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Tecido Nervoso

1 INTRODUO

O tecido nervoso encontra-se distribudo pelo


organismo, mas est interligado, resultando no sistema
nervoso. Forma rgos como o encfalo e a medula
espinal, que compem o sistema nervoso central
(SNC). O tecido nervoso localizado alm do sistema
nervoso central denominado sistema nervoso
perifrico (SNP) e constitudo por aglomerados de
neurnios, os gnglios nervosos, e por feixes de
prolongamentos dos neurnios, os nervos.1

Captulo 4

ependimrias. No SNP, so as clulas-satlites e as


clulas de Schwann.3
A matriz extracelular deve constituir 10 a 20% do
volume do encfalo. No h fibras, mas h
glicosaminoglicanos (cido hialurnico, sulfato de
condroitina e sulfato de heparana), que conferem uma
estrutura de gel ao lquido tissular, permitindo a
difuso entre capilares e clulas.4
Em 1872, o anatomista italiano Camillo Golgi
(1843-1926) aceitou o emprego em um hospital como
cirurgio, mas, devido ao seu interesse pela pesquisa,
montou um laboratrio histolgico em sua cozinha, onde
trabalhava noite. Ele fixou fragmentos de tecido
nervoso em uma soluo de bicromato de potssio por
um longo perodo e depois os mergulhou em nitrato de
prata. A prata impregnou algumas clulas, destacando-as
contra um fundo claro. A sua reazione nera (reao
negra) corava adequadamente as clulas do tecido
nervoso, permitindo o seu estudo. Ele prprio descreveu
uma clula glial do cerebelo, um astrcito modificado
atualmente denominado clula do tipo radial de
Bergmann.5,6,7,8
O neuro-histologista espanhol Santiago Ramn y
Cajal (1852-1934), usando o mtodo de Golgi e o
mtodo de ouro-cloreto mercrico (ouro-sublimado),
detalhou a citoarquitetura do tecido nervoso: os
neurnios e os astrcitos. Pelo trabalho pioneiro no
sistema nervoso, Golgi e Cajal dividiram o Prmio Nobel
de Fisiologia ou Medicina em 1906.9,10,11,12
Estudante de Cajal, Pio del Rio Hortega (1882-1945)
desenvolveu sua prpria colorao. base de carbonato
de prata, corava seletivamente a glia, e ele descobriu os

2 FUNES

O tecido nervoso recebe informaes do meio


ambiente atravs dos sentidos (viso, audio, olfato,
gosto e tato) e do meio interno, como temperatura,
estiramento e nveis de substncias. Processa essas
informaes e elabora uma resposta que pode resultar
em aes, como a contrao muscular e a secreo de
glndulas, em sensaes, como dor e prazer, ou em
informaes cognitivas, como o pensamento, o
aprendizado e a criatividade. Ele ainda capaz de
armazenar essas informaes para uso posterior: a
memria.
3 COMPONENTES

O tecido nervoso apresenta abundncia e


variedade de clulas, mas pobre em matriz
extracelular.2
Os neurnios so responsveis pela transmisso
da informao atravs da diferena de potencial
eltrico na sua membrana, enquanto as demais clulas,
as clulas da neurglia (ou glia), sustentam-nos e
podem participar da atividade neuronal ou da defesa.
No SNC, essas clulas so os astrcitos, os
oligodendrcitos, as clulas da micrglia e as clulas

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.


12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. pp. 150, 167-168.
2
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2008. p. 121.

JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 150, 157-160.


HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1983. p. 485.
5
BARRADAS, P. C.; CAVALCANTE, L. A.; GOMES, F. C. A.; LIMA,
F. R. S.; MOURA-NETO, V.; TRENTIN, A. G. As clulas da glia. In:
CARVALHO, H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma
abordagem multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. p. 265.
6
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 477.
7
JONES, E. G.; COWAN, W. M. Tecido nervoso. In: WEISS, L.;
GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981.
p. 269.
8
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
9
BARRADAS et al. Op. cit., p. 265.
10
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 477.
11
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
12
RAMN Y CAJAL, S. Histologie du systme nerveux de l`homme et
ds vertbrs. 1909-1911. Madrid: Consejo Superior de Investigaciones
Cientificas, 1952, 1955.
4

85

TATIANA MONTANARI

oligodendrcitos e as clulas microgliais.13,14

3.1 Neurnios
Os neurnios possuem um corpo celular (5 a
150m) com o ncleo e outras organelas e do qual
partem os prolongamentos, que so os dendritos e o
axnio. A forma do corpo celular varia conforme a
localizao e a atividade funcional do neurnio,
podendo ser piramidal (Figura 4.1), estrelada,
fusiforme, piriforme (Figura 4.2) ou esfrica (Figura
4.3).15,16

O ncleo grande, esfrico ou ovoide e claro, por


causa da cromatina frouxa, com um e, s vezes, dois
ou trs nuclolos proeminentes (Figura 4.3). Nos
neurnios do sexo feminino, pode ser observado,
associado ao nuclolo ou face interna da membrana
nuclear, um corpsculo que corresponde cromatina
sexual, ou seja, ao cromossomo X heterocromtico.
Como foi descrito primeiramente por Barr, tambm
denominado corpsculo de Barr.17
O retculo endoplasmtico rugoso bem
desenvolvido e h abundncia de ribossomos livres, o
que confere basofilia ao citoplasma, inclusive na
forma de grnulos. Antes do advento da microscopia
eletrnica e, portanto, da compreenso do que
significavam, esses grnulos basfilos foram
denominados corpsculos de Nissl (Figuras 4.3 e
4.4).18

T. Montanari
T. Montanari
Figura 4.1 - Neurnios piramidais do crebro. Impregnao
pela prata pelo mtodo de Golgi. Objetiva de 40x (550x).

Figura 4.3 - Neurnio pseudounipolar do gnglio sensorial.


HE. Objetiva de 100x (851x).

A denominao de corpsculos de Nissl deve-se ao


neurologista alemo Franz Nissl, que os descreveu no
incio do sculo XX, usando os corantes de anilina no
estudo do sistema nervoso.19,20

T. Montanari
Figura 4.2 - Clula de Purkinje do cerebelo. Mtodo de
Cajal-Castro. Objetiva de 40x (550x).

O ncleo eucromtico, o nuclolo proeminente e a


abundncia de retculo endoplasmtico rugoso e
ribossomas esto relacionados com a intensa atividade
da clula na sntese proteica.21 Alm das protenas
necessrias para manter a sua estrutura e o seu

13

BARRADAS et al. Op. cit., p. 265.


OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
15
LENT, R.; UZIEL, D.; FURTADO, D. A. Neurnios. In: CARVALHO,
H. F.; COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem
multidisciplinar. Barueri: Manole, 2005. pp. 232-234.
16
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 107, 120-121.
14

17

JONES & COWAN. Op. cit., p. 250.


Ibid.
19
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 463.
20
JONES & COWAN. Op. cit., p. 250.
21
Ibid.
18

86

HISTOLOGIA

metabolismo, o neurnio produz neurotransmissores


peptdicos.22,23
O Golgi, tambm implicado na sntese dessas
substncias e no seu acondicionamento, volumoso e
localiza-se geralmente prximo ao ncleo (Figura
4.4).24 O retculo endoplasmtico liso abundante e,
logo abaixo da membrana plasmtica, forma as
cisternas hipolemais que sequestam Ca2+ e contm
protenas.25 As mitocndrias, presentes por todo o
neurnio, esto relacionadas com a elevada
necessidade energtica, especialmente para os
gradientes eletroqumicos do impulso nervoso.26

O citoesqueleto (Figura 4.4) constitudo por


filamentos de actina, filamentos intermedirios
(neurofilamentos), microtbulos e protenas motoras,
como a dinena e a cinesina. Ele bastante organizado
e mantm o formato da clula, sustenta os
prolongamentos e permite o transporte de organelas e
substncias.34,35

Os lisossomos so numerosos devido intensa


renovao da membrana plasmtica e de outros
componentes celulares (Figura 4.4).27 Com o
envelhecimento, corpsculos residuais contendo
lipofuscina, um pigmento castanho-amarelado,
concentram-se, o que pode comprimir as organelas e o
ncleo, afetando as suas atividades.28,29
Gotculas lipdicas podem ser encontradas e
representam uma reserva de energia ou, em grande
nmero, podem ser decorrentes de uma falha no
metabolismo lipdico. Pigmentos contendo ferro
podem ser observados em certos neurnios do SNC e
tambm se acumulam com a idade. Grnulos de
melanina de colorao marrom-escura a negra esto
presentes em certos neurnios do SNC e do SNP.30
Como a diidroxifenilalanina (DOPA) precursora da
melanina e dos neurotransmissores dopamina e
noradrenalina, tem sido sugerido que a melanina seja um
subproduto da sntese desses neurotransmissores. 31
A dopamina responsvel pela coordenao e
fluidez de movimentos. A destruio dos neurnios com
essa substncia (neurnios que contm melanina e
constituem a substncia negra e os ncleos da base do
crebro) resulta na doena de Parkinson, a qual se
caracteriza por tremores, movimentos lentos e rigidez
muscular.32,33

22

GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Rio de Janeiro:


Mdica Panamericana, Guanabara Koogan, 2003. p. 269.
23
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology.
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. p. 84.
24
JONES & COWAN. Op. cit., p. 250.
25
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p. 191.
26
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 84.
27
Ibid.
28
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 193.
29
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 465.
30
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 193.
31
Ibid.
32
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 103.
33
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2012. p. 366.

Figura 4.4 - Eletromicrografia de neurnio pseudounipolar,


onde se observam parte do ncleo (N) e do citoplasma, com
retculo endoplamtico rugoso (R), Golgi (G), lisossomos
(L) e citoesqueleto (C) bem desenvolvidos. Cortesia de
Patrcia do Nascimento e Matilde Elena Achaval, UFRGS.

Como as molculas de cinesina migram em direo


extremidade positiva dos microtbulos, elas possibilitam
o movimento de vesculas e organelas do corpo celular
para a extremidade do axnio (transporte antergrado),
enquanto as dinenas, que migram para a extremidade
negativa dos microtbulos, realizam o transporte da
extremidade do axnio para o corpo celular (transporte
retrgrado). Dessa maneira, a toxina do ttano e os vrus
da raiva e do herpes simples so levados do axnio para
o corpo do neurnio.36,37

Os dendritos (do grego dendrites, referente a


rvores)38 so as terminaes aferentes, isto ,
recebem os estmulos do meio ambiente, de clulas
epiteliais sensoriais ou de outros neurnios.39 Eles se
34

GENESER. Op. cit., pp. 261, 263, 265.


LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 85.
36
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 196-197.
37
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 62, 371-372.
38
GENESER. Op. cit., p. 260.
39
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 151.
35

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TATIANA MONTANARI

ramificam, afilando at as extremidades e exibem


pequenas expanses bulbosas, as espculas
dendrticas, onde ocorre o contato com outros
neurnios (Figuras 4.5 e 4.6).40
Marcuzzo & Achaval

de Ohm, que postula que a resistncia eltrica de um


condutor varia inversamente com seu dimetro.46

Ao longo do seu trajeto, o axnio pode emitir


ramos colaterais. A poro final do axnio o
telodendro. Ele se ramifica e se dilata nas
extremidades, onde h o contato com a clula seguinte
(botes sinpticos) (Figura 4.6).47
D

Piazza, Meireles & Marcuzzo

D
A

Figura 4.5 - Espculas dendrticas. Mtodo de Golgi. A


objetiva de 40x (416x); B objetiva de 100x (1040x).
Cortesia de Simone Marcuzzo e Matilde Elena Achaval,
UFRGS.

Figura 4.6 - Microscopia confocal de neurnio piramidal


do crtex motor de rato, onde so indicados dendritos (D),
axnio (A), espculas dendrticas ( ) e botes sinpticos
( ). Dupla marcao fluorescente, com o DNA corado em
azul com DAPI (4',6-diamidino-2-phenylindole) (laser com
405nm de comprimento) e a membrana corada em
vermelho com DiIC18(3) (1,1'-dioctadecyl-3,3,3'3'tetramethylindocarbocyanine perchlorate) (laser com
555nm de comprimento). Objetiva de 60x e zoom de 2x.
Cortesia de Francele Valente Piazza, Andr Lus Ferreira de
Meireles e Simone Marcuzzo, UFRGS.

H uma perda de espculas dendrticas com a idade e


com a deficincia nutricional.41

O axnio (do grego axon, eixo)42 um


prolongamento eferente do neurnio. Ele conduz os
impulsos a outro neurnio, a clulas musculares ou
glandulares. Ele geralmente mais delgado e bem
mais longo que os dendritos e tem um dimetro
constante (Figura 4.6). Conforme o neurnio, o axnio
pode medir de 1 a 20m de dimetro e de 1mm a
1,5m de comprimento.43,44,45

O axnio ainda distinguido dos dendritos por


no possuir retculo endoplasmtico rugoso, no
exibindo os grnulos basfilos. A regio do corpo
celular onde nasce o axnio, o cone de implantao,
tambm desprovida dos corpsculos de Nissl e rica
em microtbulos e neurofilamentos (Figura 4.7).48,49
No axnio, h a protena associada a microtbulos
MAP-3, enquanto, no corpo celular e nos dendritos, h
MAP-2.50

A espessura do axnio est diretamente relacionada


velocidade de conduo. Isso pode ser explicado pela lei
40

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 194.


Ibid.
42
GENESER. Op. cit., p. 260.
43
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 465.
44
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 245, 249, 257.
45
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 107.
41

46

HAM & CORMACK. Op. cit., p. 469.


JONES & COWAN. Op. cit., pp. 245, 258.
48
Ibid. pp. 245, 254.
49
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 366.
50
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 194.
47

88

HISTOLOGIA

transitam pelo prolongamento que se dirige para o


SNC, funcionando como axnio. Ocorrem nos
gnglios sensoriais cranianos e espinais (Figuras 4.3 e
4.13);54
neurnios multipolares, que apresentam mais de
dois prolongamentos celulares. a maioria dos
neurnios. Esto presentes no crebro (Figuras 4.1 e
4.8), no cerebelo (Figuras 4.2 e 4.10) e na medula
espinal (Figuras 4.11 e 4.12).55

Figura 4.7 - Eletromicrografia do cone de implantao (CI)


de neurnio pseudounipolar, onde possvel notar a
ausncia do retculo endoplasmtico rugoso e a abundncia
de neurofilamentos. Cortesia de Patrcia do Nascimento e
Matilde Elena Achaval, UFRGS.

Em alguns neurnios, o corpo celular e a


extremidade proximal do axnio podem possuir uma
capacidade sensorial, e, em outros, os dendritos
podem transmitir impulsos.51
No SNC, h uma segregao entre os corpos
celulares dos neurnios e os seus prolongamentos, de
modo que duas pores distintas sejam reconhecidas
macroscopicamente: a substncia cinzenta, onde se
situam os corpos celulares dos neurnios e parte dos
seus prolongamentos e as clulas da glia, e a
substncia branca, que contm somente os
prolongamentos dos neurnios e as clulas da glia
(Figuras 4.8 a 4.12). A presena da mielina, um
material lipdico esbranquiado que envolve o axnio,
responsvel pela colorao branca.52
De acordo com o nmero de prolongamentos, os
neurnios podem ser classificados em:
neurnios bipolares, que apresentam dois
prolongamentos, um dendrito e um axnio. Ocorrem,
por exemplo, na retina, na mucosa olfatria e nos
gnglios coclear e vestibular;53
neurnios pseudounipolares, os quais surgem na
vida embrionria como neurnios bipolares, mas os
dois prolongamentos fundem-se prximo ao corpo
celular. As arborizaes terminais do ramo perifrico
recebem estmulos, funcionando como dendritos, e
esses estmulos, sem passar pelo corpo celular,
51

Ibid. pp. 191, 194.


JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 150.
53
Ibid. p. 151.
52

Segundo a sua funo, os neurnios so


classificados em:
neurnios sensoriais (aferentes), que recebem
estmulos sensoriais do meio ambiente e do prprio
organismo e os conduzem ao SNC para o
processamento.56,57 So neurnios pseudounipolares
(Figuras 4.3 e 4.13);58
interneurnios, que esto localizados no SNC e
estabelecem conexes entre os neurnios.59 Podem ser
neurnios bipolares60 ou multipolares.61
neurnios motores (eferentes), que se originam no
SNC e conduzem os impulsos para outros neurnios,
glndulas ou msculos. So neurnios multipolares
(Figuras 4.11 e 4.12).62
A esclerose lateral amiotrfica (ELA) uma doena
neuromuscular progressiva, causada pela morte dos
neurnios motores do crtex cerebral, do tronco
enceflico e da medula espinhal. A perda do controle
nervoso dos msculos esquelticos leva sua
degenerao e atrofia.63,64

Em certas regies do crebro, como o bulbo olfatrio


e o giro denteado do hipocampo, h clulas-tronco
neurais capazes de se dividir e de gerar novos neurnios,
repondo clulas danificadas. As clulas-tronco neurais
so caracterizadas pela expresso prolongada do
filamento intermedirio nestina, que utilizada para
identific-las por mtodos histoqumicos. 65

54

Ibid.
Ibid. pp. 151-152, 154, 163.
56
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 197.
57
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 151.
58
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 84, 86.
59
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 197.
60
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 84, 86.
61
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 362.
62
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 197.
63
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 86.
64
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 123.
65
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 364-365.
55

89

TATIANA MONTANARI

T. Montanari

T. Montanari

Figura 4.8 - O crtex do crebro de substncia cinzenta:


esto presentes os corpos dos neurnios, alm das clulas
da glia, como os astrcitos protoplasmticos (
). Mtodo
de Golgi. Objetiva de 10x.

T. Montanari

Figura 4.9 - A substncia branca, posicionada internamente


no crebro, no possui corpos de neurnios e tem astrcitos
fibrosos. Mtodo de Golgi. Objetiva de 10x.

A denominao clula de Purkinje em homenagem


ao fisiologista tcheco Johannes Purkinje que as descreveu
em 1837.66

Os neurnios formam uma rede de conexes capaz


de captar informaes dos receptores sensoriais,
processar essas informaes, originar uma memria e
gerar os sinais apropriados para as clulas efetoras.67

Figura 4.10 - O crtex do cerebelo de substncia cinzenta


e tem trs camadas: camada molecular (M), que a mais
externa e contm poucos neurnios; camada de clulas de
Purkinje (
), as quais so neurnios multipolares, cujos
dendritos se projetam para a camada molecular, e camada
granulosa (G), com neurnios multipolares, os menores
neurnios do corpo. B - substncia branca. HE. Objetiva de
10x (137x).

Os locais de contato entre dois neurnios ou entre


um neurnio e a clula efetora, como uma clula
glandular ou uma clula muscular, so as sinapses (do
grego synapsis, conexo). Quando o axnio de um
neurnio faz contato com o dendrito de outro
neurnio, tem-se a sinapse axodendrtica; quando o
axnio contacta o corpo celular, a sinapse
axossomtica, e, quando o contato entre axnios, a
sinapse axoaxnica (Figura 4.6). A sinapse entre um
66
67

HAM & CORMACK. Op. cit., p. 478.


LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 84.

90

HISTOLOGIA

neurnio e uma clula muscular a juno


neuromuscular (ou placa motora) (Figura 4.14). O
terminal pr-sinptico comumente o de um axnio,
mas pode ocorrer sinapse dendrodendrtica entre
dendritos, e sinapse dendrossomtica entre espculas
dendrticas e o corpo celular de outro neurnio.68,69
T. Montanari

D
T. Montanari

Figura 4.11 - Na medula espinal, a substncia cinzenta


localiza-se internamente, em forma de H ou borboleta. Nos
cornos dorsais (D) (ou posteriores), entram os axnios dos
neurnios situados nos gnglios sensoriais, que captam
estmulos do ambiente externo ou interno. Os cornos
ventrais (V) (ou anteriores) contm neurnios multipolares,
motores, cujos axnios conduzem os impulsos para os
msculos. No centro, h o canal medular (ou ependimrio).
HE. Objetiva de 4x (34x).

Figura 4.13 - Gnglio sensorial. Possui uma cpsula de


tecido conjuntivo denso no modelado (
). Os corpos dos
neurnios pseudounipolares predominam na zona cortical, e
as fibras nervosas, formadas pelo prolongamento dos
neurnios envolto pelas clulas de Schwann, situam-se na
zona medular. Elas captam estmulos dos ambientes interno
e externo e os enviam para o crebro pelos nervos cranianos
ou para a medula espinal pelos nervos espinais. HE.
Objetiva de 4x (34x).

Figura 4.14 - Eletromicrografia de juno neuromuscular:


as vesculas do axnio (A) fusionam-se na fenda sinptica
(
), liberando os neurotransmissores para modular a
contrao da clula muscular (M). C - fibrilas colgenas.
32.000x. Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser e
Matilde Elena Achaval, UFRGS.

T. Montanari
Figura 4.12 - Substncia cinzenta (C) e substncia branca
(B) da medula espinal. O neurnio volumoso para manter
o longo axnio. Alm do nuclolo proeminente, possvel
visualizar a cromatina sexual no ncleo. O citoplasma
rico na substncia de Nissl. Ncleos de astrcito (
)e
oligodendrcitos (
) so indicados. A substncia branca
contm os axnios envoltos pela bainha de mielina
produzida pelos oligodendrcitos, resultando nas fibras
nervosas. HE. Objetiva de 40x (550x).

As sinapses que envolvem a passagem de ons so


ditas eltricas, e aquelas com a liberao de
mediadores qumicos so as sinapses qumicas.70
Nas sinapses eltricas, os ons so transmitidos de
uma clula outra por junes comunicantes. Essas
sinapses so comuns nos invertebrados, mas no em
mamferos. Elas esto presentes no crtex e no tronco
cerebrais e na retina.71,72

70
68

HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 454, 474-476.


69
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 264-265.

ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 367-368.


GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 205.
72
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 368.
71

91

TATIANA MONTANARI

Nas sinapses qumicas, quando a despolarizao


da membrana alcana a poro terminal do axnio, o
boto sinptico, canais de Ca2+ abrem-se, e a entrada
desses ons provoca a fuso das vesculas sinpticas
membrana celular (membrana pr-sinptica) e a
consequente exocitose dos neurotransmissores em um
pequeno espao (20 a 30nm) entre as duas clulas, a
fenda sinptica. Eles se difundem e se aderem a
receptores associados a canais inicos na membrana
da outra clula (membrana ps-sinptica). H a
abertura dos canais, e a passagem de certos ons
despolariza a membrana dessa clula. As molculas
sinalizadoras podem ainda se ligar a receptores
associados a protenas G ou receptores do tipo
quinases, que ativam um segundo mensageiro.73
Nos mamferos, a concentrao de K+ maior no
interior da clula, enquanto a de Na+ e de Cl- maior no
exterior. O on Na+, por ser osmoticamente ativo, no
deve se acumular na clula, e bombas de Na+K+ realizam
o transporte ativo de trs ons Na+ para fora da clula,
enquanto dois ons K+ so levados para dentro. Os ons
K+ saem da clula pelos canais vazantes de K+, mas h
poucos canais de Na+ e Cl- abertos para o retorno desses
ons. Ento o exterior da clula mais positivo do que o
interior.74
Essa diferena de carga eltrica entre as faces interna
e externa da membrana plasmtica faz com que as
clulas sejam polarizadas eletricamente em -70mV
(potencial de repouso).75
Esse potencial atravs da membrana geralmente
constante na maioria das clulas, mas, nos neurnios e
nas clulas musculares, ele pode sofrer modificaes,
fazendo com que essas clulas sejam capazes de
conduzir um sinal eltrico.76
A estimulao de um neurnio causa a abertura de
canais de Na+ em uma pequena regio da membrana,
levando a um influxo de Na+ que despolariza a
membrana, isto , o interior torna-se mais positivo (+30
mV) do que o exterior (potencial de ao). Os canais de
Na+ fecham-se durante 1 a 2mseg e, nesse perodo, no
podem abrir: o perodo refratrio. Os canais de K+
controlados pela voltagem abrem-se, e, com a sada dos
ons K+, o potencial de repouso da membrana
recuperado. Eles ento se fecham, e o perodo refratrio
termina.77,78
A despolarizao da membrana, que ocorre graas
abertura dos canais de Na+, difunde-se passivamente por
uma curta distncia e dispara a abertura de canais
adjacentes. Dessa forma, a onda de despolarizao (o
impulso nervoso) conduzida ao longo do axnio.79

Quando alcana a poro terminal, o boto sinptico,


promove a exocitose de mediadores qumicos, os
neurotransmissores.80
Os neurotransmissores podem ser aminas, como
acetilcolina, adrenalina (ou epinefrina), noradrenalina
(ou norepinefrina), dopamina e serotonina (ou 5hidroxitriptamina); aminocidos, como glutamato,
aspartato, cido -aminobutrico (GABA) e glicina;
peptdeos, como encefalina, -endorfina, neuropeptdeo
Y, dinorfina, substncia P e neurotensina; purinas, como
o ATP, e gases, como NO (e possivelmente CO). Os
peptdeos so sintetizados no retculo endoplasmtico
rugoso do corpo celular e chegam ao boto sinptico por
transporte antergrado. Os demais neurotransmissores
so sintetizados no terminal axnico. 81,82
Conforme o tipo de neurotransmissor liberado,
diferentes respostas ocorrem na clula-alvo. Por
exemplo, acetilcolina e glutamato despolarizam a clula
efetora ao se ligarem aos receptores e desencadearem a
abertura dos canais de Na+ (efeito excitatrio). GABA e
glicina abrem os canais de Cl- (ou de outros nions), de
modo que a membrana ps-sinptica fica mais negativa,
e essa hiperpolarizao inibe a despolarizao (efeito
inibitrio). Monoaminas, como dopamina e serotonina, e
pequenos
neuropeptdios
geram
mensageiros
secundrios, como AMPc, que modificam a sensibilidade
da clula despolarizao (neuromodulao). Como os
axnios podem ser excitadores, inibidores ou
moduladores, o neurnio-alvo integra os estmulos para
gerar a resposta.83,84
Aps exercer sua funo, os neurotransmissores so
recapturados ou degradados por enzimas.85

3.2 Astrcitos
So as maiores e mais numerosas clulas da glia
do SNC. Apresentam uma morfologia estrelada,
devido aos prolongamentos, o que d origem ao seu
nome (do grego astron, estrela). Possuem um ncleo
grande, ovoide ou ligeiramente irregular, com
cromatina frouxa e nuclolo central (Figura 4.12). O
citoplasma contm a protena cida fibrilar glial
(GFAP de glial fibrillary acidic protein), um
filamento intermedirio exclusivo dessas clulas no
SNC. Os astrcitos comunicam-se uns com os outros
por junes gap. Exibem lmina basal.86,87,88

80

JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 155-156.


GENESER. Op. cit., p. 269.
82
LENT et al. Op. cit., p. 241.
83
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 87, 89.
84
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 370.
85
Ibid. p. 371.
86
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 460.
87
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 92-93, 102.
88
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 112-114.
81

73

GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 205, 208.


Ibid. p. 203.
75
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
76
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 203.
77
Ibid. pp. 203-204.
78
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
79
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 204.
74

92

HISTOLOGIA

A forma estrelada dos astrcitos no evidente nos


cortes corados por HE, sendo necessrio o uso de
mtodos especiais, como a impregnao por prata pelo
mtodo de Golgi ou a imunoperoxidase, mostrando a
GFAP.89,90

Segundo a quantidade e o comprimento dos


prolongamentos, os astrcitos so classificados em
protoplasmticos ou fibrosos. Os primeiros
apresentam muitos prolongamentos, mas curtos e
espessos, com poucos feixes de GFAP. Os segundos
exibem menos prolongamentos, os quais so mais
longos, ricos em GFAP. Trata-se de um nico tipo de
clula, com variaes morfolgicas determinadas pela
localizao: os astrcitos protoplasmticos so
encontrados na substncia cinzenta, e os astrcitos
fibrosos, na substncia branca (Figuras 4.8 a 4.9 e
4.15 a 4.16).91
Os astrcitos fornecem suporte fsico e metablico
aos neurnios do SNC e contribuem para a
manuteno da homeostase.92,93
Os astrcitos secretam interleucinas e fatores de
crescimento, como o fator de crescimento de fibroblastos
(FGF), o fator de crescimento epidrmico (EGF) e o fator
de necrose tumoral (TNF-), que so importantes para
a morfognese dos neurnios vizinhos, para a
diferenciao dos astrcitos e para a resposta dessas
clulas a eventos traumticos ou patolgicos.94

As extremidades dos prolongamentos dos


astrcitos circundam os vasos sanguneos como placas
achatadas, os ps vasculares (Figura 4.16). Atravs
deles, nutrientes so levados para os neurnios e
neurotransmissores e ons em excesso, como o K+
decorrente da intensa atividade neuronal, so retirados
do fluido extracelular.95 Os ps vasculares modificam
a estrutura do endotlio, tornando-o bastante
impermevel: praticamente no ocorre pinocitose, no
h poros e estabelecem-se junes de ocluso e uma
lmina basal contnua.96,97

como lcool e esteroides, difundem-se pelas clulas


endoteliais ou entre elas. Glicose, aminocidos, certas
vitaminas, nucleosdeos e ons necessitam de protenas
transportadoras. Macromolculas (maiores de 500Da)
presentes no sangue so impedidas de entrar no tecido
nervoso pelos capilares envoltos pelos prolongamentos
dos astrcitos (barreira hematoenceflica).98,99
A glndula pineal, a hipfise posterior e partes do
hipotlamo no apresentam essa barreira e contm
capilares bastante permeveis.100

Na superfcie do crebro, os prolongamentos dos


astrcitos protoplasmticos formam uma camada, a
glia
limitante,
uma
barreira
relativamente
impermevel.101
3.3 Oligodendrcitos
Esto localizados na substncia cinzenta e na
substncia branca do SNC. So menores do que os
astrcitos e com poucos prolongamentos (Figura
4.15), o que est relacionado com a sua denominao
(do grego oligos, poucos).102 Ao microscpio
eletrnico, observam-se retculo endoplasmtico
rugoso, ribossomas e mitocndrias em abundncia e
ainda a presena de Golgi e de microtbulos, mas no
h filamentos intermedirios, nem lmina basal.103
Com HE, so reconhecidos pelo ncleo esfrico e
heterocromtico, com um halo claro ao redor (Figura
4.12), fruto da sua fragilidade pelos poucos elementos do
citoesqueleto. Com a impregnao pela prata, percebe-se
que so menores do que os astrcitos e possuem finos
prolongamentos (Figura 4.15). Pode ser realizada uma
colorao imunocitoqumica para protenas relacionadas
com a mielina, como a protena bsica da
mielina.104,105,106

O2, CO2, H2O e pequenas substncias lipossolveis,


89

98

90

99

JONES & COWAN. Op. cit., pp. 266-269.


LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 92-93.
91
JONES & COWAN. Op. cit., p. 267.
92
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 112.
93
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 376.
94
BARRADAS et al. Op. cit., p. 268.
95
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219.
96
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93, 97.
97
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 378, 394-395.

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219.


ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 395.
100
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 115.
101
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 378.
102
GENESER. Op. cit., p. 274.
103
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.
104
JONES & COWAN. Op. cit., pp. 267-268, 271-272.
105
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93-94.
106
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.

93

TATIANA MONTANARI

metabolismo dessas clulas: quando um estmulo


provoca alterao qumica no neurnio, modificaes
qumicas tambm ocorrem no oligodendrcito.107
Os oligodendrcitos ajudam a controlar o pH
extracelular atravs da enzima anidrase carbnica.108

Na substncia branca, os oligodendrcitos, atravs


de seus prolongamentos, envolvem segmentos de
vrios axnios (at 60).109 Quanto maior o calibre do
axnio, mais voltas do prolongamento so dadas. O
citoplasma empurrado para o corpo da clula,
ficando praticamente somente a membrana plasmtica
em torno do axnio. A camada envoltria a bainha
de mielina.110

T. Montanari
Figura 4.15 - Astrcito protoplasmtico fazendo contato
com os dendritos de um neurnio. Um oligodendrcito
apontado. Mtodo de Golgi. Objetiva de 100x (1.373x).

A membrana plasmtica da bainha de mileina


constituda por 70% de lipdios e 30% de protenas,
enquanto as outras membranas possuem 35% de lipdios
e 65% de protenas. Os lipdios consistem em
fosfolipdios, glicolipdios (p. ex., galactocerebrosdio) e
principalmente colesterol. Entre as protenas, citam-se a
protena bsica da mielina, uma protena citoslica ligada
membrana, e a protena proteolipdica, uma protena
transmembrana especfica do SNC. A interao
homoflica da protena proteolipdica estabiliza as
membranas vizinhas.111,112,113,114

A mielina, devido ao contedo lipdico, dissolvida


pelos solventes usados no processamento histolgico,
mas pode ser preservada quando o material biolgico
fixado pelo tetrxido de smio.115,116

O axnio e a bainha envoltria constituem a fibra


nervosa. Axnios de pequeno dimetro so
envolvidos por uma nica dobra da clula da glia, sem
a formao de mielina, e as fibras nervosas so ditas
amielnicas. Axnios mais calibrosos so circundados

107

T. Montanari
Figura 4.16 - Dois astrcitos fibrosos, sendo que o
prolongamento de um deles envolve um vaso sanguneo
(V). Mtodo de Golgi. Objetiva de 100x (1.373x).

Na substncia cinzenta, esto prximos aos corpos


celulares dos neurnios. H uma interdependncia no

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica. 9.ed. Rio de


Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. p. 138.
108
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 117.
109
Ibid.
110
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 166.
111
KIERSZENBAUM, A. L.; TRES, L. L. Histologia e Biologia celular:
uma introduo Patologia. 3.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 239.
112
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 90-91.
113
MARQUES, M. J. Clulas de Schwann. In: CARVALHO, H. F.;
COLLARES-BUZATO, C. B. Clulas: uma abordagem multidisciplinar.
Barueri: Manole, 2005. pp. 250-251.
114
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 116.
115
GENESER. Op. cit., pp. 278-279.
116
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 124-125, 127.

94

HISTOLOGIA

por uma dobra da clula envoltria em espiral, a


bainha de mielina, e as fibras so mielnicas.117
O envolvimento por mielina no contnuo ao
longo do axnio. Ocorre em pequenos segmentos de 1
a 2mm. Entre estes, h uma rea nua do axnio, o
ndulo de Ranvier, de cerca de 1m, onde h uma alta
densidade de canais de Na+. O ndulo de Ranvier
coberto pelos ps terminais dos astrcitos, sem uma
lmina basal associada. A poro do axnio com
bainha de mielina entre dois ndulos o interndulo.
118,119

O ndulo de Ranvier foi reconhecido pelo mdico


francs Louis-Antoine Ranvier (1835-1922) em 1876,
denominando-o, na ocasio, estrangulamento anular do
tubo.120

Como a mielina funciona como um isolante, as


alteraes da polaridade da membrana acontecem
somente nos ndulos de Ranvier. Portanto, o impulso
salta de um ndulo de Ranvier para outro (conduo
saltatria), sendo extremamente rpida e gastando
menos energia. A conduo mais rpida nos axnios
com maior dimetro e com mais mielina. 121

A esclerose mltipla uma doena autoimune, na


qual h uma suscetibilidade gentica e desencadeada
por uma infeco viral. 122 O principal alvo a protena
mielnica bsica, e h ainda a destruio dos
oligodendrcitos. A desmielinizao em regies do SNC
tem consequncias neurolgicas, como distrbios
visuais, perda da sensibilidade cutnea e da coordenao
muscular.123

As fibras nervosas agrupam-se em feixes,


resultando nos tratos no SNC.124
3.4 Clulas microgliais
So as menores clulas da glia. Esto presentes na
substncia cinzenta e na substncia branca do SNC.
So macrfagos especializados: atuam como clulas
dendrticas apresentadoras de antgenos, secretam
117

JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 166.


LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 90-92.
119
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 127.
120
Ibid.
121
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., pp. 140, 151.
122
BARRADAS et al. Op. cit., p. 275.
123
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 374.
124
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., pp. 166-167.
118

citocinas e removem restos celulares. De modo


semelhante aos macrfagos, os seus precursores
(progenitores de granulcito/moncito) originam-se
na medula ssea.125,126
O corpo celular alongado, e h prolongamentos
ramificados e com espculas. O ncleo tem forma de
basto ou vrgula e cromatina condensada. Entre as
organelas, h uma predominncia de lisossomos.127,128
Com HE, possvel visualizar somente o ncleo,
sendo necessria a impregnao argntica, como o
mtodo do carbonato de prata fraco de Del Rio-Hortega,
ou a imunocitoqumica para a marcao da clula
inteira.129,130

Como so as nicas clulas gliais de origem


mesenquimal, as clulas da micrglia possuem o
filamento intermedirio vimentina, o que pode ser til
para a identificao por mtodos imunocitoqumicos. 131

Prolongamentos dos neurnios podem ser


regenerados, mas leses no corpo celular provocam a
morte do neurnio. Como o neurnio exerce uma
influncia trfica sobre a clula com qual faz sinapse,
especialmente as clulas musculares e glandulares, a sua
morte pode levar a clula-efetora atrofia.132
A sobrevivncia do oligodendrcito depende de
sinais provenientes do axnio. Se perder o contato com o
axnio sofre apoptose.133
No SNC, quando os neurnios morrem, eles so
removidos pelas clulas microgliais e por macrfagos, e
a rea lesada reparada pela proliferao dos astrcitos
(glioses).134,135
Os circuitos neuronais so capazes de se reorganizar
aps uma leso, recuperando a atividade perdida
(plasticidade
neuronal).
Novas
sinapses
so
estabelecidas com o crescimento dos prolongamentos de
neurnios, estimulados por fatores de crescimento, as
neurotrofinas, produzidas por neurnios, pelas clulas da
glia e pelas clulas-alvo.136

125

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 200.


ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 382-384.
127
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 94, 102.
128
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
129
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 484.
130
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 94.
131
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 384.
132
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 223.
133
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 396.
134
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 223.
135
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 94.
136
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 223-224.
126

95

TATIANA MONTANARI

3.5 Clulas ependimrias

e ajudar a coordenar as atividades dos sistemas


nervoso e imune.141,142

So clulas cbicas ou colunares, com microvilos


e, muitas delas, com clios. O ncleo ovoide, basal e
com cromatina condensada. Elas se colocam lado a
lado e unem-se por desmossomos, lembrando um
tecido epitelial, mas no se apiam sobre uma lmina
basal. Possuem prolongamentos que se colocam no
interior do tecido nervoso, mesclando-se com os
prolongamentos dos astrcitos subjacentes. O
epndima reveste as cavidades cerebrais (ventrculos)
e o canal central da medula espinal (Figuras 4.11 e
4.17).137

As clulas de Schwann so alongadas, com ncleo


tambm alongado, Golgi pouco desenvolvido e
poucas mitocndrias. Contm GFAP e so
circundadas pela lmina externa. No possuem
prolongamentos e com seu prprio corpo, dando at
mais de 50 voltas, envolvem o axnio e formam a
fibra nervosa mielnica (Figuras 4.18 e 4.21 a
4.23).143,144

T. Montanari

T. Montanari
Figura 4.17 - Clulas ependimrias. HE. Objetiva de 100x
(1.373x).

As clulas ependimrias que revestem os


ventrculos so modificadas e formam o epitlio dos
plexos coroides. Elas possuem microvilos, pregas
basais, numerosas mitocndrias, znulas de ocluso e
lmina basal. Transportam gua, ons e protenas,
produzindo o lquido cerebrospinal.138,139
3.6 Clulas satlites e clulas de Schwann
Estas clulas esto localizadas no SNP.140
As clulas satlites esto ao redor dos corpos dos
neurnios nos gnglios nervosos (Figuras 4.3, 4.18 a
4.20). So pequenas, achatadas, com ncleo escuro,
heterocromtico. Possuem GFAP, junes gap e uma
lmina basal na face externa. Elas mantm um
microambiente controlado em torno do neurnio,
permitindo isolamento eltrico e uma via para trocas
metablicas. Aquelas dos gnglios autnomos do
intestino podem ainda participar na neurotransmisso

Figura 4.18 - Na zona cortical do gnglio sensorial, h os


corpos dos neurnios pseudounipolares circundados pelas
clulas satlites. Na zona medular, h as fibras nervosas, ou
seja, o prolongamento dos neurnios envolto pelas clulas
de Schwann. Entre os elementos nervosos, h fibroblastos e
fibras colgenas. HE. Objetiva de 10x.

Theodor Schwann (1810-1822), anatomista e


fisiologista alemo, foi professor de anatomia em
Louvain e o fundador da Teoria celular.145

Filogeneticamente a mielinizao pelas clulas de


Schwann um processo mais antigo que aquela realizada
pelos oligodendrcitos. Os peixes elasmobrnquios (p.
ex., tubares) foram os primeiros a apresentar bainha de
mielina primitiva. Subindo na escala filogentica, as
formas primitivas de mielinizao e as clulas que fazem
esse processo confinam-se ao SNP, e os oligodendrcitos
passam a ser as clulas mielinizantes no SNC. Como um
oligodendrcito mieliniza vrios axnios, a diminuio
no nmero de clulas necessrias para a mielinizao
levou a uma economia de espao fsico, importante para
o desenvolvimento de um sistema nervoso mais
complexo e verstil.146

141

OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 129.


ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 66, 376.
143
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 199, 202.
144
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 66.
145
MARQUES. Op. cit., p. 248.
146
Ibid. pp. 248-249.
142

137

LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 93-96, 103.


GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 200, 217, 219-220.
139
GENESER. Op. cit., pp. 291-292.
140
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 201.
138

96

HISTOLOGIA

T. Montanari
Figura 4.20 - Gnglio intramural do intestino. Apresenta
neurnios multipolares e poucas clulas satlites. HE.
Objetiva de 100x (851x).

Figura 4.19 - Eletromicrografia


do neurnio
pseudounipolar com clula satlite adjacente. Cortesia de
Patrcia do Nascimento e Matilde Elena Achaval, UFRGS.

T. Montanari
Figura 4.21 - Fibras nervosas de um nervo em corte
longitudinal. possvel observar os axnios envoltos pela
bainha de mielina, ncleos de clulas de Schwann e
ndulos de Ranvier ( ). HE. Objetiva de 100x (851x).

A mielina no SNP contm mais esfingolipdios e


menos cerebrosdeos, sulfatdeos e protena bsica da
mielina que aquela no SNC.147
A compactao da bainha de mielina promovida
pelas protenas transmembranas protena zero (P0) e
protena perifrica mielnica de 22KDa (PMP22). A
espessura da bainha regulada pelo fator de crescimento
neurregulina (Ngr1), uma protena transmembrana do
axnio que age sobre as clulas de Schwann.148

Figura 4.22 - Eletromicrografia da clula de Schwann


envolvendo o axnio (corte transversal). Cortesia de
Patrcia do Nascimento e Matilde Elena Achaval, UFRGS.

O aprisionamento de certa quantidade do


citoplasma das clulas de Schwann pela mielina forma
as incisuras de Schmidt-Lanterman. Ao microscpio
de luz, aparecem como fendas oblquas de formato
cnico na bainha de mielina de cada internodo.149
Enquanto, no SNC, os axnios esto expostos nos
ndulos de Ranvier, no SNP, eles esto parcialmente
revestidos por projees de citoplasma das clulas de
Schwann adjacentes.150
Os axnios de pequeno dimetro (menores que
1m)151 invaginam-se em recessos da clula de
149

147

Ibid. pp. 251, 254.


148
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 373-375.

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 201.


LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 92.
151
MARQUES. Op. cit., p. 256.
150

97

TATIANA MONTANARI

Schwann, e no h formao da bainha de mielina,


tendo-se as fibras nervosas amielnicas (Figura 4.23).
Neste caso, uma nica clula pode envolver mais de
um axnio.152 As clulas de Schwann unem-se
lateralmente, e no existem ndulos de Ranvier. Os
canais de Na+ e K+ esto distribudos uniformemente
ao longo do comprimento da fibra. O impulso nervoso
conduzido lentamente por uma onda progressiva de
alterao da permeabilidade da membrana.153,154

contudo, tem fibras dos dois tipos, e esses nervos so


mistos.156
Depois de um corte no nervo, os axnios e a mielina
degeneram e so fagocitados pelas clulas de Schwann e
por macrfagos. As clulas de Schwann proliferam,
formando um cordo celular. O axnio cresce e ramificase. Somente aquele axnio que penetra o cordo de
clulas de Schwann tem sucesso e alcanar o rgoefetor. Quando grande o espao entre os cotos proximal
e distal ou quando este ltimo perdido, como ocorre na
amputao, os axnios crescem a esmo, resultando em
uma dilatao dolorosa, o neuroma de amputao.157,158

4 ENDONEURO, PERINEURO E EPINEURO

O endoneuro envolve cada fibra nervosa (Figura


4.24) e consiste em fibras reticulares, sintetizadas
pelas clulas de Schwann, fibrilas colgenas,
glicosaminoglicanos e fibroblastos esparsos. Podem
ser encontrados ainda macrfagos e mastcitos.159

Figura 4.23 - Eletromicrografia de fibras nervosas de um


rato com diabetes induzido experimentalmente. Notam-se
fibras amielnicas (FA), fibras mielnicas (FM) e fibra
mielnica alterada. Cortesia de Patrcia do Nascimento e
Matilde Elena Achaval, UFRGS.

O agrupamento das fibras nervosas em feixes no


sistema nervoso perifrico denominado nervo.
Devido cor da mielina e ao colgeno, os nervos so
esbranquiados, exceto os raros nervos com somente
fibras amielnicas.155
Os nervos estabelecem comunicao entre os
centros nervosos, os rgos da sensibilidade e os
efetores, como msculos e glndulas. As fibras que
levam as informaes obtidas no meio ambiente e no
interior do corpo para o SNC so aferentes, e aquelas
que conduzem impulsos do SNC para os rgos
efetores so eferentes. Os nervos que possuem apenas
fibras aferentes so chamados de sensoriais, e aqueles
com fibras eferentes, motores. A maioria dos nervos,
152

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 202.


JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., p. 149.
154
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 383.
155
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 167.
153

O perineuro contorna cada fascculo (do latim


fasciculus, feixe) de fibras nervosas.160 formado por
vrias camadas concntricas de fibroblastos
modificados (Figura 4.24). Eles possuem lmina basal
e filamentos de actina associados membrana
plasmtica, possibilitando a sua contrao. Ligam-se
por junes de ocluso, o que protege os axnios de
agentes nocivos e de mudanas bruscas na
composio inica.161 Entre as clulas, h fibrilas
colgenas e elsticas esparsas.162
O epineuro a camada que reveste o nervo e
preenche os espaos entre os feixes de fibras nervosas.
constitudo por tecido conjuntivo denso no
modelado, cujas fibras colgenas esto orientadas para
suportar o estiramento do feixe nervoso, e tecido
conjuntivo frouxo, podendo incluir clulas adiposas e
a artria muscular principal, que irriga o tronco
nervoso (Figura 4.25).163,164

156

Ibid.
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 9.ed. Op. cit., p. 152.
158
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 385, 396.
159
Ibid. p. 385.
160
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 491.
161
KOMURO, T. Re-evaluation of fibroblasts and fibroblast-like cells.
Anatomy and Embryology, v. 182, n. 2, pp. 103-112, 1990.
162
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 210.
163
Ibid.
164
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 98-99.
157

98

HISTOLOGIA

5 MENINGES

O SNC circundado por trs camadas protetoras


de tecido conjuntivo, as meninges (do grego meninx,
membrana), que so: a pia-mter, a aracnoide e a
dura-mter.165

T. Montanari
Figura 4.24 - Corte transversal de um nervo mostrando o
endoneuro (E) e o perineuro (P). HE. Objetiva de 100x
(851x).

A pia-mter (do latim, pia, macio; mater, me)166


a meninge mais interna, localizando-se sobre a glia
limitante, a camada de prolongamentos de astrcitos
que recobre o tecido nervoso.167 Como seu nome
sugere, uma membrana delicada.168 Ela consiste em
uma camada de clulas epiteliais pavimentosas de
origem mesenquimatosa, as clulas meningoteliais, e
em tecido conjuntivo frouxo bastante vascularizado.
Ela envolve os vasos sanguneos ao entrarem no
tecido nervoso, resultando nos espaos perivasculares,
mas desaparece antes que eles se transformem em
capilares.169,170 A pia-mter continua-se com o
perineuro dos fascculos nervosos.171 Pregas da piamter revestidas pelo epndima formam os plexos
coroides do terceiro e do quarto ventrculos e dos
ventrculos laterais.172
A aracnoide (do grego, arachnoeides, semelhante
a uma teia de aranha)173 composta por tecido
conjuntivo denso avascularizado (embora vasos
sanguneos a atravessem) e por clulas meningoteliais
nas superfcies. A regio vizinha pia-mter
trabeculada, e as cavidades correspondem ao espao
subaracnideo, por onde entram e saem as principais
artrias e veias do crebro. A aracnoide apresenta, em
certos locais, expanses que perfuram a dura-mter e
vo terminar em seios venosos: so as vilosidades
aracnoideas.174,175

A dura-mter (do latim, dura, duro; mater,


me)176, a meninge mais externa, uma camada
espessa e resistente.177 No crnio, est adjacente ao
peristeo e, na medula espinal, est separada do
peristeo das vrtebras pelo espao epidural, que
contm tecido conjuntivo frouxo com clulas adiposas
e um plexo venoso. constituda por tecido
conjuntivo denso modelado e pelas clulas
meningoteliais na superfcie interna e, no caso da

E
P

165

HAM & CORMACK. Op. cit., p. 485.


Ibid. p. 486.
167
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
168
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
169
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 164.
170
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96, 98.
171
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
172
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 219.
173
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
174
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 162.
175
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96, 98.
176
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 486.
177
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
166

T. Montanari
Figura 4.25 - Corte transversal de um nervo, onde so
indicados o perineuro (P), ao redor de dois fascculos
nervosos, e o epineuro (E), formando o envoltrio mais
externo. No centro, no epineuro, h a artria muscular
principal. Objetiva de 3,2x.

99

TATIANA MONTANARI

coluna
vertebral,
externa.178,179,180

tambm

na

superfcie

O lquido cerebrospinal, produzido pelas clulas


ependimrias dos plexos coroides, circula pelos
ventrculos cerebrais, pelo espao subaracnideo, pelos
espaos perivasculares e pelo canal central da medula
espinal. Ele permite a difuso dos metablitos e protege
o SNC contra traumatismos ao formar uma camada
lquida no espao subaracnideo. reabsorvido pelas
clulas das vilosidades aracnideas e retorna corrente
sangunea, nos seios venosos da dura-mter. No SNC,
no h vasos linfticos.181

6 QUESTIONRIO

1) Quais so as funes do tecido nervoso?


2) Descreva as clulas do tecido nervoso quanto sua
morfologia, funo e localizao.
3) Como so formadas as fibras nervosas?
4) O que so e onde so encontrados os gnglios
nervosos?
5) Como se d a transmisso do impulso nervoso?

178

JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 162.


LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 95-96.
180
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 104.
181
JUNQUEIRA & CARNEIRO. 12.ed. Op. cit., p. 165.
179

100