Você está na página 1de 18

Hibridao no Melhoramento de Plantas Autgamas

A condio fundamental para execuo de um programa de melhoramento


a existncia de variabilidade gentica. Muitas vezes, em casos extremos, o
germoplasma existente em determinada espcie no satisfaz inteiramente os
objetivos dos melhoristas ou o interesse dos agricultores e consumidores. De
outras vezes, caractersticas desejveis encontram-se, isoladamente, em
diferentes variedades. O trabalho do melhorista, no caso, consiste em procurar
reunir em novos gentipos aquelas caractersticas manifestadas em gentipos
j existentes, da mesma espcie. Tratam-se, pois, de novas combinaes de
caracteres, que se procuram obter atravs de cruzamentos. A hibridao ,
pois, o processo atravs do qual se originam recombinaes gnicas, entre as
quais algumas podem ser altamente favorveis, de modo a se obterem novas
cultivares agronomicamente superiores.
A escolha dos progenitores muito importante no sucesso de um programa
de melhoramento por hibridao. Alm de suas caractersticas prprias
interessante, tambm, conhecer a capacidade combinatria dos gentipos a
serem empregados. Define-se a capacidade combinatria, ou de combinao,
como a capacidade que tem uma cultivar de produzir hbridos superiores, quando
em cruzamentos, como visto no Captulo 7.
Evidentemente, em plantas autgamas os cruzamentos so efetuados
artificialmente. Assim, uma variedade utilizada como progenitor masculino
(fornece plen) e outra, como progenitor feminino, depois de proceder-se
emasculao, j que as flores so andrginas. Portanto, as anteras tm que ser
removidas antes de realizar-se a polinizao artificial. O processo de emasculao
muito simples em algumas espcies, mas trabalhoso em outras. A porcentagem
de cruzamentos que vingam est relacionada com a espcie e com os cuidados
durante a operao e os tratos dispensados planta F1, posteriormente.
Dois fatores esto ligados prtica da hibridao em autgamas. O
primeiro refere-se a utilizao de genes marcadores, com o alelo dominante no
progenitor masculino, para identificar, com segurana, o sucesso do cruzamento.
99

Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos

O segundo o emprego, quando possvel, de progenitor macho-estril. Usado


como fmea, dispensa, obviamente, embora nem sempre totalmente, a
emasculao. Plantas com esterilidade masculina tm sido encontradas em
vrias espcies cultivadas. Em autgamas so exemplos a cevada, a soja e o
tomateiro.
O nmero de plantas necessrias na gerao F2 est relacionado com o
nmero de genes que se deseja recombinar nos indivduos homozigotos que
sero obtidos aps 5, 6 ou 7 geraes de autofecundao natural (F6, F7 ou
F8). Obviamente, quanto maior for esse nmero, maior dever ser a populao
e, conseqentemente, a probabilidade de se obterem gentipos homozigotos
superiores. Para caracteres quantitativos possvel ocorrer segregao
transgressiva, que se caracteriza pela manifestao de caracteres como a
produo, altura das plantas, resistncia ao acamamento, ciclo vegetativo, etc.,
com maior ou menor intensidade do que nos progenitores. Verifica-se a
segregao transgressiva quando surgem, na gerao F2 ou posteriores,
indivduos com valores fora dos limites de variao estabelecidos pelos
genitores. Cabe ao melhorista detectar e avaliar tipos transgressivos e assim,
constatar a existncia de gentipos mais produtivos ou mais precoces do que
os pais, por exemplo, Vieira (1964).
Nilsson-Ehle, na Sucia e E. M. East, nos Estados Unidos, foram os
pesquisadores que deram bases slidas para a interpretao gentica dos
caracteres quantitativos. O primeiro, estudando a herana da colorao de
sementes de trigo e, o segundo, do comprimento da corola de Nicotiana
longiflora. Os genes que controlam tais caracteres foram chamados de fatores
mltiplos ou polignicos, ou ainda, poligenes. Inmeros compndios tratam do
estudo dos caracteres quantitativos, tambm chamados mtricos e de suas
propriedades, entre as quais: Os efeitos da substituio allica em cada loco
so muito pequenos, relativamente variabilidade total observada no carter
(Lerner, 1958).
Em plantas autgamas as autofecundaes ocorrem naturalmente, aps
a hibridao, e progressivamente modificam a caracterizao genotpica da
descendncia, aumentando a porcentagem de homozigotos e conseqentemente
reduzindo a heterozigose, aps cada gerao.
O exemplo dado para o loco hipottico A (Aa) aplica-se a todos os locos
em heterozigose, considerando-se um indivduo diplide. Observa-se que o
heterozigoto Aa segregar na proporo de AA: Aa: aa. Portanto, 50%
100

Hibridao no Melhoramento de Plantas Autgamas

dos indivduos dessa prognie sero heterozigotos. Na gerao seguinte esses


heterozigotos segregaro, aumentando mais ainda o nmero de homozigotos
na populao. Ao mesmo tempo, os homozigotos AA e aa somente reproduziro
seus prprios gentipos, j que os gametas formados contero apenas A e a,
respectivamente. Aps sucessivas geraes de autofecundao a populao
resultante ser constituda, na prtica, apenas pelos gentipos homozigotos
AA e aa. Teoricamente, sempre haver gentipos heterozigotos, em proporo
muito baixa.
Quando se consideram n pares de alelos, aps m geraes de
autofecundao, a proporo (P) de plantas completamente homozigotas dada
pela frmula:
P = [(2m - 1)/ 2m]n

Considerando cinco genes independentes, aps cinco geraes de


autofecundao, 85% dos indivduos da populao estaro em homozigose em
todos os cinco locos.
A frmula pressupe genes independentes e igual sobrevivncia para
todos os gentipos. No ocorrendo a primeira condio, isto , se houver ligao
gnica, h tendncia de aumentar as combinaes correspondentes aos tipos
parentais, com conseqente deficincia de recombinantes. Quanto segunda
condio, as diferenas seletivas podem distorcer os resultados esperados com
a endogamia. Algumas vezes os heterozigotos so favorecidos, provocando
uma aproximao mais lenta da homozigose do que o previsto teoricamente.
Ocorre, pois, nesse caso, uma forma de poliformismo. Segundo Allard (1971) o
poliformismo se caracteriza pela existncia, numa mesma populao, de duas
ou mais formas distintas com freqncias demasiadamente altas para serem
explicadas por meio de mutaes recorrentes (mutaes que se repetem). Sinnot,
Dunn e Dobzhansky (1970), comentando o assunto, explicam que no caso de
sobredominncia o heterozigoto tem valor adaptativo superior ao dos
homozigotos. Atribuindo-se ao heterozigoto Aa o valor adaptativo igual a 1, AA
ser igual a 1-s1 e aa, igual a 1-s2 (Aa = 1; AA = 1-s1; aa = 1-s2), s1 e s2 sendo
desvantagens seletivas ou coeficientes de seleo. Pode-se representar as
formas alternativas do gene por A1 e A2, para no induzir idia de condio
obrigatria de dominncia e recessividade. Nesse caso A1A2 superior a
A1A1 e A2A2. Ocorrer o equilbrio entre os alelos A1 e A2 na seleo e ambos
seguiro existindo indefinidamente na populao. Matematicamente, pode
101

Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos

demonstrar-se que o equilbrio ser alcanado quando as freqncias dos


alelos no conjunto de genes da populao forem iguais a s2 / (s1 + s2) de A1 e s1
/ (s1 + s2) de A2.
A heterose ou vigor hbrido conduz a uma situao de polimorfismo
balanceado. A populao estar sempre formada por indivduos heterozigotos
A1A2 e pelos homozigotos A1A1 e A2A2.
A porcentagem de indivduos homozigotos (P) pode ser expressa tambm
pela frmula e exemplo, apresentados a seguir, conforme Allard (1971):
P = 1 + ( 2m - 1 ) n

Nesta frmula, m e n tm o mesmo significado que na anterior. Representa


um binmio, em que o primeiro termo 1 e o segundo, 2m - 1. Na expanso do
binmio o expoente do primeiro termo indica o nmero de locos heterozigotos e
o do segundo, o nmero de locos homozigotos.
Exemplo: para n = 3 e m = 4 (F5), 2m - 1 = 24 - 1 = 15
O binmio e sua expanso sero:
(1 + 15)3 = 13 + 3(1)2 (15)1 + 3(1)1 (15)2 + (15)3 = 1 + 45 + 675 + 3375
Portanto, tem-se:
1

indivduo com todos os trs locos em heterozigose

45

indivduos com 2 locos heterozigotos e 1 homozigoto

675

indivduos com 2 locos homozigotos e 1 heterozigoto

3375

indivduos com todos os 3 locos em homozigose

Somam-se 4096 indivduos, dos quais 82,39% tm os trs locos em


homozigose.
As autofecundaes sucessivas conduzem ao aumento progressivo da
homozigose, resultando grande nmero de diferentes linhagens homozigticas. Com
n genes em heterozigose o nmero teoricamente possvel de linhagens igual a 2n.
A importncia dos heterozigotos para o melhorista consiste em gerar novas
combinaes gnicas, muitas vezes j homozigotas, apesar de limitar a eficincia
dos testes de prognies nas primeiras geraes. As selees em geraes
mais avanadas do que F2 sero feitas em indivduos homozigotos ou quase
homozigotos. , pois, mais fcil predizer o comportamento das prognies dessas
102

Hibridao no Melhoramento de Plantas Autgamas

plantas do que o das plantas heterozigotas das geraes anteriores. Por isso,
muitos melhoristas preferem no dar nfase seleo individual em geraes
iniciais. O Quadro 9.1 ilustra a questo.
A proporo de indivduos heterozigotos depois de m geraes de
autofecundao obtida pela expresso:
p = 1 / 2m
Assim, em:
F2
=
F3
=
F4
=
F5
=
...
Fm
=

1 / 21
1 / 22
1 / 23
1 / 24

=
=
=
=

1 / 2m-1

0,5000
0,2500
0,1250
0,0625
=

=
=
=
=

50,00%
25,00%
12,50%
6,25%

(tende para zero)

Considerando-se vrios locos em heterozigose a reduo proporcional


mais lenta. Apesar disso, j em 1912 Jennings mostrou que para 10 locos
heterozigotos, depois de 10 geraes de autofecundao, ocorrem mais de
99% de homozigotos totais.
QUADRO 9.1. Dados numricos referentes a hbridos de progenitores que diferem em
n locos (Allard, 1971).
No de
locos

Classes
possveis
de gametas
em F1 (*)

Classes
possveis de
gentipos em
F2 (**)

Menor no
de
plantas
para
conter
todos
os
gentipos
possveis em F2
(tamanho mnimo
de uma populao
F2 perfeita)

16

27

64

27

16

81

256

16

81

Classes de fentipos em F2
Dominncia
completa

Ausncia de
dominncia e
epistasia

32

243

1.024

32

243

10

1.024

59. 049

1.084.576

1.024

59.049

20

1.048.576

3.486.784.401

1.099.511.627.776

1.048.576

3.486.784.401

21

2.097.152 10.460.353.203

4.398.046.511.104

2.097.152

10.460.353.203

4n

2n

3n

2n

3n

(*) Representa tambm o nmero de gentipos resultantes de retrocruzamentos e o nmero de


gentipos homozigticos.
(**) Supondo-se que os heterozigotos em fase de atrao e repulso sejam equivalentes.

103

Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos

O nmero de combinaes possveis diretamente proporcional ao nmero


de genes em segregao. Assim, apenas uma pequena proporo dessas
combinaes poder ser manejada de cada vez. Por isso as populaes devem
ser to grandes quanto possvel nas geraes iniciais. Nas geraes mais
avanadas o trabalho deve visar a obteno de um nmero manejvel de
linhagens puras para avaliao final. Como visto, o nmero de linhas puras
diferentes dentro da populao depende do nmero de locos heterozigotos n
do progenitor original F1. Matematicamente, existem 2n combinaes. Havendo
muitos alelos diferentes no cruzamento original o nmero de linhas que se poder
obter ser grande, e, nas primeiras geraes nunca aparecero todas juntas,
nem na natureza nem em campo cultivado. Assim, se se deseja um determinado
gentipo, trs limitaes ocorrem: 1) Nmero de sementes que se pode obter
de cada indivduo; 2) Espao necessrio; 3)Capacidade do avaliador em julgar
e qualificar o material.
Como ilustrao, considera-se o exemplo dado por Brauer (1973): Num
hbrido original (F1) com 40 locos heterozigticos o total de linhas diferentes
possveis 240. Mesmo em plantas que produzem grande quantidade de
sementes, cada uma correspondendo a um gentipo, so necessrias vrias
geraes para se obter um nmero de sementes equivalente ao de linhagens
provveis.
Admitindo menor variao, com apenas 10 locos heterozigticos em F1,
as possveis linhas diferentes seriam 210 = 1.024. Em F2 (populao terica) o
gentipo de cada uma dessas 1.024 linhas apareceria somente uma vez em
410 = 1.048.576 indivduos. Assim, evidenciam-se limitaes, pois a obteno
de todas as linhagens nas primeiras geraes exigiria a manipulao de um
nmero de indivduos excessivamente grande. Por essa razo, uma alternativa
considerada pelos melhoristas procurar manter o alelo favorvel em cada
loco, independente da homozigose, nas primeiras geraes. Dessa forma,
considera-se a freqncia dos gentipos com o alelo favorvel a partir de F2
(AA + Aa = 3/4 = 75%) e no apenas do gentipo com o alelo favorvel em
homozigose (AA = 1/4 = 25%), em cada loco. Na situao anterior, como exemplo,
em que foram considerados 10 locos heterozigticos, a freqncia dos gentipos
com pelo menos um alelo favorvel em cada loco dada por (3/4)10, contra a
freqncia terica da linhagem desejada, dada por (1/4)10, que muito menor.
Assim, o melhorista deve preocupar-se em manter um tamanho mnimo
da populao, nas primeiras geraes, no excessivamente grande, que lhe
104

Hibridao no Melhoramento de Plantas Autgamas

permita selecionar plantas com pelo menos um alelo favorvel em todos os


locos segregantes; medida que as geraes de autofecundao so
naturalmente avanadas, a probabilidade de fixao dos locos com alelos
favorveis aumenta. No caso de caracteres quantitativos, cuja herana depende
de um nmero mais ou menos grande de genes, pode ser aconselhvel evitar
a seleo e a eliminao de plantas nas primeiras geraes segregantes. Nesse
caso, utiliza-se o manejo de populaes em massa durante vrias geraes.
Posteriormente, aplica-se a seleo individual, Brauer (1973).
Interessa aos melhoristas conhecer qual a populao mnima necessria
para obter, pelo menos, uma planta de um determinado gentipo, quando
possvel prever a proporo em que esse gentipo aparece em certa gerao.
O problema consiste, pois, em reduzir a probabilidade de que o gentipo
desejado no aparea pelo menos uma vez. Quando o tipo procurado deve
aparecer com freqncia k, a probabilidade de que um s indivduo no seja
do tipo desejado 1 - k. medida que aumenta a populao observada diminui
a probabilidade de fracasso em forma exponencial, do seguinte modo:
N de indivduos

Probabilidade de fracasso

1
2
3
...
n

1-k
(1 - k)2
(1 - k)3
(1 - k)n

O tamanho da populao n ser dado pela probabilidade P de fracasso


que se queira e possa admitir na seguinte equao:
(1 - k)n = P
log (1 - k)n = log P
n log (1 - k) = log P
n = log P / log (1 - k)

Considerando-se, por exemplo, a clssica segregao 3:1 na gerao F2


e desejando-se o gentipo homozigoto recessivo, k = 0,25, ou seja, um em
quatro, com ndice de fracasso no superior a 1% (P = 0,01), a equao ser:
n = log 0,01 / log (1 - 0,25) = 16 indivduos.
105

Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos

Isto equivale a dizer que com uma populao de 16 indivduos h 99% de


probabilidade de que pelo menos um seja do gentipo desejado. Com maior
nmero de genes, na mesma probabilidade, seria necessrio um nmero maior
de plantas. A dificuldade em identificar bons gentipos , pois, devida aos fatores:
a) Nmero de gentipos; b) Diferenas fenotpicas entre gentipos, nos
caracteres mtricos (polignicos); c) Dominncia e outros tipos de ao gnica
(homozigotos = heterozigotos); d) Efeitos do ambiente; e) Freqncias
genotpicas.

9.1. EFEITO DA LIGAO GNICA


Considerando-se que mais provvel que duas variedades quaisquer
difiram em vrios ou muitos locos por cromossomo, convm levar em conta os
efeitos da ligao e recombinao. Inicialmente deve ficar entendido que a
ligao no influi na porcentagem de homozigotos e sim, na freqncia das
diversas combinaes de genes possveis. Com herana independente a
distribuio dos genes se faz livremente e todas as combinaes ocorrem com
a mesma freqncia. Como j mencionado, o efeito geral da ligao gnica o
de alterar essa igualdade e provocar predominncia de combinaes parentais.
O Quadro 9.2 ilustra o fato.
Allard (1971) afirma que, em geral, a ligao pode ser considerada
como uma fora conservadora que tende a manter juntas as combinaes
de alelos existentes. Isso comum em espcies recentemente domesticadas
ou pouco melhoradas. Admite-se, porm, que as variedades muito
melhoradas devem ter os alelos favorveis em muitos locos. Nesse caso, a
ligao pode ser desejvel porque tende a conservar juntas as combinaes
ideais existentes. As ligaes entre tais alelos podem ser teis nos programas
de melhoramento. o caso de alelos para resistncia a duas doenas, que
estejam prximos num cromossomo. Segundo o autor, num sentido amplo, a
cada passo que se d no melhoramento de plantas, aumenta o nmero de
ligaes favorveis.

106

Hibridao no Melhoramento de Plantas Autgamas

QUADRO 9.2. Efeito da ligao gnica na proporo de gentipos AB/AB possveis


na F de um duplo heterozigoto (Allard, 1971).
2

Valor de recombinao

Percentagem de indivduos AB / AB na F2 se F1
AB / ab (atrao)

Ab / aB (repulso)

0,50 (independncia)

6,25

6,25

0,25

14,06

1,56

0,10

20,25

0,25

0,02

24,01

0,01

0,01

24,05

0,0025

...

...

...

1/4 (1 - p)2

1/4 p2

p: frao de recombinao

9.2. MTODOS CLSSICOS DE CONDUO DAS POPULAES


SEGREGANTES
Alm da escolha acertada dos genitores, muito importante a habilidade do
melhorista ao selecionar as plantas segregantes. preciso, pois, conhecer muito
bem a cultura com que se trabalha, para que se possa fazer uma avaliao visual
que seja, tanto quanto possvel, efetiva para os caracteres morfolgicos e fisiolgicos
que caracterizem os bons gentipos. Essa capacidade natural de percepo no
pode ser exclusiva. conveniente proporcionar s plantas condies favorveis
para expresso dos caracteres, o que se consegue por tcnicas especiais, conforme
o objetivo que se tem em mente. o caso, por exemplo, de resistncia a doenas ou
a raas especficas de patgenos, o que torna necessria a realizao de inoculaes
artificiais para identificar tipos resistentes, quando a doena no ocorre naturalmente.
Basicamente, so trs os mtodos de conduo das populaes
segregantes, aps o cruzamento inicial: genealgico, com suas variaes, massal
e retrocruzamentos. Este ltimo ser estudado separadamente, em funo do
objetivo bsico com que aplicado. O mesmo ser feito em relao seleo
recorrente aplicada s espcies autgamas.

9.2.1. Mtodo genealgico ou mtodo do Pedigree


Neste mtodo os melhores fentipos so selecionados nas geraes
segregantes, mantendo-se os dados das relaes entre genitores e
107

Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos

descendncia. Na gerao F1 os indivduos possuem a mesma constituio


gentica e apresentaro alta proporo de locos em heterozigose. Essa proporo
ser tanto maior quanto mais diferentes forem os progenitores. No se pode,
todavia, esperar completa heterozigose porque sempre haver alguma identidade
gentica entre os genitores, isto , podero apresentar locos em homozigose,
com alelos idnticos. Um esquema do mtodo apresentado na Figura 9.1.
A seleo inicia-se na gerao F2, procedendo-se segundo os critrios
do melhorista. A maior parte das plantas segregar para um grande nmero de
genes e todos os indivduos em F2 sero diferentes uns dos outros. Os
caracteres das famlias comeam a manifestar-se em F3 e F4, quando alguns
locos estaro em homozigose. Antes disso ainda existem muitos locos em
heterozigose determinando diferenas dentro de cada famlia. Assim, nessas
geraes selecionam-se as plantas melhores ou mais promissoras das famlias
superiores. Em F5 ou F6 a homozigose estar presente na maioria dos locos em
todas as famlias, certamente. Por esta razo a seleo se faz exclusivamente
entre famlias. Algumas famlias, pela sua ascendncia, podem ser muito
semelhantes, razo pela qual costuma-se conservar uma e eliminar as outras o
que, inclusive, facilita o trabalho posterior do melhorista.
O mtodo genealgico caracteriza-se por registros sobre as relaes entre
plantas e famlias e entre famlias, o que o torna, de certo modo, complicado.
Descrio do mtodo por gerao:
GERAO F1 - Cultiva-se um nmero suficiente de plantas hbridas para
produo das sementes necessrias para a gerao F2.
GERAO F2 - O tamanho da populao depende do nmero de famlias
F3 que o melhorista possa manejar, do tipo da cultura e dos objetivos do
cruzamento. Pode variar de 2.000 a 10.000 plantas, bem espaadas, para facilitar
as avaliaes. Sugere-se que a relao entre indivduos F2 e famlias F3 esteja
entre 10:1 e 100:1. A relao ser tanto maior quanto mais diferirem os genitores
entre si. Nesta fase o melhorista no deve selecionar um nmero muito grande
de plantas, quando no lhe for possvel trabalhar com muitas famlias F3.
GERAO F3 - As famlias so compostas por um nmero suficiente de
plantas, geralmente em torno de 30. Esse nmero depende tambm da
quantidade de sementes que as plantas de cada espcie produzem, em mdia.
Pratica-se a seleo entre e dentro de famlias. Normalmente, o nmero total
de plantas selecionadas no superior ao de famlias cultivadas.
108

Hibridao no Melhoramento de Plantas Autgamas

F1

.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

F2

F3

F4

F5

F6

F7

F8 a F1 0

F1 1 a F1 2

FIGURA 9.1. Esquema do mtodo genealgico bsico ou pedigree (Briggs e Knowles,


1967).

GERAO F 4 - Conduz-se semelhana da gerao F 3 , porm


acentuando-se a seleo entre famlias. Embora algumas famlias sejam quase
homozigotas, o melhorista ainda seleciona, individualmente, plantas que se
destacam em cada uma delas.
GERAO F5 - O potencial de cada famlia j deve estar fixado pela
homozigose. Os plantios so feitos na densidade comercial. Faz-se a colheita em
todas as plantas de cada famlia, obtendo-se, assim, quantidade suficiente de
sementes para os ensaios de rendimento e avaliao da qualidade na gerao
F6. O sistema de plantio varia com o tipo de cultura, empregando-se fileiras simples
ou parcelas com duas ou trs fileiras. Ensaios preliminares de rendimento podem
ser iniciados em F5, com repeties, como critrio adicional de seleo.
109

Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos

GERAO F6 (ou F6 e F7) - Tambm aqui se faz a seleo entre famlias,


para eliminar aquelas comprovadamente inferiores. Avaliaes da qualidade podem
ser iniciadas nesta fase. Em outras situaes o material multiplicado para
avaliao em ensaios comparativos primeiramente, e, posteriormente, em ensaios
regionais, quando testemunhas comerciais podem ser includas nas avaliaes.
GERAES SEGUINTES - Correspondem aos ensaios de rendimento,
geralmente realizados em vrios locais, em trs ou quatro anos agrcolas. Este
procedimento permite uma avaliao da interao gentipos x ambientes. So
includas nos ensaios as variedades parentais e outras, tradicionalmente
cultivadas em cada rea ou regio. Tambm se avaliam as novas linhagens
quanto qualidade, ciclo cultural, resistncia ao acamamento, degrana, etc.
Gradativamente, podem eliminar-se algumas linhagens que no mostrarem
superioridade em diversos aspectos, principalmente quanto produo, em
relao s cultivares parentais ou s outras linhagens.
Ao final do processo, as melhores linhagens podem originar novas cultivares
melhoradas, cada linhagem dando origem a uma cultivar. Em alguns casos, quando
linhagens superiores se assemelharem em caracteres agronmicos considerados
de importncia, suas sementes podem ser misturadas para a constituio de
uma nova cultivar, desde que esse procedimento no comprometa a uniformidade
exigida pelos agricultores e consumidores.

9.2.2. Mtodo da populao, Massal ou Bulk


Inicia-se com o plantio, em rea suficientemente grande, de alguns
milhares de plantas, de acordo com a quantidade de sementes F2 disponveis.
A densidade de plantio a mesma dos plantios comerciais, pois no se seleciona
com o rigor do mtodo genealgico. Evita-se inclusive o plantio em espaamentos
maiores, pela tendncia que os gentipos heterozigotos tm de serem mais
vigorosos e exercerem maior competio com os homozigotos, produzindo maior
nmero de descendentes nessa condio.
A diferena bsica em relao ao mtodo genealgico que as sementes
de todas as plantas selecionadas, geralmente em nmero maior, so colhidas em
conjunto para produzir a gerao seguinte, prosseguindo-se do mesmo modo
at F6 ou F7 quando o grau de homozigose na populao consideravelmente
alto. Nas primeiras geraes procura-se selecionar para os caracteres de alta
herdabilidade, como porte e arquitetura de planta, e ciclo vegetativo. O mtodo
no adequado para a maioria das hortalias e para fruteiras, em que se exige
uniformidade do produto comercial, que deve ter caractersticas bem definidas.
110

Hibridao no Melhoramento de Plantas Autgamas

A partir da gerao F5 ou geraes mais avanadas, plantas individuais


so selecionadas e suas prognies passam a ser avaliadas em ensaios,
inicialmente preliminares e posteriormente avanados, incrementando-se o
nmero de locais e de repeties nos experimentos, para a seleo das melhores
linhagens. A partir da os procedimentos so semelhantes queles j descritos
para o mtodo genealgico. A Figura 9.2 ilustra a aplicao do mtodo.
F1

.. .. .. .. .. .. .. .. .. .. ..

F2

F3

F4

F5

F6

F7

F8 a F1 0

F1 1 a F1 2

FIGURA 9.2. Esquema do mtodo massal ou bulk , aps o cruzamento de duas


variedades de uma espcie autgama (Briggs e Knowles, 1967).
111

Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos

9.3. VARIAES DOS MTODOS CLSSICOS


9.3.1. Mtodo da descendncia de uma nica semente, ou SSD.
Conforme Fehr (1987), esse mtodo utilizado para conduzir as geraes
segregantes de populaes adaptadas a ambientes que no representam bem
aqueles para os quais o programa dirigido. Pode ser usado tanto para espcies
autgamas como para algamas. til quando o melhorista quer acelerar o
processo de endogamia antes de iniciar a avaliao de linhagens e ainda
apresenta a vantagem de exigir pequena rea para conduo das populaes
segregantes. Conforme Ramalho, Santos e Zimmerman (1993) no h motivo
para us-lo no melhoramento do feijoeiro no Brasil, pois para esta cultura
conseguem-se trs geraes por ano.
O mtodo SSD pode ser usado para atenuar problemas de amostragens
que ocorrem com o mtodo da populao. Consiste na coleta de uma semente
ou uma vagem, de cada planta, seguindo-se a semeadura, de modo que cada
planta contribua com o mesmo nmero de descendentes para a formao da
gerao seguinte. Assim, o efeito da seleo natural fica restrito s situaes
em que gentipos indesejveis no germinem ou que no produzam sementes.
Outra limitao do mtodo que a seleo artificial baseada no fentipo de
plantas individuais e no no desempenho de suas prognies.
So possveis trs procedimentos para o mtodo SSD:
a) Procedimento semente-nica. O procedimento clssico consiste em
colher uma nica semente de cada planta da populao, misturar as
sementes e semear a amostra para obter a gerao seguinte. O
procedimento repetido at o nvel desejado de homozigose. Plantas
so ento colhidas individualmente e as linhas derivadas destas so
ento avaliadas para os caracteres de interesse. Observa-se que nesse
processo o tamanho da populao decresce a cada gerao, pois
algumas sementes podem no germinar. Admite-se tambm que 30%
das plantas no produzam nem ao menos uma semente.
b) Procedimento cova-nica. Nesse processo cada planta F 2 ser
representada por sua prognie em cada gerao de endogamia. Na
primeira etapa so colhidas sementes F3 em cada planta F2. Na segunda
etapa conduzida uma cova para cada linha F2:3, e sementes F4 so
colhidas de cada cova. Isso repetido at o nvel desejado de
endogamia, ocasio em que plantas so colhidas individualmente.
112

Hibridao no Melhoramento de Plantas Autgamas

c) Procedimento sementes mltiplas. Misturam-se duas ou trs sementes


de cada planta colhida, em cada etapa. Parte guardada e parte
semeada. Repete-se a operao at a endogamia.

9.3.2. Mtodo massal dentro de famlias derivadas de F2.


Esse procedimento visa tambm melhorar a amostragem na conduo
da populao segregante, conforme Ramalho, Santos e Zimmerman (1993).
No melhoramento do feijoeiro colhem-se separadamente as sementes de cada
planta F2, desprezando-se os tipos fora de padro. Nas geraes F3, F4, F5 e F6
prognies derivadas das plantas F2 so avaliadas em ensaios com repeties.
Aps anlise conjunta dos resultados so escolhidas as melhores prognies.
Nas geraes F7 ou F8 so feitas selees dentro das prognies e em F9 estas
so novamente avaliadas. A dificuldade de uso do mtodo est na necessidade
de avaliaes em todas as etapas. Contudo, a seleo torna-se eficiente pelas
avaliaes em vrios ciclos. So necessrias poucas anotaes de genealogia,
restritas s plantas F2 que originaram as prognies.

9.3.3. Teste da gerao precoce


Este teste aplicado para identificar cruzamentos que possam gerar linhas
puras superiores nas prognies, em geraes iniciais de endogamia. Para isso
so feitas avaliaes j em F2. Fehr (1987) considera esse mtodo como um
meio de aumentar a proporo de linhas puras altamente produtivas em relao
aos esquemas convencionais de avaliaes.
Segundo o autor o mtodo consiste, inicialmente, na obteno de
sementes F2, que vo constituir populaes segregantes, as quais so avaliadas
quanto produtividade, em experimentos com repeties, Fehr (1987). Se a
quantidade de sementes F2 no for suficiente, deve ser feita sua multiplicao,
mantendo-se separadas as populaes. Assim, so obtidas sementes F3,
colhidas em mistura dentro de cada populao. Nesse caso so avaliadas
populaes F3, colhendo-se tambm sementes em mistura dentro de cada
populao. Na etapa seguinte repete-se o processo, avaliando-se as populaes
correspondentes. Na gerao F4 as plantas so colhidas individualmente. As
sementes obtidas vo constituir as linhas F4 : 5, as quais so avaliadas para os
caracteres de interesse do melhorista. Esse mtodo tem sido usado no
melhoramento da soja.
113

Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos

Esse mtodo de custo mais elevado, pois as linhas F2 avaliadas no


so suficientemente puras para serem usadas como cultivares. Os mesmos
testes poderiam ser usados para avaliar linhas em fase de endogamia mais
avanada. Outra desvantagem o tempo necessrio sua execuo, que
mais longo que aquele exigido pelo mtodo SSD, por exemplo.

9.4. SELEO RECORRENTE NO MELHORAMENTO DE


PLANTAS AUTGAMAS
Seleo recorrente a seleo sistemtica de indivduos superiores de
uma populao, seguida de sua recombinao para formar uma nova populao.
Conforme Fehr (1987) o processo consiste no desenvolvimento de uma
populao, sua avaliao e seleo dos indivduos superiores. Estes vo atuar
como progenitores na formao de uma nova populao para o ciclo de seleo
seguinte. Um ciclo completado toda vez que uma nova populao formada.
Em autgamas, em conseqncia do sistema de reproduo por
sucessivas autofecundaes, h um isolamento das prognies, no sendo
possvel aproveitar os alelos favorveis que esto em indivduos diferentes, a
no ser por novas hibridaes. por isso que a seleo recorrente constitui
importante tcnica de melhoramento.
Qualquer mtodo de seleo recorrente envolve a obteno das
prognies, sua avaliao e o intercruzamento das melhores. Assim, inicialmente
escolhe-se um grupo de cultivares ou linhagens que possuem os fentipos que
se pretendem recombinar. Em seguida, esses materiais so intercruzados,
obtendo-se a populao base ou de ciclo 0, isto , populao C0. Dessa
populao base so retiradas prognies (S1, S2, ... Sn), que so avaliadas. As
melhores so recombinadas para se obter a populao de ciclo 1, ou populao
C1. O processo continua at que as prognies obtidas mostrem o desempenho
desejado. A seleo aplicada ao longo do processo no deve ser excessivamente
intensa, para que a variabilidade gentica seja preservada.
Fehr (1987) prope o seguinte esquema de seleo recorrente:
Etapa 1. Plantas S0 de uma populao de intercruzamento (C0) so
autopolinizadas e colhidas individualmente. Parte das sementes S1 de cada
planta guardada para uso em intercruzamentos na Etapa 3 e parte semeada
para teste na Etapa 2;
Etapa 2. Linhas S0:1 so avaliadas em experimentos com repeties. As
linhas superiores so selecionadas;
114

Hibridao no Melhoramento de Plantas Autgamas

Etapa 3. Sementes S1 remanescentes so usadas para intercruzamento


das linhagens selecionadas. As sementes S0 obtidas desses cruzamentos
representam a populao de ciclo 1, ou seja, C0.
Modificaes desse esquema podem ser adotadas. Linhagens S1:2 podem
ser avaliadas e sementes podem ser coletadas por SSD. Uma etapa por ciclo
pode ser eliminada se cada linhagem puder ser selecionada e cruzada ao mesmo
tempo. Por outro lado, se o nmero de sementes por planta for insuficiente
para conduzir um experimento com repeties o nmero de etapas pode ser
aumentado. Nesse caso, deve-se conduzir uma linha de cada planta
selecionada. Colhem-se algumas plantas de cada linha, misturando-se as
sementes. Na gerao seguinte, sementes de cada linha so usadas para teste.
Aplicada a autgamas, a seleo recorrente possibilita que os gentipos
selecionados em uma populao sejam novamente intercruzados. Assim, uma
combinao genotpica que no ocorria antes pode vir a ser encontrada. Com
isto, atravs de ciclos sucessivos de seleo, aumenta-se a freqncia de alelos
desejveis, e conseqentemente, aumenta-se tambm a possibilidade de se
identificar uma ou mais linhas puras portadoras da maioria desses alelos.
A seleo recorrente possibilita tambm a recombinao de genes ligados,
como ressaltam Ramalho, Santos e Zimmerman (1993). Esses autores
verificaram que em feijo, quatro ciclos de seleo recorrente foram suficientes
para romper a ligao entre alelos para porte arbustivo e alelos para gros
pequenos, obtendo-se recombinantes desejveis.

115

Melhoramento Gentico de Plantas: Princpios e Procedimentos

116