El fsico visita al bilogo

www.librosmaravillosos.com

K. Bogdanov

Captulo 1
Electricidad viva
...transformar la fuerza elctrica en nerviosa.
M. Faraday
Contenido:
En los tiempos remotos
Membrana
Potencial de reposo
Potencial de accin
Propagacin del impulso nervioso
Ndulos de Ranvier
Zombi y canales de sodio
Y qu viene por fuera?
Relmpagos vivos
Electricidad en las plantas
Poseen o no los animales una brjula magntica?

En el curso de ms de cuatro siglos las relaciones entre los fenmenos

electromagnticos y la vida constituan el objeto de acaloradas discusiones. Y tan
slo en nuestro siglo, con la aparicin de instrumentos lo suficientemente sensibles,
se logr demostrar que el desarrollo de muchos procesos en el organismo vivo,
efectivamente, viene acompaado de variaciones del campo elctrico. En los ltimos
cuatro o seis lustros se acumularon numerosos datos que testimonian sobre alta
sensibilidad de los organismos vivos al campo electromagntico. Y, adems, los
efectos observados de ningn modo pueden explicarse por la accin trmica de este
campo.
Se conoce, por ejemplo, que la narcosis general (la prdida del conocimiento y de la
sensacin de dolor) puede provocarse al dejar pasar a travs del cerebro del

Gentileza de Manuel Di Giuseppe

Preparado por Patricio Barros

El fsico visita al bilogo

www.librosmaravillosos.com

K. Bogdanov

hombre los impulsos de la corriente alterna. Este mtodo de anestesia durante las
operaciones se aplica en la actualidad ampliamente tanto en la Unin Sovitica,
como en otros pases. La direccin de las lneas de fuerza del campo elctrico de la
Tierra sirve de brjula durante las migraciones lejanas de la anguila atlntica. Las
capacidades de navegacin de las palomas se basan en la percepcin del campo
magntico de la Tierra. El crecimiento de los huesos de nuestro esqueleto vara en
el campo elctrico y hoy en da esta circunstancia se utiliza para curar las fracturas.
Si hubiramos querido, podramos continuar todava ms esta enumeracin de los
efectos biolgicos del campo electromagntico, sin embargo, sta no es nuestra
tarea.
En los tiempos remotos
El pionero en la investigacin del papel que desempea el campo elctrico en el
organismo vivo fue el profesor de anatoma de la Universidad de Bolonia Luis
Galvani. Desde el ao 1775 comenz a interesarse por la relacin entre la
electricidad y la vida. En 1786 uno de los asistentes del profesor, al separar con
el escalpelo el msculo de la pata de la rana, toc casualmente con el instrumento
el nervio conducente a este msculo. Simultneamente, en la misma mesa en el
laboratorio

estaba

trabajando

una

mquina

electrosttica,

el

generador

de

electricidad esttica, y cada vez que la mquina produca una descarga el msculo
de la rana se contraa. Galvani lleg a la conclusin de que, de cierto modo, la
electricidad entraba en el nervio, lo que conduca a la contraccin del msculo. El
siguiente lustro Galvani lo dedic al estudio del papel de diferentes metales en
concepto de su capacidad de provocar las contracciones musculares. La deduccin a
que lleg Galvani consista en que si el nervio y el msculo se encontraban en
placas metlicas iguales, el cierre de stas con el alambre no surta ningn efecto
(fig. 1). En cambio, si las placas resultaban preparadas de diferentes metales su
cierre se acompaaba de contraccin muscular.
Galvani comunic sobre su descubrimiento en 1791. El cientfico consideraba que la
causa de convulsiones de la pata de la rana era la electricidad animal engendrada
en el propio cuerpo del animal, mientras que el alambre serva tan slo para cerrar

Gentileza de Manuel Di Giuseppe

Preparado por Patricio Barros

El fsico visita al bilogo

www.librosmaravillosos.com

K. Bogdanov

el circuito elctrico. Una copia de su trabajo Galvani envi a Alejandro Volta,

profesor de fsica en la ciudad de Pava (Italia del Norte).

Figura 1. Esquema del experimento de L. Galvani; el anlisis de este experimento

llev a A. Volta al descubrimiento de la fuente de corriente continua
Volta repiti los experimentos de Galvani, obtuvo los mismos resultados y, al
principio, estaba de acuerdo con su conclusin, pero ms tarde Volta prest
atencin a que la electricidad animal slo se engendra cuando en el circuito se
tenan dos metales diferentes. Volta demostr que el contacto con la lengua de dos
diferentes metales conectados entre s provoca la sensacin de sabor. Y si se toca
con una hoja de estao el globo del ojo, sujetando simultneamente en la boca una
cuchara de plata, el cierre de la cuchara y de la hoja produce la sensacin de luz. En
su intento de refutar la tesis de Galvani sobre la existencia de la electricidad
animal Volta sugiri que el circuito constituido por dos diferentes metales en
contacto con la disolucin salina deba servir de fuente de corriente continua, a
diferencia de la mquina electrosttica que produca tan slo descargas elctricas.
La suposicin de Volta result justa, y en 1793 el cientfico public su trabajo dando
la descripcin de la primera fuente de corriente continua. Aunque Galvani, poco
tiempo despus, demostr que la electricidad animal exista tambin en los
circuitos que no comprendan contactos biometlicos, l se vio privado de la
posibilidad de continuar su disputa con Volta. En 1796 la ciudad de Bolonia pas
bajo el control de Francia y Galvani que se neg a reconocer el nuevo Gobierno fue
expulsado de la Universidad. Se vio obligado a buscar refugio en casa de su
hermano donde ya no se poda dedicar a la actividad cientfica hasta su muerte que

Gentileza de Manuel Di Giuseppe

Preparado por Patricio Barros

El fsico visita al bilogo

www.librosmaravillosos.com

K. Bogdanov

ocurri en 1798. En 1800 Volta present su descubrimiento ante Napolen,

recibiendo

una

alta

remuneracin.

De

este

modo,

la

discusin

entre

dos

compatriotas diferentes por sus convicciones polticas, el temperamento y los

puntos de vista cientficos dio un impulso al desarrollo de la fsica y la biologa
modernas.

Figura 2. Esquema del experimento de L. Galvani que demuestra la existencia de la

electricidad animal
Quin, pues, tena razn en esta controversia? Existe o no la electricidad
animal? En sus ltimos experimentos Galvani hizo uso de dos msculos de una
vez, disponindolos de tal modo que el nervio diferente de un msculo se
encontraba sobre otro msculo (fig. 2). Result que para cada contraccin del
msculo 1 provocada por el paso de la corriente a travs de su nervio, se contrae
tambin el msculo 2 de tal forma como si a travs de su nervio tambin se dejase
pasar la corriente. Basndose en estos experimentos Galvani lleg a la conclusin
de que el msculo, durante su contraccin, serva de fuente de corriente elctrica:
As qued demostrada (aunque indirectamente) la existencia de la electricidad
animal. Y tan slo al cabo de medio siglo, en 1843, el fisilogo alemn E. Du BoisReymond exhibi por primera vez la existencia de los campos elctricos en los
nervios valindose, con este fin, de aparatos medidores elctricos perfeccionados
por l mismo.
Gentileza de Manuel Di Giuseppe

Preparado por Patricio Barros

El fsico visita al bilogo

www.librosmaravillosos.com

K. Bogdanov

Qu sirve, entonces, de fuente de electricidad animal? Para contestar a esta

pregunta se necesit medio siglo ms.
Membrana
Todo lo vivo se muestra sumamente escrupuloso tratndose de los componentes del
medio ambiente. A ello contribuye la penetrabilidad selectiva de las membranas de
las clulas del organismo vivo. La membrana de la clula representa una especie de
su piel cuyo espesor es de 0,01 pm. La membrana celular, selectivamente,
disminuye la velocidad de migracin de las molculas a la clula y fuera de sta.
Dicha membrana determina a qu molculas se permite penetrar en la clula y qu
deben permanecer fuera de sus lmites. Esta actividad de la membrana requiere
gran consumo de energa y conduce a quo la concentracin de algunos iones dentro
de la clula y fuera de sta pueden diferenciarse decenas y, en algunas ocasiones,
incluso miles de veces (vase la tabla 1).
Tabla 1
Concentracin de algunos iones dentro de la fibra
nerviosa del calamar y fuera de esta fibra
In

Concentracin, mmol/l
dentro

fuera

50

460

K+

340

10,4

Cl-

114

590

Ca2+

0,4

10

Mg2+

10

54

300

Na+

Aniones orgnicos

Por ejemplo, la concentracin de los iones potasio dentro de la clula es casi 30

veces mayor que en el lquido extracelular. Por el contrario, la concentracin de los
iones sodio dentro de la clula es, aproximadamente, 10 veces menor que en el
exterior. Como veremos ms tarde, las diferencias en las concentraciones de los

Gentileza de Manuel Di Giuseppe

Preparado por Patricio Barros

El fsico visita al bilogo

www.librosmaravillosos.com

K. Bogdanov

iones potasio y sodio por ambos lados de la membrana son indispensables para la
existencia de campos elctricos en los organismos vivos.
Result que en estado de reposo la membrana celular es permeable, prcticamente,
slo para los iones potasio. Durante la excitacin2 para un lapso muy breve (cerca
de 10-3 s para las clulas nerviosas) la membrana se convierte en permeable
asimismo para algunos otros iones (las clulas nerviosas y las de los msculos del
esqueleto comienzan a dejar pasar a su interior los iones sodio; las clulas del
corazn, los iones sodio y calcio; algunos tipos de clulas musculares, solamente los
iones calcio). Semejante comportamiento de la membrana se explica por la
existencia en sta de un nmero enorme (desde 10 a 500 unidades por 10-6 mm2)
de poros o canales de varios tipos destinados para dejar pasar distintos iones.
Los que resultan mejor estudiados son los canales para los iones sodio y potasio. La
diferente permeabilidad de la membrana para dichos iones est relacionada con su
capacidad de solicitar de distinto modo a las molculas de agua: un ion sodio atrae
cinco molculas de agua, mientras que el ion potasio, tan slo tres. Por esta razn,
el dimetro del ion potasio en conjunto con el abrigo de molculas de agua
resulta menor que el dimetro correspondiente del ion sodio. El rea de la seccin
transversal del canal inico en la membrana es prxima a 1,5 x 10-13 mm2.
Potencial de reposo
Tratemos de figurarnos a qu puede conducir la diferencia en las concentraciones de
los iones potasio por ambos lados de la membrana celular, teniendo en cuenta su
alta permeabilidad para estos iones. (Precisamente este problema lo plante y
resolvi en 1902 el fisilogo alemn Julius Bernstein, fundador de la teora
membrnica de excitacin.) Supongamos que hemos sumergido una clula con
membrana permeable solamente para los iones potasio en un electrlito en el cual
la concentracin de dichos iones es menor que en el interior de la clula.
Inmediatamente despus del contacto de la membrana con la disolucin los iones
potasio comenzarn a salir de la clula al exterior, al igual como sale el gas de un
globo inflado. Pero cada ion lleva consigo su carga elctrica positiva, y cuantos ms
iones potasio abandonan la clula, tanto ms electronegativo llegar a ser su
2

El sentido de esta palabra se descifrar algo ms tarde.

Gentileza de Manuel Di Giuseppe

Preparado por Patricio Barros

El fsico visita al bilogo

www.librosmaravillosos.com

K. Bogdanov

contenido. Por esta razn, sobre cada ion potasio que sale de la clula actuar una
fuerza elctrica que se opone a su migracin hacia el exterior. Finalmente, se
establecer el equilibrio en el cual la fuerza elctrica que acta sobre el ion potasio
en el canal de la membrana ser igual a la fuerza condicionada por la diferencia
dichas concentraciones de los iones potasio dentro y fuera de la clula. Es evidente
que, como resultado de semejante equilibrio entre las disoluciones interior y
exterior aparecer la diferencia de potencial. En este caso, si como potencial cero se
considera el de la disolucin exterior, el potencial dentro de la clula ser negativo.
Esta diferencia de potencial el ms elemental entre los fenmenos bioelctricos
observados lleva el nombre de potencial de reposo de la clula. Se puede
demostrar que la expresin para el valor del potencial de reposo de la clula tiene la
siguiente forma:

(1)
donde
e es la carga del electrn;
A, la constante de Avogadro;
R, la constante de los gases;
T, la temperatura por la escala Kelvin, y
[K+]i y [K+]0, las concentraciones de los iones potasio dentro y fuera de la
clula, respectivamente.
Al sustituir en la expresin (1) [K+]i/[K+]0 = 30 y T = 300 K, obtenemos Ep.r = 86
mV lo que es prximo a los valores de Ep.r hallados experimentalmente.
Cabe sealar que la cada de tensin en la membrana celular que constituye menos
de 0,1 V corresponde a un segmento de cerca de 10-6 cm de longitud. Por esta
causa la intensidad del campo elctrico en el seno de la membrana puede alcanzar
valores enormes de cerca de 105 V/cm los cuales son prximos a la intensidad de
perforacin elctrica de esta membrana: (2 4) 105 V/cm.

Gentileza de Manuel Di Giuseppe

Preparado por Patricio Barros

El fsico visita al bilogo

www.librosmaravillosos.com

K. Bogdanov

La medicin de la diferencia de potencial elctrico en las clulas vivas es una tarea

lejos de ser simple, pues las clulas son muy pequeas. Por cuanto aqu no sirven
las sondas ordinarias adjuntadas a cada voltmetro, se hace uso de pipetas de vidrio
(microelectrodos) en las cuales el dimetro de la parte fina (punta) constituye
menos de un micrmetro. La pipeta se llena de disolucin de electrlito fuerte (por
ejemplo, de cloruro de potasio trimolar), y su contenido, con la ayuda de un
conductor metlico, se conecta a la entrada del voltmetro que posee alta (mayor de
109 W) resistencia, puesto que la resistencia de la pipeta puede, a veces,
aproximarse a 108 W. Para introducir el microelectrodo en la clula sin lesionarla es
necesario tener gran destreza (fig. 3).

Figura 3. Medicin de la diferencia de potencial en la membrana de una clula viva

La intensidad del campo elctrico de la clula en estado de reposo es distinta de
cero tan slo en el seno de su membrana (entre sus superficies interior y exterior).
Por esta causa, en estado de reposo la diferencia de potencial entre cualesquiera
dos puntos del medio extracelular o cualesquiera dos puntos del medio intracelular
es igual a cero.
Es evidente que la membrana biolgica rodeada por ambos lados por las
disoluciones de electrlitos puede servir de fuente de fuerza electromotriz (f.e.m.).

Gentileza de Manuel Di Giuseppe

10

Preparado por Patricio Barros

El fsico visita al bilogo

www.librosmaravillosos.com

K. Bogdanov

Sin embargo, a diferencia de elementos de corriente continua producidos por la

industria, la fuente biolgica de f.e.m. puede tener dimensiones muy pequeas,
debido a que el espesor de la membrana constituye tan slo de 0,01 a 0,02 mm.
Esta es la razn por la cual, en la actualidad, se realizan trabajos para crear fuentes
de f.e.m. anlogas a la membrana biolgica que pueden encontrar aplicacin en los
futuros miniordenadores.
Potencial de accin
Qu es, entonces, la excitacin de la membrana? Es el aumento brusco de la
permeabilidad de los canales sdicos y/o potsicos de la membrana, aumento que
viene acompaado de variacin igualmente brusca de diferencia de potencial entre
sus superficies interior y exterior. Los procesos de excitacin en diversas clulas se
diferencian unos de otros solamente por su velocidad y el tipo de iones utilizados.
De forma mejor se ha estudiado la excitacin de la clula nerviosa en la cual el
papel primordial pertenece a los iones sodio.

Figura 4. Variacin de la capacidad de transicin del canal de sodio en funcin de la

tensin en la membrana
El canal sdico de la membrana de la clula nerviosa tiene una estructura mucho
ms complicada que el potsico, y su capacidad de trfico incrementa
ostensiblemente al aumentar el potencial U del medio intracelular que se cuenta
desde el potencial de la disolucin exterior tomado por cero (fig. 4).
Gentileza de Manuel Di Giuseppe

11

Preparado por Patricio Barros

El fsico visita al bilogo

www.librosmaravillosos.com

K. Bogdanov

Supongamos ahora que, de algn modo, logremos aumentar U en 20 30 mV (por

ejemplo, al dejar pasar la corriente elctrica a travs de la clula). Apenas este
hecho tenga lugar, la capacidad de trfico o transicin del canal sdico crecer y
en la clula penetrar cierto nmero de iones sodio debido a que por fuera su
concentracin es ms alta que por dentro. Pero cada ion sodio lleva una carga
positiva lo que implicar el aumento todava mayor de U y, por consiguiente,
tambin el crecimiento an mayor de la capacidad de transicin del canal sdico,
etc. Se advierte que el pequeo aumento inicial debe conducir a un proceso rpido a
guisa de explosin, debido al cual la permeabilidad de la membrana para los iones
sodio se acrecienta hasta valores mximamente posibles llegando a ser decenas de
veces mayor que su permeabilidad para los iones potasio. Esta circunstancia se
debe

que

el

nmero

de

canales

sdicos

en

la

membrana

supera,

aproximadamente, 10 veces el nmero de canales potsicos. A raz de ello, al

despreciar la permeabilidad de la membrana para el potasio, es posible calcular el
potencial U al final de este proceso rpido, valindose de la expresin (1) y
sustituyendo en sta [K+] por [Na+], con la particularidad de que [Na+]i/[Na+]0 se
toma igual a 0,1. Despus de la sustitucin obtenemos que el salto del potencial
durante el tiempo de este proceso de transicin constituir cerca de 0,14 V de sodio
en funcin del intervalo de tiempo transcurrido despus de su apertura.

Gentileza de Manuel Di Giuseppe

12

Preparado por Patricio Barros

El fsico visita al bilogo

www.librosmaravillosos.com

K. Bogdanov

Mas el canal sdico acusa una particularidad ms que lo distingue del potsico: la
capacidad de transicin del canal sdico depende no slo de la tensin en la
membrana, sino tambin del intervalo de tiempo que ha transcurrido despus de su
apertura. El canal sdico puede encontrarse en estado abierto nicamente durante
0,1 1,0 ms, en dependencia de la temperatura y del tipo de clula (fig. 5). Y esta
circunstancia da lugar a que la diferencia de potencial en la membrana, despus de
su brusco salto de 0,1 V retorna de nuevo a su valor inicial, o sea, al potencial de
reposo. Al retorno ms rpido de U al potencial de reposo contribuye tambin el
hecho de que simultneamente con la disminucin de la permeabilidad del canal
sdico comienza a aumentar la permeabilidad de los canales potsicos de la
membrana. El proceso descrito de incremento en avalancha de U y de su
subsiguiente disminucin recibi el nombre de potencial de accin o impulso
nervioso (fig. 6).

FIG. 6. Variacin de la tensin en la membrana durante el impulso nervioso

El impulso nervioso constituye la base material del proceso de excitacin en el
sistema nervioso que hemos mencionado antes. A los cientficos ingleses A. Hodgkin
y A. Huxley por la investigacin de la naturaleza del impulso nervioso se les
adjudic en 1963 el Premio Nobel.

Gentileza de Manuel Di Giuseppe

13

Preparado por Patricio Barros