tamao promedio de residuos hidroflicos; UNN codica residuos que no son hidroflicos.[2][3] Estas tendencias pueden ser resultado de una relacin de las aminoacil ARNt
sintetasas con los codones heredada un ancestro comn
de los seres vivos conocidos.
El cdigo gentico estndar se reeja en las siguientes tablas. La tabla 1 muestra qu aminocido est codicado
por cada uno de los 64 codones. La tabla 2 muestra qu
codones especican cada uno de los 20 aminocidos que
intervienen en la traduccin. Estas tablas se llaman tablas
de avance y retroceso respectivamente. Por ejemplo, el
codn AAU es el aminocido asparagina, y UGU y UGC
representan cistena (en la denominacin estndar por 3
Incluso as, las mutaciones puntuales pueden causar la letras, Asn y Cys, respectivamente).
aparicin de protenas disfuncionales. Por ejemplo, un
gen de hemoglobina mutado provoca la enfermedad de Ntese que el codn AUG codica la metionina pero
clulas falciformes. En la hemoglobina mutante un gluta- adems sirve de sitio de iniciacin; el primer AUG en un
mato hidroflico (Glu) se sustituye por una valina hidro- ARNm es la regin que codica el sitio donde la traducfbica (Val), es decir, GAA o GAG se convierte en GUA cin de protenas se inicia.
o GUG. La sustitucin de glutamato por valina reduce la La siguiente tabla inversa indica qu codones codican
solubilidad de -globina que provoca que la hemoglobina cada uno de los aminocidos.
Aminocidos 21 y 22
REFERENCIAS
cdigo simple anterior. La vida primordial pudo adicionar nuevos aminocidos (por ejemplo, subproductos del
metabolismo), algunos de los cuales se incorporaron ms
tarde a la maquinaria de codicacin gentica. Se tienen
pruebas, aunque circunstanciales, de que formas de vida
primitivas empleaban un menor nmero de aminocidos
diferentes,[13] aunque no se sabe con exactitud que aminocidos y en que orden entraron en el cdigo gentico.
Otro factor interesante a tener en cuenta es que la seleccin natural ha favorecido la degeneracin del cdigo para minimizar los efectos de las mutaciones y es debido a
la interaccin de dos tomos distintos en la reaccin[14] .
Esto ha llevado a pensar que el cdigo gentico primitivo
podra haber constado de codones de dos nucletidos, lo
El otro aminocido, la pirrolisina (Pyl, O),[5][6] es un ami- que resulta bastante coherente con la hiptesis del balannocido presente en algunas enzimas de arqueas metan- ceo del ARNt durante su acoplamiento (la tercera base
genas. Est codicado por el codn UAG (que normal- no establece puentes de hidrgeno de Watson y Crick).
mente es de parada) cuando estn presentes en la secuencia los elementos PylIS (secuencia de insercin de la pirrolisina).
9 Referencias
Excepciones a la universalidad
Como se mencion con anterioridad, se conocen 22 cdigos genticos. He aqu algunas diferencias con el estndar:
A pesar de las variaciones que existen, los cdigos genticos utilizados por todas las formas conocidas de vida son
muy similares. Esto sugiere que el cdigo gentico se estableci muy temprano en la historia de la vida y que tiene
un origen comn en las formas de vida actuales. El anlisis logentico sugiere que las molculas ARNt evolucionaron antes que el conjunto actual de aminoacil-ARNt
sintetasas.[7]
El cdigo gentico no es una asignacin aleatoria de los
codones a aminocidos.[8] Por ejemplo, los aminocidos
que comparten la misma va biosinttica tienden a tener la
primera base igual en sus codones[9] y aminocidos con
propiedades fsicas similares tienden a tener similares a
codones.[10][11]
Freeland SJ, Hurst LD (septiembre de 1998). The genetic code is one in a million. J. Mol. Evol. 47 (3): 23848.
doi:10.1007/PL00006381. PMID 9732450.
Taylor FJ, Coates D (1989). The code within the codons. BioSystems 22 (3): 17787. doi:10.1016/03032647(89)90059-2. PMID 2650752.
Di Giulio M (octubre de 1989). The extension reached
by the minimization of the polarity distances during the
evolution of the genetic code. J. Mol. Evol. 29 (4): 288
93. doi:10.1007/BF02103616. PMID 2514270.
10
Vase tambin
Genoma
Gen
Codn
Biosintesis proteica
Transcripcin gentica
11
Enlaces externos
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Imgenes
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