Apuntes Etología

Etologa: la Ecologa del Comportamiento
Fundamentos de la Etologa Moderna:

1.- Breve Historia de la Ciencia del Comportamiento:
En sus pinturas rupestres, el hombre de neandertal comenz a interpretar la caza y la depredacin en sus
dibujos de animales. La agricultura y domesticacin de especies comienza en Mesopotamia. Existen evidencias
de la presencia de peros en poblaciones humanas desde el ao 11000 aC. La domesticacin de cabra, oveja y
cerdo data de entre los aos 8500 aC y 7500 aC. El estudio de la naturaleza comenz en las sociedades humanas
de la grecia antigua, y como una gran parte de esta cultura, fue traducido al imperio romano y desde ah a las
culturas latinas. Anaximandro postul que los humanos haban evolucionado a partir de los peces. Tales defenda
que el agua es el principio de todo. Aristteles escribi entre otras obras Historia Animalium, y estableci una
escala animal donde situ al hombre en la cspide; divida a las plantas en sin o con flor y a los animales en sin
y con sangre. Pinio escribi Naturalis Historia refirindose tanto a la zoologa como a la botnica y la
mineraloga.
En la edad media se produjo una recesin de los estudios cientficos, particularmente en europa. En esta
poca y el renacimiento, sin embargo, muchos pensadores se dedicaron a la observacin de la naturaleza. Los
musulmanes recuperan antiguos textos griegos y romanos, y desarrollan la teora de la generacin espontnea.
Federico II, apasionado de las aves, es uno de los primeros en hablar de migraciones. Pierre Belon escribe el
primer texto sobre anatoma comparada; Lhistoire de la nature des oiseaux. Conrad Desner realiza estudios
de documentacin basados en los textos de Aristteles. Finalmente en el renacimiento Descartes se separa de la
rama naturalista aristotlica, seguida por Darwin. Este es mecanicista y defiende que los animales funcionan
como mquinas autmatas y no tienen alma como el humano. Basado en Platn dar lugar a la rama conductista
de la biologa del comportamiento.
Segn la tradicin Aristotlica fue, sin embargo, recuperada y seguida por muchos filsofos y cientficos
de siglos posteriores. As por ejemplo podemos destacar en el siglo XVIII a los evolucionistas Lamarck, Linneo,
Buffon o Leroy. Tambin en el siglo XIX podemos destacar a otros ms centrados en la conducta, como Brehm,
Le Roy, Mendel, Paulov o Heinroth (este ltimo tuvo una gran influencia sobre Darwin).
En el siglo XX aparece finalmente la corriente conductista. Uno de los mayores conductistas y ms
radicales fue el cientfico norteamericano Skinner. Este psiclogo estudi el comportamiento de ratas en cajas,
y basado en la psicologa defenda las teoras de rigidez de las conductas y de los refuerzos y el aprendizaje.
En este mismo siglo, algo ms tarde, aparece la Etologa en Europa. Entre sus precursores caben destacar
Darwin, Romanes y Wittman. Otros grandes influyentes han sido el matemtico Malthus que realiz los
primeros estudios de ecologa de las poblaciones, alarmado por las limitaciones del planeta, Sedgwick, Henslow,
Lyell, Spencer, o Uexkll.
Los fundadores de la etologa moderna como hoy la conocemos son los premio nobel en medicina (1973)
Lorenz, Tinbergen y Frisch. El punto de vista gentico, no menos importante, fue desarrollado por Dawkins en
El Gen Egosta. Lorenz era mdico, pero trabajaba como naturalista y estudi la anatoma comparada de patos
y gansos, y sus conductas (los pollos reconocen como figura materna lo primero que ven). Estudi las pautas y
patrones fijos de accin. Desarrollo un modelo de tanque que se llena y acumula agua hasta la apertura de las
vlvulas que desencadenan la respuesta (metfora sobre el estmulorespuesta). Trata de explicar las pautas de
comportamiento en vaco, los mecanismos desencadenantes innatos y los periodos de latencia (sin respuesta al
estmulo). Tinbergen fue su alumno. Estudi los comportamientos territoriales y reproductivos de los peces
espinosos. Estudi los instintos agresivos y tabaj con modelos geomtricos de colores similares a los espinosos
macho (rojo ventral). Frisch realiz importantes estudios sobre el comportamiento social y la comunicacin en
las abejas. Descodific el cdigo que estos himenpteros utilizan para comunicar a sus congneres las fuentes
de comida descubierto en funcin del ngulo de los giros, la orientacin respeto al sol y la vibracin del
abdomen, durante sus bailes. Realizaron los primeros etogramas (rboles filognicos basados en la conducta).
Admita la importancia del instinto siempre en combinacin con el aprendizaje estudiado por el condctismo.
Finalmente aparece la Sociobiologa a manos de Wilson en 1975; nace de la combinacin de diversas
disciplinas cientficas como son la psicologa, la etologa, la ecologa y la neurofisiologa. Estudia las bases
biolgicas de la conducta social en base a la gentica de poblaciones y al ambiente o hbitat de las mismas.
2.- Causacin y Preguntas de la Etologa Actual:
Desde que Darwin en 1859 desarroll su teora de la evolucin basada en la variacin con herencia, y
la seleccin sobre la variacin en el tiempo, surgi un nuevo enfoque para el estudio cientfico del
comportamiento.
En el ao 1973 nace la ciencia etolgica en Europa, a cargo de Tinbergen, Lorenz y Frisch, en
contraposicin al enfoque conductista estadounidense. La diferencia radica en que la etologa estudia el
comportamiento de los animales en libertad, con la finalidad de dar un valor adaptativo a las conductas.
Tinbergen plantea las cuatro preguntas bsicas que podemos hacernos sobre una conducta al plantearnos su
estudio cientfico:
Qu mecanismos lo causan? (causacin inmediata) Depende de factores externos ambientales y
factores internos psicolgicos, fisiolgicos y anatmicos. Cmo saben los animales cuando ha llegado el
momento de migrar? Cmo encuentran el camino?
Cmo se desarrolla? (ontogenia) El desarrollo de la conducta est a su vez relacionado con factores
ambientales, sociolgicos y hereditarios. La ontogenia sirve para elucubrar sobre la filogenia del
comportamiento, mientras que el registro fsil solo contiene algunos indicativos. La tendencia direccional de la
migracin es heredada o aprendida?
Cul es su valor adaptativo para la supervivencia en el ecosistema? (funcional) Est relacionado en
la base con la funcin biolgica de la conducta, y la forma de optimizar la energa y maximizar la supervivencia
individual. Cules son las ventajas de las migraciones, que superan a los costos y riesgos?
Cmo ha evolucionado? (filogenia) Se trata del estudio de la historia evolutiva de las conductas en el
seno animal. Cmo, dnde y cuando surgieron las migraciones en la especie?
TEMA 1
Biologa General del Comportamiento:
1.- Gentica del Comportamiento:

El comportamiento puede explicarse por herencia o por aprendizaje. Aunque antiguamente etlogos y
conductistas defendan respectivamente una u otra hiptesis, en realidad ambas no son excluyentes; tanto
herencia como aprendizaje tienen una fuerte influencia sobre las conductas.
La fuerte interaccin gentica-ambiente-comportamiento est relacionada con la heredabilidad y
adquisicin de la inteligencia animal, pero puede ser medida la influencia gentica de la conducta? Se debe
tener en cuenta por un lado que la capacidad de aprendizaje es hereditaria, y que la adaptacin de los genes de
las poblaciones depende del ambiente en que estos se expresan. El trmino gen es y ha sido, al igual que el de
especie, ambiguo. Se habla de un gen como algo que se hereda. En las poblaciones los genes no son algo fsico,
sino una etiqueta para referirse a las diferencias fenotpicas heredables entre los individuos.
Los genes simples son los alelos de un locus que permiten un comportamiento. Por ejemplo el
comportamiento higinico de las abejas para evitar infecciones entre las larvas es codificado por dos genes
simples; uno para destapar la celda (u) y otro para eliminar larvas infectadas y cadveres (r); los machos ur y
hembras uurr destapan y eliminan, mientras que por ejemplo los machos uR destapan la celda pero no eliminan,
y los machos UR no son higinicos (alelo recesivo).
Los poligenes son varios genes que en conjunto permiten un mismo comportamiento. Por ejemplo
existen dos variedades de una especie de Agapornis, con distintas formas de transportar cintas de papel para
fabricar su nido; una las lleva en el pico y la otra las coloca entre sus plumas. Los hbridos de la generacin F1
tratan de colocar las cintas en las plumas pero no les funciona. Despus de varias generaciones terminan
llevndolas en el pico, pero realizan amagos de colocarla en las plumas (lastre).
Existen evidencias del control gentico del comportamiento, como las mutaciones hereditarias
relacionadas con genes conductuales, la identificacin de regiones del cerebro que controlan el comportamiento
y los comportamientos estereotipados e instintivos o respuestas mecnicas a estmulos. Sin embargo la
consistencia en el comportamiento de una especie no es necesariamente hereditario, debido a la transmisin de
la cultura de la especie que se extiende y conserva en las poblaciones que se encuentran en el mismo ambiente.
2.- Evolucin y Filogenia del Comportamiento:
El mtodo comparativo aparece entre los siglos XIX y XX. Oscar Heinroth (1871-1945) trabaj con
patos en el zoo de Berlin, y sus trabajos sirvieron de inspiracin para Lorenz. Aport un enfoque comparativo
para el estudio del comportamiento, descubriendo varios aspectos evolutivos de la conducta de los patos, y
permitiendo as diferenciar las especies ms primitivas y las de conductas derivadas. En etologa el enfoque
comparativo suele ser empleado entre especies cercanas, entre distintas poblaciones de una especie, o entre las
variedades salvajes y domsticas de una misma especie. Se comparan actos sencillos y que pueden ser
cuantificados y comparados con facilidad, as como la duracin y frecuencia relativa de un movimiento
determinado, el comportamiento territorial, o las secuencias de pautas motoras que se efectan ante
determinados estmulos, como por ejemplo en la interaccin entre dos individuos. Tambin pueden compararse
los productos del comportamiento, como por ejemplo los nidos de aves o las madrigueras y galeras de
mamferos.
Richard Owen (1804-1892) acu los trminos de homologa y analoga, fundamentales para la correcta
comparacin de los caracteres y el establecimiento de parentesco evolutivo entre especies. Las analogas
(convergencia evolutiva) y homologas (antecesor comn) son especialmente difciles de diferenciar en el
comportamiento. Por ejemplo, gaviotas y charranes hacen sus nidos en la playa cuando no hay depredadores,
pero los hacen en paredes rocosas para resolver el problema en playas con depredacin alta; se trata sin embargo
de una analoga. Sin embargo, la etologa permite establecer relaciones de parentesco muy complicadas de
establecer por otros mtodos.
Por polimorfismo, en una misma especie puede haber poblaciones que solucionan el mismo problema
con distintas estrategias, como por ejemplo las cigeas, migradores parciales.
La ritualizacin es la evolucin de una conducta por exageracin de un comportamiento original inicial,
en un contexto de comunicacin inter o intraespecfico. Por ejemplo la vistosidad de los machos (formas
vistosas, colores vivos, comportamiento llamativo) est relacionado con su capacidad de resistencia a
depredadores an atrayndolos, de forma que el mejor macho (intacto) es elegido para la cpula.
La inferencia filogentica fuerte es el caso en que las homologas en el comportamiento de dos o ms
especies permiten, a travs de un razonamiento plausible, relacionar ambas especies en su historia evolutiva. En
general se trata de determinar cual son las especies ms primitivas y derivadas dentro de un mismo gnero. En
algunos mosquitos las hembras se alimentan de los machos durante la cpula. Un comportamiento derivado es
que el macho aporte una presa para la hembra. Entre las grullas se pueden establecer relaciones de parentesco a
partir de los cantos en dueto de las parejas (se utilizan 85 caracteres de canto para establecer las relaciones entre
las 15 especies de grullas). La inferencia filogentica dbil es el caso en que aunque se detectan homologas en
el comportamiento de diferentes especies, estas no son suficientes para establecer la historia evolutiva de las
especies.
Las series pseudofilogenticas son conjuntos de especies que resuelven los mismos problemas de forma
similar, pero esto no refleja un pasado evolutivo comn; se trata de comportamientos anlogos. El caso ms
destacable es el de la seleccin r y la seleccin K definido por R. H. McArthur y E. O. Wilson.
3.- La Ecologa del Comportamiento:
La correlacin ecologa-comportamiento no muestra causalidad en muchos casos, y representa as
limitaciones para el enfoque comparativo. En los ecosistemas existen mltiples factores influyentes como las
sociedades, los recursos alimentarios, la depredacin, las comunidades En los distintos ecosistemas existen
por lo tanto muchos factores variables en el tiempo y el espacio, dificultndose as la causalidad de las conductas.
El ambiente ejerce una muy fuerte influencia sobre la historia evolutiva de la vida.
En algunos casos se puede establecer esta correlacin. Por ejemplo las aves granvoras del desierto,
donde estn expuestas a la depredacin, tienden al gregarismo, mientras que las aves insectvoras del bosque,
protegidas en las ramas, son solitarias y en ocasiones territoriales. En ciervos existe una correlacin entre la
longitud de los cuernos y el tamao corporal, y con la edad, que a su vez determina el xito reproductivo de la
especie.
Tema 2
El Enfoque Experimental.
Cuando se observa un comportamiento se puede elaborar una serie de hiptesis que puedan explicar esta
conducta. Podemos disear uno o varios experimentos de manera que podamos descartar a todas las hiptesis
salvo una.
Tinbergen observ que las gaviotas eliminaban las cscaras del huevo del nido despus de la eclosin,
y se plante cuatro hiptesis; para minimizar la depredacin, para eliminar los bordes cortantes del caparazn,
para que los restos del cascarn no se acoplen a otro huevo dificultando su eclosin, o porque el interior de los
huevos es un medio de cultivo para mohos y bacterias. Pint los huevos de color blanco para observar si existe
una mortalidad diferencial. De los 69 huevos pintados 43 fueron depredados, mientras que de los 68 huevos
control, slo lo fueron 13. Dado que el interior del huevo es blanco, dedujo que la primera hiptesis era la
correcta.
Por ejemplo, la ritualizacin de los rasgos fisiolgicos exagerados, enfocados a la comunicacin, pueden
ser estudiados experimentalmente. As, pelos y plumas destinados a la reproduccin pueden servir para
comunicarse (erizar, mostrar colores). Los movimientos de intencin de la locomocin sirven para comunicar
la intencin de levantar el vuelo en la bandada. Los movimientos faciales, como ensear los colmillos, han sido
ritualizados a partir de el acto de apartar el labio para morder. El conflicto y la redireccin de actividades es otro
ejempo; al avistar un depredador, la gallina con pollitos no huye, y se pone a comer.
1.- Enfoque de Optimizacin:
Muchas ideas importantes para la etologa y el balance de los costos y ventajas de las conductas, es decir
su rentabilidad, han sido importadas de la microeconoma. Las poblaciones animales tienden a optimizar el
balance de costos y ventajas de su comportamiento, y lograr as el mximo beneficio con el mnimo costo, es
decir, lograr el valor mximo de beneficio/costo.
PTIMO
ventaja
costo
Magnitud
de la
conducta
Por ejemplo las aves que se alimentan de moras de una zarza nunca se comen todas las moras maduras
de la misma; cuanto ms tiempo pasan en la zarza ms aumenta el costo de buscar una nueva mora, por lo que
para a ser rentable el cambiar a otra zarza.
En aves territoriales se pueden diferenciar territorios de mayor o menor calidad en funcin de mltiples
factores ambientales, as como son el tamao del territorio y los consecuentes costos de su defensa, el cortejo,
la presencia de depredadores o parsitos, los recursos alimentarios y la competencia. Los territorios ms ricos y
de menor tamao son los de ms valor, y los que ms conviene de defender.
ventaja
territorio bueno
costo
ventaja
territorio malo
Tamao del
territorio
Las especies nunca son empricamente territoriales, como no son empricamente migradoras, ni
polignicas o monogmicas; slo lo son cuando el nivel de ventajas supera a los costos. Estos comportamientos
no vienen determinados genticamente pues un invividuo puede cambiar a lo largo de su vida en ambientes
cambiantes. En territorios pobres o muy grandes y con los recursos muy distribuidos, ser territorial deja de ser
rentable. Cuando hay saturacin de recursos tampoco compensan los costos de la agresin y defensa territorial.
En estos casos se anulan los comportamientos territoriales.
Los machos del lacrtido Liomaemus tenuis son territoriales y defienden un rbol. Cuanto mayor es la
superficie foliar y el grosor del tronco del rbol, mayor es el nmero de hembras que se quedan en su territorio;
de esta manera los machos pueden ser polignicos o monogmicos.
Los colibres migratorios Nectarinia no pueden aumentar su peso para el vuelo, y para maximizar el
balance energtico debido su elevado metabolismo deben realizar una ingesta continua; realizan un viaje desde
Canad hasta Nuevo Mjico realizando mltiples paradas de reposo alimentario. Durante estas paradas se
observa territorialismo por las flores.
territorialismo en Nectarinia
reichenowi en funcin del
nmero de flores con nectar
que defiende, es decir, el
tamao del territorio
2.- Estrategias Evolutivamente Estables (EEE, ESS):

La EEE es una conducta que aporta un xito, y que no depende slo del comportamiento (ptimo) sino
del comportamiento o estrategia que adopten los dems miembros de la poblacin; se trata de un xito relativo.
Suele definirse como una estrategia que no puede ser reemplazada ni mejorada al extenderse en una poblacin;
generalmente se encuentran EEEs mixtas, varias estrategias distintas en equilibrio.
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La medida del xito depende en este caso de la frecuencia con la que ese comportamiento aparece en
la poblacin. Se puede medir con ayuda de una matriz de datos. Siempre que surge una EEE aparecen estrategias
alternativas que dan solucin al mismo problema. De este modo por ejemplo, entre los machos cantores, algunos
ms gordos cantan y defienden su charca, mientras que otros ms pequeos se alojan en la charca de otro y se
aprovechan de su canto. De la misma manera algunas gaviotas pescan mientras otras son cleptoparsitas; ambos
tipos se turnan. Las estrategias alternativas alcanzan un equilibrio en la poblacin. Cada individuo opta en cada
instante por una u otra estrategia, de manera que una gaviota no es siempre cleptoparsita ni pescadora.
Una vez estabilizadas, todas las EEEs tienen el mismo xito reproductivo. Por ejemplo en el caso de
las abejas que entierran a sus larvas en nidos existe una EEE ms costosa pero segura; la de cavar nidos, y una
EEE menos costosa pero impredecible y que puede conllevar peleas que es entrar y robar o reutilizar otros nidos.
El xito relativo (fitness) depende en este caso de la frecuencia de un individuo de cavar o reutilizar nidos. El
ptimo es de escavar el 41% de los nidos, y reutilizar el 59% restante.
excavar
reutilizar
20
40
60
80
100
120
Segn la teora de juegos (halcn-paloma) matemtica de la economa, aplicada a la etologa por el

ingeniero John Maynard Smith (1920-2004), es un buen instrumento de anlisis con vistas a predecir la
estrategia ptima en cada instante y ambiente, ya que adems depende de las estrategias que adopten los otros
individuos de la poblacin. Conociendo todas las EEEs existentes podemos conocer sus frecuencias y el valor
o fitness de las combinaciones posibles y sus proporciones. De esta manera se pueden resolver estadsticamente
las EEEs. En el caso concreto de halcn y paloma (estrategias, no especies) los halcones pelean hasta la muerte
o hasta que se produzcan heridas graves, y las palomas amenazan pero ante agresiones se retiran. En las
interacciones paloma-paloma se produce una guerra de desgaste, y gana la que ms tiempo aguanta amenazando
(tiempo de display). Este tiempo sele ser corto.
Halcn
Halcn

Paloma
Paloma
/2
= valor del recurso defendido

= costo de la herida
= costo del display (para ambas palomas, no se divide por 2)
En la estrategia mixta los individuos tienden a variar sus conductas entre halcn y paloma, de forma
que los tiempos de display se vuelven impredecibles y pueden llevar a peleas o no. En una poblacin con muchas
palomas la estrategia de halcn es ms ventajosa, y viceversa. As los individuos tratarn de implementar su
fitness optimizando los tiempos de estrategias halcn y paloma. En especies con armas donde el costo de
agresin es muy alto se ve favorecida la estrategia paloma (crtalos), mientras que cuando el riesgo es muy bajo
se ve favorecida la de halcn (anfibios). Del mismo modo, si por ejemplo es valor del recurso es muy alto (madre
con cras), aumenta tambin la tendencia a halcn, mientras que si es bajo se desplazar hacia paloma. Si el
valor del recurso supera al de la supervivencia, como una madre con cras, la estrategia halcn llega a ser una
EEE pura, hasta la muerte.
La estrategia condicionada es muy frecuente en grupos sociales con jerarqua social; en este caso un
individuo adopta la estrategia paloma ante otro que se sabe su superior, y una estrategia de halcn ante un
individuo inferior. Esta estrategia tiene un xito muy superior a la estrategia mixta de combinar aleatoriamente
halcn y paloma.
Entre septiembre y octubre comienza la berrea de las hembras frtiles de ciervos, y paralelamente
aumenta la estrategia halcn entre los machos; aumenta notablemente el nmero de peleas y de heridas graves.
Los elefantes marinos tienen grandes colmillos pero slo se atacan en el panculo adiposo. Un nico
macho acaparar un enorme harem de hembras, y muchos machos quedarn solteros; por ello los elefantes
marinos macho suele adoptar una estrategia halcn y pueden llegar a luchar hasta la muerte. El costo es tan
elevado que un macho no suele mantener su harem durante mucho ms de una estacin.
3.- Asimetras y Valor del Recurso:
El valor que un animal le da a un recurso determinado es variable y depende de distintos factores. Por
ejemplo ante un recurso alimentario, un ave gorda y bien alimentada tender a mostrar una estrategia de paloma,
mientras que si est hambrienta mostrar una estrategia de halcn por exactamente el mismo recurso, ya que le
da ms valor. Cuando por ejemplo un ave territorial es capturada, y se introduce un ave de la misma especie en
su territorio durante menos de 50 horas, cuando liberamos de nuevo al ave duea, esta siempre recupera el
territorio. Sin embargo cuando este tiempo supera las 50 horas, el visitante gana la pelea y se apropia del
territorio. De igual manera sucede con los peces espinosos macho que defienden su nido; cuando dos se
encuentran, el que est ms cerca de su nido gana al que est ms lejos y le persigue, pero si se aproximan
demasiado al nido del contrincante la relacin persecutor-perseguido se revierte.
Tambin influyen las asimetras en la capacidad de defender el recurso o RHP (resource holding
power). As los animales ms grandes y ms expertos suelen iniciar la agresin (halcn), hacer menor display y
obtener un mayor nmero de victorias; mayor RHP. La estrategia retaliator (revancha) consiste en amenazar
hasta que el de mayor RHP ataca y el otro se retira. La estrategia assessor (calculador) muestra una estrategia
de halcn si tiene mayor RHP, y paloma si su RHP es menor. Evaluar el RHP del oponente conlleva un costo;
un corto tiempo de pelea.
Las asimetras no correlacionadas son arbitrarias y no estn relacionadas con los RHP y la fuerza de
los contrincantes. No es predecible ya que los resultados son al azar.
La estrategia del burgus es ms estable que la de halcn y paloma, y es frecuente entre los papiones.
Los machos tienen territorios donde se encuentran sus hembras. Unos se respetan a otros y no atacan; el territorio
se lo queda quien lo tena antes. Si se elimina al macho alfa e introducimos en su territorio un macho beta
durante 20 minutos o ms, el macho alfa respetar al beta cuando se le libere.
TEMA 3
Comportamiento en el Tiempo y el
Espacio:
Los animales en la naturaleza desarrollan su comportamiento en ambientes donde es fundamental para

ellos el tiempo y el espacio. Los animales son capaces de conocer el momento del da, el del ao, el lugar donde
se encuentran, y la direccin en la que emprender sus migraciones, y modifican en funcin de todo ello su
conducta. Varios mecanismos fisiolgicos y procesos ambientales y estn implicados en las capacidades de los
animales de adaptarse y moverse en el medio cambiante.
1.- Los Ritmos Biolgicos:
Los comportamientos rtmicos en los animales son mltiples y se producen a distintos niveles, desde los
ritmos de locomocin o masticacin, hasta las migraciones de los salmones que se produce una vez en la vida
de cada individuo. Los ritmos deben ser ventajosos para el comportamiento, ya que hay que invertir energa
prohibitiva; por ejemplo los ciclos reproductivos estn a menudo limitados a determinados periodos de tiempo,
y esto debe permitir que haya un mayor nmero de descendientes supervivientes.
Existen distintos relojes biolgicos, que indican a los seres vivos el paso del tiempo; por ejemplo el
fotoperiodo o los genes del tiempo y el enzima telomerasa. Estos relojes pueden ser endgenos y fisiolgicos,
exgenos o ambientales, o de oscilacin-relajacin como el llenado del tanque de Lorenz que se llena de
estmulo desencadenando la respuesta, como por ejemplo el caso del hambre que llega determinado tiempo
despus de la ltima comida. Los ritmos endgenos permiten al animal anticiparse a los cambios ambientales
externos. Se trata de una ventaja adaptativa respecto a la competencia.
Los ritmos circanuales son muy frecuentes en latitudes medias donde las diferencias estacionales son
marcadas. Aunque acompaan a cambios ambientales y exgenos, tambin son controlados endgenamente. El
reloj interno funciona en correlacion con las variaciones estacionales ambientales. Los animales controlan as
sus ciclos de migraciones o de periodos de actividad y letargo (hibernacin, estivacin o invernada) en los
periodos desfavorables.
Los plipos de zonas intermareales pasan bajo el mar desde enero hasta julio, y fuera el resto del tiempo,
en funcin de la temperatura del agua. En tanques experimentales con temperatura del agua constante (10C)
los plipos mantienen sus ritmos pero muestran cierta tendencia a acortarlos; los factores ambientales en la
naturaleza tienen el papel de realustar los ritmos internos a las variaciones naturales. Se ha demostrado que estos
plipos tienen ritmos internos anuales de 350 das, que en libertad reajustan continuamente.
Las poblaciones de currucas y mosquiteros de latitudes templadas muestran distintas adaptaciones a las
variaciones estacionales; Pueden ser migrantes transaharianos (cruzan el mediterrneo y el Sahara), migrantes
no transaharianos (cruzan el mediterrneo), y migrantes altitudinales (de la montaa al valle). Mientras los
primeros tienen ciclos circadianos endgenos muy marcados, los de los ltimos son casi imperceptibles.
La hibernacin de mamferos como el erizo europeo, la marmota, la ardilla o el oso pardo tambin viene
marcada por ritmos endgenos; en cautividad, sin fotoperiodo ni variaciones de temperatura estos animales
mantienen la hibernacin de 3 a 5 aos. Si las marmotas del hemisferio norte son llevadas a zoos de la misma
latitud sur, mantienen los ritmos correspondientes al hemisferio norte durante unos dos aos.
En regiones ecuatoriales la insolacin, la temperatura y el clima son muy constantes, y los ritmos
circadianos son macroscpicamente menos dramticos. Tanto es as que los ciclos reproductores no siguen
ciclos de 12 meses y tienden a acortarse a 8 o 10 meses; se trata de ritmos endgenos.
Los ritmos lunares de 28 das (mareas de 29,5 das) tambin se dan en muchos animales. La ovulacin
del humano parece ajustada a este ciclo. Tambin influye en la hora de retorno de las grullas al dormidero. En
los peces gupi estos ciclos modifican su capacidad de visin del color, muy relacionada con el cortejo. El
poliqueto Eurice viridis libera todos sus espermatozoides al agua marina un da concreto en funcin de este ciclo,
hasta el punto de volver el agua de mar de color lechoso, un ico da del ao.
Los ritmos mareales o semilunares de 12,49 horas (pleamar/bajamar) y anuales (mareas vivas y mareas
muertas) estn relacionados con la atraccin gravitacional del sol y la luna al agua del mar. Estos ciclos controlan
tambin muchos ritmos animales, que al igual que en el caso anterior pueden llegar a ser ritmos endgenos que
se reproducen en cautividad y sin estmulos ambientales externos. Muchos cangrejos, insectos, y la actividad
nadadora de muchos peces, est acoplada a estos ciclos. Los peces Leuresthes tenuis se reproducen y ponen sus
huevos en la playa durante la marea viva de primavera. Estos eclosionan durante la marea viva de otoo. Se
trata de las dos nicos momentos del ao en que la marea es tan alta. Evitan as la elevada tasa de depredacin
del mar.
Los ritmos circadianos tienen un periodo de 24 horas, que se corresponde con un ciclo completo del
fotoperiodo (sol). Se trata tambin de un ritmo endgeno que se mantiene en cautividad, pero de nuevo tiende a
ser ms corto; en ambientes naturales se debe producir un reset del ritmo facilitado por el fotoperiodo. Casi
todos los animales presentan este tipo de ritmos, ya que suelen tener mayor actividad en determinados momentos
del da. Por ejemplo los humanos tenemos actividad diurna, y durante la noche con oscuridad nuestra glndula
pineal secreta melanina. La mayora de animales de desierto presentan actividad nocturna. Existe un ajuste a las
variaciones de temperatura diarias en la eclosin de los huevos de lagartos, de forma que todos eclosionan
exactamente en el mismo instante minimizando la depredacin. El sueo proporciona descanso, aprendizaje, y
defensa ante depredadores en momentos de poca visibilidad.
Los ritmos de periodo corto, como los ritmos de oscilacin-relajacin, controlan los ciclos de mover
msculos en patrones fijos de accin como la marcha, y acciones como asearse, comer o beber. Se trata de
ritmos endgenos que slo dependen del grado de necesidad del individuo, y no de las condiciones ambietales
(si bien estas indirectamente pueden condicionar el grado de necesidad.
El sueo estacional de estivacin o hibernacin, es muy frecuente en latitudes medias; especialmente
la hibernacin. Muchos insectos hibernan y estivan; sus picos de actividad mxima se dan en otoo y primavera.
La estivacin es ms frecuente en el ecuador. Ambos son cualitativamente lo mismo, y conllevan cambios y
adaptaciones fisiolgicas muy importantes. En las especies de verdaderos hibernantes la dormancia implica un
tiempo de letargo o latencia en el que los parmetros fisiolgicos y metablicos se ralentizan mucho, y la
temperatura corporal disminuye drsticamente. El superenfriamiento (supercooling) es frecuente por ejemplo
en algunos anfibios. La aclimatacin de poiquilotermos es la bajada de su temperatura hasta igualar a la
temperatura ambiente. Los peces hibernan, y algunos de agua dulce estivan. Los anfibios suelen enterrarse para
estivar, ante altas temperaturas y baja humedad. Los reptiles suelen hibernar, pero no estivar; su actividad es
nocturna en la estacin clida. Los animales endotermos, aves y mamferos, hibernan disminuyedo su
temperatura, su consumo de oxgeno y su tasa metablica. No existe estivacin en grandes ungulados ni
animales tropicales.
2.- Orientacin y Navegacin:
Orientacin y navegacin requieren un movimiento en el espacio (y el tiempo). Son esenciales para la
conducta animal. La orientacin es especialmente esencial, y est implicada, por ejemplo, en la construccin de
los termiteros o la apertura de las madrigueras. Estn implicados factores adaptativos o de finalidad, factores
geomtricos y mecanismos fisiolgicos.
Orientacin
10
Navegacin
La orientacin puede ser del rumbo (control espacial de la direccin) o angular (giro del cuerpo para
orientase). La orientacin del rumbo puede ser por ejemplo una orientacin solar, como la realizada por
hormigas y abejas en viajes largos. El funcionamiento de esta brjula social es desconocido an, pero se sabe
que es similar al reloj interno. Adems este umbo es invariable a lo largo del da ya que los animales corrigen
la variacin que corresponde al movimiento del sol. En el caso de la orientacin direccional el punto del destino
es indeciso; si se viaja en una masa de aire que desplaza lateralmente al animal en su movimiento, ese no es
corregido por el animal. En la navegacin, sin embargo, el animal es capaz de calcular el ngulo de correccin
de su movimiento hacia un punto concreto del mapa, en funcin de la orientacin, la distancia y la direccin del
punto de destino. El ave que es desplazada por las corrientes y masas de aire en movimiento orienta su cuerpo
de forma a corregir este desplazamiento, y no directamente orientado hacia su destino. Para ello suelen basarse
en la referencia visual del suelo o del sol.
Existen distintos tipos de orientacin. La orientacin primaria toma como referencia bsica el sustrato
y est implicado en la posicin (por ejemplo los escaladores apoyan la barriga contra el muro. La orientacin
secundaria o de direccin est relacionada con el vuelo, y puede ser cercana o lejana en funcin de si hay o no
contacto visual con el lugar de destino. Incluye migraciones lejanas dirigidas por brjula solar, el mapa de las
estrellas, electromagnetismo, o el movimiento lunar. Finalmente, la orientacin de estabilizacin est
relacionada con el cambio de posicin del cuerpo para acomodarlo al medio; facilita el movimiento ocular,
voltear la cabeza en moscas y compensar los giros.
Entre los mecanismos implicados en la orientacin se encuentran los mecanismos sin claves exteriores,
basado en claves exteriores, por referencias geogrficas (montaas, mares) o por rastreo. A menudo estos
mecanismos son respuesta a uno o varios estmulos de una o varias direcciones. En ausencia de claves
exteriores las rutas seguidas suelen ser aprendidas de los adultos y transmitidas culturalmente en las poblaciones
(orientaciones cintica y idiottica). Cuando la orientacin es basada en claves exteriores se (orientacin
alottica) estn fuertemente implicados los rganos sensoriales, como los ojos y los sensores de sonidos; los
movimientos siguen en este caso un gradiente del estmulo localizando as su destino. En la orientacin por
referencias geogrficas de destino cercano la referencia es el mismo destino; si se trata de destino lejano las
referencias son ayudas parciales para la navegacin. En el caso del rastreo, como por ejemplo el que hacen los
perros, o las hormigas con sus feromonas, los animales perciben un gradiente olfativo y lo siguen. Este mtodo
de rastreo es muy comn en la bsqueda de machos y hembras.
La navegacin puede definirse como la orientacin compleja para desplazamientos o migraciones de
destino lejano. Pueden diferenciarse de nuevo tres niveles de navegacin. El primer tipo es el pilotage, basado
en referencias sensitivas familiares y aprendidas. El segundo tipo es la utilizacin de brjulas para mantener un
rumbo sin referencias externas. Finalmente encontramos la navegacin verdadera, que es independiente de la
direccin que se tome y de que se modifique el rumbo; est basado en una brjula interna. Un mismo animal
suele poseer los tres tipos de navegacin, o por lo menos los dos primeros, y todos son difciles de diferenciar.
Las avispas Philanthus cavan e introducen en su nido una larva y una presa, y despus lo entierra.
Memoriza y reconoce el aspecto general del entorno (piedras, pias, ramas) de su nido de manera que es capaz
de encontrarlo. Si desplazamos este entorno la avispa ir a buscar el nido en la nueva localidad del entorno y no
donde realmente se encuentra.
Los estorninos pintos de la costa holandesa migran al sur de Inglaterra. Si son transportados en avin
hasta suiza los juveniles vuelan hacia la pennsula ibrica, mientras que los adultos corrigen la direccin
11
aplicando distintos tipos de navegacin y vuelan igualmente hacia el sur de Inglaterra y norte de Francia. La
navegacin suele estar basada en dos coordenadas (longitud-latitud).
Las grullas que migran cada invierno a la pennsula ibrica regresan ao tras ao a la misma localidad
exactamente, para lo que deben aplicar todos lo tipos posibles de navegacin.
Antiguamente se pensaba que la hiptesis del arco solar poda explicar la compleja navegacin de las
migraciones. Segn esta hiptesis la navegacin se basara en el eje de la radiacin solar en la tierra en funcin
de la rotacin; cuanto ms lejos se est del ecuador ms bajo est el sol a las 12 horas naturales; adems es
mucho ms alto en verano que en invierno, y el ngulo cambia a distinta velocidad en cada momento del da, de
oeste a este. Controlando todos estos parmetros los animales podran conocer su latitud. Esat hiptesis ha sido
descartada para aves migratorias, aunque se sabe que se guan por la posicin del sol y/o el mapa de estrellas
(especialmente la cruz del sur y la estrella polar, las dos nicas que no giran respecto a la rotacin de la tierra.
Al parecer las aves, como los milanos, se basan en una combinacin de su reloj biolgico interno y la posicin
del sol. As a las 3 de la tarde un milano puede volar en un ngulo de 45o con el sol, y a las nueve de la maana
seguir un ngulo negativo de -45o respecto al sol. En un experimento en el que se modifica el reloj biolgico del
milano hacindole creer que son las 9 de la maana cuando son las 3 de la tarde, el milano toma un rumbo
errneo, con un ngulo de 45o respecto al sol (el que sera correcto si fueran relmente las 9 de la maana)
El magnetismo es tambin muy frecuente en migraciones y puede encontrarse en todos los filos. Los
sensores del odo contienen estatolitos con magnetita (hierro) que permite detectar los campos magnticos. De
mismo modo algunas especies pueden guiarse por la fuerza gravitacional, la fuerza de coriolis (desviacin de
los vientos por la rotacin de la tierra); as las grullas en sus migraciones toman rutas ligeramente distintas de
ida y de vuelta. Tambin es frecuente el uso y la deteccin de la luz polarizada (nuestros ojos no pueden
percibirla pero s algunas cmaras especiales) que se modifica desde el amanecer al anochecer.
La navegacin sin sistemas de coordenadas es frecuente en migraciones rtmicas de ida y vuelta, y
depende de la informacin recogida durante el viaje de ida. Los animales memorizas distintos factores
ambientales, por ejemplo visuales o magnticos, y los aprenden para retornar al lugar del que vienen. En este
caso el destino inicialmente es indefinido. Esta tcnica es utilizada por los tritones para volver al ro. Tambin
es empleada por los salmones en su migracin a su ro natal para reproducirse y luego morir; en este caso los
salmones son capaces de reconocer el sabor del agua de su ro natal, e incluso de su afluente de montaa. Se
piensa que tambin algunas aves como las palomas pueden formarse mapas de olores para navegar por sus
localidades prximas.
Algunas aves emprenden migraciones sin informacin recogida de ida y sin la ayuda de progenitores
con experiencia; sus padres dejan los huevos en nidos de otras especies; existen pocas evidencias de los
mecanismos que controlan esta migracin instintiva.
Los navegantes de polinesia tienen la costumbre de orientarse en el mar interno a las islas sintiendo el
oleaje en el culo; conocen la forma de orientarse de una forma muy concreta, teniendo en cuenta la fuerte
modificacin ejercida por cada isla del archipilago sobre el oleaje.
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TEMA 4 Comportamientos Dispersivos y

Migratorios:
1.- Dispersin:
El principal resultado de la dispersin es la distribucin de los animales en su hbitat. El comportamiento
dispersivo se diferencia del exploratorio y del migratorio ya que no es de ida y vuelta. As cuando las poblaciones
son muy densas se produce la dispersin de individuos, generalmente los ms jvenes.
El comportamiento exploratorio se diferencia a su vez del migratorio ya que no es rtmico. El
comportamiento exploratorio puede estar dirigido a distintas finalidades, como la bsqueda de pareja, de
alimento, o de un lugar libre mejor para nidificar. Cuando se consigue cesa el comportamiento. En ocasiones
este comportamiento no est dirigido a nada concreto, y es realizado por el placer de encontrar algo o la
necesidad de reconocer el terreno. As por ejemplo las ratas pueden memorizar un laberinto para saber encontrar
directamente la comida o huir rpido a un lugar considerado como ms seguro.
Durante la dispersin prevalece la seleccin de hbitat, y de territorio en especies territoriales. El
hbitat es el lugar en el que el animal vive y el ambiente al que se ha adaptado. La comunidad biolgica es el
conjunto se seres vivos que comparten un mismo ambiente y biocenosis. No as, el nicho ecolgico de una
especie es la posicin de un ser vivo en la comunidad y el ambiente; es decir, el papel que desempea en el
ecosistema. Dos especies pueden compartir un hbitat si tienen distintos nichos, pues en caso contrario la
competencia sera muy intensa. La seleccin de un hbitat ptimo es un comportamiento que tiende a aumentar
la probabilidad de supervivencia de los animales. La seleccin de hbitat puede ser innata o aprendida, y los
juveniles y adultos pueden vivir en hbitats distintos; un caso notable es el de los anfibios. La seleccin se basa
en factores muy complejos que combinan distintas variables ambientales y la variacin individual de la especie.
Asi puede influir las caractersticas del terreno, necesidades del nicho ecolgico, disponibilidad de agua y
alimento, o la distribucin de depredadores y parsitos.
La dispersin puede dar tambin lugar a colonizacin; los animales pasan a ocupar reas de distribucin
vrgenes para la especie. Esto slo puede suceder cuando el rea de distribucin es menor que el rea de
distribucin potencial mxima de la especie en funcin de su hbitat.
La dispersin est condicionada por varios factores como la topografa, orografa, geofrafa fsica,
clima, meteorologa, y tipo de locomocin y comportamiento de la especie. As se pueden diferenciar dos tipos
de dispersin: de tipo esttico y atemporal, y de tipo dinmico.
La dispersin esttica puede ser aleatoria si la probabilidad de encontrar un individuo en distintas
zonas de un rea es la misma (muy raro), agregada si se pueden observar agregaciones de grupos familiares,
manadas o bandos (en defensa de un recurso), y finalmente regular en animales territoriales, cardmenes y
bandos coloniales (tendencia a la espaciacin). El tipo de dispersin esttica puede depender de la estacin o el
momento en una misma especie; por ejemplo los babuinos son gregarios para dormir, pero forman pequeas
manadas para alimentarse. Muchas especies se vuelven territoriales en pocas reproductoras.
La dispersin dinmica es la ocupacin pasiva de un nuevo hbitat libre. Est relacionada con la
colonizacin y recibe el nombre de comportamiento dispersivo. Este comportamiento se expresa generalmente
en juveniles que abandonan la regin en que han nacido despus de madurar; se trata de la dispersin natal.
Despus de la primera reproduccin y las consecutivas pasa a llamarse dispersin reproductiva. Puede tener
lugar en adultos, impulsados por una alta densidad de poblacin y baja cantidad relativa de recursos
alimentarios. Este comportamiento no es agresivo ni competitivo hasta que un animal decide instalarse
finalmente en un hbitat (comienza la dispersin pasiva).
Desde el punto de vista evolutivo y adaptativo la dispersin conlleva costos, pero debe aportar ventajas
que los superen. La filopatria (no dispersin) puede conllevar costos que son minimizados por la dispersin
dinmica as como la endogamia y el descenso de varibilidad individual de la poblacin como la sobrepoblacin
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del territorio. Existe un nivel ptimo de endogamia aceptable para mantener la constancia de los genomas, pero
la variabilidad es tambin ventajosa para defenderse en la subsistencia en hbitats cambiantes. Adems, la
filopatria puede llevar a la competencia entre parientes cercanos que comparte una gran cantidad de genes, lo
cual no es nada ventajoso para la perpetuacin de los genes; entre parientes cercanos hay mayor tendencia al
altruismo. En cuanto a los costos de la dispersin cabe destacar los propios de la locomocin a larga distancia,
la redistribucin del territorio que conlleva peleas y reestructuraciones de las estructuras jerrquicas sociales, y
nueva incidencia de depredadores y parsitos. En estudios realizados sobre 885 parejas de aves en bosques de
Amsterdam se ha observado que slo 13 (1,5%) parejas practican la endogamia, y su xito o fitness reproductivo
es significativamente menor.
Segn estudios de Greenwood (1980) la dispersin natal en aves es sesgada hacia las hembras (21 de
30 especies) mientras que en mamferos es sesgada hacia los machos (45 de 65 especies). En mamferos
polignicos los machos defienden un territorio no por sus recursos en s, sino por el valor que estos tienen a la
hora de atraer a las hembras; en estos casos hay poca o nula inversin parental de los machos. En mamferos
mongamos, sin embargo, hay competencia por parejas y seleccin sexual; ambos gneros defienden los
recursos de su territorio (similar a muchas aves) y existe dispersin natal forzada por los adultos. Greenwood
dedujo que por lo general, en cada especie, un gnero opta por las ventajas genticas de la dispersin mientras
el otro opta por las ventajas somticas de la filopatria; ambos incrementan as su fitness (las ventajas son
compartidas).
Segn Liberg y Schantz (1985) no sol los juveniles los que se dispersan sino que son los padres que
fuerzan la dispersin natal. Segn la hiptesis de Edipo existe una competencia entre padres e hijos que, como
se explica anteriormente, no es genticamente rentable. En el caso de especies polignicas la competencia es
entre machos, y la dispersin natal suele ser de los machos. Mientras en aves mongamas suelen ser las hembras
las forzadas a dispersin para evitar el egg dumping (ponen sus huevos en el nido de los padres), en mamferos
mongamos ambos sexos se dispersan. En general los hijos pueden tender a engaar a sus padres hacindoles
creer que sus hijos son de ellos..
Los miembros del sexo filoptrico tienden a estar en contacto y relacin con sus vecinos cercanos, y
presentan altruismo cooperativo, como sucede en las manadas de leones con las hembras. Adems suelen ayudar
a sus padres a criar a sus hermanos; esto es comn entre los machos de las aves mongamas. Esto puede
representar una ventaja debido a la gran mortalidad de la dispersin. Para evitar esto, por ejemplo en las ratastopo ciegas, slo los individuos ms grandes y fuertes inician la migracin; si sobreviven aumentarn su xito
reproductivo disminuyendo la endogamia. Por otro lado, en aves migratorias, estas pueden regresar o no al lugar
en el que estuvieron el ao pasado en funcin del xito que tuvieran. Si el xito fue escaso ejecutarn una
migracin dispersiva, pero cuanto mayor es el xito, menor es la dispersin. Esto ha sido confirmado tambin
en animales no migratorios. Por ejemplo el porrn osculado cra en cajas nido, pero las martas puede acceder
hasta algunas de ellas y comerse a los pollos. El 89% de porrones cuyos pollos haban sido comidos no
retornaron a la misma caja-nido, mientras que el 55% de aquellos que tuvieron xito s que retornaron.
2.- Migracin:
Se trata de desplazamientos a larga distancia (en funcin del tipo de locomocin y costumbres de cada
especie) regulares, rtmicos y predecibles; se trata de movimientos de ida y vuelta entre 2 zonas concretas e
invariables; generalmente una reproductiva y otra de invernada, ms prxima al ecuador o a menor altitud en
montaas. Por lo general el comportamiento migratorio ha evolucionado debido a los cambios climticos que
fuerzan a los animales a desplazarse hacia regiones de menor inclemencia meteorolgica; el rea de distribucin
original es el rea de reproduccin. Las plagas de langostas, los grandes desplazamientos no regulares en busca
de alimento o pareja reproductora, o la migracin humana no son realmente comportamientos migratorios, sino
dispersivos. A menudo los desplazamientos rtmicos diarios, como las subidas y bajadas del placton marino en
la profundidad del agua, o los paseos desde la fuente de alimento hasta el dormidero de muchos animales no
son consideradas tampoco como migraciones.
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En cuanto a los aspectos funcionales, de nuevo, las ventajas superan los elevados costos del largo y
complejo viaje; si bien la mortalidad durante las migraciones puede aumentar, no lo hace tanto como si los
animales se quedasen a pasar el invierno con sus pollos en el rea de reproduccin.
Una posible clasificacin de las migraciones sera las migraciones a nivel de especie y las migraciones
a nivel individual, que pueden ser accidentales o no accidentales (de destino conocido o no conocido).
Las migraciones a nivel de especie son las migraciones que influyen y modifican el rea de distribucin
original de la especie; se trata de la colonizacin. Pueden considerarse como una dispersin o un principio de
comportamiento migratorio, desde un rea de distribucin original.
Un ejemplo curioso es el de la trtola turca, hoy en da muy frecuente en toda la pennsula ibrica. En
1930 su rea de distribucin slo abarcaba hasta Turqua. En 1938 se vieron los primeros ejemplares ya en
grecia, en 1955 llegaron a migrar en verano hasta Suecia, y en 1980 fue vista por primera vez en Espaa.
Actualmente pueden ser vistas en barcos que navegan por el atlntico. Puede ser debido a mutaciones genticas
o a el descubrimiento y la colonizacin de ichos ecolgicos vacos, ya que muestra una grandsima resistencia
al factor antrpico (mayor a la de la trtola europea). Del mismo modo otras aves europeas han sido halladas en
norteamrica, como la garcilla bollera de doana, en 1930, o el gorrin en 1850.
Otro caso muy llamativo es el del tordo (ave) que utiliza en simbiosis al bisonte como posadero, ya que
le desparasita y le utiliza para avistar alimento y defenderse de sus depredadores. Desde la poca precolombina
las poblaciones de bisontes se han reducido a unas pocas y el tordo ha debido de cambia de posadero a las vacas
domsticas. Los tordos son nidoparsitos, pero la mayora de especies de aves con que convive histricamente
se han adaptado a ellos. Sin embargo en su cambio de posadero a las vacas, su rea de distribucin se ha
extendido hacia las costas este, donde las aves no estn adaptadas al nidoparasitismo del tordo, y no oponen
competencia.
Entre las migraciones a nivel individual se encuentran varios subclasificaciones; las migraciones pueden
ser accidentales o no accidentales.
Las migraciones accidentales se inician y desarrollas a partir del fracaso de los mecanismos que sirven
para mantener a los individuos de una poblacin en su rea de distribucin. Por ejemplo es el caso de la
colonizacin de islas por los lacrtidos; las alcanzan flotando en balsas; trozos de madera u otros restos flotando
en el mar. Algunas migraciones de aves que son desplazadas por una borrasca o cicln de su trayectoria, o que
migran a travs del atlntico en barcos pueden ser casos intermedios.
Entre las migraciones no accidentales se diferencian migraciones de destino conocido, como las
migraciones de retorno, y las de destino no conocido, como las migraciones exploratorias y migraciones
definitivas.
Las migraciones exploratorias estn enfocadas a buscar un recurso alimentario concreto durante su pico
de produccin mxima, o durante momentos de escasez relativa de recursos en la fuente conocida. As los
animales se desplazan sin descartar la posibilidad de retorno al territorio familiar. Este tipo de migracin requiere
capacidad de aprendizaje y memoria espacial, por lo que los animales necesitan un sistema lmbico, por lo que
es comn en vertebrados. Este tipo de migracin es frecuente tambin en invertebrados con cohesin social,
como hormigas, termitas y abejas, que se ayudan de feromonas. Este tipo de migracin puede ser forzada por
los adultos a los juveniles. Siempre es facultativa y slo implica a parte de la poblacin.
Las migraciones definitivas pueden ser en realidad de destino conocido o de destino no conocido. Entre
las de destino conocido destacan las migraciones de las mariposas monarcas, que aunque regulares nunca son
realizadas ms de una vez por cada individuo. Estas mariposas cran extendidas por Canada y el norte de estados
unidos, pero pasan la temporada dura en un rea de invernada, en un punto muy concreto de Mxico donde
cientos de ellas se agrupan en cada rbol. La migracin a Mxico es directa y sin paradas, de hasta 6500
kilmetros, pero cuando migran hacia el norte realizan paradas frecuentes a modo de dispersin, donde algunos
individuos se quedan para copular y poner huevos en la ruta. Una vez llegan a Canad se reproducen y mueren
rpido, de manera que la siguiente migracin ser realizada por individuos de la primera o segunda migracin
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desde la llegada, pero nunca por los individuos que migraron en la anterior estacin. El caso de las langostas,
muy daino para la agricultura, parece similar.
Las migraciones con retorno son las migraciones clsicas, como las de los us en el Serengueti, las
cigeas blancas entre europa y frica, o los salmones y anguilas desde el mar hacia su afluente de montaa
natal. El charrn realiza la migracin ms larga conocida, entre los dos hemisferios del planeta. Los sapos Bufo
fouleri realizan migraciones cada 5 das para ir a beber agua. EL albatros, ave con la mayor envergadura, realiza
migraciones cada 2 aos dando la vuelta al planeta. Los alces realizan migraciones anuales (estacionales)
altitudinales, no latitudinales, gracias a la deteccin del fotoperiodo por la hipfisis.
El origen de las migraciones es especie-dependiente y puede ser promovido por varias distintas causas.
Solo es adoptado como conducta por las especies cuando aumenta el xito reproductivo. Los animales suelen
utilizarlas para huir de las condiciones adversas. Por ejemplo en especies eurosiberianas las glaciaciones intensas
invernales fueron el principal promotor de las migraciones hacia latitudes ms meridionales, o altitudes ms
bajas. Muchos animales invernantes en la pennsula ibrica, especialmente aves, son especies eurosiberianas;
suelen tener tonos pardos, y adems presentan variacin estacional de la coloracin del plumaje. Por otro lado
las aves coloridas de la pennsula ibrica suelen ser de origen tropical (africano). Estas aves migran hacia el
norte a regiones subtropicales para explotar recursos temporales y nuevos nichos vacos donde reproducirse,
como los abejarucos o las abubillas. Un caso muy particular es el origen de la migracin difcilmente explicable
de las tortugas marinas entre las costas de Brasil y del oeste de frica. En este caso la deriva continental explica
posiblemente las migraciones de esta primitiva especie; en el momento de su aparicin en la historia biolgica,
los continentes se encontraban muy prximos por la reciente separacin de pangea.
Los costos asumidos por las especies migradoras son muy altos y conllevan un elevado gasto
energtico y un riesgo para la supervivencia; sin embargo son siempre superados por las ventajas que los mismos
animales obtienen. Las aves son los principales migrantes a largas distancias terrestres puesto que el vuelo es
entre 6 y 8 veces energticamente menos costoso que la marcha. As para un peso dado que desplazar, con un
gramo de grasa se pueden recorrer 15 kilmetros en marcha, 54 kilmetros en vuelo, y 154 kilmetros a nado.
El costo del vuelo es variable en funcin del nmero de aleteos por unidad de tiempo (muy costoso para el
colibr) y tambin de la forma de las alas. Sin embargo algunas aves como el charrn, la tortuga marina o el
ganso chino se enfrentan a grandes retos en sus migraciones, que pueden ser muy costosos. El ganso chino debe
cruzar dos veces al ao el Himalaya, superando los 10000 metros de altitud y bajsimas presiones parciales de
oxgeno. Algunas migraciones conllevan riesgo de depredacin; as el halcn de eleonor, depredador de
paseriformes en islas del atlntico, ha acoplado su ciclo reproductor a las migraciones de estas aves, para
asegurar la supervivencia de sus pollos. Las aves cansadas paran a descansar y son especialmente fciles de
atrapar. Los guepardos siguen a las gacelas thompson, que representan casi el 90% de su dieta, en sus
migraciones por el Serengueti. Muchas migraciones implican el cruce de grandes territorios donde no existen
lugares para descansar o beber, como el desierto del Sahara o los ocanos para las aves. Adems implica
enfrentarse con condiciones meteorolgicas adversas de alta incidencia en otoo y primavera.
Las ventajas debidas a las migraciones son mltiples, y siempre aumentan el fitness del individuo y de
la poblacin. Las ventajas del balance anual son energtica cuando los animales migran en busca de importantes
fuentes de alimento muy concretas y estacionales. Muchas son directamente reproductivas, como es el caso de
las migraciones de las ballenas para criar hacia las zonas intertropicales del pacfico y el atlntico; su principal
fuente de alimento es el placton y el kril que abunda en los polos. Tambin puede estar relacionada con la
reproduccin para reducir la competencia o la depredacin de juveniles; en estos casos los animales migran a
regiones de clima ms duro y fro para reproducirse (eurosiberianas). A menudo los indiviruos que migran para
reducir la competencia reproductora pertenecen a especies de migradores parciales. As migran las manadas de
caribes, seguidas a su vez por manadas de lobos.
Los mtodos de estudio de las migraciones se basan en el marcaje y seguimiento de los individuos.
Existe una gran variedad de mtodos de marcaje y seguimiento. Una tcnica muy frecuente es la de
marcaje/recaptura para censar la poblacin, aunque puede aportar mucha informacin. El marcaje individual es
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utilizado frecuentemente pero es muy difcil en grandes poblaciones. El mtodo del disco lunar consiste en
seguir el movimiento de la luna con un catalejo, de forma que cada vez que pasa un ave se ve una sombra.
Depende de la posicin de la luna y la orientacin y rumbo del ave. Entre las tcnicas actualmente ms utilizadas
se encuentra el radiomarcaje (con frecuencia radio), y el marcaje radar o satlite.
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TEMA 5
Comportamiento Territorial
1.- El Territorio:
Un animal considera como su territorio al terreno que defienden ante otros individuos, especialmente
de la misma especie. Este terreno suele ser marcado por cantos, marcas olfativas, y otras seales y pautas
agresivas. Cuando en estudios se observa que la distania que separa los individuos es siempre superior a la que
cabe esperar encontrar un individuo por azar, se considera que hay territorialismo en la poblacin. El tamao
del terrirorio es variable y depende a su vez del tamao del organismos; puede variar desde los pocos centmetros
hasta varios kilmetros a la redonta. Se pueden diferenciar dos tipos de territorios; las reas de campeo (home
range) es el territorio que el individuo explota y donde busca alimento. El territorio estricto o ncleo del
territorio (corea rea) es el lugar donde el individuo no tolera a ningn competidor. Las relaciones entre los
territorios de una especie establece las relaciones y organizaciones sociales de las poblaciones territoriales, de
manera que las relaciones territoriles slo surgen cuando las ventajas superna a los costos para los individuos;
esta organizacin social es variable e funcin de la ecologa del territorio y la predecibilidad de los recursos en
el tiempo y el espacio. Por ejemplo las hienas suelen tener comportamientos territoriales, mientras que en el
Serengueti donde la predecibilidad de las presas y la carroa es menor, tienden a mostrar gregarismo en lugar
de territorialismo (hay territorialismo entre manadas ms grandes).
Las lavanderas blancas se reparten el ro en fracciones y defienden, cada una, una superficie justa para
asegurarse la cantidad necesaria y predecible de recursos alimentarios. Cuando el alimento no es abundante y
predecible, las lavanderas forman bandos; suelen ser gregarias en invierno.
Generalmente los territorios pueden tener tres usos; los territorios alimentarios son las ms comunes y
so los territorios defendidos por sus recursos alimentarios; los territorios reproductivos tambin son frecuentes,
y sirven para atraer y mantener parejas copuladoras; finalmente los territorios pueden ser de uso mltiple.
En los territorios alimentarios el tamao del rea de campeo crece con el tamao del animal, para un
mismo tipo de recurso (folvoros, insectvoros, frugvoros). Cuando los alimentos son ms escasos o est ms
distribudos (menor densidad) el tamao del territorio alimentario es mayor. Como veamos anteriormente
cuando los recursos son exageradamente escasos no es rentable defender territorios suficientemente grandes
para abastecerse, y las especies son gregarias. Por otro lado, ante sobreabundancia de recursos la estrategia del
territorialismo tampoco es rentable pues no aporta ventajas netas, y tampoco hay territorialismo en la especie.
As una misma especie puede ser o no territorial en funcin del ambiente que ocupa en cada instante.
Los individuos satlite son individuos generalmente juveniles que se aprovechan del territorio de otro
de su misma especie. As, en el caso de las lavanderas blancas, estos individuos satlite juveniles son tolerados
por el dueo de un territorio cuando los recursos abundantes se lo permiten. El satlite es un individuo
subdominante que colabora en la defensa y la explotacin del territorio como si fuese suyo; es adems as un
modo de aprendizaje. Este satlite puede ser expulsado si los recursos comienzan a escasear o la tasa de
renovacin pasa a ser insuficiente recordar la optimizacin del territorio; cuanto menor es su tamao y mayor
su riqueza, ms ventajosos es. En una distribucin libre ideal el nmero de individuos en un territorio es
directamente proporcional a la cantidad de alimento disponible en funcin de su tasa de renovacin. En una
distribucin desptica, sin embargo, todos los individuos se agrupan en el hbitat de mayor riqueza hasta la
saturacin del mismo.
Los territorios reproductivos son generalmente mantenidos exclusivamente durante la poca
reproductora, que en algunos casos pueden prolongarse todo el ao (cebras). Estos territorios suelen ser
mantenidos por un sexo (generalmente masculino) para atraer al sexo opuesto; en este territorio se incluyen
recursos alimentarios, un lugar para formar un nido o madriguera y defensas contra los depredadores. Los
machos defienden territorios que contienen recursos crticos para las hembras, de forma que tratan de asegurarse
su presencia; los machos que guardan los mejores territorios tienen mayores posibilidades de xito reproductivo.
Estos comportamientos son muy frecuentes en lugares donde los recursos estn aglomerados, y yuxtapuestos a
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grandes terrenos sin recursos, como los juncos en los desiertos y marismas. Cuanto mayor es el tamao que
puede ser defendido, y mayor el nmero de ecursos que contiene, mayor es el xito reproductivo; puede
alcanzarse as la poliandria en los mejores territorios. En muchas especies los vecinos conespecficos tratan de
depredar a la descendencia de sus vecinos prximos para implementar as su propio xito.
El caso de los leks (legos) es un sistema de emparejamiento con un comportamiento territorial especial;
un grupo de machos defiende conjuntamente un territorio para atraer hembras. Los mismos machos se agregan
en el mismo territorio todos los aos en poca reproductora. Dentro de cada territorio los machos defienden
parcelas de pequeo tamao desprovistas de recursos, y saben hacer la diferencia entre las mejores y peores
parcelas, de manera que se establece una jerarqua de un macho , un macho de forma que slo los machos
, y son responsables del 80% de las cpulas. Si el macho desaparece, el macho , que es el segundo
ms fuerte, ocupar su parcela y todos se reordenan. Este tipo de comportamiento territorial reproductivo
aparece cuando los recursos estn tan dispersos que un nico macho es incapaz de defenderlos slo, y est
desarrollado en todos los filos.
Los territorios de uso mltiple combinan recursos alimentarios, reproductores, y por lo general
defensas contra los depredadores. Se da en especies en las cuales la espaciacin disminuye la tasa de depredacin
(en otros casos el gregarismo puede resolver el mismo problema). Se debe a que cuando un depredador tiene
xito en un lugar, pero no est saciado, puede seguir buscando en derredor. Esta estrategia es adoptada por
ejemplo por los carboneros para defenderse de las comadrejas. EL caso contrario se da en los pinginos, que
anidan en grandes colonias de manera que cuando uno va a pescar los otros pueden defender su nido de los
pgalos.
2.- El Territorialismo:
Por lo general el territorialismo suele ser intraespecfico, aunque en algunos casos es interespecfico,
por solapamiento de nichos y competencia. Por ejemplo existen dos especies de paramecios que se alimentan
de algas; toleran a otras especies carnvoras, pero expulsan a aquellas que se alimentan de algas como ellos.
Los mecanismos de defensa del territorio no suelen ser directas, por enfrentamiento de los individuos,
y est acompaada por seales de aviso como cantos, seales olfativas o coloraciones vistosas. Para una tejonera
de Meles meles existen distintas letrinas situadas en los extremos del territorio, donde todos los tejones van a
dejar sus excrementos que sirven como marca olfativa para otros grupos familiares.
El territorialismo no debe ser visto como un objetivo sino como una consecuencia limitada o un efecto
colateral de la densidad de poblacin en relacin con la cantidad de recursos disponibles. Los individuos estn
en contnua vigilancia y contacto con los otros territorios, de manera que si un territorio es dejado libre
rpidamente vuelve a ser ocpado por otros.
Segn la hiptesis FIS (females in space) y FIST (females in space and time) han sido desarrolladas en
base a los microtnidos.
Segn la hiptesis FIS (1983) la abundancia, distribucin y tasa de renovacin del alimento condiciona
los territorios de las hembras y estos condicionan a su vez los territorios de los machos. En estos casos la
distribucin masculina depende de las posibles distribuciones femeninas ; si por ejemplo el alimento est
concentrado en un territorio las reas de campeo femenino se reducen y estas llegan a tolerar el solapamiento
de unas y otras; sucede lo mismo si se aade mucho alimento en un territorio. En algunos casos los machos con
cuidados parentales (frecuente en aves) son requeridos por las hembras, de esta manera la distribucin de los
machos pasa a condicionar, junto con los recursos alimentarios, la distribucin de las hembras; en estos casos
los machos pueden establecer sus territorios en base a las hembras y al alimento.
La hiptesis FIST establece unas normas de territorialismo exclusivas de la poca reproductora. En este
caso los territorios dependen de las costumbres y la fisiologa reproductora de las hembras. Para comenzar se
diferencian hembras sincrnicas, cuando toda la poblacin ovula el mismo da, o asincrnicas. Cuando las
hembras son asincrnicas no existen comportamientos territoriales reproductivos. El macho no puede esperar
en un territorio y debe campear para encontrar hembras frtiles. Dentro de los grupos de hembras frtiles con
19
celo sincrnico los territorios de los machos pueden ser polgamos si las hembras estn aglomeradas, o
mongamos si las hembras se dispersan. Cuando las hembras est dispersas los machos son territoriales y
esperan el celo de las hembras, pero si estn agregadas el precio de mantener un territorio es demasiado alto
(hay casos, como los leones marinos, en los que un macho defiende un enorme harem de hembras).
20
TEMA 6
Comportamiento Alimentario
1.- La Seleccin del Alimento:

Los animales de alimentacin especialista pueden alimentarse de otras fuentes cuando la que prefiere es
muy costosa de encontrar y no es rentable. Cada individuo persigue un modelo de dieta ptima (OFT).
En casos en que un animal debe decidirse entre dos tipos de presas disponibles tiene lugar la seleccin
de presa. En teora cada una de las presas tiene una calidad energtica (valor neto en caloras) y un tiempo de
manejo (que incluye la bsqueda, caza e ingestin). La rentabilidad de la presa aumenta si tambin lo hace el
cociente de calidad energtica (E) sobre tiempo de manejo (h). El depredador tiende a comer solo la presa ms
rentable, hasta que a base de agotar el recurso su rentabilidad pase por debajo de la de la otra presa. Los animales
siempre estn influidos por las diferencias cualitativas de las presas, de forma que aunque suelen tener una presa
principal, siempre consumen otros alimentos que completan las deficiencias nutritivas en oligoelementos del
principal. Por ejemplo los alces suelen rumiar en zonas encharcadas, plantas acuticas carentes de sodio; para
completar esta carencia, de vez en cuando, acuden a rumiar plantas terrestres. Las deficiencias son frecuentes
en herbvoros pero no en carnvoros (deberan consumir presas con deficiencias).
Por lo general la bsqueda de alimento suele ser sistmica y nunca aleatoria, pues as se evitan
repeticiones y se da tiempo a las presas para la regeneracin. Existe un sesgo positivo en el sentido de que los
animales buscan ms que el ptimo pos el beneficio de la explotacin. La memoria a largo plazo tiene una
importante influencia en la bsqueda de alimento. A menudo los animales campean en rea restringida; cuando
tienen xito suelen seguir buscando alimento en la misma zona.
La seleccin de alimento se ve fuertemente influida por la historia natural del animal y sus adaptaciones
y requisitos ambientales. As en los distintos herbvoros y carnvoros influyen las distintas anatomas,
morfologas, metabolismos y enzimas digestivos, y entre otras cosas su comportamiento. Existen marcadas
divergencias evolutivas relacionadas con el comportamiento alimentario que pueden explicar las diferencias
actuales entre muchos filos. Entre la biomasa disponible como alimento se encuentran sustancias potencialmente
nutritivas, que son intensamente explotadas, sustancias poco o nada nutritivas, y sustancias venenosas o txicas.
Las especies a su vez pueden ser especialistas (reconocimiento innato del alimento) o generalistas.
Las especies generalistas suelen ser ovnvoros; tiene ms posibilidades de encontrar alimento en
tiempos de escasez de recursos, y mayor posibilidad de explotar hbitats distintos. Se enfrentan a la paradoja
del ovnvoro; estos exploran todas las sustancias nuevas pero con mucho recelo, puediendo desarrollar neofilia
o neofobia. Esto explica la dificultad de eliminar a las ratas con veneno; lo prueban y si les sienta mal no repiten;
el efecto perjudicial y las nauseas son de efecto retardado, y el alimento se ingiere bajo otros estmulos asociados
al entorno.
Entre las especies especialistas se encuentran por ejemplo el koala, los colibres o el oso hormiguero.
Estos tienen una anatoma y morfologa adaptada a un tipo de nutriente concreto y su procesamiento, y lo
reconocen y detectan de manera instintiva. Es por ejemplo el caso de muchas especies parsitas de complejos
ciclos vitales. Por ejemplo las moscas tienen detectores de glucosa y lquidos en la hemolinfa. Adems las
hembras tienen detectores de protenas para poner sus huevos en la carne. Microstomus urticante incorpora los
coanocitos de las hidras de las que se alimenta en su epitelio. Las ventajas de los especialistas se encuentran en
ciertos ambientes donde los recursos estn asegurados. No precisan de aprendizaje para realizar la seleccin de
presa, y dado que tienen adaptaciones especiales explotan el recurso con mucha mayor eficacia que los
generalistas. Permite evitar de modo seguro alimentos txicos o perjudiciales.
La flexibilidad es una enorme variabilidad a la hora de la seleccin de presas, y tambin aporta
determinadas ventajas adaptativas, ya que permite mayores variaciones en la dieta en funcin de las
fluctuaciones temporales de los recursos. Es caracterstico de generalistas. Por ejemplo las aves granvoras como
los carboneros suelen poder adaptarse a la ingesta de distintos tipos de semillas, pero deben ser capaces de
abrirlas con el pico, y su efectividad es distinta. Orientar correctamente la semilla en el pico es fundamental, por
21
lo que el comportamiento, fuertemente influido por la experiencia, tambin debe ser flexible y adaptable. Parus
ha desarrollado la capacidad para abrir las botellas de leche que antiguamente dejaba el lechero en la puerta de
las casas. En los mamferos la dieta debe cambiar drsticamente cuando termina la lactancia y el juvenil debe
comenzar a desarrollar su dieta de adulto.
La especializacin individual tambin es frecuente en generalistas. En algunas poblaciones algunos
individuos se especializan en los distintos tipos de alimentos posibles. Puede estar correlacionado con la
disponibilidad en el territorio, o con las experiencias previas. As, por ejemplo, entre las parejas reproductoras
de gaviotas tienen mayor xito aquellas en las que los dos miembros se especializan en alimentos distintos
(pesca, basura, moluscos, arencolas, lombrices) que si se especializan en el mismo o no se especializan. Los
cambios de dieta en la evolucin de las especies tambin puede tener una importante influencia en su evolucin,
y esto ha sido especialmente estudiado en humanos. En su estado primitivo y selvtico la dieta del homnido era
similar a la del chimpanc, basada en fruta, plantas insectos y ocasionalmente carne. En nuestro paso a la sabana
aumenta el consumo de carne a la par que se desarrolla el bipedismo, la mano prensil y el aumento de la cavidad
craneal (ms cerebro requiere ms energa en la dieta). Finalmente, con la llegada de la agricultura, se recupera
la dieta herbvora. Estos cambios han dejado lastres evolutivos en nuestra anatoma actual; la forma del intestino
de herbvoro, el desarrollo de caninos de carnvoro, la longitud del intestino, intermedia, la avidez por el dulce
y reticencia al amargo propio de herbvoros y omnvoros, la apetencia por la carne, y la paradoja del omnvoro.
Los humanos podemos desarrollar apego por aprendizaje a distintos alimentos y sabores. As en las distintas
culturas se transmiten distintas recetas y tipos de cocina entre generaciones.
Existen modelos matemticos para formalizar la seleccin de presa. Los principales factores
influyentes son la tasa de encuentro () el tiempo de manejo () y el valor neto del alimento () en caloras
ganadas menos perdidas en la bsqueda y manejo. La rentabilidad de los dos tipos de alimento viene dada, como
vimos anteriormente, por el siguiente cociente (mayor es la rentabilidad cuanto mayor sea el cociente):
el animal elije las presas de tipo 1
Si la bsqueda de alimento no es selectiva, es decir que se produce al azar, el tiempo de bsqueda se
expresa como , y el valor neto de un alimento dado entre dos posibles puede calcularse entonces como
(pasando a depender de la frecuencia con que se encuentra el alimento y su tiempo de manejo, es decir del
tiempo total que se dedica a su ingesta):
= . (1. 1 + 2. 2)
As se puede hallar finalmente el umbral de especializacin de una presa dada entre dos posibles (aqu,
presa 1), que se produce cuando el tiempo de bsqueda en inferior al de manejo, se expresa como:
Siguiendo este modelo, el animal maximiza su tasa de ingesta de energa por tiempo. De manera que
cuando una presa est muy explotada, o por su fenologa o ciclo circadiano, su tasa y tiempo de encuentro se
reducen. Este modelo est basado en dos presas que son reconocidas instintivamente y cuyo costo y energa por
segundo de manejo son diferentes.
Por los general las presas de mayor rango nunca debieran ser ignoradas, si pueden serlo las de menor
rando. La exclusin de la dieta de todas las presas de menor rango no depende de su propia tasa de encuentro si
la de mayor rango es suficientemente abundante; no es rentable utilizar tiempo para buscarlas.
Las preferencias parciales por la presa de menor rango fueron demostradas en carboneros en jaulas con
cintas transportadoras de gusanos, y tambin en peces. Segn la prediccin del anterior modelo el cambio de
una presa a otra cuando su rentabilidad es mayor es discreta, hay un punto que separa de forma clara si y no
quiero la presa de menor rango. En estos experimentos se ha observado que el cambio no es repentino, sino
gradual. Por lo general la forma en que se consume la presa de menor rango depende de la frecuencia con la que
se encuentra la presa ms rentable. A medida que las de mayor rango se hacen ms frecuentes, las de menor
rango son rechazadas. Aqu representado; consumo en funcin de la frecuencia creciente de presas de menor
rango (es decir la frecuencia relativa decreciente de las de mayor rango).
22
Consumo observado
de presa tipo 2
Consumo esperado
Los PATCH son localidades donde se concentra el alimento, y donde acuden en sus picos de actividad
los animales. Se puede trazar una curva de la ganancia de carga del animal en funcin del tiempo que el mismo
pasa en el PATCH. Esta capacidad de carga se relaciona con la cantidad de alimento que son capaces de llevar
al nido. En un mismo PATCH cada vez es ms difcil encontrar alimento, y las ventajas de la permanencia son
cada vez menores en el tiempo. Las curvas de ganancia en funcin del tiempo en el PATCH pueden ser
analizadas por el mtodo de tangentes. En este tipo de anlisis se observa que el tiempo de permanencia ptimo
est correlacionado con el tiempo de bsqueda necesario, de manera que cuando el tiempo de bsqueda ha sido
mayor, tambin aumentar el tiempo ptimo de permanencia para optimizar su esfuerzo.
Tiempo de bsqueda
Ganancia
tangente
PTIMOS
-6
-4
-2
Para tangentes todas ellas paralelas en distintos medios, el tiempo de permanencia es mayor en el
ambiente ms rico, ya que el animal adems de contemplar el esfuerzo realizado, estima la calidad media del
ambiente.
Segn el teorema
del valor marginal (TVM) cada PATCH es reconocido
instantneamente, y tambin su calidad, el tiempo de viaje con otros PATCH y el tiempo de bsqueda de cada
uno. Si los costos del viaje son diferentes entre los PATCH el modelo es corregido. En las pruebas del TMV se
utiliza como modelo una adaptacin que se refleja en el comportamiento animal, y se valora la relacin entre la
utilidad de la misma y en contraposicin su historia evolutiva. Estos modelos de optimizacin soslayan las
dificultades metafsicas de la adaptacin y permite realizar predicciones cuantificables y comprobables en base
a la grfica de ganancia (o fitness) en funcin del tiempo de permanencia.
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PTIMO
Risk Aversion
Ganancia
Prdida
Ganancia
12
10
PTIMO
Risk Prone
8
6
Ganancia
Ganancia
Prdida
2
0
0
10
Este tipo de grficos ponen de manifiesto la similitud en la toma de decisiones de todos los diferentes
animales en distintos temas, no solo alimentacin. La aversin o aceptacin de los riesgos es variable en
funcin de las especies. Del mismo modo depende de la variacin en la ingestin energtica, que puede ser baja
y fiable o alta y arriesgada. Las especies con aversin (risk aversion) son conservadores pues la ganancia es
inferior a la prdida del riesgo; es el caso ms comn. En especies o casos donde la ganancia es superior a la
prdida del riesgo existe aceptacin del riesgo y conductas arriesgadas (risk prone). Este comportamiento es
frecuente en animales moribundos o hambrientos, para los cuales cualquier aporte es rentable para poder seguir
buscando. De esta manera, si el alimento es menor al mnimo indispensable, al animal le conviene arriesgar
pues puede morir de inanicin. Si es igual o superior, el animal se comporta como conservador. Este modelo de
aversin o riesgo puede servir para predecir la estrategia adoptada. El siguiente grfico es una representacin
del TMV donde se observan mejor las ganancias y prdidas del riesgo que determinan la conducta arriesgada o
conservadora del animal.
24
Ventajas del
conservadurismo
(prdida )
Ventajas del riesgo

(ganancia )
Risk Aversion
Risk Prone
2.- Relaciones de Depredacin entre Especies y Comportamiento del Depredador:

La relacin de depredacin beneficia a una especie pero perjudica a la otra, as como el parasitismo (+
-). Los individuos de una especie son matados y consumidos por los de otra. Otras relaciones de simbiosis entre
especies son competencia (- -), comensalismo (0 +), mutualismo (+ +) o neutralismo (0 0).
En las relaciones de depredador-presa las adaptaciones se solapan unas a otras; de esta manera, si una
presa desarrolla una adaptacin para huir de su depredador, este tender a desarrollar otras que la anulen. Por
ejemplo algunas polillas depredadas por murcilagos son capaces de detectar el tono acstico del murcilago;
al orlo se precipita en zig-zag al suelo. El murcilago a su vez se ha adaptado a tomar la polilla con el patagio
como contradaptacin al vuelo zigzageante. Del mismo modo el meloncillo se ha adaptado a evitar a las cobras
realizando bailes que fatigan a la serpiente; esta tiene msculos fciles de cansar. La gacela Thompson es una
presa principal para muchos depredadores; la gacela los tolera a distintas distancias en funcin de su velocidad
y peligrosidad, y por lo tanto del miedo que la implantan. As tolera a chacales entre 5 y 50 metros de distancia
a la redonda, hienas a 50-100, leones y guepardos a 100-300 y lycaones a 500-1000 (rpidos, cazan en grupo).
La competencia entre depredadores suele resolverse con un odio desarrollado evolutivamente. Cada
depredador opta por distintas adaptaciones como el cleptoparasitismo y carroa (hienas) estructuras sociales
(leones) o velocidad punta (guepardo). El leopardo no es especialmente rpido pero se asegura de que no le robe
las presas guardndolas en los rboles.
El modelo de Voterra-Lotka muestra como la poblacin de las presas determina la de depredadores y
viceversa, llegndose a un ciclo de estabilidad fluctuante. Es el caso del ince y el conejo, o del puma y el ciervo.
En funcin del nivel de hambre cambia la eficiencia del depredador en la bsqueda y caza de presas; hay una
reorganizacin de actividades. Como vimos anteriormente la seleccin de la presa se ve muy afectada por s
disponibilidad, y suelen existir presas alternativas. As por ejemplo las hienas prefieren las cebras, pero estn
acostumbrados a alimentarse de us ya que son ms fciles de encontrar y cazar. As pueden existir ritmos en
los cambios de dietas, ajustados a la disponibilidad de las presas.
Muchos depredadores matan ms cantidad de alimento de la que necesitan y realizan un
almacenamiento de presa. Sucede a menudo con presas grandes que duran ms de un da. Estas presas pueden
ser robadas. Los leopardos las guardan en las ramas de los rboles, los pumas la entierran y los tigres las
esconden entre la vegetacin. Los zorros a menudo cazan muchas presas y luego las entierran; estn adaptados
as a la carroa de los cuerpos enterrados. Los cuervos almacenan ms alimento cuanto ms hambre tienen, al
contrario del alcaudn que slo comienza a acumular cuando est saciado.
La alimentacin de las cras en especies con cuidados parentales est muy relacionada con el
comportamiento alimentario y el almacenamiento de presa; en este caso la acumulacin no depende del hambre
del animal sino de la competencia y necesidades de las cras. El tamao y cantidad de presa pasa a depender del
tamao de la camada y no solo del depredador propiamente dicho. Las aves pescadoras se tragan los peces desde
la cabeza, a favor de la disposicin de las escamas; para llevarlos al nido los cogen por la cola.
25
Las estrategias de bsqueda son tambin muy variadas. Las presas concretas suelen seguir ciclos
circadianos precisos, como los ciclos de las flores que son controlados por las abejas (calculan el pico mximo
de nctar). Los grandes bancos de peces son una presa atractiva, y por ello se esconden en el alba y el anochecer,
momentos en los que son ms visibles. Las piraas realizan seleccin de presas entre los peces, y nunca devoran
a otra piraa. Slo consumen peces alargados o fusiformes con tres veces menos de su propia longitud. Muchas
aves realizan comensalismo de otros herbvoros de gran tamao como el hipoptamo o el ganado; desde la altura
les es ms fcil detectar presas. Ente las formas de atacar se diferencian el acecho (a la espera) y el rececho
(acercarse sigilosamente). La mecnica fina del ataque viene determinada genticamente; se trata de
movimientos prefijados y precalculados, que podran ser realizados en oscuridad. Adms, por aprendizaje, los
depredadores pueden llegas a predecir los movimientos de la presa.
La hiptesis de el efecto de la reina roja fue introducido por Leigh van Valen para referirse a la situacin
en la que el resultado de los cambios evolutivos no supone una ventaja competitiva de una especie frente a otra.
En el libro Alicia a travs del espejo, de Lewis Carroll, la reina roja le dice a Alicia; en nuestro pas necesitas
correr todo lo que puedas para mantenerte en el mismo sitio, para ir a algn sitio tendrs que correr al menos el
doble de rpido.
3.- Relaciones de Depredacin entre Especies y Comportamiento Antidepredador de la Presa:
El comportamiento de la presa muestra adaptaciones defensivas, pero en principio no protectoras. La
defensa puede ser activa (informa), como los gritos o la huda, o pasiva (esttica), como la coloracin y el diseo
corporal. Este tipo de adaptaciones se da tanto ante depredadores como ante parsitos; as por ejemplo
expurgarse es considerado como un comportamiento defensivo. Las defensas pueden ser a su vez primarias, si
reducen la posibilidad de que el depredador detecte a la presa, o secundarias en caso que slo sean activas una
vez que la presa ha sido detectada, debido a que aumentas sus probabilidades de escapar.
Entre las defensas primarias destacan distintas formas de camuflage y mimetismo como anacoresis,
cripsis, aposematismo o mimetismos, que veremos a continuacin.
La anacoresis es el comportamiento troglodita, es decir, la adaptacin a la vida en grutas y galeras.
Algunos animales de distintos filos construyen de hecho sus propias galeras. Los anacoretas (individuos que
practican la anacoresis) pueden ser permanentes, como el topo o la lombriz, o ser temporales, as como el
conejo o los poliquetos. Los anacoretas permanentes presentan adaptaciones muy especializadas y visibles,
como es el caso de la prdida de los ojos en topos. Presentan comportamientos caractersticos de reproduccin
y alimentacin. A menudo los anacoretas temporales como los poliquetos pueden ser mviles para su dispersin
en el periodo larvario; es el caso de los poliquetos.
La cripsis es el camuflaje en el medio por una coloracin y textura similares. Los casos ms llamativos
se encuentran entre los insectos; como insectos palo, insectos hoja o las mantis de las flores. Esto puede
representar un problema para el cortejo y la reproduccin (ntese que muchos fsmidos practican la
partenognesis). Una posible solucin a este problema, adoptada por muchas especies, es la presencia de un
sexo vistoso (generalmente el masculino) y otro crptico. Esto es muy frecuente entre las aves, pero tambin se
produce en los insectos palo. Generalmente en estos casos los cuidados parentales dependen del sexo crptico.
En muchos animales se producen cambios de color a lo largo de la ontogenia o en funcin de la fisiologa. As
los animales rticos son blancos como la nieve en invierno y pardos como la tierra en verano. A menudo las
orugas vistosas forman pupas verdes o pardas ms disimuladas. Pulpos sepias, peces planos y camaleones son
algunos ejemplos de animales capaces de cambiar de color en muy pocos segundos. Algunos cangrejos tienen
tcnicas de cripsis muy particulares que no implican la coloracin del tegumento; se colocan algas y plipos
sobre su exoesqueleto para pasar desapercibido sobre las rocas. Los depredadores con capacidad de aprendizaje
pueden adaptarse al polimorfismo de color (sexual o temporal) para seleccionar presas. Los animales crpticos
tienden a la dispersin para evitar la depredacin en zona.
Las coloraciones aposemticas son coloraciones vistosas en presas que advierten de su peligrosidad
por capacidad de defensa activa, mal sabor o veneno. Podramos definirlo como una defensa primaria que avisa
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visualmente de una defensa secundaria. Muchas veces estas defensas dependen de la capacidad de aprendizaje
del depredador, por ello las nicas presas de invertebrados con este tipo de coloracin son las de los pulpos y
las sepias. Los colores predominantes son blanco, amarillo, naranja y rojo combinados con negro. A diferencia
de los animales crpticos, estos tienden a ser gregarios minimizando as la tasa de depredacin.
En el mimetismo (imitacin) existen varios tipos diferentes, entre los que destacan los siguientes. El
mimetismo mulleriano se basa en la imitacin de las coloraciones aposemticas; muchos animales peligrosos
convergen mostrando una coloracin similar o idntica para facilitar su reconocimiento. En algunos casos se
produce el mimetismo de peckam donde un depredador se asemeja a su presa (o un parsito a su hospedador).
El mimetismo batesiano es aquel segn el cual una presa no txica imita la coloracin aposemtica y la forma
de una presa peligrosa que vive en su mismo hbitat. Por ejemplo muchas moscas imitan a las avispas. El
automimetismo se produce en especies en las que slo algunos individuos son txicos, pero todos presentan
coloracin aposemtica idntica. El mimetismo intraespecfico tiene lugar en las especies en las que el macho
simula poner huevos y la hembra trata de cogerlos con la boca; despus el macho libera esperma y se produce
la fecundacin en la boca de la hembra. El mimetismo agresivo est relacionado con la cripsis; el depredador
atrae a su presa gracias a su coloracin y forma, como lo hace la mantis de las flores. El ser humano es el nico
mamfero conocido que presenta mimetismo agresivo; algunas tribus africanas se ponen mscaras en la cabeza
para imitar grandes aves peligrosas. Algunos peces comensales imitan la compleja y caracterstica coloracin
de los peces limpiadores para introducirse en la boca de peces grandes y comerse un trozo de sus branquias y
agallas.
Entre las defensas secundarias existen mltiples comportamientos adoptados por los animales, como
la huida, el comportamiento deimtico, la tanatosis o la autotoma.
Entre los animales anacoretas la retirada o retraccin es el mecanismo de defensa secundaria ms
sencillo y frecuente. Al introducir su cuerpo en un lugar seguro ya no tienen que temer. Por habituacin pueden
llegar a aprender a despreciar los estmulos triviales que causan la retirada.
La huida es una de las respuestas activas ms comunes ante depredadores en animales mviles, y a
menudo estn acompaadas con seales de alarma, gritos especialmente en aves y mamferos sociales, aunque
pueden ser seales visuales, como mostrar partes del cuerpo, u olfativas a travs de feromonas como sucede en
peces e invertebrados. Estas seales pueden llamar la atencin del depredador, por lo que este altruismo slo es
rentable con parientes consanguneos. Entre las aves los sonogramas suelen tener un principio y un final muy
agudos que dificultan su localizacin en el espacio. Las gacelas Thompson al avistar un depredador suelen dar
saltos muy altos para demostrar que tienen mucha energa y son capaces de correr ms rpido. Otras gacelas
que salen disparadas en lnea recta tienen mayores probabilidades de ser depredadas.
Los comportamientos dieimticos estn relacionados con la intimidacin. Se trata por ejemplo de las
secreciones de lquidos con mal olor, txicos o cidos, como la tinta de calamar o las mofetas, o tambin de las
posturas agresivas. Suelen aturdir o generar segundos de duda en el depredador que son aprovechados para huir.
Muchas mariposas tienen ocelos que parecen grandes ojos cuando las abren. Algunos sapos hinchan su cuerpo.
Muchos peces, reptiles y dinosaurios abren membranas en los lados de la cabeza para parecer ms grandes.
La tanatosis es ventajosa ante depredadores que slo consumen presas vivas; consiste en hacerse el
muerto, incluso durante muchas horas. Es comn en todos los filos. Por otro lado algunos animales pueden
fingirse heridos para que el depredador baje la guardia y entonces huir. Es muy frecuente en aves que pueden
huir volando.
La desviacin del ataque es una estrategia comn en animales con partes del cuerpo muy resistentes o
endurecidas. Los depredadores tienden a dirigir el ataque a las partes del cuerpo ms vulnerables. Con este tipo
de comportamiento los animales exponen las partes ms resistentes al ataque del depredador de manera que lo
frustran. Muchos peces muestran ocelos en la aleta caudal para que parezca que ah se encuentra la cabeza.
La autotoma es el proceso por el que un animal pierde o libera una parte de su cuerpo que puede
regenerar para entretener al depredador y huir. Las lagartijas pueden perder su sola, y esta permanece en
movimiento durante unos minutos. Los nudibranquis pueden desprenderse de sus branquias con nematocistos.
27
Los ataques defensivos son el ltimo recurso; se trata de el ataque final y a menudo desesperado de
una presa acorralada que no tiene ninguna posibilidad de huida. Las presas utilizan entonces, si las tienen, sus
armas.
4.- Otras relaciones entre Especies; Canibalismo y Parasitismos:
El canibalismo es el proceso por el que un individuo se alimenta de otro de su misma especie, es decir,
la depredacin intraespecfica. Es practicada por algunas culturas o tribus humanas como un ritual, no con fines
puramente alimenticios. El canibalismo activo incluye el sacrificio del individuo, mientras el canibalismo
pasivo es un mero comportamiento alimentario que consiste en devorar los restos del cadver de un individuo
de la propia especie. Puede estar relacionado con la eficiecia y fitness del individuo, o con un comportamiento
alimentario. El cainismo es el acto de matar hermanos para comrselos o no. El kronismo (infanticidio) consiste
en matar a las cras de otros individuos para comrselas o no; nunca sirven como alimento, ya que este
comportamiento est dirigido a reducir la competencia.
En animales el canibalismo activo se produce como respuesta a circunstancias extremas o anormales,
aunque es un comportamiento predecible ante determinadas condiciones. Una de ellas es el estrs causado por
la cautividad. Es un comportamiento ms frecuente en herbvoros que carnvoros, ya que estos no han
desarrollado inhibicin de sus armas.
En algunos casos el canibalismo o infanticidio puede ser ventajoso para el xito reproductivo o fitness
de un individuo. As por ejemplo los leones macho pueden matar a las cras de una hembra si estas cras no son
suyas, como lo hacen las gaviotas con sus vecinas, pero nunca se alimentan de sus cuerpos. En roedores el
canibalismo con las cras es frecuente cuando existe superpoblacin; adems en estos casos disminuyen los
cuidados parentales. Entre las aves el kronismo y el cainismo son frecuentes; entre las gaviotas, el 1% de la
poblacin puede especializarse y devorar el 25% de los huevos. Entre los grandes grupos de peces tambin es
frecuente el canibalismo; no en pequeos grupos vivparos. Este comportamiento tiene costos como eliminar
hembras o devorar a parientes cercanos o hijos, pero tambin presenta ventajas como obtener alimento fcil en
condiciones de estrs, eliminar competencia o eliminar a depredadores potenciales en especies donde el
canibalismo es frecuente. Cuanto mayor es el grado de parentesco menos ventajoso es el balance del
canibalismo; en estos casos los beneficios del comportamiento deben ser enormes como hambre extrema en
estrategas de la r.
El parasitismo es una relacin de simbiosis en la que un individuo (parsito) sale beneficiado, y otro
(hospedador) perjudicado, pero no se trata de depredacin. El parsito, as como el depredador, encuentra su
alimento en el cuerpo del hospedador. El caso de los parsitos exclusivos o especficos es especialmente
sorprendente; sus hospedarores pertenecen a una nica especie que desarrolla contraadaptaciones al parsito,
inicindose una carrera evolutiva paralela a la de depredador-presa. Algunos de estos parsitos, adems, tienen
ciclos biolgicos de lo ms complejos y sorprendentes que implican distintos hospedadores intermediarios,
formacin de quistes y formas larvarias e incluso etapas en las que el parsito habita medios libres. En cada
especie animal existen mltiples parsitos que pueden infectarle, con su propia corologa en los tejidos del
animal. Los ectoparsitos a menudo pueden ser rascados o eliminados a mano. Los endoparsitos son ms
difciles de eliminar, aunque puede ser posible travs de un cambio drstico de dieta que no alimente al parsito.
Existen parsitos sociales como los escarabajos en hormigueros, o las mascotas para los humanos. Tambin
hay parsitos peridicos como las moscas cuyas larvas se alimentan de la sangre de los pollos en nidos o la
carne de las heridas, mientras que las moscas se alimentan de nctar y azcar. Las palomas de ciudad, los cnidos
o los gatos domsticos pueden tambin ser considerados como parsitos facultativos, ya que puedes vivir en
entornos humanos.
El nidoparasitismo (brood parasitism) es un caso de parasitismo especial en aves. Consiste en poner
huevos en nidos de otros individuos de otras especies. Se diferencia de hacer lo mismo con individuos de la
misma especie (egg dumping). Los cucos son el ejemplo ms claro y conocido de nidoparasitismo. Los cucos
pasan el invierno en frica; antes de migrar ponen sus huevos en nidos ajenos de otras especies, que asumirn
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inconscientemente los cuidados parentales. Los machos, promiscuos, partirn despus de la cpula; las hembras
sin embargo debern seleccionar una especie de ave como hospedador, y se especializan en ella. Al nidoparasitar
ponen un nico huevo en cada nido, y para compensar, devoran uno de los huevos originalmente puestos por el
hospedador. La hora de puesta modal transcurre entre el medioda y la tarde cuando los otros individuos
generalmente buscan alimento (la hora de puesta modal normal es al amanecer). El mimetismo del huevo no es
perfecto y este puede ser detectado por el hospedador; en estos casos puede eliminalo, aunque lo ms frecuente
es que inicie la construccin de un nuevo nido. Las otras especies reconocen y hostigan al cuco adulto. Los
embriones de cuco se desarrollan mucho ms rpidamente de lo normal, y a las 10 horas despus de la eclosin
el cuco tiene un pico hipersensitivo para encajar los otros huevos en su espalda y tirarlos fuera del nido, pero
los hospedadores, que no reconocen este comportamiento, siguen alimentndole. Tampoco detectan las
diferencias de tamao, de manera que los hospedadores pueden terminar alimentando a pollos de mucho mayor
tamao que ellos mismos; esto supone tamao esfuerzo que si otros huevos han eclosionado, lo pollos pueden
morir de inanicin.
El cleptoparasitismo es el nombre que recibe el parasitismo trfico, es decir, el acto de robar alimento
a ndividuos de otras especies. Por ejmplo las hienas roban a los leones y lycaones, las hormigas roban a otras
colonias de distintas especies o a las termitas, y los pgalos roban su pesca a las gaviotas. El inclinismo es un
caso muy particular en el que una especie basa su supervivencia completa en el cleptoparasitsmo, que suele ser
especfico de otra especie. Por ejemplo los escarabajos Atemeles pasan los veranos como cleptoparsitos de
hormigas Formica, y el invierno de Myrmica. Estos escarabajos realizan sus puestas en el hormiguero, y
recalaman trofalaxia con mayor eficiencia que las propias larvas de hormigas. Tienen tres glndulas
especialmente adaptadas a este tipo de parasitismo; una dopa y desconcierta a las hormigas, otra induce el
transporte al interior del hormiguero como si fuese una larva, y otra contiene un lquido defensivo y repulsivo.
29
TEMA 7
Comportamiento Reproductor y Seleccin

Sexual
El comportamiento reproductor puede dividirse en dos partes; una anterior y simultneo a la cpula,
denominada Comportamiento sexual, y tratada en este tema, y otra relativa al comportamiento posterior a la
cpula y relacionado con los cuidados parentales, que ser tratada en la siguiente parte.
1.- Tipos de Sexo y su Estudio:
La importancia del sexo y la herencia ya fue constatado por Darwin; este habl de la seleccin sexual
ejercida por los miembros de un sexo sobre los del otro. Por lo general se sabe que existe competencia
intraespecfica sexual; por lo general los machos compiten por un mayor nmero de parejas y las hembras por
los mejores machos (esto est relacionado con el tipo de gametos que produce cada sexo). Estos
comportamientos estn directamente enfocados a implementar el fitness del individuo.
La reproduccin sexual es un proceso complejo a distintos niveles, desde el molecular hasta el de los
orgnismos. Aparentemente el sexo puede paracer nada rentable adaptativamente; se trata de la paradoja de
Williams; la preponderancia de la reproduccin sexual en plantas y animales en inconsistente con la teora de la
evolucin. Las poblaciones con reproduccin sexual crecen lgicamente ms lentamente que las de
reproduccin asexual en las que cada individuo se reproduce por su cuenta. El costo solo de la meiois, y ms el
de la reproduccin sexual en general, es muy elevado, pero las ventajas son tambin muy grandes.
Mller realiz estudios y modelos que pudiesen explicar la reproduccin sexual. Encontr varias
ventajas importantes de este tipo de reproduccin, relacionado con la aparicin continua de nuevas
combinaciones genticas que asegura una mayor variabilidad dentro de la poblacin y la especie, y la mayor
facilidad para deshacerse de mutaciones genticas y genotipos desfavorables, esto es especialmente importante
en seres vivos complejos. Si la reproduccin es asexual, la mutacin es transmitida al 100% de descendientes,
lo que no sucede en la sexual (la reproduccin asexual es bsicamente una clonacin), por lo que una poblacin
asexual tiende a conservar genotipos perjudiciales. Algunos seres presentan alternancia de generaciones con
ambos tipos de reproduccin. La alternancia de generaciones es favorable en ambientes muy cambiantes e
impredecibles. En muchos casos la reproduccin sexual es conservada en ambientes cambiantes como lastre
evolutivo pero no es ptima. En ambientes predecibles la reproduccin sexual es ms favorable.
La isogamia es la reproduccin sexual ms primitiva; no existe diferencia entre los gametos. Este tipo
de reproduccin tampoco es ptima (un individuo se fecunda, generalmente, a s mismo). Las especies
isogmicas son primitivas y tienen poco xito. La estrategia ptima es la anisogamia, responsable de todas las
diferencias secundarias entre machos y hembras. En la diferenciacin de los gametos, unos tienden a aumentar
su tamao; son los vulos, macrogametos o gametos femeninos, inmviles y cargados de nutrientes para el
desarrollo. Otros tienden a reducir su tamao; son los espermatozoides, microgametos o gametos masculinos,
de menor tamao, mviles, y carentes de nutrientes (salvo los necesarios para su locomocin). La anisogamia
ha evolucionado desde una situacin inicial de isogamia, por seleccin disruptiva.
2.- Comportamiento Sexual y Seleccin de Pareja:
El comportamiento sexual es el conjunto de acciones, a veces de alta complejidad, que llevan a la
fecundacin del vulo por el esperma. Cuando estos comportamientos estn destinados a facilitar una
fecundacin interna suelen ser especialmente complejos y ritualizados, para evitar la fecundacin cruzada entre
especies. Tambin ejerce su influencia la seleccin sexual.
Las hormonas maternas transmitidas al feto en el periodo prenatal de elevada sensibilidad, y las
hormonas del propio individuo y su organizacin temporal son un importante desencadenante de la conducta
sexual, as como lo son en muchos casos tambin las feromonas del sexo opuesto. Las hormonas sexuales
30
comienzan a ser liberadas en la pubertad, y en muchos casos, especialmente en el de las hembras, su liberacin
en pulsos se adapta a ciclos ambientales gracias a un reloj interno, controlado por la luz (glndula pineal y
hormonas gonadotrficas) o la temperatura. En humanos se ha observado que el pico mximo de actividad en
el hemisferio norte se produce a finales de otoo, y cuanto mayor es la latitud menor es la tasa de natalidad.
El ciclo estral es el ciclo de mxima actividad sexual femenina, y depende de la especie siendo muy
variable. As, por ejemplo, en zorros tiene lugar en febrero, una vez al ao, mientras en perros tiene lugar dos
veces al ao. En primates el ciclo suele ser menstrual, aunque en el humano es lunar. El celo representa alrededor
de un 15 % del ciclo estral. Est relacionado con la ovulacin y con el periodo de mxima receptividad. En
muchas especies como el gato, el conejo o la ardilla, la ovulacin slo se produce si hay cpula.
En mamferos los aspectos bsicos de la conducta sexual son innatos, pero el aprendizaje y la
experiencia son muy importantes. Se ha demostrado que la privacin de contacto tctil en cras neonatas produce
ausencia del comportamiento sexual masculino, y dificultad para establecer relaciones sociales y reproductoras.
Los aspectos evolutivos ms destacables son los relativos a la seleccin de pareja, la fenologa de la
especie, la coordinacin para el emparejamiento y el cuidado parental.
Los sistemas de emparejamiento son diferentes en las distintas especies, pero siempre estn sometidos
a la misma presin evolutiva. Durante la seleccin de pareja los individuos buscan la mejor contribucin
gentica posible para su descendencia, y la mejor garanta de cuidados parentales.
La fenologa de las especies persigue la mxima benevolencia ambiental y abundancia de recursos
animales, para acoplar esta estacin o periodo a los picos de mxima actividad de los individuos. Del mismo
modo, la conducta sexual suele estar temporalmente prevista para que el nacimiento de las cras corresponda al
periodo ptimo para su subsistencia. A menudo en estos periodos se producen recursos exclusivos estacionales.
La coordinacin y cooperacin es especialmente remarcable en aves, que copulan uniendo las cloacas.
El cortejo de las aves suele ser complejo y maravilloso. Antes del cortejo debe producirse una estimulacin
mutua previa, de forma que ambos sexos alcanzan su motivacin mxima a la vez. Las palomas hembra slo
modifican su balance hormonal al or el canto del macho, pudiendo a llegar desencadenar la ovulacin. Muchas
hembras de diferentes filos, includos los humanos, tienden a acoplar su ciclo menstrual al de la poblacin, de
forma que pone huevos o pare a la vez (fraser Darling).
El cuidado parental comienza desde que se produce la fecundacin. En aves se inicia con la puesta e
incubacin del huevo, mientras que en mamferos lo hace en la gestacin.
3.- Seleccin Sexual y evolucin del Dimorfismo Sexual:
La seleccin sexual, concepto introducido por Darwin, depende de la ventaja de unos individuos sobre
otros de igual sexo y especie a efectos reproductivos. Los caracteres sexuales masculinos, muy vistosos en
algunas especies, no pueden ser producto de la seleccin natural, pues estaran presentes en ambos sexos. La
frecuente existencia de dimorfismo sexual en todos los filos demuestra que existe una seleccin sexual; se trata
de una presin evolutiva por la capacidad de reproducirse, no de subsistir. Generalmente los machos compiten
por el mximo nmero de hembras (competencia intrasexual) y las hembras compiten por el mejor macho
(intersexual). En algunos casos hay inversin de papeles. La eleccin de pareja es exclusiva de especies con
sistemas nerviosos complejos.
El producto de la seleccin sexual es una adecuacin de los caracteres sexuales secundarios (incluso el
comportamiento) a los caprichos del otro sexo. Aunque no modifique, o incluso pueda perjudicar a la
supervivencia del individuo, suele ser muy beneficioso para su propio fitness.
Podemos definir el fitness de un individuo como su capacidad para perpetuar el material gentico a lo
largo de las siguientes generaciones y de la evolucin. El fitness individual (individual fitess) es la capacidad
relativa de un genotipo concreto e individual para dejar descendencia en la poblacin, y depender tambin del
(o los) genotipo(s) que seleccione para combinarse. El fitness inclusivo (inclusive fitness) es la cantidad de
genes de un individuo que este dejar en la poblacin; en este caso influye el paentesco que une, por ejemplo, a
los hermano, ya que en este sentido un 50% de sus genes son considerados genes propios del individuo. Desde
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este enfoque, el fitness individual de un hermano o padre incrementa el fitness inclusivo propio. El altruismo,
muy frecuente en los cuidados parentales con parientes cercanos, puede as explicarse por el fitness inclusivo.
El dimorfismo sexual es un resultado de la seleccin sexual, y se refiere a las diferencias morfolgicas
y las asimetras conductuales en los dos sexos de una misma especie. Existen algunos caracteres como el
marsupio o las glndulas mamarias que representan dimorfismo sexual no relacionado con seleccin sexual.
Adems de la coloracin, uno de los rasgos de dimorfismo sexual ms marcado son las diferencias de tamao.
Al revs que en mamferos, en aves los machos suelen ser de mayor tamao que las hembras que deben caber
en pequeos nidos para incubar.
La seleccin sexual aparece cuando un sexo (generalmente las hembras) es remiso a reproducirse. En
este caso los costos de la reproduccin para el otro sexo es muy elevado. Ya lo es de antemano para las hembras
que producen gametos nutritivos y ms costosos, y adems suelen encargarse de los cuidados parentales. Por
ello la seleccin sexual o de pareja de las hembras, que producen un nmero limitado de macrogametos, es
mucho ms importante que la de los machos. Esta teora de la seleccin sexual que deja la evolucin a los
caprichos de la hembra no fue comprendida inicialmente, en parte por falta de evidencias. La eleccin femenina
(female choice) comenz a ser estudiada en 1960, cambiando la aptitud de los evolucionistas.
La confrontacin de seleccin sexual/natural siempre se resuelve a favor de la seleccin natural. La
seleccin sexual ser tanto ms intensa cuanto menor sea su oposicin a la seleccin natural. As, por ejemplo,
la cola del pavo real o del quetzal no son ms largas para asegurar su supervivencia; las hembras prefieren las
colas ms largas que sea posible. A menudo los caracteres de la seleccin sexual resultan dramticos desde el
punto de vista de la seleccin sexual, como es el caso de muchas especies en las que los machos exhiben colores
vistosos para llamar la atencin de la hembra, llamando tambin la de los depredadores.
La evolucin de los caracteres dramticamente dimrficos ha sido explicado por dos teoras. Segn
Fischer (1930, runway selection) depende de la covarianza entre un carcter preferido exclusivamente por las
hembras en su seleccin de pareja, y un carcter desarrollado exclusivamente por el macho. Los rasgos
masculinos que sean beneficiosos para la supervivencia de la descendencia, como por ejemplo un mayor tamao,
suele ser preferido por las hembras; as sus cras heredarn estas ventajas y aumentar el fitness de la hembra.
Adems los hijos machos tendern a ser ms atractivos (sexy songs) lo cual tambin mejorar su fitness. Sus
hijas tendern a heredar sus mismas preferencias. Por un circuito de realimentacin, este proceso har que
aumente el dimorfismo sexual. La realimentacin es cortada solo por los lmites de la seleccin sexual, cuando
la mortalidad de los machos aumenta en exceso. Segn Amotz Zahari las hembras prefieren a machos con un
handicap que dificulte su supervivencia, por ejemplo facilitando su depredacin. Si el macho es capaz de
sobrevivir con ese hndicap demostrar su calidad gentica (salud y fsico); por lo tanto cuanto mayor sea el
hndicap ms ser preferido por las hembras. El hndicap es heredado por los machos descendientes. Esta
hiptesis ha sido aceptada ya que completa la hiptesis de Fischer; ambas han sido corroboradas
experimentalmente en distintas especies. Los tacones, el maquillaje o la ropa muy colorida pueden ser
considerados como un hndicap humano.
Majerus trabaj con viudas (aves africanas de colas largas) y acort la cola a algunos machos mientras
se la alarg a otros. Los machos de cola acortada no se reprodujeron, mientras que los de cola alargada
consiguieron a cuatro veces ms hembras que los normales. Moller realiz experimentos similares con
golondrinas en Extremadura; las de colas ms cortas tardaron 13 das en emparejarse, y las que las tenan
alargadas tardaron slo 3 de los 8 das normales.
Las EPC (extra pair copulation) o cpulas fuera de la pareja son frecuentes en aves mongamas, y se
corresponde con la hiptesis de Fischer. Los machos de especies mongamas de aves tienden a reproducirse
con el mayor nmero de hembras que puedan, incluso fuera de su pareja, ya que esto incrementa su fitness. Los
machos con colas alargadas de Majerus y Moller tenan un mayor nmero de EPC que el resto.
El principio de la asimetra fluctuante (fluctuating asimetry) fue demostrado por varios experimentos
similares a los de Moller con sus golondrinas. Se trata en el aumento en la asimetra en el sexo sometido a la
seleccin sexual, que produce un aumento del tiempo de emparejamiento. Generalmente la seleccin se ejerce
32
de manera inconsciente sobre individuos lo ms simtricos, y la asimetra puede ser considerada en principio
como desventajoso para el fitness. Sin embargo en algunos casos las asimetras son, como otros hndicaps,
seleccionados por las hembras, como es el caso del cangrejo violinista.
4.- Competencia Espermtica:
Segn el punto de vista clsico la reproduccin sexual aporta ventajas respecto a la reproduccin, y la
competencia se produce por las parejas. Segn el nuevo enfoque de la competencia espermtica el xito se
proyecta a la paternidad y a maximizar la descendencia. El grado de competencia espermtica existente entre
los machos se refleja en su relacin con los genitales; los testis del chimpanc, polignico, pesan 120 gramos,
mientras que los de los gorilas, de mucho mayor tamao pero mongamos, pesan solo 35 gramos. La
competencia espermtica es mucho mayor en el chimpanc, y esto tambin se refleja en otros parmetro
medibles como su elevada motilidad espermtica, o su mayor volumen y reservas de espermatozoides. Tambin
estn relacionados con la competencia espermtica los caracteres sexuales secundarios.
La competencia espermtica es muy baja en especies mongamas. En especies polignicas donde un
macho domina un harem existe una elevada competencia por la pareja, y competencia intrasexual. La
competencia espermtica es mxima en especies que viven en grupos de machos y hembras mixtos. Por ejemplo
en muchas especies la hinchazn genital femenina promueve su atractivo para los machos, estimulando la
competencia espermtica entre ellos. Cuando la varianza gentica entre los machos es grande hay una presin
selectiva ejercida por la hembra para elegir el mejor competidor; una solucin es copular con varios machos
para dejar que tenga lugar una competencia espermtica. En el caso de animales con fecundacin externa no
existe competencia por seleccin de pareja, pero s exclusivamente competencia espermtica.
Copular con varios machos puede llegar a ser ventajoso para la hembra. En algunos casos no lo es y se
produce una copula forzada por el macho. Es frecuente en sapos, lagartos y patos. A menudo los costos de la
resistencia a la cpula forzada son demasiado elevados y no son rentables, por lo que es mejor aceptarla. En
otros casos, sin embargo, la hembra promueve la cpula con varios machos distintos. Las ventajas de este
comportamiento pueden ser directas o indirectas. Entre las ventajas directas se encuentran asegurar la
fertilizacin, adquirir nutrientes si los machos traen comida, cooperacin en los cuidados parentales, evitar el
asalto de un macho y permitirse cambios de pareja a largo plazo, para probar varias distinas antes de selccionar.
Las ventajas indirectas estn relacionados con los genes atractivos; esto asegura una mayor variedad gentica
de la descendencia, y lograr una mayor calidad gentica. A menudo las hembras realizan EPCs, pero
exclusivamente con otros machos de mayor calidad gentica que su pareja.
La deteccin de la competencia espermtica es muy difcil de determinar. Cuando en una misma camada
hay varios descendientes es difcil determinar a qu padre pertenece cada uno, especialmente en casos de
paternidad mltiple. Algunos anlisis genticos han demostrado que a menudo, aunque se produce competencia
espermtica, el 100% de los descendientes son de un mismo macho. Para estudiar las cpulas mltiples suelen
utilizarse tcnicas como los marcadores genticos para pruebas de paternidad, o machos irradiados y mutados
cuyos descendientes no son viables.
Se han realizado estudios en aves por ser vistosas, poseer ADN en sus glbulos rojos para anlisis
genticos, tienen nidos de fcil localizacin y acceso, y son por lo general mongamas y con cuidados parentales
masculinos. Con ellas se han realizado distintos modelos de paternidad mediante tcnicas moleculares
indispensables, y habindose observado EPCs promovidas por las hembras o forzadas por otros machos. Se ha
observado que a menudo el orden de fecundacin tiene una fuerte influencia del nmero de cras que
corresponden a cada macho.
La prioridad del segundo macho (P2) es muy frecuente en muchas especies; se refiere en realidad al
ltimo macho que copule, que tiene la mayor probabilidad de fecundar un mayor nmero de vulos. Algunos
machos han desarrollado de hecho por seleccin natural la capacidad de evitar que su esperma pueda ser
desalojado por lo siguientes machos, y de poder desalojar el esperma de machos anteriores. As las especies
alcanzan una P2 alta. Esta y todas las competencias entre machos son ventajosas para las hembras. Tambin,
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por otro lado, algunas hembras tienen vesculas espermticas; el semen de los primeros machos queda
acumulado en el fondo de las mismas y slo los ms superficiales servirn para la reproduccin; esto tambin
aumenta la P2 de la especie. En muchos gneros de insectos se han llevado a cabo clasificaciones taxonmicas
exclusivamente en funcin de los rganos genitales, que muestran por lo general un elevado grado de
especializacin. En algunos casos, como las araas o vboras, la P2 es muy baja, y existe de hecho prioridad del
primer macho. En mamferos suele existir una P2 mixta; los espermatozoides que fecundan a los vulos
dependern del momento de la inseminacin en funcin del de la ovulacin. La P2 suele ser alta cuando las
hembras son capaces de discernir las distintas calidades genticas de los machos; slo aceptarn las cpulas con
machos mejores que los anteriores.
El comportamiento femenino es por lo tanto decisivo; generalmente los machos siempre estn
predispuestos al sexo, y generan un nmero indefinido de espermatozoides. Por ejemplo, como hemos vitos,
muchas hembras de aves mongamas buscan alguna EPC, para fecundar a todos los vulos o en caso de que
encuentren un macho mejor que su pareja; tienen P2 alta para dar prioridad a estos. Pueden realizar una eleccin
abierta o una eleccin oculta, por mecanismos fisiolgicos intrnsecos (criptic female choice). Ante cpulas
forzadas las hembras pueden realizar una eleccin oculta de la pareja, evitando la fecundacin por medio de
mecanismos fisiolgicos del control de la paternidad. La hembra puede as elegir, entre sus violadores, cul
ser el padre. Cuanto ms tiempo pase entre la ltima cpula con la pareja y la EPC, mayor es la probabilidad
de que esta segunda fertilice a los ovocitos. Aunque las hembras acumulan el esperma, siguen siendo frtiles
hasta que se produce la puesta.
En algunas especies los machos pueden ajustar el nmero de espermatozoides que liberan en cada
eyaculacin en funcin de la situacin y de la pareja con la que lo hagan. Esto sucede por ejemplo en insectos.
Los machos de aves tambin saben racionalizar su esperma, y slo buscan EPC cuando cesa la cpula con su
pareja y comienza la puesta y la incubacin; ajustas as su esperma para optimizar su xito reproductivo o fitness.
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TEMA 8
Comportamiento de Emparejamiento y de
los Cuidados Parentales
Los sistemas de emparejamiento deberan ser previos a la cpula, y por lo tanto considerados como un
comportamiento sexual reproductor. Sin embargo, como veremos, en muchos casos los vnculos de
emparejamiento no conllevan necesariamente una descendencia gentica pura, ni siquiera en especies
mongamas. Los sistemas de emprejamiento no deben ser confundidos con los bailes reproductores y cortejos,
aunque, por supuesto, guardan relacin.
1.- Sistemas de Emparejamiento:
Los sistemas de emparejamiento son tambin muy variables entre las distintas especies e incluso entre
las distintas poblaciones de una misma especie. Estos sistemas resultan de la competencia por maximizar el
xito reproductivo, y estn particularmente enfocadas a aumentar los cuidados parentales, los vnculos y el
nmero de parejas. Los distintos motivos de variacin que pueden condicionar de forma directa el sistema de
emparejamiento de cada especie son los modelos de dispersin natal de machos y hembras y los modelos de
abandono de los cuidados parentales por parte de los machos.
La dispersin de machos y hembras limita el tope de su xito reproductivo. Las hembras suelen
perseguir la disponibilidad de recursos, mientras que para muchos machos prima la disponibilidad de hembras.
Para lograr hembras, sin embrago, una estrategia ptima es anticiparse a los recursos que estas despus
busacarn.
Los cuidados parentales, tanto de machos como de hembras, tienen una importante influencia en los
sistemas de emparejamiento, tanto por parte del macho como de la hembra. El emparejamiento no es en s un
comportamiento cooperativo, ya que cada individuo trata de maximizar su propio fitness a travs de l incluso
a costa de su pareja.
En especies con pocos cuidados parentales masculinos se han realizado estudios comparativos que
demuestran que los sistemas de emparejamiento estn muy relacionados; por lo general son especies polignicas
donde un macho controla un harem de hembras y se desentiende de los cuidados. Cuando los grupos son
pequeos, mantener un harem es muy costoso y no es rentable. Si los grupos de hembras son muy grandes
tampoco es rentable, y varios machos se asocian. Existe un equilibrio en el balance de costos y ventajas de
cuidar o desertar a las cras, y es a menudo distinto para machos y hembras.
Existen cuatro caractersticas principales que determinan el xito de la conducta del macho. El xito
femenino es incrementado por los cuidados parentales masculinos, el tamao del rea de campeo de la hembra,
el tamao y la estabilidad de los grupos de hembras, y la densidad y distribucin espacial de las hembras
receptivas, y su sincrona. En especies en las que la estacin reproductora es sincrnica y muy corta, se forman
grandes harenes; es el caso de las focas, elefantes marinos o ciervos. En estos casos el macho alfa no resiste ms
de una temporada de celo.
Aunque la colaboracin del macho no es necesaria para los cuidados parentales, siempre tiende a ser
ventajosa para las hembras. Dependiendo de la distribucin de estas, y de la consecuente distribucin de los
machos. As los vnculos de pareja, la distribucin espacial de las hembras, la paternidad y los cuidados
parentales masculinos son tres elementos independientes pero fuertemente relacionados.
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Distribucin de las hembras
Sistemas de emparejamiento
Solitarias
Monogamia
Paternidad de la pareja
Poliginia (el territorio de un

macho abarca al de varias
hembras)
100%
Pequeos grupos
Poligamia (harem)
Tiende al 100%
Grandes grupos
Poliginia
Tiende al 100%
En el caso de la poliandria la competencia espermtica es muy alta. Suele tener lugar cuando las hembras
estn dispersas; los machos, despus de la cpula, las abandonan para buscar otra. Por ejemplo las ardillas suelen
tener hijos de varios machos distintos. En el caso de juntar un pequeo grupo de hembras 5 o 6 machos se
observa que el 60% de las cras son de uno de ellos, 30% de un segundo, y 10% de un tercero. En este caso,
adems, hay una baja P2, es decir, ventaja del primer macho, que ser de hecho padre de alrededor de un 75%
de la camada. Los machos tienden a cuidar y proteger a una hembra cuando estas estn muy dispersas o es muy
costoso encontrar a otra hembra receptiva; as aparecen los vnculos mongamos. En este caso el macho que
ms guarda es el que tiene mayor xito.
Se han realizado estudios experimentales sobre la relacin de dependencia entre los vnculos y sistemas
de emparejamiento y la distribucin de las hembras. La dispersin de las hembras depende a su vez de los
recursos y condiciona la de los machos. Un recurso no es necesariamente alimentario; puede ser un lugar seguro
para parir o incubar los huevos, o la disponibilidad de otras hembras que puedan ayudar. El rea de campeo de
las hembras es lo que finalemente determina el tamao de su rea de distribucin; as si los recursos son poco
abundantes aumenta el rea de campeo de las hembras y por lo tanto su dispersin. Cuanto mayor sea el rea de
campeo de las hembras, menor ser el nmero de hembras por harem o macho. A la vez, cuanto mayor es el
tamao del macho, mayor es el territorio que defiende y el nmero de hembras en su harem. El tamao de los
territorios de los machos suele ser mucho mayor del necesario para satisfacer sus propias necesidades
alimentarias.
En anfibios como Bufo bufo con reproduccin explosiva (sincrnicos) para acoplarse a la disponibilidad
estacional de los recursos, los machos ms grandes tienen ms xito, y la poliginia es ms difcil ya que hay
mayor proporcin de machos. Otros anfibios tienen reproduccin prolongada, como el sapo corredor los machos
se anticipan a los recursos para la hembra, que son las charcas donde viven los renacuajos. Estos sapos son
cantores y no necesitan buscar a la hembra; varias hembras, sucerivamente, ponen sus huevos en la charca. En
este caso la P2 es baja. Se dice que hay poliginia por defensa de recursos y no por defensa de hembras como
sucede en los harenes.
Entre los peces de arrecife existen muchas especies de aspecto similar. Los peces limpiadores Labroides
son especialistas y se alimentan bsicamente de ectoparsitos de otros peces ms grandes. La hembras compiten
por el alimento y son territoriales con otras hembras. Los machos forman territorios que solapan con los de hasta
6 hembras. Thalassoma son generalistas y no solo se alimentan de ectoparsitos. Estos forman agregaciones
temporales, y cada hembra selecciona un lugar para poner sus huevos; los machos se anticipan a este recurso, y
tratan de englobar el mximo nmero de sitios de puesta.
En los insectos la influencia de la competencia espermtica es tan importante como la dispersin
femenina. Solo se reproducen una vez en su vida, y tienen una baja P2. Las hembras pueden ser territoriales y
estar aisladas o no territoriales y estar dispersas. Los machos suelen agregarse en los sitios de puesta de las
hembras y esperar ah. Si su densidad es muy baja pueden ir a buscarlas. Las altas densidades de poblacin en
odonatos puede acarrear enfrentamientos mortales; los sitios de puesta son limitados y los machos se adelantan
a este recurso. Existen machos satlite que esperan cerca del territorio del macho. Si la densidad de machos es
muy alta los machos defienden a su hembra, ya que existe una elevada P2; se produce entonces formacin del
tndem (unin de los cuerpos) hasta la puesta.
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Las especies en las que los cuidados parentales masculinos son importantes son por lo general
especies mongamas que por medio de la cooperacin logran aumentar su fitness individual. En el caso
mayoritario de las aves donde se estima que existen un 90% de especies mongamas. En las parejas
mongamas estables el xito biparental reproductivo de la pareja aumenta con su edad y su experiencia como
pareja e individual. En algunos casos se producen cambios de pareja (divorcios) y en estos casos se observa
una cada del xito reproductivo. En algunas especies como el cisne solo hay cambio de pareja si la pareja
muere o desaparece. El xito de la pareja es tan fuerte que se pueden observar parejas de dos hembras cuando
los machos son escasos.
De nuevo el sistema de emparejamiento est relacionado con la dispersin y con el tipo de alimentacin.
As, entre los paseriformes, los insectvoros que tienen un recurso difcil suelen ser mongamos, mientras que
los granvoros y frugvoros presentan un 25% de poliginia. Su recurso alimentario es ms fcil y los pollos
suelen ser nidfugos.
En este caso se han realizado experimentos de supresin (eliminar un miembro de la pareja) que ponen
de manifiesto la cada en el xito reproductivo total, incluso hasta la mitad. Cuando la cada del xito
reproductivo al desertar cae por debajo de la probabilidad de encontrar otra pareja, no es rentable abandonar a
la pareja, pero en caso contrario los individuos pueden manifestar poliginia ocasional. En caso de poliginia
ocasional los cuidados parentales pueden ser distribudos a tiempo parcial entre las distintas polladas o ser
dedicados por completo a los cuidados de la pollada de la pareja oficial. Los no paseriformes con pollos
nidfugos, como las gallinceas, suelen ser granvoros, y la importancia del macho es muy baja. El macho se
encarga de puestas de reposicin, preparadas por si un depredador se come los huevos, si la estacin lo permite,
y esto explica que se mantenga un vnculo de pareja. En experimentos de supresin de machos se observa que
aumenta la poliginia.
2.- Tipos de Vnculos de Emparejamiento:
La monogamia puede definirse como la falta de oportunidades para la poliginia, y no se explica por
motivos directamente darwinianos. La poliginia es slo posible ante condiciones ambientales determinadas que
faciliten las agregaciones de hembras, o por bajas proporciones de machos. La competencia intrasexual
masculina es muy intensa y es muy difcil y costoso lograr a ms de una hembra. En muchos casos, incluso, las
hembras se muestran agresivas frente a otras que se acercan a su macho.
El macho es el que suele desertar en las relaciones mongamas, ya que es el primero al que se le presenta
la oportunidad (siempre que la fecundacin sea interna, como sucede en aves y mamferos). Pero adems el
macho encuentra ms ventajas al abandonar a su pareja que la hembra, ya que debido al tipo de gametos que
produce, le sera factible lograr muchos ms descendientes con otras hembras. Esto tambin explica que sea ms
frecuente la poliginia que la poliandria.
En algunas especies la desercin es independiente del sexo, y se debe a las condiciones ecolgicas, por
cambios de disponibilidad de parejas o de recursos. As si aumenta la disponibilidad de hembras hay tendencia
hacia la poliginia, pero si aumenta la disponibilidad de machos se tiende hacia la poliandria y la hembra deserta
del vnculo mongamo. En los cclidos los sesgos hacia machos no implica desercin de las hembras, pero s
sucede al contrario.
Entre los machos de aves mongamas se puede detectar una estrategia reproductora mixta, de manera
que no llegan a desertar en su pareja mongama, pero trata de copular con el mximo de hembras posibles en
EPCs. Siempre que su pareja est en periodo frtil, este macho cuidar de ella para evitar las EPCs con otros
machos y copular. En cigeas se ha observado que, en grupos pequeos se producen tres cpulas por pareja,
mientras que en grupos grandes donde las EPCs son ms probables, la pareja mongama copula 10 veces por
periodo.
La EPP es la paternidad fuera de la pareja; suele representar entre 14% y 24% de la descendencia de la
pareja. Puede ser resultado de EPCs debidas a cpula forzada en las que los costos de la resistencia son muy
elevados, pero a menudo la hembra solicita una EPP. Generalmente en estos casos todos los machos con los que
37
la hembra copule alimentarn a todos los pollos de esta, sean o no suyos (los animales no saben hacer pruebas
de paternidad). Los costos de la EPC para la hembra pueden implicar que el macho con el que estaba emparejada
deserte de la monogamia. Esto sucede cuando una hembra es muy perseguida por varios machos. Ha sido
comprobado con experimentos de supresin.
En caso de egg dumping (no nidoparasitismo) en aves tambin es un comportamiento frecuente entre
las hembras. Entre los estorninos hay de 5% a 46% de los nidos parasitados. En golondrinas hay entre un 3% y
un 31%. La proporcin de parasitismo est correlacionada en los distintos nidos con la proximidad entre ellos.
Las aves no pueden detectar los huevos y pollos puestos por otra hembra de su especie, y el costo de abandonar
todo el nido puede ser muy elevado; es ms rentable seguir adelante con todos los huevos, o incluso ir a parasitar
otro nido cercano.
La monogamia, como hemos visto hasta aqu, no es tanto un vnculo que asegura la paternidad o
maternidad gentica, como un vnculo dirigido a maximizar los cuidados parentales en la especie.
La poliginia es una estrategia muy comn, y puede recibir diferentes explicaciones en funcin de la
especie. En aves, para las hembras, se diferencia una poliginia sin costos subdividida en con ventajas cuando
las hembras son gregarias y sin ventajas cuando la distribucin de las hembras se produce al azar, y una
poliginia con costos. En el caso de la poliginia con costos, las hembras asumen dichos costos pues las ventajas
que obtienen de ello son enormes. En estos casos no hay machos solteros disponibles, las hembras no son
capaces de reconocerlos, o las hembras no son capaces de expulsar a otras para monopolizar la macho. El umbral
de poliginia determina el punto en el que las ventajas de la poliginia supera a los costos, y depende en gran
medida de el acceso a los recursos y el acceso a mejores genes (good genes, sexy genes).
Se han realizado modelos de umbral de poliginia elegida por la hembra con experimentos realizados
con 6 hembras y 6 machos. Cuando se dan tres territorios para los machos y los otros tres no tienen, hay tres
hembras mongamas y tres polignicas. Sin embargo sucede exactamente lo mismo cuando hay 6 territorios
pero 3 son muy buenos y 3 muy malos. Las hembras slo prefieren la monogamia cuando los machos elegidos
pueden asegurar un territorio protegido y con recursos suficientes, pero en caso contrario prefieren la poliginia.
La preferencia de la monogamia sobre la poligamia crece con la calidad del territorio, pero si los machos solteros
no tienen territorios buenos, es ms rentable la poliginia.
En el siguiente grfico se representan el xito de la monogamia y de la poliginia en funcin de la calidad
del territorio. Suponiendo que existen dos territorios A, bueno, y B, malo, en esta curva se observa cmo es ms
rentable para una hembra la poliginia con el macho del territorio bueno que la monogamia con el macho del
territorio malo. Esto explica que en el experimento con 6 machos y 6 hembras, la primera hembra elija
monogamia en el mejor territorio, la segunda monogamia en el segundo, la tercera y la cuarta poliginia con el
primero y el segundo, y finalmente, las hembras cinco y seis sean mongamas en territorios malos. La poliginia
ser tanto ms frecuente cuanto ms acumulados estn los recursos, la calidad del territorio influye
positivamente en el nmero de hembras por macho y territorio, y la hembra que decide aparearse con un macho
ya emparejado debe obtener al menos los mismos beneficios que al hacerlo con uno libre.
38
25
20
2
3
4
15
Hembras mongamas
10
Hembras polignicas
0
0
10
15
20
Los machos ms fuertes y con mejores genes suelen encontrarse en los territorios de mayor calidad. Por
ello las hembras se aseguran con los buenos territorios una buena seleccin de pareja. Por ello, en general, no
hay un conflicto en la seleccin de la hembra sobre el territorio mejor o el mejor macho? Experimentos con
Ficedula y cajas-nido en bosques se ha observado una correlacin entre el orden de eleccin de los mejores
machos sobre los mejores territorios, y de las mejores hembras sobre los mejores machos. Estas aves son
migratorias, y las cajas-nido fueron colocadas antes de su llegada. Cuando las cajas-nido fueron colocadas al
azar, no se observ esta correlacin, y las mejores hembras elijieron mejores erritorios.
Las opciones de politerritorialismo de los machos son conocidas en muy pocas especies. Algunas aves
Ficedula de Holanda viven en bosques como explotadores de madera. Para evitar que daen a los rboles se han
colocado cajas-nido en el bosque, que han sido controladas por el experimentador. Se han observado machos
emparejados que engaan a una segunda hembra, que no es capaz de distinguir entre su canto y el de un macho
libre. La segunda hembra cra sola toda la pollada. Algunos machos cantan en un territorio libre, cerca de una
caja nido, y despus de cada cpula parten en busca de otro territorio libre para cantar como un macho libre. Se
ha observado que en cajas-nido situadas a menos de 100 metros de distancia no hay diferencia entre la eleccin
de una pareja soltera o ya emparejada. A pesar de ello las hembras logran ms beneficios si se emparejan con
un macho realmente libre y fiel, aunque no es igual para los machos. En los mosquiteros Phylloscopus las
hembras llegan y eligen a un macho polignico, incluso habiendo otros machos libres disponibles. Estos machos
transmiten good genes y esto hace aumentar su fitness por encima de la relacin de monogamia con un macho
inferior.
El emparejamiento por leks es uno de los sistemas de apareamiento ms enigmticos. Un lek es una
agrupacin de territorios muy pequeos donde los machos no defienden recursos ni hembras; sencillamente se
exhiben en ellos y atraer a las hembras. Las hembras acuden exclusivamente para copular, y los machos no
aportan cuidados parentales, sino exclusivamente genes. Es el caso de las avutardas, algunos murcilagos, o los
antlopes africanos. Cuando los recursos muy dispersos e impredecibles y no se pueden defender ya que no es
rentable, o las altas densidades de poblacin elevan el costo de la defensa de las hembras, o los grupos de
hembras pequeos son impredecibles, aparecen los leks. Cabra esperar, en estas condiciones, territorialismo en
los machos y monogamia (o poliginia si hay pequeos grupos de hembras). Los leks deben aportar otras ventajas.
Los acmulos de machos en un mismo lek (o territorio) minimizan la depredacin, lo cual adems tambin es
ventajoso para las hembras, y adems aumenta la eficacia de los machos para atraer a hembras ya que aumenta
la intensidad de la seal de llamada. Adems es posible que los lugares idneos para atraer a las hembras sean
limitados. Las ventajas para la hembra de las agrupaciones tambin existen; pueden comparar para elegir el
mejor macho, y adems apartan a los machos de los lugares donde ellas se alimentan reduciendo la competencia.
Adems los leks son zonas donde las hembras pueden aparearse sin miedo a ser acosadas constantemente por
machos subordinados que la persiguen. Los lugares idneos para formar leks son aquellos donde la seal de
llamada pueda difundir hasta la lejana con ms facilidad, en zonas no utilizadas para otros fines como la
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alimentacin, pero cerca de ellas, pues ah se encuentran las hembras. Tambin se localizan en puntos calientes
por los cuales las hembras acostumbren a pasar.
La poliginia secuencial tambin se da en algunos casos, como en la chocha perdiz. Las hembras
colaboran en la incubacin del huevo, pero deserta despus de la eclosin, y los pollos, nidfugos, se quedan
bajo los cuidados del macho. Si tienen xito, la hembra retornar el ao siguiente para copular con el mismo
macho, lo cual es una ventaja para l.
La poliandria cooperativa es el caso en que varios machos se emparejan con una misma hembra. Es
menos frecuente que la poliginia por los motivos antes comentados. En estos casos todos los machos
emparejados producen cuidados parentales para la hembra, y en muchos casos la hembra llega a desentenderse
de los mismos.
En algunos casos se produce poliginandria; los machos, a su vez, se emparejan con varias hembras y
producen cuidados parentales para todas ellas. Se da en ambientes y ecosistemas muy hostiles. Representa una
gran desventaja para el macho, que muy probablemente aportara cuidados parentales para genes que no son los
suyos propios.
La poliandria secuencial es el caso de la inversin de papeles de machos y hembras. Las hembras
defienden un territorio para atraer a un macho. Despus de la puesta las hembras desertan y los machos se
encargan de la incubacin de los huevos y el cuidados de los pollos. La poliandria secuancial puede estar
combinada con poliginia simultnea; es el caso de los andes. En este caso el macho puede cuidar los huevos
de varias hembras distintas, en teora todas ellas parientes cercanas (dispersin natal de los machos). Las
hembras se van a copular con otros machos. La desercin despus de la puesta es frecuente en aves lincolas
hasta el punto que la forma de los huevos est adaptada a la incubacin por los machos. Estas aves rticas ponen
como mximo cuatro huevos; las condiciones ambientales limitantes hacen que las polladas de 5 descendientes
tengan menor xito que las de 4. La inversin de papeles suele conllevar una inversin del dimorfismo sexual,
competencia de las hembras por los machos, territorialismo de estas, y por lo tanto colores vistosos, mayor
tamao y seales de llamada. Sucede en algunas aves y mamferos. Existe en aves eurosiberianas hembras que
tienen mayor nmero de descendientes en cada pollada que sus antecesores rticos. Los torillos del palmitar
mediterrneo, similares a la codorniz (lo cazaban por error), presentan poliandria secuencial e inversin de
papeles. Las hembras van buscando machos para copular, y dejan puestas de 2 a 4 huevos en cada nido. La
codorniz sin embargo pone 10 huevos de mayor tamao.
Los conflictos de intereses de machos y hembras en los distintos sistemas de emparejamiento llevan
a que las poblaciones sean guiadas por las distintas tendencias, variables en funcin de la densidad de la
poblacin, y las propiedades y distribucin de los recursos alimentarios. Estas tendencias hacen que no pueda
hablarse empricamente de un sistema de emparejamiento propio de una poblacin. El conflicto, sin embargo,
suele llegar a un equilibrio marcado por las condiciones ecolgicas en el que ambos sexos tienden a implementar
su fitness. Un posible modelo de estas tendencias es el siguiente:
Monogamia
Poliandria
(ventajas para
hembras)
Poliginia
(ventajas para machos )
Poliginandria
40
Algunas especies muestran claramente los conflictos. As, por ejemplo, en los Phalaropus lobatus no
hay territorialismo ya que su hbitat es muy rico. Algunas hembras defienden harenes de machos, pero 9 de
cada 10 son mongamas, ya que su estacin reproductiva es muy corta, y adems los machos no aceptan incubar
una segunda puesta, pero lo hacen con la primera. Algunas hembras buscan machos con huevos, destruyen la
puesta, copulan y ponen nuevos huevos que son aceptados.
3.- Cuidados Parentales:
Se denomina cuidado parental a cualquier conducta de un animal que contribuya a aumentar la
probabilidad de supervivencia de los hijos o parientes cercanos. Incluye conductas prenatales, e incluso
anteriores a la cpula, como la construccin de nidos o la defensa de un territorio, o incluso la formacin de una
placenta o un vitelo.
La reproduccin plantea dos decisiones que los animales deben tomar. Para comenzar deben decidir el
porcentaje de recursos de que el individuo dispone para dedicar a la reproduccin (crecimiento germinal), es
decir al sexo y a inversin parental, y el porcentaje de recursos que sern dedicados a la propia supervivencia
(crecimiento somtico). Por otro lado, el individuo debe tomar la decisin de cmo dividir los recursos
dedicados a la reproduccin entre la prole. La competencia entre hermanos es muy alta, y muchos juveniles
terminan muriendo por inanicin, y por la depredacin que adems beneficia al hijo de mayor tamao.
Se puede analizar los comportamientos de cuidados parentales a tres distintos niveles; un nivel
descriptivo, sobre frecuencia y duracin de las conductas; un nivel de gasto energtico o gasto parental que
contempla los recursos de forma absoluta o relativa; y un nivel de costos de los cuidados para la aptitud,
enfocados al fitness futuro del individuo, o inversin parental.
As se define el valor reproductivo residual (RRV) como el balance de los costos debidos a la
mermacin de la capacidad reproductora futura y los beneficios de las ventajas aportadas a las actuales cras.
En trminos de fitness es muy difcil de determinar, y se debe recurrir a medidas inmediatas de gastos de tiempo
y/o energa. Sin embargo, esto no siempre refleja de manera fiel los costos de reduccin de fitness futuro.
El cuidado parental puede ser de dos tipos. El cuidado no compartido (depreciable) no depende de la
prole, y beneficia por igual a todas las cras. Es, por ejemplo, encargarse de que no se aproxime ningn
depredador de cras. El cuidado compartido (non-depreciable) depende de la prole, y en l interviene la decisin
de a qu cra dar cuidados. Por ejemplo, cuando se lleva comida a las cras, el individuo debe decidir en muchos
casos a quin alimentar.
Las asimetras sexuales en la reparticin de la inversin tambin tienen su influencia en estos casos.
En la reproduccin sociable existen asimetras debidas a la reparticin de los territorios y los recursos. Los
displays de cortejo sirven para asegurar el reconocimiento intraespecfico antes de la cpula, y la sincronizacin
de la actividad sexual de los individuos. De manera secundaria puede servir a las hembras para realizar seleccin
de macho, especialmente en especies en las que los machos presentan hndicaps. Generalmente estas asimetras
son a favor de los machos, ya que las hembras tienen una inversin absoluta ms importante. En algunos casos
son compartidas pero no suelen llegar a ser simtricas, y la hembra suele salir perjudicada (inversin en la
formacin de gametos y vitelo, viviparismo y gestacin, lactancia). La incubacin de los huevos puede tener
lugar en el oviducto; en este caso se habla de ovoviviparismo. Existen, como en todos los casos, algunas
excepciones en todos los filos.
La inversin parental es mayor en especies que se desarrollan en ambientes ms hostiles, como los
animales marinos de la zona intermareal o las especies especialistas que viven de recursos efmeros. Est
relacionado con el sistema de emparejamiento. Es ms frecuente en animales de agua dulce que marinos, y entre
los anfibios es ms frecuente entre los terrestres (anuros).
41
4.- Modelos de Inversin Parental:

Estos modelos no implican homologas y caracteres comunes, y son muy variables entre especies
emparentadas cercanamente. Se desarrolla por separado en los distintos grupos, y vienen condicionados por los
sistemas de emparejamiento de las especies, que a su vez depende de la distribucin de los recursos. Los
cuidados e inversiones parentales afectan por un lado a la probabilidad de supervivencia de las cras, y por otro
a la capacidad reproductora futura del individuo. Veremos a continuacin los modelos ms comunes entre
distintos grandes taxones, y posteriormente algunos modelos tericos propuestos.
Entre los invertebrados se pueden citar solo cuatro conductas sencillas que responden a un modelo;
poner huevos a cubierto, con reservas de alimento, quedarse a cuidar de la puesta y su alimento, y en algunos
casos quedarse a alimentar a las cras despus de la eclosin, como sucede en hormigas o en argnidos. La
aparicin de himenpteros sociales parece estar relacionada con la capacidad de una reina para inhibir el
desarrollo sexual de su F1 para cuidar a la siguiente generacin.
Los peces a menudo sueltan sus gametos en el agua, con el placton, pero en otros casos presentan
fecundacin interna. Algunos peces fabrican nidos, como los salmones que forman depresiones en el fondo
arenoso del ro para la freza. En el caso de peces con fecundacin interna, disminuye el nmero de huevos y de
cras a favor de un mayor nmero de cuidados parentales (K estrategas). El viviparismo (carpas, tiburones)
implica complejos mecanismos de nutricin del embrin, que establece contactos e intercambios con la madre;
(son aplacentarios). Tambin disminuye el nmero de huevos. As los peces dedican sus cuidados la los huevos
y a la fabricacin de nidos. Algunos forman nidos complejos, como los peces espinosos o los luchadores del
siam. Tambin el espinoso y muchos cclidos cuidan a los alevines despus de la eclosin. Pueden transportar
en la boca huevos o incluso cras. Tambin existe incubacin cutnea cuando los huevos quedan adheridos a la
piel. Los caballitos de mar ponen sus huevos en una bolsa similar a un marsupio exclusiva del macho.
Los anfibios representan el paso de agua a aire en vertebrados, y sus larvas no impermeables son
exclusivamente acuticas (respiracin por branquias). Por su ciclo vital, se puede afirmar que los anfibios no se
han llegado a emancipar del medio dulceacucola. Dentro de este grupo, los anuros, con fecundacin interna
que puede tener lugar en tierra, estn ms adaptados a este medio que los urodelos (fecundacin externa en el
agua). Realizan cuidados de los huevos (el sapo partero macho los transporta en la espalda). En una especie
(Pipa) el macho aplasta los huevos sobre el dorso de la hembra y los aplasta; se produce recrecimiento drmico
que recubre los huevos. En Rhinoderma los huevos eclosionan en la boca del macho, y entonces este los lleva
al agua. Nectophynoides es un sapo vivparo con un sistema similar al de la placenta, de manera que los vasos
sanguneos de la cola de las larvas se conecta con la circulacin materna.
En los reptiles no hay vnculos de pareja y no hay comportamientos territoriales especialmente
desarrollados, a excepcin de lacrtidos, cocodrilos y aligtores. Hay fecundacin interna y generalmente
oviparismo, aunque hay algunos casos aislados de viviparismo. Entre los cocodrilos y gneros afines existen
cuidados parentales muy desarrollados, pero la hembra se encarga sola de ellos. Forman nidos complejos, y
recogen en la boca a las cras para llevarlas al agua; despus se quedan con ellas, cuidndolas. Las tortugas
tambin forman nidos complejos para sus huevos. Entre los escamosos, los ofidios ponen muchos huevos pero
no producen cuidados. La vbora es vivpara y representa una excepcin en este taxn. Tambin lo son las
pitones que presentan un principio de incubacin, y frotan los huevos enroscndose en ellos, o las najas y las
cobras, que vigilan la puesta. Los escamosos lacrtidos tambin pueden cuidar de la puesta. En Xantusia la
hembra puede incluso ayudar a las cras a romper la membrana del huevo.
Las aves son siempre ovparas, y producen huevos cleidicos con cscara endurecida. Suelen presentar
cuidados parentales compartidos, pero en algunos casos son exclusivos de la hembra, y en casos an ms raros
del macho. La colaboracin del macho se ve favorecida en casos en que la hembra tiene que invertir demasiado
en la puesta, incubacin y ceba. Adems, salvo en aves nidfugas, estos cuidados son prolongados y complejos.
Forman nidos especiales muy variados y complejos, incuban los huevos y en muchos casos cran a los pollos
hasta el estado adulto; esto ya sucede en los primitivos ratites. Se desarrollan vnculos de pareja, estables e
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importantes. En algunos casos, como los rabilargos, la primera pollada en estado adulto renuncia a reproducirse
para colaborar en la crianza de la segunda pollada.
En mamferos las hembras realizan una gran inversin, debido a su fisiologa (placentarios y con
glndulas mamarias). Las cras lactantes slo dependen de las hembras para su alimentacin. Slo en el 4% de
las especies se conoce una colaboracin masculina en los cuidados, y estos casos estn relacionados con la
monogamia.
El sexo que asume los cuidados parentales dependen de la ecologa actual de las especies y su
adaptacin, y de la deriva filogentica, la historia evolutiva, y los posibles lastres filogenticos que arrastra la
especie. Existen tres principales hiptesis que tratan de explicar en qu grado y porqu existen asimetras
sexuales en los cuidados parentales en las distintas especies.
La hiptesis de la certeza de paternidad (Ridley, 1978) afirma que un macho slo cuida de sus cras
cuando puede tener la certeza que todas o por lo menos un nmero elevados de ellas le pertenecen. Esto slo
sucede en especies de fecundacin interna. Salvo en algunos casos como el egg dumping o nidoparasitismo, las
hembras pueden estar seguras de que sus hijos le pertenecen.
La hiptesis del rden de liberacin de los gametos (Dawkins, Carliste, 1976) defiende que desertar
de los cuidados el primer sexo que tiene la oportunidad de hacerlo asegurndose a la vez que el otro sexo
(generalmente femenino, pero masculino entre los peces de fecundacin externa), por su propio inters, asumir
los mismos. En el caso de la fecundacin externa existen pegas para esta hiptesis, ya que aunque en algunos
casos es simultnea, el macho tiende an as a asumir los cuidados.
La hiptesis de la asociacin (William, 1975) propone que el sexo que se encuentra en mayor
proximidad despus de la fecundacin es el que tiende a asumir los cuidados parentales. As, en especies
territoriales, el macho se encuentra muy prximo.
Los cuidados biparentales en mamferos evolucionan a partir de los cuidados maternales, y dependen
de la mayor demanda de alimentos. En los peces, por el contrario, proceden de los cuidados masculinos, y son
muy raros. En aves son muy frecuentes, y evolucionan a partir de la presin sometida por la elevada demanda
energtica de los pollos.
El nmero relativo de cras depende como vimos anteriormente de la estrategia adoptada por los
animales. Cuando aumenta la inversin de recursos por huevo (lo que aumenta su probabilidad de
supervivencia), disminuye el nmero de huevos fecundados. Las especies estrategas de la r producen un elevado
nmero de cras, y muy pocos cuidados parentales. En estas especies el aprendizaje es mnimo y slo por
imitacin, el reconocimiento del alimento es instintivo y las funciones vitales no suelen requerir experiencia.
En las especies estrategas de la K se produce un bajo nmero de cras, cuidados parentales prolongados y una
longevidad potencial muy alta.
El modelo de Smith-Fretwell permite formalizar matemticamente el nmero relativo de cras ( ) y la
cantidad fija de recursos invertidos en ellos ( ), en relacin con el tamao del huevo ( ) (o peso del neonato).
Segn este modelo se asume que la distribucin de los recursos entre las cras no afectan ni a la
capacidad de supervivencia, ni al xito reproductivo, ni al riesgo de perder cras, de los padres; para k= riesgo
de mortalidad no dependiente de :
La aptitud de la madre ( ) tambin puede calcularse, a partir de
. Se modeliza como:
Analizando este modelo podemos observar que, para igualar y optimizar su aptitud, las hembras tienen
dos estrategias; poner muchos huevos de pequeo tamao (r estrategas) o poner pocos huevos de gran tamao
(K estrategas).
43
Cuando un individuo produce ms descendientes de los que por sus limitaciones o las del hbitat pueden
criar, el fitness disminuye por debajo del de poner un nmero ms bajo de huejos del miso tamao. Las cras
tienden a monopolizar los recursos en perjuicio de sus hermanos, y los padres no suelen intervenir ni tratar de
evitar esto. En muchos casos, incluso, los padres facilitan o inducen esta ventaja selectiva. Por ejemplo los
mirmos ponen de 1 a cinco huevos, y pueden ponerlos de forma sincrnica o asincrnica. Las polladas
asincrnicas tienen mayor xito en aos desfavorables. Las gaviotas argnteas ponen dos o tres huevos. Cuando
ponen un tercero suele ser de menor tamao y de reserva, por si uno de los otros dos ptimos no llega a nacer.
Si sin embargo se retira el segundo huevo del nido, la hembra forma un tercero de tamao normal lo que
demuestra que en este caso la inversin es regulada por la hembra.
En las especies K estrategas pueden existir cuidados post-emancipacin. En primates, las hembras que
cran en grupos familiares (viven con sus madres y abuelas) tienen un xito mayor al de las que cran fuera de
ellos.
Los costos de los cuidados son muy relativos. Los costos de la vigilancia para ectotermos como los
cocodrilos implica la privacin propia de comer. Esto disminuye la tasa reproductiva en la prxima temporada,
retrasa el crecimiento, reduce el acceso a emparejamiento y aumenta el riesgo de depredacin. En endotermos
la incubacin y la gestacin puede suponer la inversin de un 10-30% de la tasa metablica basal. Alimentar a
los pollos o lactantes tiene unos costos que pueden superar a los costos totales de puesta e incubacin o gestacin
y parto. Adems, despus de la crianza, existe competencia de las cras con sus progenitores lo que tambin
puede dificultar el xito reproductivo futuro.
44
TEMA 9
Comportamiento Social y Agonista
1.- Sociabilidad:
La sociabilidad dentro de una especie o incluso de varias distintas tiene como resultado la agregacin
de seres vivos o gregarismo. El gregarismo puede ser estudiado desde dos puntos de vista distintos; La
comparacin interespecfica, o el balance de costos y ventajas de la conducta. El tamao del grupo est limitado
por la distribucin y la disponibilidad del alimento, y por la depredacin. Existe variacin intraespecfica en los
modelos de gregarismo, en las distintas poblaciones en diferentes hbitats, o en funcin de la variacin
estacional.
La relacin de gregarismo-depredacin se basa en las ventajas de los grupos sociales, mejor cuanto
ms grandes, para reducir la tasa de depredacin en la especie. As, si aumenta la depredacin aumentar del
mismo modo la tendencia al gregarismo. Los peces gupis pueden ser solitarios o formar parejas en condiciones
normales, pero formar agregaciones sociales en ros y afluentes con alta depredacin. Las ventajas del
gregarismo son varias. Para empezar, a mayor tamao del grupo, ms eficaz es la vigilancia ya que el tiempo
que debe dedicar cada individuo es cada vez menor. Tambin contribuye el efecto de dilucin, segn el cual
cuanto mayor es el tamao del grupo, ms difcil es para el depredador distinguir entre los individuos presa.
Finalmente, en grupos cerrados, cuanto mayor sea su tamao mejor puede ser su defensa ante la depredacin.
En avestruces el porcentaje de tiempo individual dedicado a vigilar mientras se alimenta es inferior
cuanto mayor es el grupo. En algunos casos los avestruces roban cras a otros avestruces para disminuir por
dilucin la depredacin de las propias. Los zapateros no vigilan ya que los peces atacan desde el interior del
agua, y sin embrago se ha comprobado que con grupos de mayor tamao la tasa de depredacin disminuye. Los
grupos de caballos en verano son eficaces para ahuyentar moscas y tbanos, ya que las colas de caballo se agitan
por todas partes. Muchas veces los caballos se situan unos con otros en posicin cola-cabeza. Para evitar que
aparezcan depredadores especficos las cigarras tienen ciclos de alta actividad cada 13 o 17 aos al azar,
volvindose imprevisibles. Las grandes colonias de gaviotas son muy eficaces a la hora de defenderse y defender
a la descendencia contra cuervos y pgalos. En todos estos casos el xito de la cra es superior as a como sera
en solitario.
El xito de los azores es inversamente proporcional al tamao del grupo de paloma torcaz; se puede
observar en el siguiente grfico que refleja el xito del ataque en funcin del tamao del grupo, creciente, de
presas.
xito del ataque del azor
La relacin gregarismo-alimentacin est dirigida a asegurar buenos territorios para alimentarse

dependiendo de la distribucin de los recursos. Cuando hay comida abundante pero concentrada en una
localidad, es ms fcil encontrarla cuanto mayor sea el tamao del grupo, especialmente si estos recursos son
45
efmeros o impredecibles como semillas o frutos. La riqueza ecolgica en recursos limita en este caso el tamao
del grupo.
El gregarismo tambin puede relacionarse con la alimentacin cuando se buscan presas difciles. Cuando
las presas son de mayor tamao, ms rpidas, o se agregan para evitar la depredacin, los depredadores tambin
encuentran ventajas en formar grupos sociales, como hacen las orcas, los leones, las hienas o los lobos. En estos
casos el nmero de presas capturadas aumenta con el tamao del grupo. Sin embargo, si los grupos son
demasiado grandes la eficacia (cantidad de carne por individuo) puede descender, por lo que el tamao del grupo
encuentra una limitacin o tope. Suele existir una jerarqua a la hora de comer en estos grupos. El Caranx forma
grupos para cazar en los bancos de anchoas; el primero es el que ms come, despus el segundo, el tercero, etc.
Sin embargo el primero se va turnando en las consecutivas caceras.
Los grupos tambin son eficaces a la hora de explotar un recurso renovable como los de las zonas
intermareales inundables. Se han realizado estudios en Holanda sobre 40 hectreas de playa divididas en 40
localidades de una hectrea cada una, con barnaclas Branta bernicla que se alimenta de Plantago martima.
Estas retornan cada 4 das a la misma localidad. Si cada 4 das se alimentan de la hierba, al retornar las hojas
jvenes recin generadas son ricas en nitrgeno, pero si tardan ms las hojas comienzan a envejecer y
empobrecerse en este elemento. De esta manera, presumiblemente, estas aves utilizan el gregarismo para
asegurarse una dieta rica en nitrgeno. El archibebes (Tringla) come caracoles de noche en grupo, y los detecta
a travs del tacto. De da comen Corophium de visu y en solitario ya que esta gamba puede detectar el sonido
de las pisadas de un grupos grande de aves. Los gorriones realizan un canto especial cuando detectan comida
para llamar a otro de su especie. Cuando muchos se han reunido posados en alto, bajan al suelo en grupo para
alimentarse protegidos. Si ven poco alimento bajan solos y rpido, sin avisar, al no ser que estn saciados.
Segn la hiptesis de los centros de informacin (Ward y Zahari) los dormideros comunales y las
colonias de cra, donde los animales expresan el gregarismo al mximo, representan centros de transmisin de
informacin o comunicacin sobre los lugares donde obtener alimento. La codificacin de la informacin viene
dada por la simple conducta de los animales. Los individuos que han tenido xito el da anterior no siguen a
nadie, y retornan al mismo lugar. Los individuos que no han tenido xito no repiten, y acostumbran a salir ms
tarde de la localidad comunal y al hacerlo persiguen a otros animales, que han salido antes y por lo tanto tuvieron
xito. Esto ha sido confirmado experimentalmente con Quelea quelea en salas con pequeas vlvulas que
permiten la entrada pero impiden la salida desde la sala principal (X). Si se pone agua en la sala 1, con el grupo
1 de animales, y alimento en la sala 2 con el grupo 2 de animales, y despus se les introduce de nuevo en la sala
X y privados de agua, se observa que todos los animales, inclusos los del grupo 2, van a la sala 1. Si se les priva
de comida van a la sala 2. No todos saben, sin embargo, que all encontrarn el recurso del que carecen por su
propia experiencia.
Otras teoras y ventajas secundarias que tambin pueden explicar que exista gragarismo son por ejemplo
el ahorro energtico de calor en homeotermos, como es el casos de las pias de pinginos que se forman en las
estacin ms fra. Tambin es ventajoso agregarse para los individuos de baja escala social, que tal vez en caso
de territorialismo no podran optar a recursos, pero as pueden beneficiarse de otros. En el caso de los peces los
bancos proporcionan una ventaja hidrodinmica que reduce los costos del nado, y sucede lo mismo en las aves
en vuelo, que se disponen en forma de V para minimizar los costos de las grandes migraciones.
Entre los costos del gregarismo cabe destacar los mayores riesgos de contagio de infecciones,
parasitismo, nidoparasitismo o canibalismo.
La comparacin interespecfica y el estudio comparado de las distintas poblaciones sociales animales
aporta muchos de los conocimientos que actualmente se tienen sobre las conductas sociales y gregarias de los
animales. Por ejemplo entre las aves limcolas los correlimos son gregarios, ya que se alimentan de presas no
mviles que no escapan, mientras que los Charadrius cazan presas mviles en solitario.
El efecto de los parsitos puede comprobarse por experimentos realizados en nidos de avin roquero,
que suele ser infectado por pulgas Oeciacus. Los pollos de nids fumigados contra estos parsitos tienen pollos
de 10 das de mayor peso que el de los pollos control de 10 das. De hecho, cuanto mayor es el nmero de
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parsitos por individuo menor es la masa de los pollos. En los nidos control, no fumigados, no se observa
ninguna correlacin entre el peso de los pollos de diez das y el tamao de la colonia, pero si se manifiesta esta
correlacin en nidos fumigados. En los nidos no fumigados, aunque las colonias ms grandes gocen de las
ventajas del gregarismo, deben asumir los costos del mismo, como es el contagio de parsitos entre los nidos
cercanos de las colonias de cra. En los siguientes grficos se observa la masa de los pollos en funcin del
tamao de la colonia, tomados a partir de las medias de las masas de colonias de distintos tamaos.
masa del pollo de 10 das en nidos
no fumigados
+ depredacin
+ parsitos
masa del pollo de 10 das en

nidos fumigados
+ depredacin
Finalmente podemos deducir que los comportamientos sociales y gregarios vienen determinados por los
niveles de depredacin y el porcentaje del tiempo dedicado a la vigilancia, y por las limitaciones del grupo que
reducen la tasa de alimento por individuo, o en algunas especies puede conllevar un aumento de las peleas entre
individuos. El tamao ptimo del grupo es el tamao que permite maximizar la cantidad de alimento ingerida
por cada individuo disminuyendo la depredacin por vigilancia. El siguiente grfico muestra estos parmetros
en funcin del tamao del grupo creciente.
% tiempo de
vigilancia
% tiempo peleas
Alimento total por
individuo
ptimo
En la naturaleza los grupos muestran tamaos ligeramente superiores al ptimo, debido a que cuando
un grupo es ptimo, muchos animales que se estn dispersando lo encontrarn perfecto para quedarse, y optarn
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por tratar de unirse a l. Estudios experimentales en pelcanos, donde el tamao ptimo del grupo es de 7
individuos, se ha puesto de manifiesto el funcionamiento cclico y dinmico del tamao de grupos. Los grupos
tienden inicialmente a crecer hasta formar grupos de 12 individuos, demasiado grandes y poco rentables; en este
momento los grupos se dividen de nuevo en dos grupos de 6. El siguiente croquis representa la dinmica de los
grupos. En el primer paso, despus de la divisin, el primer cambio depende exclusivamente del azar, pero a
partir de la situacin en la que un grupo es ptimo y el otro de 5 individuos, los otros individuos tienden a unirse
al grupo ptimo. Al final, para el grupo de 10 puede seguir siendo rentable el gregarismo, pero para los dos
individuos slos la situacin es muy poco beneficiosa, por lo que finalmente se unen tambin al grupo,
saturndolo.
05
10
11
12
12 7
Existen diferencias entre los individuos de una poblacin gregaria. Por ejemplo los animales que se
encuentran en los extremos del grupos son los que ms tiempo deben dedicar a la vigilancia, y suele tratarse de
los individuos subordinados en grupos jerarquizados. Estos individuos subordinados encuentran ventajas al
mantenerse unidos a los dominantes, como defensa ante depredadores o presencia de alimento y hembras
frtiles. La edad y la experiencia tienen una fuerte influencia sobre la posicin social de cada individuo.
3.- Comportamiento Agonstico:
El comportamiento agonstico es un comportamiento agresivo que manifiesta un individuo frente a otro
de su misma especie, e incluye las amenazas, las agresiones, las sumisiones y las hudas. No se trata nunca ni
se debe confundir con el comportamiento depredador o la competencia entre distintas especies. Los animales
especialistas que basan en un recurso limitado su alimentacin o contruccin de nidos y madrigueras suelen ser
territoriales y agresivos por competencia conespecfica.
Primero el individuo debe resolver un conflicto interno entre el instinto de agredir y la huida impuesta
por el miedo. Por ello la agresin est ritualizada, y los individuos agonistas desencadenan un display similar al
baile del cortejo en el que exhiben sus capacidades; no suele haber peleas y heridas, y despus del diplay el
individuo menos capaz se subordina o abandona.
Existen muchos comportamientos secundarios directamente asociados a la agresin, como la defensa de
un territorio por advertencias, como puede ser el canto territorial de las aves o el marcaje olfativo mediante
excreciones y heces de los territorios de los mamferos. Tambin pueden ser consideradas como tales algunas
coloraciones de advertencia, como el pecho del petirrojo. Aunque los individuos no vean a sus enemigos, estas
seales son seales agresivas de advertencia que exhiben animales dispuestos a luchar por lo que tienen. As
podemos diferenciar una agresin en sentido restringido si nos referimos al ataque entre dos individuos, y una
agresin en sentido amplio, que considera tambin las seales de advertencia.
El display de advertencia est destinado a defender un territorio con el mnimo gasto energtico y
riesgo. Este display no implica heridas ni ataques con contacto directo. Si el agonista no respeta este display
ritualizado se pasa al enfrentamiento directo o ataque. Existe una dicotoma entre los dos motivos
fundamentales de este tipo de displays, es decir, ambos son excluyentes; puede estar dirigido a la defensa propia
o a la defensa de un territorio y sus recursos. La diferencia entre ambos casos puede ser difcil de hacer, ya que
ambos suelen estar presentes en todas las especies.
Por ejemplo los perros muestran un comportamiento agonstico de defensa de la propiedad en su
territorio o jardn, donde realizan marcaje olfativo con orina. No suelen llegar al enfrentamiento directo y se
limitan al display de advertencia; el visitante se va vencido. Si un perro est atado y otro libre se le acerca, el
atado muestra mucha agresividad en defensa propia y puede llegar a morder al otro inducido por el miedo.
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Las mangostas deben proteger sus recursos alimentcios. Para evitar la competencia, se ponen de
espaldas al otro animal cuando van a comer. Mientras comen muestran una gran agresividad contra todo lo que
se mueve detrs de ellos, y pueden a llegar a amputarse la cola o los pies traseros mordindose a s mismas,
pensando que se trata de un agonista. Al morder se hacen dao y tienen miedo, por lo que su agresividad se
retroalimenta en su contra y se muerden ms fuerte.
Los conflictos de motivacin se producen en un individuo para reconocer a un agonista de su misma
especie como rival por competencia, desencadenando amenazas ritualizadas, o como un enemigo en potencia
en cuyo caso agrede y ataca sin contemplaciones. Algunos animales pueden quedar acorralados en un conflicto
de motivaciones entre atacar o hur de un enemigo. Por ejemplo, es el caso de las avutardas con cras al ver un
zorro. El zorro puede depredar avutardas adultas, pero si esta tiene cras entra en conflicto de motivaciones y no
ataca ni huye; en algunos casos se ponen a comer. Esto explica que en caso de que el comportamiento agonista
llegue al ataque, suele ser el individuo subordinado el que ataca primero, movido por el miedo, debido a su
conflicto de motivaciones. El animal que se sabe ms poderoso, ms tranquilo y con seguridad, prefiere
minimizar sus gastos con un simple display de advertencia, o incluso puede ignorar las advertencias del
subordinado.
Las armas especiales desarrolladas por algunos taxones son utilizadas siempre de forma ritualizada y
con los mnimos daos en enfrentamientos agonsticos. Suelen ser utilizadas en defensa de la propiedad y los
recursos, pero no de la integridad fsica propia. En algunos casos han sido desarrolladas para la depredacin y
alimentacin, y se desarrolla de forma paralela una inhibicin en su uso contra miembros conespecficos. As
los cuernos de muchos ungulados como jirafas, ciervos, o el orix, nunca son utilizados para atacar de lado a un
agonista; esto podra incluso ser mortal. Los ataques son ritualizados y suceden de forma previsible. Los
animales siempre se situan cuerno contra cuerno, empujando y golpendose pero realizando las heridas mnimas
al cuerpo. Ante conflictos mayores o defensa contra depredadores estos animales atacan con las pezuas a
excepcin del orix y el ganado domstico. Cuando las mofetas se pelean utilizan sus dientes y garras, pero no
sus gases repelentes. Del mismo modo las serpientes de cascabel nunca se pelean mordindose ya que no son
inmunes a su propio veneno; sus peleas se producen por empujones cuello con cuello.
Los animales con defensas o protecciones especiales son aquellos que disponen de rganos especiales
dispuestos para minimizar los daos propios en ataques. Por ejemplo los elefantes marinos se clavan los dientes
y sangran en el panculo adiposo de su cuello. Estos mordiscos nunca alcanzan tejidos vitales. Nunca se atacan
en zonas no protegidas.
Los factores motivadores de este tipo de conductas agonsticas son distintos. Pueden explicarse como
comportamientos de reaccin que slo se desencadenan ante estmulos de agresin, mecanismos innatos con
valor adaptativo, o conductas aprendidas durante el desarrollo, por ejemplo durante el juego juvenil. Por
ejemplo, animales criados en aislamiento pueden dirigir ataques a objetos inertes. Algunos peces territoriales
aislados en acuarios muestran un nivel de agresividad decreciente, mientras que otras especies afines, por el
contrario, muestran un nivel de agresividad creciente, pudiendo atacar a plantas o trozos de madera. En
vertebrados, la agresividad slo se manifiesta en la madurez sexual, y en muchos casos exclusivamente en la
poca de apareamiento, debido al reajuste hormonal.
Las bases ecofisiolgicas del comportamiento agonista son muy variadas entre las distintas especies.
No puede hablarse de una nica causa razonable. Influyen, adems de los estmulos externos, tanto una base
innata fundamental como refinamientos y modificaciones aprendidas debidas a la experiencia individual. Se
puede excluir el aprendizaje cultural o social por aislamiento total experimental de un individuo, en condiciones
no naturales. Si a un pez luchador del siam se le muestra su propia imagen al espejo produce autoataques.
Tambin son capaces de construir un ganador; si uno se encuentra en una caja y se introduce a un agonista
durante unos instantes y se le saca antes de la agresin, el primero se convierte en ganador y no tiene miedo en
adelante, pues deduce la retirada del otro. De esta forma la experiencia es buscada por este o rechazada por el
otro debido al aprendizaje. As, la experiencia suele facilitar el desarrollo de la capacidad de subordinarse de un
animal social. La incapacidad para la subordinacin es una inadaptacin social. La experiencia agresiva da
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estabilidad a una sociedad, ya que cada individuo lucha por defender su status social como si se tratase de una
propiedad (defendida mediante un display) y no como defendera su integridad fsica. Los juveniles no pueden
ser dominantes, y por su supervivencia les conviene adquirir rpido la capacidad para subordinarse,
asegurndose la proteccin de un grupo. A su vez los dominantes son aquellos que tienen mayor xito
reproductivo, y transmiten sus genes a la descendencia de la poblacin.
Las jerarquas y organizaciones sociales son obviamente beneficiosas para el grupo y para la aptitud
de sus individuos. Las gallinas, en los corrales, tienen una jerarqua establecida, y se producen muy pocas peleas
fuera del display ritual. Se ha observado que en gallinero industriales muy grandes, donde las gallinas son
incapaces de establecer una jerarqua y respetarla disminuye la productividad de la puesta y el peso de las aves,
lo cual a su vez es negativo para la empresa. Por ello, actualmente se opta por colocar a estas aves en pequeas
jaulas donde su productividad es mayor.
Debemos plantear la agresin animal en un contexto de defensa en una jerarqua social. Generalmente
las agresiones intraespecficas o agonsticas suelen estar ritualizadas por la evolucin, lo que permite a los
animales saber cul va a ganar, realizndose a su vez el mnimo nmero de heridas y daos costosos para la
poblacin y la especie. Este display siempre es seguido salvo en casos de estrs excesivo y miedo, cuando est
en peligro la integridad fsica del individuo; en este caso el riesgo de herir y matar es muy superior. Se trata de
comportamientos polifilticos destinados a fines variados. Es una conducta muy sensible a la modificacin por
la experiencia, observndose cambios en los niveles relativos de amenaza/agresin/subordinacin/huida. La
influencia social optimiza la supervivencia de los individuos sociales beneficiando al grupo; si no existiese y se
respetase una jerarqua social podran producirse demasiadas peleas y ataques graves en los grupos de tamao
medio; esto podra conllevar una importante bajada de la rentabilidad del gregarismo, llevando sus ventajas
incluso por debajo de la vida en solitario o el territorialismo. Por ultimo, cabe destacar que estas conductas
tienen un claro valor adaptativo para la transmisin de los mejores genes a las siguientes generaciones, y la
mejor administracin de los recursos por una poblacin.
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TEMA 10 Comportamiento Comunicativo

1.- La Comunicacin Animal:
Aunque el lenguaje humano puede ser entendido como un comportamiento comunicativo, no debe
pensarse que todos los comportamientos comunicativos son anlogos o similares al lenguaje. Para objetivizar el
concepto de la comunicacin animal, los etlogos utilizan la siguiente definicin para el trmino comunicacin;
cualquier accin de un individuo que influya en el comportamiento de otro. Los gritos de alarma ante potenciales
depredadores son una comunicacin anloga al lenguaje; un animal avisa a otro mediante una seal sonora
especfica desencadenando su huda. Otro modo de comunicacin muy distinto pero igualemente considerado
como tal es el visto anteriormente como la hiptesis de los centros de informacin que representan los grandes
dormideros o colonias. La comunicacin tiene connotaciones y conceptos subjetivos fuertemente relacionados
como la informacin, el significado, y en ltimo trmino el lenguaje como tal, exclusivo del humano. La
finalidad del emisor del mensaje en la comunicacin es muy difcil de manejar, y la impresin subjetiva que
causa en el receptor no puede ser desacartada.
Un animal se comunica cuando manipula deliberadamente los rganos sensitivos de otro de forma que
induce un cambio en su conducta. La seal sensitiva es el desencadenante, y no es necesariamente
intraespecfica. Existen muchos ejemplo de compleja comunicacin interespecfica; por ejemplo el baile y la
coloracin de los peces limpiadores hacen que otros peces ms grandes le permitan entrar en su boca sin
depredarlo. A su vez, la respuesta no es siempre inmediata, aunque suele serlo.
Las ventajas genticas, evolutivas y adaptativas de la comunicacin se estudian tanto al nivel del
emisor que estimula como del receptor que responde, de forma que ambos suelen beneficiarse , aunque en
algunas ocasiones las seales pueden ser manipuladas para el engao. Las seales suelen ser tanto ms eficientes
en el receptor cuanto ms desarrollados estn sus rganos sensitivos. Estos podran a su vez sensibilizarse por
evolucin con una tendencia comunicativa. Actualmente se sabe que no existen dos genotipo idnticos en una
especie, y por lo tanto siempre hay rivalidad individual y conespecfica. El emisor, con su altruismo aparente,
pretende en realidad a sus rivales a favor propio.
El diseo de seales comunicativas tiene especificidad (de la especie del emisor) aunque puede ser
imitada por otras especies (aposematismo, mimetismo), tambin tiene localizabilidad de forma que es posible
determinar su fuente de origen. Adems se caracteriza por tener una escala temporal y una distancia de accin.
La seal se desplaza a travs de un medio fsico, desde los rganos emisores del donante hacia los rganos
sensoriales del receptor. Se trata por ejemplo de las seales de llamada reproductoras o de los display de
agresin. Las seales son individuales y dirigidas, pero por otro lado no deben ser llamativas ni localizables
para depredadores o competidores, lo cual suele entrar en conflicto.
El sistema de comunicacin presuntamente ms primitivo, utilizado por mltiples insectos, es la
comunicacin mediante feromonas. Por ejemplo las hembras de polillas de la seda atraen a los machos mediante
feromonas, y los machos a su vez tienen una alta sensibilidad a los gradientes de feromonas. Estas feromonas
pueden actuar por transmisin directa, como es el caso de las abejas, por marcaje mediante orina y heces, o por
transmisin a travs del aire o el agua. Las molculas de feromona suelen tener tamaos de entre 5 y 20 tomos
de carbono; son relativamente pequeas. Dentro de este orden, cuanto menor es el tamao de la molcula es
menos costosa de anabolizar, y adems es mucho ms voltil, pero por otro lado es menos variable. Por ello las
ventajas de las ms grandes son su elevada especificidad, y son utilizadas para rituales complejos como el de la
reproduccin. Las molculas pequeas y de transmisin rpida son utilizadas como sustancias de alarma, o para
marcar caminos (hormigas). Los pastores alemanes tienen un olfato muy desarrollado y pueden llegar a
reconocer hasta 4000 personas por su olor. La distancia de acin de la feromona depende en gran parte de la
sensibilidad del receptor, pero tambin de la volatilidad de la molcula. En las polillas de la seda la distancia de
accin es muy elevada debido a la sensibilidad de los machos. El rastreo de feromonas consiste en perseguir su
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origen; esto implica capacidad para detectar su gradiente de concentracin en al agua o el aire, y no son
precisamente seales fcilmente detectables.
Las seales auditivas tienen por lo general una escala temporal instantnea pero de duracin variable,
una distancia dependiente del tono y volumen de la seal, y una localizabilidad que depende de la sensibilidad
del receptor auditivo. En la taxonoma de insectos las diferenciaciones entre especies pueden depender de la
observacin exclusiva de caracteres muy concretos como los genitales, o por ejemplo en grillos, solo de las
diferentes frecuencias del cric que adems tambin cambian en funcin de la temperatura. Los tneles de sonido
se forman en un plano uniforme en toda la profundidad del ocano; se trata de una zona en la que las condiciones
de presin y temperatura facilitan la transmisin de seales acsticas a grandsima distancia. Parece ser que los
gritos de una ballena en este tnel deberan poderse escuchar en sus antpodas. El grillo topo forma madrigueras
subterneas con dos aberturas y una arquitectura similar a una trompeta que amplifica sus seales y permite que
se escuchen a 92 dB a un metro de distancia, y que puedan percibirse a una distancia de 600 metros. Siendo la
localizabilidad dependiente de la sensibilidad del odo, muchas especies desarrollan sonidos e incluso odos que
les permitan comunicarse sin ser detectados por depredadores. La capacidad de localizar el origen espacial de
un sonido depende del retraso que tiene el odo ms lejano en detectar la seal, en comparacin con el odo ms
prximo a la misma. Las seales agudas viajan ms rpido y por lo tanto son ms difciles de localizar. Las
seales de alerta suelen ser muy agudas y su origen es difcilmente detectable. La frecuencia ptima de la seal
de alarma es de 7 kilociclos por segundo. Los sonogramas representan grficamente los cantos y seales
auditivas que emiten los animales.
Las seales visuales son anatmicas y por lo tanto suelen ser permanentes en la escala temporal. En
algunos casos los animales pueden cambiar de color o esconder partes del cuerpo que slo exhiben para realizar
las correspondientes seales. La respuesta a estas seales suele tambin ser inmediata. Muchos animales tienen
bioluminescencia por asociacin simbitica con bacterias (por ejemplo del gnero Vibrio). Esto es frecuente en
muchos animales muy diferentes que viven en los fondos abisales ocenicos, pero tambin se encuentra, por
ejemplo, en lucirnagas. De nuevo se puede hacer la diferencia entre varias especies de lucirnaga slo en base
a su cdigo de flashes de luz. Las manadas de cebras, gracias a su coloracin, se diluyen en como si fueran una
nica y enorme masa, y este efecto aumenta con la distancia, hasta que la manada se disuelve en el horizonte.
Las seales tctiles se caracterizan por no tener ningn efecto a distancia, pero son muy discretas y no
atraen la atencin de ningn otro individuo salvo el receptor. Un caso muy especial es el del cortejo de muchas
araas, cuyos machos tocan las sedas de la tela de araa creando una meloda de vibraciones a travs de la cual
se comunican y convencen a la hembra para la cpula. Este mecanismo puede interpretarse como a caballo entre
una seal tctil y auditiva. La localizabilidad es muy alta y la escala temporal, de nuevo, instantnea. La
especificidad sin embargo puede ser dudosa y relativa, con algunas excepciones como las danzas de las abejas.
2.- Evolucin y Enfoque Adaptativo de la Comunicacin:
La evolucin de las seales comunicativas no puede reconstruirse a partir de evidencias directas como
las pruebas paleontolgicas, biogeogrficas o bioqumicas (como la de muchos caracteres estudiados por la
etologa). Sin embrago las pruebas paleontolgicas pueden aportar pruebas indirectas como la existencia de
rganos que presumiblemente fueron utilizados para la emisin de seales. Muchas seales parecen haber sido
ritualizadas a partir de pautas o movimientos desencadenados fisiolgicamente. La ritualizacin se basa en el
reconocimiento de la informacin intrnseca de una accin por parte del receptor, sin la contribucin del receptor
no existe donante. Los movimientos de intencin que dan origen a las seales son tiles. Por ejemplo el pavo
real levanta y abre su cola para mantener el equilibrio mientras come, y el perro aparta los labios de los dientes
antes de morder (para no morderse a s mismo) enseando as los colmillos. Efectuando estos movimientos
incompletos, por el principio de la anttesis, pueden pasar a ser seales cargadas de informacin. Los
movimientos autnomos tambin pueden ser ritualizados de la misma manera. Se trata de movimientos
fisiolgicos controlados a nivel del sistema nervioso autnomo, como la secrecin de glndulas, jadear, entornar
los ojos para facilitar el flujo sanguneo capilar, erizar el pelo, orinar, defecar o empalidecer y enrojecer. Cuando
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estos movimientos son detectados y comprendidos por los otros individuos pasan a formar parte del cdigo de
comunicacin de la especie. En definitiva, podemos decir que las seales y por lo tanto la comunicacin
evoluciones por la ley de la economa de la naturaleza a partir de estructuras preexistentes en las especies, que
se desarrollan como seal al ser interpretadas. Para que un movimiento se ritualice el receptor debe en principio
obtener algn beneficio de ello. La neotenia o conservacin de caracteres juveniles en adultos pueden servir en
algunas especies como seales de cortejo y conducta sexual; las hembras pueden solicitar a los machos que las
ceben como lo haran los pollos asegurndose que este har lo mismo con su descendencia conjunta. Para
subordinarse, algunos machos de monos ofrecen la grupa a otros que proceden a la monta.
El significado de la comunicacin conlleva conceptos subjetivos de difcil aplicacin en animales. Los
estudios neurofisiolgicos deberan, en un futuro, poder aclarar las capacidades intelectivas y cognitivas
subjetivas de los distintos filos. Por ejemplo, las seales de alarma conllevan una informacin que slo podra
ser transducida al lenguaje humano como estoy asustado y t tambin deberas estarlo. El estado debe estar
acorde con el comportamiento posterior del individuo donante, y tambin debe estarlo la respuesta del receptor;
en conjunto todos responden al mismo significado de la seal. La comunicacin no suele tener referencias, pero
en algunos casos se produce en referencia a algo exterior.
La informacin es, como veamos al principio del tema, un concepto subjetivo y difcil de analizar,
cuantificar, y dotar de significado. Por ejemplo la informacin se almacena en el ADN, en el sistema nervioso,
en los libros de texto, y en un ordenador. Sin embargo los cdigos gentico, neuronal, lingstico y binario son
totalmente distintos. El tratamiento matemtico de la informacin considera la reduccin de la incertidumbre a
travs de los mensajes o las seales. As un bit reduce la incertidumbre a , y dos bits la reducen a , es decir,
. , etc. La codificicin se optimiza cuantos ms bits de informacin se enven en menor tiempo. El contenido
informativo es log2 N (N en bits). La etologa trata de predecir el comportamiento en base a las pautas
matemticas de las que se dispone. En el 95% de las ocasiones, las aves, antes de levantar el vuelo, realizan una
postura de prevuelo que es informativa para las otras aves sobre su intencin. As, cuando un individuo realiza
el prevuelo, la incertidumbre sobre si el grupo de aves va a echar a volar se reduce mucho.
La informacin puede ser utilizada para la persuasin. Mientras que informar es una accin directa y
simple, persuadir tiene como finalidad publicitar o atraer. Por ejemplo los caracteres sexuales secundarios se
desarrollan para persuadir, as como los hndicap de los machos.
El lenguaje humano verdadero o verbal es diferente a la comunicacin animal. Por otro lado cabe
destacar que los humanos utilizamos de forma habitual la comunicacin animal, a travs por ejemplo de la
expresin corporal, como las sonrisas, gritos o muecas. Este lenguaje no se conoce en ningn animal salvaje en
la naturaleza, y se caracteriza por la flexibilidad de su cdigo, la existencia de una sintaxis jerrquica y su
extensibilidad indefinida.
53
TEMA 11 Comportamiento Cooperativo y Altruista

1.- Cooperacin en Vertebrados:
El altruismo animal siempre encuentra beneficios individuales, y se desarrolla destinada a mejorar el
fitness gentico; estadsticamente es igual de interesante ayudar a criar hijos o hermanos (con los hijos se
comparte exactamente de los genes; con los hermanos la probabilidad de compartir de los genes es muy
alta, aunque la proporcin real puede ser superior o inferior). Los parientes cercanos son ecolgicamente
competidores, pero en muchos casos colaboran. Cuando las condiciones ambientales son hostiles, o el ambiente
est saturado por la densidad de poblacin, los adultos ms jvenes e inexpertos pueden tener una eficiencia tan
baja criando solos que les es ms ventajoso colaborar con sus progenitores. Sucede lo mismo cuando no hay
parejas reproductoras disponibles.
Los primeros estudios biolgicos sobre el altruismo cooperativo fueron realizados en insectos
eusociales; las hormigas. Actualmente se sabe que su incidencia es variable en distintos grupos de animales; se
conocen por ejemplo 200 especies de aves y 120 de mamferos. Todos los casos de altruismo cooperativo
responden a uno de los dos siguientes modelos. El 80% de los casos corresponde a colaboradores en la zona
de cra, y son generalmente los juveniles de la estacin reproductora anterior. Los casos restantes responden a
un modelo de reproductores cooperativos; se trata de machos y/o hembras subalternos que colaboran con la
pareja reproductora alfa, de mayor xito. El sesgo grande hacia una pareja alfa limita al resto del grupo por
saturacin del hbitat.
Segn el enfoque gentico, los reproductores deben beneficiarse de la presencia de colaboradores para
aceptarlos, pero los colaboradores deben lograr as mejorar su fitness futuro, promoviendo la supervivencia de
sus padres y adquiriendo a la vez experiencia para la cra. Los colaboradores en aves pueden llegar a aportar
hasta el 30% de la comida a los pollos, pero el total de comida aportado es el mismo (reduce el trabajo de los
padres). Por ejemplo Woolfenden y Fitzpatric (1984) han realizado estudios experimentales con arrendajos
Aphelocoma coerulescens. Identificaron varias aves que cebaban los pollos de un mismo nido. Las parejas se
encuentran en un mismo territorio todo el ao, pero observaron que todas las parejas tenan ayudantes, de media
1,8 ayudantes por pareja, tanto machos como hembras (ms machos por dispersin natal femenina). Los machos,
sin embargo, suelen heredar un fragmento del territorio natal despus de cooperar con sus padres, despus de
cumplir 1 o 2 aos de edad. Comprobaros que, de 165 ayudantes identificados, 64% ayudan a sus padres, 24%
ayudan a uno de sus padres y su nueva pareja (el otro ha muerto), y el 4% restante ayuda a adultos no
emparentados con el (tal vez para lograr heredar un territorio).
Territorio A
Territorio A
(P)
(P)
Territorio
B
(F1)
Segn el enfoque de la limitacin ecolgica por saturacin del hbitat puede responder a los mismos
casos que el gentico. Siempre, un mismo comportamiento cooperativo depende de factores genticos (fitness)
y ecolgicos (recursos). Por ejemplo en el caso anterior las ventajas genticas se obtienen al criar hermanos y
aumentar la probabilidad de supervivencia de los progenitores, pero las ventajas ecolgicas, no menos
importantes, son la herencia de un territorio por los descendientes que colaboran uno o dos aos; conseguir un
territorio es difcil. Esto explica el 4% de colaboradores no emparentados con los adultos a quienes ayuda. En
muchos casos el factor ecolgico limitante para los machos es el nmero de territorios con hembras libres, no
los territorios libres.
La predisposicin gentica de los machos para hacerse colaboradores fue estudiada por Charnov
(1981) en poblaciones de aves con dispersin natal femenina. La incertidumbre sobre la paternidad, que hace
54
que ningn macho pueda estar 100% seguro de que sus hijos sean biolgicamente suyos, est muy relacionada
con esta predisposicin de los machos, no as para las hembras (salvo en algunas excepciones de engaos). De
este modo los hijos saben con seguridad cual es su madre, pero no est tan claro quin es su padre. As todo, los
hermanos pueden dudar tambin de su relacin, pues pueden ser de distintos padre; en este caso su
consanguinidad se reduce a . Adems los hermanastros por parte de su supuesto padre pueden en realidad no
tener ningn parentesco.
En chacales las cras suelen quedarse a ayudar a criar a sus padres durante dos o tres aos, aportando
comida para la madre lactante y las cras (regurgita). Adems ayudan en la proteccin contra las hienas, juegan
con las cras y las expurgan. Se ha observado una correlacin positiva clara entre el nmero de colaboradores
en un grupo y las cras que sobreviven en el mismo.
En cclidos africanos del gnero Lamprologus existen tambin colaboradores emparentados con la
madre (generalmente hijos) que ayudan a criar hermanos y limpiar el nido, aumentando la supervivencia de los
alevines. Cuando muere la pareja reproductora los colaboradores ocupan su territorio.
En aves Pomatostomus suelen formarse alrededor de cada pareja reproductora grupos de 10 o 12
individuos. Eliminando de algunos grupos 8 individuos colaboradores se observa como el xito reproductivo de
la pareja baja muy por debajo del de los grupos control. Para las aves es ms ventajoso ocupar los territorios
buenos o muy buenos que estn ocupados que ocupar territorios malos vacos. Cuanto peor sea la calidad del
territorio de un colaborador, ms probable es que pase a ocupar un territorio malo libre.
La colaboracin sin parentesco gentico es tambin muy frecuente. Sucede en los casos en que la
inclusin de hbitat mejora el fitness de los colaboradores facilitando su supervivencia. Es, por ejemplo, la seal
de alarma, que atrae al depredador, pero avisa a los miembros del grupo del peligro. Es ventajosa para el
individuo a pesar de parecer meramente altruista. El animal resuelve as el conflicto de quedarse en el grupo y
esperar haciendo aumentar la probabilidad de depredacin en todo el grupo incluido l, o huir en solitario
aumentando su probabilidad individual de ser depredado. Es ventajosa en grupos independientemente del
parentesco.
En muchos casos la colaboracin sin parentesco gentico se explica por la existencia de inmigrantes no
emparentados (generalmente del sexo que opta por las ventajas genticas de reduccin de endogamia). Estos
individuos dispersivos colaboran en un territorio desconocido como pago para poder permanecer en el mismo.
El caso de las mangostas Helogale sigue este modelo de dispersin y colaboracin, que es en este caso
mayoritariamente femenina. Las hembras cooperantes pueden llegar a manifestar una pseudogestacin que se
acompaa con la produccin de leche. Gozan de la posibilidad eventual de reproducirse con un macho
subordinado. Pero adems las hembras inmigrantes pueden llegar a formar la pareja alfa (nica que se reproduce)
que tiene un turn-over o tasa de renovacin de 3 o 4 aos. De hecho, la mayora de hembras receptivas son
inmigrantes pues las hembras ms fuertes que nacen en el territorio tienden a su vez a emigrar.
Este mismo modelo tambin es seguido por muchas otras especies como los peces payaso. Estos peces
cran en anmonas, a cuyas toxinas son inmunes. Estos recursos para criar son muy escasos. Los peces se
dispersan en busca de placton, y comienzan a colaborar con una hembra con la que no estn emparentados con
la aspiracin de llegar a heredar su anmona.
El martin pescador africano colabora tambin con grupos con los que no est emparentado como precio
para beneficiarse de las ventajas de poder entrar en el grupo. A diferencia de los que sucede con los individuos
emparentados preadultos, los individuos inmigrantes no siempre son aceptados como colaboradores en el grupo,
en este caso. Se han estudiado dos poblaciones distintas en Kenia. Una de ellas, en el lago Victoria, se encuentra
en un espacio antropizado, abierto y amplio, con bastante oleaje, donde hay escasez de alimentos. En este caso
el incremento del xito de las parejas con colaboradores es muy significativo, y slo hay un 37% de territorios
sin colaboradores primarios (emparentados); adems en un 20% hay incluso colaboradores secundarios (no
emparentados) que son aceptados por el macho alfa. En la otra localidad, el lago Naivasha, pequeo y bien
conservado, las cosas funcionan de forma distinta para la misma especie. En este caso el 100% de los
colaboradores estn emparentados, por lo menos, con uno de los dos miembros de la pareja reproductora; se
55
trata de colaboradores primarios. En general suelen cebar a los pollos y cuidar del nido, pero en algunos casos
los machos pueden cebar a la hembra e incluso emparejarse con ella, por lo que muchas veces los colaboradores
no son tolerados por el macho alfa. Las buenas condiciones del hbitat, en este caso, facilitan el xito y brindan
muchos recursos en territorios de tamao relativamente pequeo; esto explica que en el 72% de los nidos no
existan colaboradores de ningn tipo.
La seleccin de colaboradores en funcin del parentesco ha sido estudiada en abejarucos de frente
blanca. En esta especie los colaboradores suelen ser individuos reproductores cuya reproduccin ha sido
frustrada, por ejemplo por depredacin de huevos o no disponibilidad de pareja reproductora. En este caso los
colaboradores seleccionan un nido en funcin de su parentesco gentico con la pareja reproductora, y no
colaboran en un nido al azar ni en el que se encuentre en un mejor territorio. La correlacin positiva entre el
parentesco, y la cooperacin en caso de reproduccin frustrada, juega a favor del fitness del propio individuo.
No se sabe cmo estas aves pueden reconocer y valorar el grado de parentesco, y seguramente sea a travs de
aprendizaje.
En especies con cra en comunidad, como las aves coloniales, existen conflictos y un elevado nivel de
competencia conespecfica. Se trata del caso en que se unen muchas parejas en una localidad restringida. En
este caso el macho expulsa a todos los colaboradores, includos los primarios. La jerarqua social que se
establece entre las hembras est relacionado con el orden en el que las mismas realizan su puesta. Las hembras
subordinadas ponen las primeras, y sus huevos son eliminados por sus superiores. Las hembras alfa son las
ltimas en hacer la puesta y eliminan muchos huevos de otras hembras que sern sus colaboradoras, ya que
todas las hembras ceban a todos los pollos. Despus de la puesta comienza la incubacin, y en este momento
las hembras dejan de eliminar huevos. Por ello las hembras de mayor xito son las ltimas en poner sus huevos;
ninguno es eliminado.
Los pjaros carpinteros americanos hacen almacenes de bellotas para asegurarse el alimento durante el
invierno si son sedentarios, aunque una parte de la poblacin es migradora. Entre los sedentarios se forman
grupos de una pareja reproductora y cuatro cras de la estacin anterior o por agregacin de hermanos y
hermanas. Se quedan en el grupo y ceban a los polos por las ventajas aportadas por el almacn de alimentos. En
algunos grupos las hembras eliminan los huevos de las que ponen antes que ellas.
Las eusociedades o verdaderas sociedades animales son conocidas sobre todo, sorprendentemente,
entre los invertebrados. La nica eusociedad de vertebrados descubierta hasta la actualidad, y an no muy bien
conocida, es la de las ratas topo ciegas. Estos roedores arrugados y lampios viven en galeras enormes, en
grupos muy grandes, y no suelen salir al exterior (excepto para la dispersin y formacin de nuevas parejas
reproductoras. Slo existe una pareja reproductora por grupo, y una reina (al igual que entre las hormigas), nica
hembra reproductora de mayor tamao que las dems Mediante feromonas esta hembra inhibe la reproduccin
de las otras hembras de la colonia. Adems la reina cuanta con un harem de 1 a 4 machos frtiles vagos (no
trabajan), pero slo suelen reproducirse con uno de ellos. El resto de machos y hembras de la colonia se limitan
a trabajar de forma altruista con la pareja reproductora, y probablemente muchos nunca se reproduzcan. Su xito
es mayor si colaboran con sus padres. Los ms jvenes y de menor tamao son obreros y se encargan de ampliar
las galeras, y recolectar races y tubrculos alimentcios. Los ms viejos, de mayor tamao, son soldados que
defienden a la colonia de depredadores como las culebras.
Entre los vertebrados los colaboradores suelen estar emparentados, pero no siempre es as. El fitness
inclusivo o ganancia indirecta de aptitud es la autentica finalidad de el altruismo de los colaboradores primarios
o emparentados. La independencia o tolerancia de colaboradores de una pareja reproductora est limitada o
regulada por la benevolencia ecolgica de su hbitat, y no tanto por el determinismo gentico de la especie. Hay
que tener en cuenta que un aumento de la probabilidad de supervivencia es indirectamente beneficioso para el
fitness individual futuro o ganancia directa, por lo que a menudo las parejas reproductoras toleran a los
colaboradores secundarios (en el 100% de los casos), y tambin influye en muchos casos para los colaboradores
primarios. La asociacin es beneficiosa para el fitness de la pareja reproductora y tambin de los propios
colaboradores. La seleccin natural acta tanto a nivel de la ganancia directa como de la indirecta.
56
Colaboradores primarios
Colaboradores secundarios
Parentesco con pareja

reproductora
No
Ganancia en aptitud del

colaborador
Indirecta (fitness inclusivo) y

directa (supervivencia)
Directa (supervivencia)
Tolerancia por parte de la

pareja reproductora (que
obtine ganancia directa en
aptitud)
Relacin o status social
Alta. En muchas especies.

Beneficioso para la pareja y
para sus descendientes.
Baja. Slo en hbitats poco

benevolentes y/o en especies
con dispersin natal segada a
un sexo.
Juveniles de la estacin
Inmigrantes inicialmente
anterior, familiares que no han subordinados en el grupo, que
tenido xito
buscan establecerse.
reproductivo esta estacin.
2.- Eusociedades en Invertebrados:

Podemos considerar que existe eusocialidad en las poblaciones sociales que cumplen las tres siguientes
caractersticas; cuidados cooperativos de las cras, castas estriles especializadas en determinados trabajos, y
solapamiento de las generaciones. Frente a una nica especie de vertebrado eusocial conocida, la rata topo ciega,
se conocen en la actualidad ms de 12000 especies eusociales entre los insectos, en particular himenpteros,
ispteros y hompteros, de enorme xito evolutivo (Wilson, 1975).
Las castas estriles especializadas en un trabajo siempre ha llamado la atencin de los zologos
evolucionistas, puesto que la existencia de individuos con estas caractersticas parece contradecir la teora
clsica de la seleccin natural. Los rasgos especficos de cada casta son muy variados y han debido evolucionar
en individuos sin descendientes Cmo se transmiten sus caracteres especficos de generacin en generacin si
no se reproducen? Adems de las hembras obreras, soldados y reinas y los machos, pueden observarse
adaptaciones especficas dentro de cada casta en cada especie. El caso de las hormigas es destacable y ha sido
muy estudiado, as como el de las abejas por su importancia en la polinizacin y produccin de miel. Algunas
hormigas obreras se especializan como contenedores de alimento. Su abdomen se hincha de forma muy notable,
y estas hormigas no se pueden mover; se quedan en una cmara especfica y alimentan a los otros individuos.
Algunas hormigas soldado se especializan en la defensa, y sus enormes cabezas, adems de estar dotadas de
pinzas, tienen el tamao exacto para bloquear la entrada a las galeras.
Otra de las grandes cuestiones de inters es el hecho de que estos individuos colaboren de forma
altruista con la reina. De nuevo este comportamiento incrementa notablemente el fitness inclusivo de todos los
individuos de la colonia. Las ventajas son debidas a las restricciones ecolgicas y a la predisposicin gentica;
la madre de todos los individuos de la colonia es la reina, por lo que el grado de parentesco es muy elevado.
En principio existen dos hiptesis no excluyentes que explican la evolucin de las eusociedades. Ambas
han podido ser confirmadas en las abejas cazadoras que cran en solitario, presuntamente muy emparentadas
con los antecesores de los himenpteros sociales actuales. La ruta subsocial es aquella por la que las cras se
quedan en el nido como colaboradores primarios con su madre, construyendo y protegiendo nidos sin criar en
ellos. La ruta parasocial es aquella por la cual todas las hembras se agregan para criar aumentando su xito. De
forma secundaria, en estas agregaciones, pueden aparecer hembras dominantes y subordinadas (mientras que
las hembras ms jvenes pueden ser slo colaboradoras). La hembra dominante, que inhibe a las otras, se
convierte en reina, y aparece as el solapamiento de generaciones. Las eusociedades tienen ventajas secundarias;
por ejemplo, en el caso de las termitas, los protozoos simbiontes que digieren la celulosa slo pueden ser
transmitidos a las juveniles por trofalaxia anal.
57
La hiptesis de la ruta parasocial puede parecer muy costosa y poco rentable, dado que en principio
todas las hembras son reproductoras. Se han realizado experimentos que demuestran que las hembras
subordinadas obtienen ms xito al agregarse con hembras alfa, que al criar en solitario.
Solitaria
Probabilidad de xito
Parentesco medio con

cras
Contribucin gentica
compartida
0,47
Gregarias
1,38
0,02
0,45
1,83
0,34
0,57
1,39
0,44
Existe tambin una tercera hiptesis; la ruta demogrfica. En este caso los huevos tardan ms en
desarrollarse que la vida media restante para la hembra. Por ejemplo los huevos tardan 62 das, pero la
probabilidad de supervivencia al cabo de 62 das despus de la puesta para la hembra es p(62 das)=0,12. En
este caso se ha demostrado que el xito de las hembras es 6 veces superior en caso de agregacin de hembras
para criar que en el caso de criar sola.
El parentesco entre los individuos himenpteros eusociales y las ventajas de la cooperacin han sido
estudiados por Charnov (1978). Estos son individuos haplodiploides, es decir que pueden tener n cromosomas
(los machos), o 2n (las hembras). Esto tiene una gran importancia, ya que hace que el parentesco entre hermanas
sea de mientras que la de hermana-hermano es de (para la hermana). No hay que olvidar que las castas
estriles son de hembras. En las siguientes tablas se muestra el grado de parentesco entre hermanos y hermanas,
y entre distintos parientes cercanos.
Hh
MH
Mh
Hermana
Hermano
HERMANA
(2n) p =
r = 0,75
(0,5 de madre + 1 de padre)
r = 0,25
HERMANO
(n) p = 1
r = 0,5
r = 0,5
Madre
Padre
Hermana
Hermano
Hija
Hijo
REINA
0,5
0,5
0,75
0,25
0,5
0,5
MACHO
0,5
0,5
58
Estos datos explican las ventajas genticas de la cooperacin, pero adems explican el conflicto
paterno-filial existente entre la reina y las obreras (sus hijas). La reina, emparentada de igual modo con sus hijos
y sus hijas (como en todo animal) est interesada en crar hijos e hijas en las mismas proporciones. A las castas
estriles formadas enteramente por hembras esto no es igual; como se observa en esta tabla su parentesco es
mucho mayor con sus hermanas que con sus hermanos, y por ello les es ms conveniente tener 3 hermanas por
cada hermano. Aunque la reina pone huevos en proporcin 1:1, el conflicto se resuelve a favor de las hijas ya
que son las obreras, hembras, las responsables de criar a las larvas, y la proporcin final suele aproximarse a la
esperada para las hijas, es decir, 3:1. La diferenciacin de hembras en princesa alada, obrera o soldado, lejos de
venir genticamente determinada, es inducida por la alimentacin y las condiciones de su desarrollo, controladas
tambin por las obreras.
As, teniendo en cuenta el solapamiento de generaciones, se demuestra cmo la reina gana mucho al
inhibir la reproduccin sexual de sus descendientes, pero al mismo tiempo sus hijas no pierden nada ya que
tienen el mismo que si las hijas fuesen propias.
0,25
P (Reina)
P (Reina)
0,5
F1 (Hija)
0,5
0,5
F2 (Nieta)
F1(A) (Hija)
0,75
0,5
F1(B) (Hija)
La formacin de nuevas colonias depende de la dispersin natal de las princesas. Despus del vuelo
nupcial las princesas fertilizadas caen al suelo y pierden sus alas. En el lugar en que cae, busca un lugar donde
construir una pequea galera para criar sola a la primer generacin de obreras nurses; durante este tiempo no
se alimentar (reabsorber sus msculos alares), y nunca volver a salir del subsuelo. Las obreras buscarn
comida y alimentarn a la colonia por trofalaxia.
59

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