ASPECTOS FISIOLOGICOS MASCULINOS DE LA REPRODUCCIN

ERECCION
La ereccin del pene es esencialmente el aumento de su turgencia debido a
que, en cierto momento, hay ms entrada que salida de sangre, con
aumento de presin dentro del sistema circulatorio peniano. Como factores
de este fenmeno hay vasodilatacin de las arterias (por estimulo de los
nervios erectores del plexo plvico) y reduccin del drenaje venoso, la cual a
su vez es motivada, por lo menos en parte, por comprensin de las venas
dorsales penianas, entre el arco isquitico y el cuerpo del miembro, al
contraerse los msculos isquiocavernosos.
Al entrar en ereccin, el pene del caballo o del perro aumenta de dimetro
as como de longitud, debido a la cantidad relativamente grande de tejido
erctil (cavernoso) en comparacin con la de tnica albugnea y otro
conectivo.
El pene de los rumiantes y del cerdo entra en ereccin principalmente por
enderezamiento del ngulo sigmoideo. Si bien hay cierta turgencia, la
longitud y dimetro del rgano siguen aproximadamente iguales, porque en
estos casos el tejido conectivo es ms abundante en relacin con el erctil.
El glande del caballo precede en la ereccin al resto del rgano debido a
que esta parte recibe mucha sangre desde las venas del prepucio; esta
requiere que la copula empiece antes de la ereccin completa,
especialmente si la cubricin es de yeguas pequeas o primerizas.
En el perro el caso es tambin particular por la dilatacin del bulbo despus
de la penetracin, lo cual, junto con el espasmo de la musculatura vaginal,
evita la separacin hasta que se completa la eyaculacin.
EYACULACION
La eyaculacin es un reflejo por el que se contraen y vacan el epiddimo, la
uretra y las glndulas sexuales accesorias del macho. El reflejo comienza
principalmente por el estimulo del glande, sea en funcin natural o con
medios mecnicos empleados para recoger semen destinado a la
inseminacin artificial. La eyaculacin puede, asimismo, provocarse por
masaje manual de las glndulas accesorias a travs del recto o por el
empleo de un eyaculador elctrico.
HORMONAS DE LA REPRODUCCIN MASCULINA
La funcin endocrina del testculo consiste principalmente en la produccin
de testosterona, hormona sexual masculina, por las clulas de Leydig
(llamadas tambin clulas intersticiales). Las hormonas que, como la
testosterona, tienen efecto masculinizantes, se conocen genricamente
como andrgenos, pero estos se producen tambin en la corteza
suprarrenal, la placenta y los ovarios. Algunos de los efectos de la

testosterona fueron conocidos durante ciclos antes que se inventara el

nombre de hormonas y que se descubriera el concepto de secrecin interna,
debido a que la practica de la castracin de los animales y hasta del hombre
data de los primeros tiempos de la historia.
La ausencia de libido (deseo sexual) y la esterilidad son dos de los efectos
ms notorios de la castracin y, como ahora se sabe, de la consiguiente
falta de testosterona. Sin embargo, los animales castrados despus de
haber alcanzado la madurez sexual pueden seguir copulando durante cierto
tiempo si tuvieran experiencia sexual antes de ser emasculados. Si el
animal es castrado antes de la pubertad, no aparecen muchos de los
caracteres sexuales secundarios hasta el punto de que dicho animal tiende
a parecerse a las hembras de su misma especie. Adems, las glndulas
accesorias no se desarrollan normalmente si la castracin fue temprana, o
degeneran con perdida de la funcin si la operacin ocurri despus de la
madurez sexual. La falta de evolucin de las glndulas accesorias del pene y
de la uretra puede ser factor favorable a las obstrucciones causadas por
clculos urinarios, a las que son propicios los animales castrados, sobre todo
si llevan vida sosegada.
La accin de la testosterona se ha comprobado experimentalmente al darla
como tratamiento de sustitucin a los animales castrados. La hormona
produce en ellos el estimulo funcional de las glndulas sexuales accesorias,
desarrollo de los caracteres sexuales secundarios y controla la secrecin de
LH (hormona luteinizante, ISCH u hormona estimulante de las clulas
intersticiales) en el macho. La testosterona fomenta el metabolismo de las
protenas, de lo que resulta el aumento de la corpulencia en comparacin
con la hembra. Tambin responde el esqueleto, pues los huesos se hacen
ms grandes y gruesos.
La espermatognesis comienza inducida por la FSH (hormona estimulante
del folculo) producida en el lbulo anterior de la hipfisis, pero se hace
necesaria la presencia de testosterona para completar el proceso. Las
gonadotropinas de la hipfisis regulan directamente la mitosis y meiosis de
las clulas germinativas, e indirectamente la maduracin de las
espermtides (espermamoognesis). Dado que las clulas intersticiales son
estimuladas para producir testosterona por la LH (hormona estimulante de
las clulas intersticiales, o ICSH), la testosterona acta en un mecanismo de
retroalimentacin para inhibir la produccin adicional de LH. La FSH es
necesaria para la maduracin final de las espermtidas. La LH controla
secrecin de testosterona y la prolactina favorece el mantenimiento de la
produccin de testosterona por la LH.
El testculo produce cantidad apreciable de estrgeno (hormona sexual
femenina), seguramente por las clulas de Sertoli de los tbulos
seminferos. La funcin del estrgeno en el organismo masculino es oscura,
aunque se supone que obra como inhibidor de la produccin de FSH por la
hipfisis anterior. En la orina de los caballos se observan elevados niveles
de estrgeno.

FACTORES QUE AFECTAN EL FUNCIONAMIENTO TESTICULAR.

La FSH y la LH principalmente controlan en funcionamiento testicular. Estas
a su vez son reguladas por factores liberadores del hipotlamo, que actan
en la adenohipfisis (hipfisis anterior) regulando la liberacin de FSH y LH
directamente, o de manera indirecta por mecanismos de retroalimentacin
activados por los niveles sanguneos de las hormonas.
La cantidad de luz diurna tambin tiene un fuerte efecto en el
funcionamiento testicular y en la temporada reproductiva debido a los
efectos que tiene en la hipfisis. Los animales domsticos se han clasificado
(en Dukes Physiolog of Domestic Animals, 1977) en tres grupos con base en
los periodos de luz: 1) aquellos en los que la glndula hipfisis es activada
por periodos cortos a cada vez ms cortos de luz diurna, como ovejas y
cabras; 2) aquellos en los que la hipfisis es activada por periodos largos o
cada vez ms largos de luz, como caballo y burro, 3) aquellos para los
cuales es difcil establecer un modelo de sensibilidad a las foto periodos,
como en el caso de bovinos y cerdos.
Aunque los machos de carnero y cabra pueden reproducirse todo el ao, el
recuento espermtico y la actividad espermatognica son mximas en el
otoo (temporada normal de reproduccin) y decrecen gradualmente a sus
niveles ms bajos en verano, lo mismo que la calidad del semen (viabilidad
y motilidad) y la cantidad de fructuosa en el plasma seminal, estos cambios
estacionales normales pueden alterarse controlando artificialmente los
periodos de luz a los que se exponga el animal.
Si bien el toro es menos afectado por cambios foto periodos que los machos
de carnero y cabra, parece que la calidad del semen de aquel es mnima en
verano y mxima en invierno o primavera. La concentracin de fructuosa en
el semen es mxima en marzo y setiembre. La fertilidad tras inseminacin
artificial suele ser baja en verano y mxima en otoo.
El volumen seminal del caballo aumenta apreciablemente en el mes de abril
de la temporada reproductiva.
Elevadas temperaturas ambientales, como las de verano, parecen reducir la
fertilidad de ovinos, bovinos y porcinos; la produccin de espermatozoides
disminuye en los machos de estos animales, probablemente debido al
efecto directo del calor en los testculos.
Deficiencias nutricionales pueden retrasar la pubertad e inhibir el
funcionamiento testicular en el macho joven, pero tiene un efecto mucho
menor en el funcionamiento testicular de los adultos.
DETERMINACION DEL SEXO
El sexo de los animales normalmente es determinado por el juego gentico
que ya est dispuesto en el embrin, en el cual la madre contribuye con un
cromosoma X y el padre con un cromosoma X o uno Y. El embrin con

cromosomas XX ser hembra, en tanto el que adquiere los cromosomas XY

ser macho.
Aunque este concepto gentico de la determinacin del sexo es
bsicamente cierto, el mecanismo gentico es ms complejo. En
condiciones normales existe un equilibrio gentico y hormonal entre los
sexos, pero la masculinidad y feminidad son una cuestin de grado, siendo
posibles muchas gradaciones entre los dos extremos. Un descubrimiento
interesante en las clulas somticas es la presencia en ellas de cierto grumo
de cromatina, llamado cuerpo de Barr, adherido a la superficie interna de la
membrana nuclear. Esta cromatina sexual se encuentra en el 60 al 80% de
los ncleos de las clulas somticas de las hembras, sin llegar al 10% en los
machos. La presencia o ausencia de la cromatina se considera bastante
especfica como criterio del sexo gentico del individuo.
El estudio del hermafroditismo (animales de un sexo pero con caracteres del
opuesto), se complet con las machorras, que son terneras hembras que se
desarrolla en el mismo tero junto con un gemelo masculino normal, pero
con riego sanguneo comn. De estar separadas las placentas se desarrollan
una hembra normal junto con su hermano gemelo macho. Las machorras
suelen presentar genitales femeninos externos, pero con todo grado de
masculinizacin en los internos. El grado de masculinidad parece
correlacionarse con la cantidad de conexiones vasculares de los hermanos
durante la vida uterina y posiblemente con el grado de desarrollo de los
embriones en el momento de dicha conexin.
En general, ha sido aceptado el concepto de que el desarrollo anormal del
gemelo femenino se debe a hormonas testiculares del elemento masculino
llevadas al femenino por la circulacin comn, aunque tambin se ha
intentado la explicacin de que hay una reaccin entre antgeno y
anticuerpo. Para probar la normalidad de una ternera nacida junto con un
novillo gemelo se puede introducir un tubo de ensayo en la vagina de la
primera; si el tubo penetra varios centmetros de la entrada, el animal
probablemente es una machorra, de modo que no ser apta para la
reproduccin.
El trmino de machorra se aplica exclusivamente al ganado vacuno, pero se
han descubierto por igual animales intersexuales en el porcino. Tambin se
ha sospechado la anomala en la oveja, tal vez con el mismo mecanismo.
Aparte el sexo gentico del embrin, por medio de experimentos es posible
conseguir que un animal sea funcionalmente del sexo opuesto mediante el
empleo de cantidades adecuadas de hormona administrada al embrin
durante el tiempo necesario en el curso de su fase indiferente. Todo embrin
de vertebrado pasa por la llamada fase indiferente, en la cual estn
presentes los tejidos embrionarios de los dos sexos. En el embrin,
concurren los conductos de Muller y Wolf. Se estos ltimos se estimulan con
hormona masculina, se convierten en porciones tubulares del sistema
sexual masculino, al mismo tiempo que los conductores de Muller

degeneran. Un fenmeno inverso ocurre si se estimulan los conductos de

Muller con hormona femenina. En el caso de la machorra, los testculos del
gemelo macho evolucionan antes que los ovarios de la hembra, por lo que
las hormonas testiculares afectan el desarrollo de los genitales femeninos.
ESPERMATOGENESIS
El epitelio germinal que contiene clulas sexuales masculinas primarias
constituye la periferia de los tbulos seminferos. Estas clulas sexuales
primarias se dividen constantemente ya la formase nuevas clulas emigran
hacia la luz (interior) de los tbulos, adquieren colas y se convierten en
espermatozoides.
Los espermatognesis es el proceso por el cual las clulas sexuales
primarias de los testculos producen espermatozoides. FIG.
Durante la meiosis de la espermatognesis, el nmero de cromosomas se
reduce a la mitad del nmero hallado normalmente en las clulas somticas
(cuerpo) de cada especie. Los cromosomas son las estructuras del ncleo de
cada clula que se compone bsicamente de genes, los determinadores
hereditarios, que son transmitidos de una generacin a la siguiente. Son las
unidades a las que se hereda cada una de estas caractersticas depende de
la localizacin de se gen en un cromosoma y de la relacin de dicho gen con
otros genes del mismo cromosoma.
La espermatognesis supone una serie de pasos en la formacin de
espermatozoides.
1.- Espermatogonios, clulas generalizadas situadas en la periferia de los
tbulos seminferos, que aumenta un nmero por mitosis, tipo de divisin
celular en el que las clulas hija son casi idnticas a la clula progenitora.
2.- Espermatocitos primarios, producidos por espermatogonios, emigran
hacia el centro del tbulo y experimentan divisin meitica, en la que los
cromosomas se unen en pares y luego un cromosoma de cada par se dirige
hacia cada uno de los dos espermatocitos secundarios. As, el nmero de
cromosomas se reduce a la mitad en los espermatocitos secundarios.
3.- Los dos espermatocitos secundarios formados de cada espermatocito
primario se dividen por mitosis y forman cuatro espermtidas.
4.- Cada espermtida experimenta una serie de cambios nucleares y
citoplsmicos (espermatognesis) desde una clula no mvil hasta una
clula potencialmente mvil (clula con movimiento) al desarrollar un
flagelo (cola para formar un espermatozoide).
5.- Espermatozoides son las clulas germinales que, tras madurar y
atravesar el epiddimo, pueden fecundar un vulo despus de la
capacitacin en la hembra. Se hacen activamente mviles cuando son
expuestos a la sustancia secretada por las glndulas accesorias (mpula,

glndulas vesiculares, bulbo uretral y prosttica). Sin embargo, muchos de

ellos degeneran y son resorbidos por las clulas epiteliales del epiddimo y
del conducto deferente y muchos otros son excretados en la orina.
De las cuatro clulas espermticas que se desarrollan a partir de cada
espermatocito primario, dos contienen el cromosoma Y que produce
descendencia masculina (XY) y dos contienen el cromosoma X que produce
descendencia femenina (XX) cuando se unen con el ovulo, el cual contiene
el cromosoma X.
El sistema acromostico (acrosoma y caperuza anterior) del espermatozoide
se deriva de una vescula acrosomtica formada dentro del complejo de
Golgi de la espermtoda. La vescula se hace aplanada y forma la caperuza
anterior. Otros cambios forman el acrosoma.
Las clulas de Sertoli, llamadas clulas sustentaculares, estn esparcidas
entre las clulas sexuales dentro de los tbulos seminferos. Las clulas se
Sertoli nutren los espermtides en maduracin y posiblemente transportan
andrgenos a las clulas germinales. En los casos de tumores de las clulas
de Sertoli, el animal afectado a menudo adquiere caractersticas femeninas,
como glndulas mamarias aumentadas de tamao y un tipo de distribucin
de la grasa.
Produccin diaria de espermatozoides.
La produccin diaria de espermatozoides es grande en los machos
normales. Se ha calculado que la cifra es 4.4 x 109 en el toro. Para el caso
de este ltimo, ocho eyaculaciones en una hora el volumen de semen de 4.2
ml en la primera coleccin a 2.9 en la octava y la concentracin de
espermatozoides se redujo de 1664 millones a 98 millones por mililitro.
ESPERMATOZOIDES
Cada espermatozoide o clula espermtica consta de cabeza, segmento
medio y cola. El ncleo, que se extiende un tercio de longitud de la cabeza,
contiene el material gentico necesario para la fecundacin del vulo. El
ncleo
espermatozoide
contiene
la
mitad
del
DNA
(acido
desoxirribonucleico) que el ncleo diploide de una clula somtica
correspondiente y, por supuesto, el DNA decide la transmisin de los
caracteres hereditarios. La cantidad total de DNA en el ncleo de un
espermatozoide de toro se ha calculado de 3.3 x 10 9 mg.
El espermatozoide de los animales estriles suele contener menos DNA que
en condiciones normales. El RNA (acido ribonucleico) est tambin presente
en el ncleo del espermatozoide, pero en cantidades mucho ms reducidas
(alrededor de 0.1 x 10 -9 mg en un espermatozoide de toro).
El segmento medio ha sido descrito como el motor del espermatozoide,
pues las mitocondrias se concentran en esta regin. Estos organelos se
alinean extremo con extremo en bandas que se arrollan en espiral para

formar una hlice. Las mitocondrias contienen los sistemas enzimticos que
efectan el ciclo de Krebs, el transporte de electrones y la fosforilacin
oxidativa, produciendo la energa necesaria en forma de ATP para la
movilidad de los espermatozoides.
La cola es comparable a los flagelos. De dos centriolos asentados en la
parte terminal del segmento medio se extienden unas fibrillas que se
dirigen a la cola. Hay dos fibrillas centrales rodeadas de un anillo de nueve
pares perifricos de fibrillas. Estas fibrillas son contrctiles y producen el
movimiento de la cola del espermatozoide.
Al ser examinada con el microscopio electrnico, la membrana clula de un
espermatozoide parece idntica a la de una espermtida.
Aunque algunos espermatozoides que experimentalmente se extraen del
testculo pueden conservar la facultad de fecundar un vulo, su capacidad
de fecundacin normalmente requiere maduracin. Esto ocurre al pasar los
espermatozoides por el epiddimo. Hay un descenso del contenido de agua y
un aumento de la densidad relativa, y ocurren algunos cambios en la
concentracin inica de los espermatozoides.
Movimientos de los espermatozoides
Los movimientos de los espermatozoides en las vas genitales masculinas
deben ser enteramente pasivos, debido a que la actividad propia de estas
clulas solo se manifiesta despus de mezclarse con las secreciones de las
glndulas sexuales accesorias en el momento de la eyaculacin. Se ha
supuesto la formacin de corrientes liquidas dentro de los tbulos
seminferos como medio para que los espermatozoides pasen a los
conductos diferentes y luego al epiddimo; tambin contribuyen las
secreciones de las clulas de Sertoli y las contracciones del musculo liso,
aunque el factor principal pueden ser los movimientos peristlticos del
epiddimo de extremo a extremo en aproximadamente 14 a 20 das en el
carnero, 8 a 11 das en el toro, y 10 das en el verraco. La mayor parte de
los espermatozoides se almacenan en la cola del epiddimo, donde puede
vivir por un tiempo indefinido, incluso semanas o meses en el estado
inmvil. Los espermatozoides no eyaculados son finalmente fagocitados en
el epiddimo, como tambin ocurre en los animales vasectomizados.
En condiciones normales, el tiempo de supervivencia de los
espermatozoides activados en el conducto reproductor femenino es de
apenas unas horas. El periodo de fertilidad en el conducto femenino es de
apenas unas horas. El periodo de fertilidad en el conducto femenino es
como sigue: oveja, 30 a 48 horas; vaca, 28 a 50 horas; caballo, 144 horas.
Aunque comnmente la movilidad se considera sinnimo de fertilidad
(capacidad de fertilizar el huevo), la primera suele durar ms tiempo que la
segunda.

Si bien los espermatozoides son mviles despus de la eyaculacin en las

vas genitales femeninas, el factor principal del movimiento de esos
elementos hacia las trompas de Falopio se supone que es la actividad
muscular de esos conductos despus de la inseminacin. El semen parece
depositarse en el tero de la cerda y de la yegua en el proceso de la
cubricin normal, pero en cambio queda en la vagina de la vaca, la oveja y
la perra. La oxitocina parece necesaria para el transporte de
espermatozoides, y es liberada en la vaca durante la cubricin natural y en
la inseminacin artificial. La oxitocina produce contracciones uterinas.
Pero la velocidad calculada del espermatozoide del toro nadando con sus
propios medios (unas 100 micras por segundo), se necesitan 90 minutos
para que llegue as hasta las trompas de Falopio, siempre suponiendo un
camino directo. En realidad, el tiempo que le es necesario resulta en
promedio de 2.5 minutos y, si la inseminacin es artificial, de dos a cuatro
minutos. Este tiempo tan extraordinariamente corto sugiere que los
espermatozoides son impulsados y no se valen de su movilidad. Hay
pruebas de que, incluso dentro de los oviductos, los movimientos de avance
son debidos a las contracciones de estos rganos. El hecho de que los cilios
de los oviductos se agiten en el sentido del tero, sirven para orientar al
espermatozoide, porque tienden a nadar contra la corriente. La accin ciliar
probablemente sea factor para impulsar el vulo fecundado en direccin al
tero.
Las enzimas hialuronidasa y acrosina, presentes en los espermatozoides de
los mamferos, tienen la capacidad de dispersar las clulas que rodean al
ovulo. Esto es importante para fertilizacin durante la entrada al vulo de la
clula espermtica.
Una eyaculacin de un toro puede dividirse en tantas como 500 porciones y,
si se manejan adecuadamente, cada una de esas porciones puede propiciar
la concepcin. De hecho, ms de 30 000 vacas pueden prearse cada ao
con el semen colectado de un buen toro. Dicho semen tambin puede ser
congelado y almacenado por varios aos. Relativamente pocos
espermatozoides viables llegan a las trompas uterinas despus del
apareamiento. La gran cantidad producida y eyaculada aparentemente
asegura que algunos espermatozoides viables llegaran al huevo.
GLNDULAS SEXUALES ACCESORIAS
Las glndulas sexuales accesorias sirven solo para la produccin del liquido
seminal, el que sin embargo no es absolutamente esencial para la
fecundacin si el Ph del conducto genital femenino no es demasiado acido.
En condiciones experimentales, los espermatozoides obtenidos del testculo
o del epiddimo, mezclados con medios artificiales, pueden lograr la
concepcin.
La actividad funcional de las glndulas sexuales accesorias depende de los
andrgenos testiculares. Los procedentes de la corteza suprarrenal no

parecen poder mantener

animales castrados.

la funcin de las glndulas accesorias en los

Las fibras lisas de estas glndulas las vacan en el momento de la

eyaculacin, como respuesta a los estmulos por vas autnomas, incluidos
los nervios plvicos del parasimptico y el nervio hipogstrico del simptico.