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INTRODUO CINCIA DO SOLO

1.1. Pedologia e Edafologia.

O solo , em princpio, a superfcie inconsolidada que recobre as rochas. constitudo de


camadas que diferem fsica, qumica, mineralgica e biologicamente, camadas essas que se
desenvolvem com o tempo, sob a influencia do clima e da prpria atividade biolgica.
um corpo natural, que teve uma origem a partir da transformao de um material
parental, possui uma histria evolutiva e caractersticas diferenciadas que so os objetos de
estudo da Cincia do Solo. O estudo do solo como corpo natural implica no conhecimento de sua
composio e propriedades, e supe a interrelao de conhecimentos oriundos de outras
cincias, principalmente:

Geologia: natureza das rochas formadoras e sua composio mineralgica;

Qumica e Fsica: natureza dos processos responsveis pela transformao dos minerais
das rochas em minerais do solo: intemperismo fsico-qumico;

Biologia: atividade biolgica de microorganismos, formao da matria orgnica do solo.


A matria orgnica do solo (MOS) essencial ao desenvolvimento de um solo, e somente

com a sua presena e acmulo sobre a camada superficial, que pode ser dado incio ao
processo gentico responsvel pela sua formao. A simples alterao fsica e qumica das
rochas no suficiente para transform-las em solo: um monte de areia ou de saibro isso
mesmo, e no um monte de terra. A presena de matria orgnica em qualquer forma pressupe
vida: de plantas, animais, microorganismos, e assim, a prpria gnese do solo direta ou
indiretamente, biolgica por natureza.
O estudo do solo, como corpo natural recebe o nome de Pedologia. Esta palavra, de
origem grega significa conhecimento (logos) do solo (pedon, no sentido de piso, cho). Pedologia,
de forma simples, pode ser definida como o estudo do solo pelo solo em si, independente de
qualquer outra considerao (para que serve; etc.). Nesse sentido, Cincia do Solo e Pedologia
so sinnimos.
Por outro lado, o prprio desenvolvimento da humanidade est ligado ao uso da terra pelo
homem, sendo que a transio do nomadismo (caa e coleta) para o sedentarismo acarretou o
uso da terra com a finalidade de produzir alimentos. As primeiras civilizaes agrcolas surgiram
na antiga Mesopotmia, Egito e ndia, e ainda na China, por volta de 6.500 A.C.

Os gregos distinguiam o solo comum daquele usado para produzir os seus alimentos. A
este ltimo chamavam edaphos. A diferena entre pedon e edaphos, justamente que o ltimo
termo tem a conotao de solo que se cultiva. O ramo especfico da Cincia do Solo que estuda
a natureza e propriedades dos solos na sua relao com a produo vegetal, recebe o nome de
Edafologia. Portanto, edafologia, simplesmente o estudo das relaes solo-planta.
2. Campos de Estudo

O estudo dos solos da origem a uma muito variada gama de reas de interesse cientfico,
entre os quais o estudo das propriedades de cada uma das suas fases constituintes (slida,
lquida e gasosa), a estrutura cristalina dos seus minerais, o estudo da biologia e ecologia da
fauna do solo ou dos critrios para a sua classificao, na medida em que a diversidade de solos
existente no mundo, uma coleo de corpos naturais passveis de ordenao segundo critrios
definidos pelos estudos pedolgicos.
As principais reas de estudo so as seguintes:
1. Gnese e Evoluo de Solos. Estuda a origem dos solos e sua evoluo.
2. Morfologia. Analisa e descreve as caractersticas internas do solo como elemento situado
numa paisagem.
3. Classificao. Agrupa os solos em categorias de acordo a critrios que vo do geral ao
particular.
4. Levantamento e Cartografia. Identifica distintas unidades de solo mediante a observao de
perfis a campo (levantamento ou reconhecimento), culminando com a confeco de um mapa de
solos.
5. Fsica de Solos. Trata do referente aos aspectos fsicos das partculas primrias (tamanho,
forma, densidade), agrupamento em agregados, gua no solo, temperatura, porosidade, aerao,
consistncia do solo, cor.
6. Fsico-Qumica. Estuda fundamentalmente os fenmenos na superfcie das partculas slidas
do solo, associadas com a reao do solo (variaes de pH, por. ex.) e fenmenos de adsoro e
troca inica.
7. Bioqumica. Estuda os ciclos biogeoqumicos dos nutrientes e sua relao com os organismos
do solo.
Os principais nexos entre esses campos so mostrados na figura a seguir:

CINCIA DO SOLO

Fsica do solo

Qumica do
solo

Fsico-qumica do
Solo

Biologia do
Solo

Gnese do Solo
Morfologia do Solo

Descrio

Anlises

Identificao

Interpretao

Classificao

Uso do Solo

Manejo do Solo

Conservao do Solo

Figura 1. Representao esquemtica das etapas e setores abrangidos pela Cincia do Solo

3. Uso, Manejo e Conservao de Solos

Os campos ou reas de estudo anteriores sustentam a elaborao de conhecimentos em reas


aplicadas de importncia fundamental : o Uso, Manejo e a Conservao dos Solos.

O Uso e Manejo dos solos implica seu no seu uso correto para os fins da produo agropecuria.
um conceito que abrange desde as diversas aptides dos solos, o que tema ver com as suas
propriedades intrnsecas, passando pela forma de preparo do solo, a eleio das culturas, e a
utilizao de tcnicas como adubao e correo (por. ex. calagem), o uso de irrigao
suplementar, etc. So tcnicas basicamente que ajustam as condies do solo s necessidades
das plantas. Como tais requerem capital prprio ou uma fonte de crdito rural. Por outro lado,
possvel reduzir esses custos, utilizando-se plantas adaptadas s limitaes edficas (ex. plantas
tolerantes salinidade, ao Al txico, seca, etc.), o que refora a importncia dos conhecimentos
edafolgicos.
A conservao do recurso natural solo tem transcendncia no s tcnica, mas principalmente
socioeconmica. Atualmente, ponto pacfico admitir que uso e conservao no so conceitos
opostos, mais pelo contrario, duas faces da mesma moeda: eles ligam-se a travs do conceito de
manejo sustentvel de um agrossistema. Como exemplo de sistemas de manejo
conservacionista, podemos citar o plantio direto e os mtodos de preparo reduzido do solo com
uso de cultivos consorciados.
4. Relevncia do Estudo da Cincia do Solo

Embora o enfoque de nosso curso estude a Pedologia dentro do contexto das Cincias agrrias
(agricultura, florestas, pastagens), a Cincia do Solo faz uma contribuio significativa aos
estudos em Ecologia, Meio Ambiente, Geografia, Engenharia Civil, Arquitetura e Arqueologia.
Segundo uma opinio: As pesquisas sobre a microestrutura das argilas podem ser to
estimulantes intelectualmente como decifrar um cdigo gentico, e devem ser consideradas de
igual importncia para o bem-estar do homem (Lpez Camelo, 2000).
5. Conceitos e definies
Existem muitos livros sobre solos e conseqentemente muitas definies. Uma delas a de Joffe
(1949):
O solo um corpo natural, de constituintes minerais e orgnicos diferenciados em horizontes de
profundidade varivel, que diferem do material subjacente em morfologia, propriedades fsicas e
constituio, propriedades qumicas e composio e em caractersticas biolgicas.
Essa definio introduz o conceito de camadas diferenciadas (horizontes) segundo propriedades
fsicas, qumicas, biolgicas e morfolgicas distintivas a cada um deles.

Figura 2. esquerda: representao esquemtica de uma seqncia de horizontes em um perfil de solo. O


significado das letras que designam os horizontes ser explicado em aula especfica. Direita: Aspecto visual
de um perfil real.

Mas de cinqenta anos depois da definio de Joffe, outros autores definiram assim o solo:
Corpo natural da superfcie terrestre, constitudo de materiais minerais e orgnicos resultantes
das interaes dos fatores de formao (clima, organismos vivos, material de origem e relevo)
atravs do tempo, contendo matria viva, e em parte modificada pela ao humana, capaz de
sustentar plantas, reter gua, armazenar e transformar resduos e suportar edificaes
(Beck et al., 2000 )
Esta segunda definio enfatiza os seguintes aspectos:
a) Solo como produto de alterao das rochas e como corpo natural organizado.
b) Solo como meio para o desenvolvimento das plantas.
c) Solo como meio capaz de armazenar e transformar resduos.
d) Solo como suporte a edificaes.

Independentemente do tipo de uso, algumas caractersticas gerais podem ser apontadas:


1) um sistema natural aberto: distingue-se claramente da rocha inerte de origem, pela
presena de vida vegetal e animal, por apresentar uma organizao estrutural que reflete a ao
dos processos genticos (ou processos pedogenticos) e pela sua capacidade de responder a
mudanas ambientais. um corpo tridimensional, e varia continuamente, no espao e no tempo,
mesmo que essas variaes passem despercebidas em nossa prpria escala de referncia.
2) um recurso natural limitado, que pode sofrer rpida degradao se submetido a um
mau manejo e conservao. O tempo para ser formar uma camada de solo contabiliza-se em
milhares de anos: um solo tropical pode precisar de 50.000 anos/metro de solo, e um solo de
clima temperado, algo como 100.000 anos/metro de solo.
3) O solo uma espcie de n dos equilbrios ambientais. Atravs de seu rol clssico na
nutrio das plantas, sua utilizao como receptor de resduos (slidos urbanos, lodos de esgoto,
efluentes zootcnicos, resduos agroindustriais) e sua ao como um filtro respeito aos agentes
poluidores, com a possibilidade de detoxificao de substancias de outra forma lesiva sade
humana (via cadeia alimentar).
----------- 0 ----------Temas para debate em aula:
- Pedologia vs. Edafologia.
-Comparar as definies de solo propostas: identificar os elementos comuns a ambas,
assim como as diferenas entre elas.
- Solo como corpo natural, parte da paisagem. Conceitos de perfil e horizonte.

NECESSIDADES FUNDAMENTAIS DOS VEGETAIS SUPERIORES (I)


Caractersticas morfofisiolgicas dos vegetais superiores
Como todos os seres vivos evoludos, os vegetais superiores so organismos
multicelulares. Existem d uas diferenas bsicas com respeito s espcies do reino
animal. Em primeiro lugar, ressalta o fato de que os vegetais produzem as substancias
orgnicas necessrias a sua manuteno e crescimento, atravs do processo de
fotossntese. Portanto so organismos auttrofos (Autotrfico: capacidade de sintetizar
substancias orgnicas com base em inorgnicas). Mais especificamente, so
fotoautotrficos: utilizam a luz solar como fonte energtica. Em segundo lugar, h outra
diferena bsica: as plantas esto fixas a um suporte (geralmente o solo), em quanto os
animais locomovem-se.
Essas diferenas esto refletidas na especializao dos diversos rgos
constituintes das plantas superiores. Com a especializao evolutiva, surgiram diferenas
morfolgicas e fisiolgicas entre as vrias partes do corpo das plantas vasculares,
acarretando a diferenciao em raiz, caule, folhas e estruturas de reproduo. Na
presente aula sero consideradas as principais, do ponto de vista de sua vinculao com
o curso de Pedologia, ressaltando-se as funes e processos que em maior grau
interagem com a matriz do solo.
Organizao e funes dos sistemas radiculares

As razes so os rgos do corpo vegetal especializados na fixao da planta ao


solo, e na absoro e conduo de gua e sais minerais. (Figura 1). Por vezes, atuam
tambm no armazenamento de reservas nutritivas (Ex: cenoura, beterraba, mandioca) e
na aerao. So estruturas aclorofiladas (sem cloroplastos) e subterrneas (salvo poucas
excees), apresentando crescimento orientado (geotropismo positivo).
Quanto a sua origem, a raiz principal de um vegetal superior origina-se da radcula
do embrio (so as ditas razes seminais). J as razes secundrias ou laterais tm
origem endgena, a partir de uma raiz principal ou de uma ramificao precedente. Estas
ramificaes se estruturam da mesma forma que a raiz principal. Outra origem possvel

a partir de outros rgos como o caule ou a folha. Nestes casos, as razes so chamadas
adventcias.

FUNES FUNDAMENTAIS:

Absoro de CO2
Fixao de energia solar
Metabolismo autotrfico
Reproduo

Transporte e redistribuio
de:
- substncias orgnicas
- ons (solutos inorgnicos)
- informao (hormnios)

Suporte mecnico
Absoro de gua
Absoro de nutrientes
Sensoriamento-sinal

PARTE AREA
Ramos, folhas
Flores, frutos

SISTEMA
VASCULAR
Xilema-Floema

SISTEMA RADICULAR
Razes primrias, laterais, pelos
radiculares

Figura 1. Representao esquemtica das funes fundamentais do sistema radicular, do


sistema vascular de transporte e da parte area dos vegetais superiores.

A organizao estrutural de todas as razes igual. Do pice para a base,


distinguem - se quatro zonas funcionalmente distintas: coifa, zona de alongamento,
zona pilfera e zona suberosa (Figuras 2 e 3B).
A coifa uma capa protetora da zona meristemtica apical e constitui-se de
algumas poucas camadas celula res (Figura 3B). medida que as clulas das camadas
mais externas morrem e caem por descamao, vo sendo continuamente substitudas
por novas clulas subjacentes. A principal funo da coifa proteger a extremidade da
raiz - as clulas meristemticas - contra o atrito com as partculas do solo, durante o
crescimento. As clulas da coifa tambm tm uma funo secretora, sendo responsveis

Figura 2. Representao esquemtica das principais regies na estrutura de uma raiz.

pela produo de mucilagem, uma mistura de polissacardeos que lubrifica a passagem


do pice radicular medida em que este avana pelos espaos porosos da terra,
facilitando seu crescimento (figura 3 B). Esta regio a responsvel pelo crescimento

radicular, j que ali so produzidas novas clulas, que passam por um processo de
alongamento e diferenciao, vindo a constituir os diferentes tecidos da raiz.

A)

B)

C)

Figura 3. Aspectos da organizao celular e tissular do extremo apical de uma raiz primria de milho. A)
Regio apical (0- 8 mm). ZM: zona meristemtica; ZE: zona de elongao; B) Detalhes da regio da coifa,
M = meristema; CB: clulas da bainha da coifa; BM: bainha de mucilagem;
C) Como em B, corte
longitudinal do extremo apical, mostrando detalhe das clulas da regio da coifa. Os tecidos foram corados
com eosina-hematoxilina para favorecer a visualizao.

A zona de alongamento, tambm chamada zona lisa, localiza-se imediatamente


acima do pice meristemtico (Figura 2 e 3A). Nesta regio, as clulas produzidas pelo
meristema encontram-se em estado de rpido crescimento, aumentando em volume e em
comprimento longitudinal.
A zona pilfera ou dos plos absorventes, demarca a regio da raiz onde o
alongamento celular j se realizou, situa ndo-se aps a regio de crescimento celular
(Figura 2). Esta zona caracteriza -se pela produo de plos absorventes, que so
unicelulares, e se originam das clulas epidrmicas que se alargam entre as partculas
terrosas, facilitando a aderncia ao solo (Figura 4). Os plos aumentam aproximadamente
seis vezes a rea de absoro em comparao a igual rea sem plos. Esta regio,
portanto, mostra alta capacidade de absoro de gua e nutrientes.

Figura 4. Proliferao de pelos absorventes em raiz de azevm (Lolium multiflorum) dentro de um


macroporo do solo.

Na regio suberosa, as clulas epidrmicas e os espaos porosos intercelulares


apresentam uma camada externa de suberi na (substncia lipdica, impermeabilizante),
Nessa poro madura da raiz, ocorre a zona de ramificao, onde emergem as razes
laterais. As razes laterais originam-se da camada mais externa do cilindro central,
chamada periciclo , a partir de clulas que conservaram a atividade mittica (diviso
celular).
H dois tipos bsicos de sistemas radiculares: o fasciculado e o pivotante. Razes
fasciculadas so caractersticas de monocotiledneas como gramneas e palmceas, e
tem origem nodal (primeiros ns do caule). Os eixos nodais se ramificam, dados origem a
laterais primrias, secundrias, etc. (Figura 5)

Figura 5. Sistema radicular fasciculado de plntula de arroz .

Nas dicotiledneas, o sistema radicular, chamado pivotante ou axial, consiste de


uma raiz principal, que penetra verticalmente no solo e da qual partem razes laterais.
Estas surgem primeiramente na poro da raiz prxima ao caule. As pores maduras da
raiz principal sofrem espessamento secundrio e passam a atuar como pontos de
ancoragem da planta ao solo e como locais de armazenamento. A absoro de gua e
sais acontece primordialmente na extremidade da raiz, ainda em processo de crescimento
primrio.
O sistema vascular

O xilema conduz a seiva bruta, que uma soluo de gua e nutrientes (solutos
inorgnicos) que a planta utiliza para preencher as suas necessidades de nutrio
mineral. Pelo floema circulam compostos carbonados (como aucares e cidos
orgnicos), produtos da fotossntese, que so assim distribudos s diversas partes da
lanta em crescimento (razes, ramos e folhas, flores e frutos). Na raiz, o sistema de
transporte vascular est situado dentro do cilindro central (Figura 6). Na emergncia da
parte area, h uma mudana na disposio dos elementos condutores do xilema e
floema, que na parte area se dispem na forma de feixes vasculares perifricos. Desta

forma, os mesmos podem subdividir-se finamente, constituindo as nervuras que so


visveis no limbo foliar.

Figura 6. Disposio do sistema vascular no cilindro central da raiz. A: vasos


do xilema. B. Elementos do Floema.

Parte area

Constituda por um caule, que est organizado como uma sucesso de unidades
estruturais, que se repetem no espao: chama-se n o lugar de onde sai um ramo ou
folha e entren o espao entre dois ns consecutivos. Cada n origina uma folha e uma
gema axilar, sendo que a proliferao da ltima origina a ramificao lateral da parte
area. De nosso ponto de vista, o rgo mais relevante a folha.
As folhas, normalmente, tm uma forma laminar, o que favorece as suas funes
de fixao de radiao solar e absoro de CO2 (Figura 1). Histologicamente, as folhas
apresentam dois tecidos principais: epiderme e o mesfilo (Figura 7).
A epiderme, constituda por uma nica camada de clulas que delimita a superfcie
adaxial (epiderme superior) e abaxial (epiderme inferior) do limbo foliar. Acima da
epiderme, existe uma camada que a recobre de forma mais o menos contnua: a cutina,
uma substncia lipdica que impermeabiliza a superfcie (mesma funo que a suberina
na raiz), evitando que a planta perca gua em demasia para a atmosfera, protegendo-a
da desidratao extrema.

A camada de clulas da epiderme encontra-se interrompida pela presena de


estruturas especializadas nas trocas gasosas: os estmatos. Cada estmato consta de
uma cavidade subestomtica, delimitada pela juno de duas clulas especializadas, as
chamadas clulas guardas e pelo poro estomtico. Os estmatos podem ocorrer em
ambas as epidermes (espcies anfiestomticas), ou apenas em uma das duas
superfcies. So muito numerosos, principalmente na epiderme inferior: por ex. em feijo
podem existir cerca de 280 por mm2, no tomate, 130 e no milho cerca de 70. Embora eles
ocorram em maior quantidade nas folhas, tambm so encontrados nos caules, flores e
em alguns frutos, de forma que seu nmero total na parte area (razes no possuem
estmatos) de uma planta muito grande, ao redor de vrios milhes. A planta exerce um
controle muito estrito sobre o funcionamento dos estmatos, regulando ativamente a sua
abertura e fechamento, o qual afetado pelas variaes do microclima em volta da folha,
tais como: umidade relativa e temperatura do ar, radiao solar, teor de CO2 e velocidade
do vento.

Figura 7. Representao esquemtica dos tecidos constituintes de uma folha de espcie dicotilednea.
Mesfilo assimtrico: possui um parnquima palidico em cima e um parnquima lacunoso em baixo.

Entre as duas epidermes fica o mesfilo, formado por diversas camadas e clulas
de parnquima clorofiliano: a maior parte dos tecidos da folha est constituda por

clulas por clulas altamente vacuoladas, e a tal tipo de tecido se aplica o termo
parnquima (tecido de enchimento). Distinguem-se dois tipos de parnquima clorofiliano,
conforme a forma e a disposio das clulas. Um est constitudo por clulas mais ou
menos alongadas, dispostas lado a lado, sem espaos entre elas. Este parnquima
designa-se parnquima clorofiliano em paliada. Outro, subjacente, est constitudo
por clulas mais ou menos esfricas, com grandes lacunas entre si, que se pode observar
na pgina inferior das folhas de dicotiledneas (figura 7). Este parnquima designa-se
como esponjoso ou lacunoso. Existe, portanto, neste parnquima um significativo
espao poroso ou vazio entre as clulas. Em condies normais, esse espao est
saturado de vapor de gua, o qual est em equilbrio com a gua lquida que hidrata e
mantm trgidas as clulas dos tecidos foliares. Por esse espao poroso circulam
tambm dois gases atmosfricos fundamentais para a vida do vegetal: oxignio (O2 ) e
dixido de carbono (CO2). As clulas do parnquima clorofiliano apresentam paredes
finas de natureza celulsica. O seu citoplasma est, geralmente, concentrado junto da
membrana plasmtica e rico em organelas fundamentais vida da planta: os
cloroplastos. Por outro lado, caracterstico das folhas de monocotiledneas
apresentarem um mesfilo com apenas um tipo de parnquima, no diferenciado.
O mesfilo percorrido pelas nervuras que constituem os tecidos vasculares
(xilema e floema) que formam um sistema de transporte integrado, desde o extremo de
uma raiz at os bordos foliares. Sabe-se que os feixes vasculares em disposio paralela,
caracterstica das folhas de gramneas, conferem grande resistncia fsica ao limbo.

Necessidades fundamentais

Para poderem completar o seu ciclo de vida, as plantas devem capturar, do


ambiente, uma srie mnima de recursos naturais ou fatores de crescimento:

Luz (Radiao Solar)

Oxignio (O2 ).

Dixido de Carbono (CO2 ).

gua.

Nutrientes Inorgnicos.

Como j foi dito, pelo fato das plantas no se locomoverem, elas precisam tambm
de um espao mnimo para o desenvolvimento de seus rgos especializados na
aquisio dos recursos mencionados. Uma parte area bem desenvolvida nas plantas
no pode existir sem um sistema radicular harmoniosamente ajustado, que permita, em
primeiro lugar, o suporte mecnico adequado ao desenvolvimento dos caules e folhas.
Ento, todas as caractersticas listadas so consideradas necessidades fundamentais dos
vegetais.
Fotossntese e Respirao

As plantas sintetizam a sua prpria substancia orgnica, atravs da bioconverso


da energia solar em energia qumica acumulada nas ligaes C-C (carbono-carbono)
necessrias sntese dos seus compostos orgnicos. Esses compostos formaro parte
das clulas de seus tecidos em crescimento, assim como fornecero a energia necessria
para as atividades fisiolgicas vitais.
A fonte primria de energia a radiao solar. Aproximadamente 50 % das ondas
dA radiao de origem solar tm comprimentos compreendidos entre 0,4-0,7 micrometros
(1 milmetro = 10-3 m; 1 micrometro =10-6 m), a chamada faixa visvel. Justamente, essa
a faixa do espectro solar utilizado pelas plantas para a realizao da assimilao
fotossinttica do carbono. Essa converso de energia solar em energia qumica feita
nas suas partes verdes, principalmente nas folhas, e mais especificamente, nos
cloroplastos.
A fotossntese cumpre-se em duas etapas. Na chamada fase clara os ftons
luminosos so absorvidos pelas clorofilas, dando origem a uma srie de reaes
fotoqumicas em cadeia. Nestas reaes a gua cumpre importante papel, j que devido
a uma reao fotoltica, uma fonte de prtons (ons H+) e de ons hidroxilas (OH-):

H2O ?

H+ + OH-

Os produtos desta fase clara so poder redutor (eltrons) e ATP (adenosina trifosfato,
um composto que acumula energia). Na segunda fase, uma molcula de CO2 ligada a

um acar de cinco carbonos (ribulose), pela ao de uma protena catalisadora (uma


enzima) que essencial e especfica das plantas, chamada Ribulose - bifosfatocarboxilase (abrevia-se Rubisco). Repare que do ponto de vista bioqumico, a fixao
fotossinttica de CO2 um processo redutor que consome prtons, que foram gerados na
fase clara. Este processo, por vezes chamado de assimilao fotossinttica,
freqentemente representado pela equao:
energia luminosa

6CO2 + 6H2O

------------------------ C6H12O6 + 6 O2
clorofila

cujo produto glicose e oxignio molecular.


A partir dos aucares simples produzidos pela fotossntese, so fabricados todos
os compostos estruturais para a formao de novos tecidos e para o funcionamento
celular. Por exemplo, a partir de uma hexose (monossacardeo de seis carbonos, como a
glicose) so sintetizados o amido (polissacardeo de reserva) e a celulose, que um
importante componente da estrutura da parede celular. Na presena de nitrognio
reduzido, na forma de NH4+ , so sintetizados aminocidos que so as unidades
estruturais de todas as protenas. Aucares so tambm convertidos em cidos graxos,
que so as unidades bsicas de lipdeos complexos, presentes nas membranas celulares,
ou em ligninas, ceras, na cutina ou na suberina das razes. Vitaminas, hormnios e outras
molculas essenciais ou secundrias, todas tm origem em produtos da fotossntese.
De passada, j interessante reparar que muitas macromolculas orgnicas requerem
elementos inorgnicos para a sua sntese. Protenas contm (alm de C, H, O, e N), os
elementos fsforo, P, enxofre, S, e algumas tambm, Fe, Mo e Co. Clorofilas tm
magnsio (Mg) no centro de sua estrutura, e algumas vitaminas apresentam Fe ou outros
metais..
O oxignio absorvido pelo vegetal, tanto pela parte area, como tambm pelo
sistema radicular. Ele absorvido como O2 (O=O, substncia molecular) e utilizado no
processo de respirao. Substncias orgnicas, como os carboidratos e lipdeos, so
oxidados a CO2 e H2 O e, nestas reaes de oxidao, liberada energia, sendo parte
desta liberada como calor e parte transformada em energia qumica, principalmente
ATP.

A oxidao destes compostos orgnicos para a produo de energia chamada


de respirao, que realizada principalmente em organelas celulares chamadas
mitocndrios. A essncia do mecanismo respiratrio pode ser resumida na seguinte
reao:
C6H12O6 +

6 O2 ------------------ 6CO2 +

6H2O +

Energia

A primeira vista, pode-se imaginar que a respirao tem como funo nica
produzir energia. Na realidade um processo complexo que envolve uma srie de
reaes que no s produzem energia, mas tambm compostos intermedirios
imprescindveis para a produo de aminocidos, esterides, DNA (acido
desoxirribonuclico), entre outras substncias.
A respirao nos rgos vegetais:
Parte area - A respirao no caule mais intensa nas zonas de atividade
meristemtica e tambm no tecido chamado cambio, onde novas clulas esto se
formando para o desenvolvimento de floema. De uma forma geral, a parte area de uma
planta no tem muita dificuldade de obter oxignio, pois esta envolta pelo ar atmosfrico
(20% de oxignio)
Razes - Nas razes, a aquisio direta do oxignio necessrio respirao
problemtica, j que o ambiente edfico ( de edaphos, ver aula 1) dependendo de suas
propriedades fsicas, pode acumular pouco oxignio. O teor de oxignio no solo sempre
menor do que o da atmosfera livre acima do solo. Entretanto, dependendo da espcie
vegetal, de 30 a 75% do O2 consumido na respirao das razes vem da parte area.
interessante notar que quanto mais tolerantes so as plantas em relao falta
de oxignio no solo, maior a porosidade nas suas razes. O arroz, por exemplo,
cultivado em solos inundados, onde as razes esto em um ambiente deficiente de
oxignio, possui 26,5% do volume das razes com espaos de ar, ao passo que razes do
milho, cultivadas em solos bem arejados, possuem apenas 7,6% de porosidade.As razes
respiram intensamente, sendo que os principais substratos so os aucares, importados
da parte area, atravs do floema. A energia liberada na oxidao desses aucares
empregada na manuteno das razes existentes e na sntese dos compostos celulares
necessrios formao de novas razes. Outra parcela aplicada na absoro e acumulo
de elementos nutrientes, sem as quais os vegetais no conseguem viver.

Em geral, observa -se que, o dimetro das razes maior quando uma dapa
espcie cultivada num solo com deficincia de O2 do que quando cultivada com um
suprimento adequado de oxignio nas razes. Esta uma resposta adaptativa da planta a
uma limitao imposta pelo ambiente edfico: razes mais grossas e curtas possuem mais
espaos vazios, podendo assim acumular mais oxignio, reduzindo-se tambm o
vazamento de gases, pois a superfcie externa menor. Assim, muitas espcies vegetais
so tolerantes a uma situao de hipoxia (baixa concentrao de O2 no ambiente
radicular), tal como acontece em perodos temporrios de encharcamento do solo, porm
as plantas de terra firme so intolerantes a uma situao de anoxia (ausncia total de
oxignio).Caso haja dificuldade de reposio do O2 consumido com a respirao e
acumulo de CO2 , existe a possibilidade concreta de uma sria injria para o vegetal. Isto
porque concentraes elevadas de CO2 levam a paralisao de processos vitais (asfixia)
e morte.
Aerao do solo o mecanismo de troca de gases, que evita deficincia de
oxignio e toxidez de CO2 nos solos. Um solo bem arejado aquele em que as trocas de
gases entre o ar do solo e o ar atmosfrico externo so rpidas o suficiente para permitir o
desempenho normal das razes e dos microorganismos aerbios.
Para que tal processo se verifique, acarretando em uma aerao satisfatria
ambiente edfico, o solo deve apresentar algumas caractersticas:
O solo necessita ser suficientemente poroso (Figura 4);

Ter os poros interligados.

Ter poros grandes, para no acumular CO2.


Os poros no devem estar totalmente ocupados por gua.
Em sntese: 1) O desenvolvimento dos vegetais (germinao, crescimento vegetal,
florao e frutificao) tem como base duas reaes: fotossntese e respirao, que
ocorrem via enzimtica a partir de determinados substratos inorgnicos e orgnicos; 2) O
ambiente edfico deve possuir caractersticas de porosidade que possibilitem fluxos no
limitantes de CO2 e O2 ao crescimento vegetal.

NECESSIDADES FUNDAMENTAIS DOS VEGETAIS SUPERIORES (II): GUA E


NUTRIENTES ESSENCIAIS
1. Funes de gua.
A) Constituinte. A gua o principal constituinte do peso fresco das plantas, e,
portanto, de todas as substncias absorvidas pelo vegetal, naturalmente, a necessria
em maior quantidade. O contedo de gua nas diferentes partes da planta pode variar
grandemente (Tabela 1)
Tabela 1. Contedo hdrico de diversos tipos de vegetais.
Tecido ou Parte da planta % Peso Fresco
Folha de alface nova
95
Morango (maduro)
89
Batatas
80
Tecidos lenhosos
60-80
Gro ( colheita)
11-13
Semente seca
4 -5

Em certas sementes, pode chegar at um mnimo de 4% e, em tecidos jovens em


pleno crescimento, at o mximo de 96%. Em mdia, as partes verdes da maioria das
plantas tm um teor entre 80 e 90%, mas esse valor bastante varivel e muda muito
com as flutuaes da temperatura e umidade do solo e do ar.
O contedo hdrico de uma folha varia quase que instantaneamente durante o
transcurso de um dia normal, e no raro uma planta, sob condies favorveis, perder
uma quantidade de gua equivalente ao seu prprio peso, durante o transcorrer de um
nico dia. Em perodos mais longos, o contedo hdrico varia com os diferentes estgios
de desenvolvimento da planta. Um exemplo claro do ajuste do contedo hdrico em
funo do estgio do desenvolvimento ocorre com as sementes: quando o protoplasma
gradualmente desidratado, como acontece durante o seu desenvolvimento, seu
metabolismo tambm diminui e ela se torna dormente. O mesmo acontece quando as
plantas so submetidas a um perodo de deficincia hdrica por falta de chuvas. Nesse
caso, observa-se um declnio progressivo tanto do contedo de gua como da velocidade
de crescimento da planta.

Em geral, podemos considerar uma composio mdia de 90-95 % de gua e o


restante 10-5 % do peso fresco como material slido (de natureza orgnica e mineral). J
quando um tecido submetido secagem para eliminao da gua constituinte, obtemos
o seu peso seco (ou, de forma correta, o peso da sua massa seca). Na base da massa
seca, as substancias de natureza orgnica perfazem mais de 90 % do total, sendo que
aproximadamente metade, isoladamente, corresponde ao carbono orgnico, que pode
ser considerado como expresso da fotossntese acumulada ao longo do tempo (Ver
Aula 2). Ser este o carbono que encontraremos depois, transformado por processos
biolgicos, como principal constituinte da matria orgnica do solo, onde ingressa aps a
morte e decomposio de razes e de ramos e folhas secas. Os 5-10% do peso seco
restante, corresponde aos elementos minerais, os nutrientes absorvidos pelas plantas a
partir da soluo do solo.
Pelo mencionado acima, vemos que gua o principal constituinte do
protoplasma de uma clula vegetal, e naturalmente, da planta como um todo. Devemos
considerar que a maioria das molculas biolgicas hidratada em seu estado natural, isto
, apresenta uma camada de molculas de gua adsorvida na sua superfcie, sendo que
esta gua essencial para a manuteno de sua estrutura e atividade.
B) Reagente ou produto em reaes bioqumicas. A gua utilizada em uma
infinidade de reaes, todas as reaes ou processos que ocorrem na planta utilizam
gua direta ou indiretamente. Mais especificamente, reaes de hidrlise ou
condensao, nas quais a gua adicionada ou removida de molculas orgnicas, so
importantes em vrios processos do metabolismo celular. Por exemplo, uma reao
rotineira na vida celular o desdobramento do amido (um polissacardeo) em seu
constituinte simples (glicose, um monossacardeo):
(C 6H10O5)n + n H 2O ----------------?
amido

C6H12O6
glicose

Nesta reao vemos que a gua entra como reagente. J no tipo de reao a seguir,
entre um radical carboxlico (-COOH) e um radical alcolico (-OH), a gua aparece como
produto da reao:

R1- COOH + R2- OH -----------------?

R1 - COO - R2 + HOH

C) Solvente. A estrutura atmica da molcula de gua a torna um solvente muito eficiente


tanto para substancias eletrolticas (sais) quanto para no eletrlitos (substancias
orgnicas).
D) Como agente de transporte. responsvel pelo transporte de nutrientes das razes
para a parte area via xilema e de produtos da fotossntese da parte area para as razes
(ver aula anterior).
E) Regulador da temperatura do vegetal. As folhas expostas diretamente radiao
solar absorvem uma grande quantidade de energia. Se no dispusessem de um
mecanismo eficiente para dissipar esse excesso de energia a temperatura da folha se
elevaria a nveis letais (queima das folhas por alta temperatura). Duas propriedades
fsicas conferem a gua um papel fundamental como regulador trmico. A gua possui um
muito alto calor especfico, que quantidade de calorias necessrias para elevar em 1 C
a temperatura de um grama de uma dada substncia. Comparativamente, precisa-se
cinco vezes mais energia trmica para elevar em um grau a temperatura de 1,0 g de gua
do que um mineral do solo (areia, por exemplo), dado que o calor especfico da gua de
1,0 caloria/grama enquanto que a da areia 0,2 caloria/grama. Ento plantas de folhas
grandes e espessas podem regular melhor a sua temperatura interna do que folhas
pequenas e finas, se comparadas no mesmo nvel de contedo de gua nos seus tecidos.
O principal mecanismo de dissipao de calor a transpirao vegetal. Nesse
processo, a gua lquida vaporizada a partir das paredes celulares das clulas do
parnquima e mesfilo foliar (ver aula anterior) e escapa sob forma de vapor dgua
atravs dos estmatos. Acontece que para a gua passar do estado lquido para o
gasoso, deve absorver energia do meio, como evidente quando colocamos gua para
ferver. A gua possui ento um alto calor latente de vaporizao. As molculas de
vapor dgua tendem a difundir espontaneamente atmosfera exterior, onde esto em
menor concentrao do que no interior da folha. Ento, cada molcula de vapor dgua
que deixa uma folha carrega com ela certa quantidade de calor, permitindo o resfriamento
da superfcie da folha.

De forma geral, pode-se admitir que para a produo de 1,0 g de matria seca a
planta utiliza entre 300 e 500 g de gua. Desse total de gua absorvida pelas razes,
apenas 0,2% utilizada diretamente na fotossntese e 95% ou mais usada nas funes
de transporte e transpirao.
2. Absoro de gua
A regio do pice da raiz, composta pela coifa, regio meristemtica e a zona de
alongamento celular (ver Aula 2), absorve muita pouca gua. Um pouco acima, existe a
zona dos plos absorventes (formados a partir de clulas epidrmicas), cuja funo
aumentar a superfcie de contato entre o solo e a planta. Nessa regio, a poucos
centmetros do pice, verifica-se, em geral, a mxima absoro de gua por unidade de
superfcie de raiz. J nas regies mais velhas do sistema radicular, devido a processos de
suberizao da camada de clulas da endoderme, a absoro de gua reduzida
sensivelmente. Isto devido formao das bandas de Caspari nessa camada, cuja
funo aumentar a seletividade da raiz e proteger o sistema condutor (xilema-floema)
desenvolvido no cilindro central .

3. O movimento de gua nas plantas.

Nas razes, o movimento radia de gua d-se das clulas epidrmicas at o cilindro
central, basicamente atravs de dois caminhos:

a) via parede celular: neste caso a gua movimenta-se atravs do contnuo


formado pelas paredes celulares, at encontrar a barreira formada pelas bandas de
Caspari na endoderme. Os fisiologistas vegetais chamam esse contnuo de apoplasto, e
esta via, de via apoplstica;
b) Via trans-celular: neste caso, a gua movimenta-se atravs do contnuo
formado pelos protoplastos das clulas do crtex. Aqui a gua movimenta-se de clula
para clula, passando ou no pelo vacolo central. Deve ser observado que cada clula
no est isolada da sua vizinha, j que existem conexes, similares a cordes de
protoplasma

que

atravessam

as

paredes

celulares,

ligando

os

contedos

protoplasmticos das clulas adjacentes, possibilitando o movimento de gua

diretamente, de clula para clula. Os fisiologistas vegetais chamam esse contnuo de


simplasto, e esta via, de via simplstica.
Ambos os caminhos so utilizados, e as quantidades de gua transportadas por
cada um dependem da condutividade de cada tecido. Aps atingir o xilema, a gua
transportada, de forma ascendente (transporte axial, contra a fora da gravidade), em
alguns casos (certas espcies arbreas) durante um percurso vertical de algumas
dezenas de metros!!. Esse transporte possvel porque ao nvel da superfcie foliar,
existem estmatos transpirando ativamente (ver Aula 2).
4. Os elementos essenciais.

Alm dos materiais orgnicos que so produzidos na fotossntese, a planta


necessita de uma ampla variedade de elementos essenciais, de natureza inorgnica. As
razes no absorvem diretamente a matria orgnica do solo, e nesse sentido, pode-se
dizer que a planta no se alimenta de substncias orgnicas. A matria orgnica que
chega at o solo sofre um processo de mineralizao, que consiste na converso de um
elemento sob a forma orgnica para um estado inorgnico, como resultado da
decomposio microbiana.
At o presente momento, considera-se que as plantas necessitam de 17
elementos essenciais (Tabela 2).

Tabela 2. Relao de elementos constituintes dos vegetais, forma qumica de absoro,


concentrao mdia na fitomassa e ano de sua descoberta.
Desses, o carbono (C), hidrognio (H), e oxignio (O) so absorvidos de forma molecular.
O CO2 e O2 so obtidos da atmosfera e H2O liquida atravs de sua absoro pelo sistema
radicular. Salvo em situaes muito especiais, as plantas no se beneficiam diretamente
da gua em forma de vapor existente na atmosfera.
Elemento
CARBONO

Smbolo
C

Forma

Concentrao
(g / kg)

Ano

CO 2

450

1804

OXIGNIO

O 2 , H2 O

450

1804

HIDROGNIO

H2 O

60

1804

NO 3 - ; NH4 +

15

1804

POTSSIO

K+

10

1860

CLCIO

Ca

Ca 2+

1865

MAGNSIO

Mg

Mg 2+

1860

FSFORO

H2 PO 4 - , HPO 4 =

1860

ENXOFRE

SO4 =

1865

Macronutrientes
NITROGNIO

Micronutrientes
CLORO

Cl

Cl -

100

1954

MANGANS

Mn

Mn 2+

50

1922

BORO

H3 BO 3

20

1923

ZINCO

Zn

Zn 2+

20

1926

FERRO

Fe

Fe 3+ ; Fe 2+

10

1860

COBRE

Cu

Cu 2+ , Cu +

1931

NQUEL

Ni

Ni2+

1987

MOLIBDNIO

Mo

MoO4 =

0,1

1938

Os outros catorze elementos so absorvidos pelo vegetal dissolvidos em gua e


so transportados para a parte superior do vegetal atravs do xilema, em virtude,
principalmente, do fluxo transpiratrio, desde as razes at os estmatos.
Todos esses elementos tm que estar presentes no solo em concentraes e
formas adequadas. Se qualquer estiver ausente, ou presente em propores
inadequadas, ele limitar o crescimento das plantas mesmo que os restantes estejam em
quantidades adequadas e haja fornecimento adequado de CO2 , H2O, luz e calor.
Critrios de Essencialidade: Para que um elemento qumico seja considerado
essencial necessrio que o elemento tenha algumas caractersticas que so avaliadas
atravs dos critrios de essencialidade. Classicamente, a partir de Arnon (1950) admitese que trs atributos definem a essencialidade de um dado nutriente vegetal:
- EFEITO LIMITANTE - a ausncia do elemento essencial impede que a planta
complete seu ciclo vital (seja na fase vegetativa ou reprodutiva).
- NO SUBSTITUVEL - o elemento essencial no pode ser substitudo por
nenhum outro. A sua deficincia s ser sanada pela adio do prprio.
- AO DIRETA - O elemento deve ter efeito direto na vida da planta , e no
indireto.
ELEMENTOS BENFICOS:
- SDIO (Na): Plantas de mangue, Plantas de deserto;
- SELNIO (Se): Plantas adaptadas a solos ricos em Se;
- SILCIO (Si): Nas gramneas, ex. arroz e cana - de - acar.
- COBALTO (Co): bactrias que fixam N nos ndulos de leguminosas.
Macro e Micronutrientes: Dos 14 elementos, seis so requeridos e absorvidos
pelos vegetais em quantidades relativamente grandes, sendo chamados macronutrientes:

NITROGNIO, FSFORO, POTSSIO, CLCIO, MAGNSIO E ENXOFRE.

Os outros oito, sendo igualmente essenciais, so requeridos em muito pequenas


quantidades pelas plantas, sendo denominados micronutrientes:

FERRO,

MANGANS,

ZINCO,

BORO,

COBRE,

CLORO,

NQUEL

MOLIBDNIO.
Testes de Essencialidade: Consistem no cultivo de plantas em soluo nutritiva,
com todos os fatores ambientais (CO2, O2, H2O, luz e calor) em nveis adequados, na
presena de todos os nutrientes, exceto aquele que se deseja testar. A demonstrao da
essencialidade de macronutrientes relativamente fcil, e muitas vezes, a simples
observao visual suficiente para detectar a sua falta, devido a que desenvolvem
sintomas de deficincia nas folhas, mais o menos caractersticos, tais como diversos tipos
de cloroses, queima de bordos, atrofia, ou nos frutos: descolorao, podrido, etc. Os
micronutrientes so mais difceis de serem testados porque podero vir como impurezas
na gua, ou atravs do ar com a poeira. Como eles so exigidos pelos vegetais em
pequenssimas quantidades, qualquer contaminao poder invalidar esses testes. Um
exemplo disso o caso do cloro (Cl), cuja essencialidade foi reconhecida apenas no
incio de 1950.
Origem dos nutrientes: todos os nutrientes se originam a partir da decomposio
das rochas, exceto o nitrognio, que o nico elemento que no est presente nos
minerais da crosta terrestre. A fonte primaria deste elemento para a nutrio vegetal a
atmosfera terrestre, onde ocorre como gs, na forma molecular N2 (N N). H alguns
raros depsitos de nitrato (NO3-) no planeta, decorrentes de formao peculiares onde
houve a intervenincia de fatores biolgicos. Apresentam o nitrognio oriundo de
sedimentos, geralmente deposies de salitres. Dois bem conhecidos so o: salitre do
Chile [Ca (NO3)2] e o da Noruega [ NaNO3 ].
O nitrognio obtido da atmosfera, principalmente atravs do processo de fixao
biolgica de nitrognio (FBN). Uma pequena frao do N ingressa no solo dissolvido na
gua de chuva.
Absoro: Todos so absorvidos em forma inica e dissociados na soluo do
solo, conforme indicado pela tabela acima. O nitrognio assimilvel em duas formas
como NH4 + (amnia) e NO3- (nitrato).
NO3- ------ NH4+ --------------- C-N

C-N = aminocido. Esta incorporao do N reduzido no esqueleto de carbono,


dentro da planta, conhecida como assimilao de N.

5. Mecanismos de Contato on-Raiz

- Interceptao radicular - Processo no qual a absoro do elemento


ocorre concomitantemente com o crescimento radicular. As razes se avolumam onde h
maior teor de gua e nutrientes.
- Fluxo de massa - Ocorre juntamente com a absoro da gua.
necessrio que o meio (solo) permita o livre fluxo de gua.
- Difuso - Com a absoro do elemento ao redor da raiz ocorre diminuio
na concentrao do elemento no local. Os ons circunvizinhos se movem ento da maior
concentrao para menor concentrao, tendendo a igualar as concentraes.

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