La Fotosntesis

Introduccin
Dos de los principales procesos que llevan a cabo las plantas verdes
terrestres y en los cuales se utiliza directamente la energa del sol son
la transpiracin y la fotosntesis. En estos dos procesos se utilizan
grandes cantidades de energa lumnica, pero solo en la fotosntesis
se almacena grandes cantidades de este tipo de energa para su
futuro consumo.
La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a
la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las
plantas, en el medio terrestre. De hecho, cada ao los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica alrededor de
100.000 millones de toneladas de carbono.
El conocimiento bsico de este proceso es esencial para entender las
relaciones entre los seres vivos y la atmsfera as como el balance de
la vida sobre la tierra. Definicin

La Fotosntesis es el proceso fsico-qumico (en esencia de xidoreduccin) por el cual plantas, algas, bacterias fotosintticas y
algunos protistas como diatomeas utilizan la energa de la luz solar
para sintetizar compuestos orgnicos.
Aunque en algunos microorganismos fotosintticos el proceso es algo
diferente, la fotosntesis en las plantas consiste bsicamente en la
produccin de una sustancia orgnica (un glcido sencillo) a partir de
molculas inorgnicas (el dixido de carbono como sustrato a reducir,
y el agua como dador de electrones que se oxida), mediante el
aprovechamiento de la energa lumnica (que queda almacenada
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como energa qumica dentro de la molcula sintetizada) y con

desprendimiento de oxgeno.
El proceso que conlleve a la liberacin de oxgeno molecular y la
utilizacin de dixido de carbono atmosfrico para la sntesis de
compuestos orgnicos se le denomina fotosntesis oxignica (plantas,
algas y algunos tipos de bacterias fotosintticas). Sin embargo,
algunos tipos de bacterias utilizan la energa de la luz para formar
compuestos orgnicos pero no producen oxgeno. En este caso se
habla de fotosntesis anoxignica.
Desde el punto de vista evolutivo, la aparicin de la fotosntesis
oxignica supuso una verdadera revolucin para la vida sobre la
tierra: cambi la atmsfera terrestre enriquecindola, hecho que
posibilit la aparicin de organismos que utilizan el oxgeno para vivir.

Cloroplastos

La fotosntesis en las plantas verdes se realiza en los cloroplastos.

En las hojas y en los tallos verdes de las plantas se encuentra el
parnquima clorofiliano, tejido que presenta en sus clulas
cloroplastos en nmero variable.
Los cloroplastos son plastidios, orgnulos celulares que solo aparecen
en las clulas eucariotas vegetales.
Los plastidios se clasifican en razn de su coloracin y su funcin.

Cloroplastos:
Especialmente adaptado a la fotoconversin de la energa. Son
verdes en razn de la clorofila que contienen. Son los
portadores de la fotosntesis.
Cromoplastos:

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Contienen carotenoides, por lo que su color vara del amarillo al

naranja. Contribuyen a la coloracin de los rganos vegetales.
Leucoplastos:
No contiene pigmentos y se encuentran en las clulas de los
tejidos sin clorofila. Pueden almacenar protenas o almidn.

Los cloroplastos estn rodeados por dos membranas

La membrana externa permeable a pequeas molculas e

iones.
La membrana interna, que rodea al estroma y contiene las
enzimas solubles

Existen 3 compartimentos separados en el interior de los cloroplastos.

El espacio intermembrana
El estroma
El espacio tilacoidal

Donde se encuentran vesculas llamadas tilacoides, que apiladas

forman agrupamientos denominados granas, relacionadas entre s por
las lminas intergrana o lamelas.
El estroma contiene ADN de forma circular, ARN-m, ARN-t y ribosomas
(en parte son genticamente autrquicas y capaces de sintetizar
protenas).

Pigmentos

Todos los organismos con capacidad fotosinttica contienen uno o

ms pigmentos capaces de absorber radiacin visible que
desencadena las reacciones fotoqumicas de la fotosntesis.
El trmino 'pigmento' es utilizado para describir una molcula que
absorbe luz y presenta un color. Las plantas contienen una gran
variedad de pigmentos que dan lugar a los colores que en ellas
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observamos. Los pigmentos fotosintticos son los nicos que tienen la

capacidad de absorber la energa de la luz solar (a travs de sus
sistemas de enlaces dobles conjugados) y hacerla disponible para el
mecanismo fotosinttico. Se clasifican en:

Pigmentos fotosintticos primarios

Pigmentos auxilares (pigmentos accesorios)

Los
pigmentos
fotosintticos
primarios
estn directamente
involucrados en el proceso qumico de la fotosntesis. Son:

Clorofila A (plantas superiores)

Bactericlorofila (bacterias)

Los pigmentos auxilares (pigmentos accesorios) no son componentes

directos de la cadena de reacciones fotoqumicas, sino que aumentan
su efectividad atrapando cuantos lumnicos. Son:

Clorofila B,
Carotenoides (Carotenos y Xantofilas)
Biliproteinas (Ficocianina y Ficoeritrina)

Para que el proceso fotosinttico ocurra lo primero que tienen que

hacer los organismos es captar la luz. Los pigmentos fotosintticos se
organizan, se colocan, en una membrana:

Membrana plasmtica en bacterias.

Membrana tilacoidal de los cloroplastos de cianobacterias, algas
y plantas.

Adems de agruparse
fotosistemas.

en

sistemas

funcionales

denominados

Cuando los pigmentos Clorofila A, Clorofila B y algunos carotenoides

son irradiados con luz visible, absorben la mayor parte de las
porciones rojo y azul del espectro y reflejan la porcin verde (por esto
el ojo humano las percibe en color verde).
La capacidad de las clorofilas y los carotenoides para absorber la luz
del sol y utilizarla de manera efectiva est relacionada con su
estructura molecular y su organizacin dentro de la clula.
Ciertos pigmentos se pueden extraer de los organismos que los
contienen con alcohol o con disolventes orgnicos.
Pero las propiedades de los pigmentos fotosintticos in vivo, es decir,
en los tilacoides en el caso de plantas, difieren de sus caractersticas
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en solucin quedando este hecho reflejado en los espectros de

absorcin.

Tipos de pigmentos y clase de luz absorbida

Pigmento

Localizacin

Luz absorbida

Clorofila A

Todas las plantas

verdes

Roja y azul-violeta

Clorofila B
Clorofila C
Clorofila D

Plantas verdes
Algas morenas y
Diatomeas
Algas rojas

Roja y azul-violeta
Roja y azul-violeta
Roja y azul-violeta

Plantas etioladas

Infrarroja y azulvioleta

Bacterias prpura

Infrarroja y azulvioleta

Bacterioviridina

Bacterias verdes
sulfurosas

Infrarroja y azulvioleta

Ficocianina

Algas verde-azul y
algas rojas

Rojo naranja

Ficoeritrinas

Algas verde-azul y
algas rojas

Verde

Carotenoides

La mayoria de las
plantas y bacterias

Azul, verde-azul

Protoclorofila
Bacterioclorofila

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Clorofila

Son pigmentos verdes cuya estructura consta de dos partes: un

sistema de cuatro heterociclos de cinco vrtices que rodean a un
tomo de Mg cuya funcin es absorber luz, coordinado por los cuatro
nitrgenos internos de los heterociclos y una cadena hidrfoba de fitol
(grupo carboxlico del cuarto heterociclo) cuya funcin es mantener la
clorofila integrada en la membrana fotosinttica. Los distintos
sustituyentes de estos anillos dan lugar a los diferentes tipos de
clorofilas.

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Pierre Joseph Pelletie

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Joseph Bienaim Caventou

La clorofila fue descubierta en 1817 por los qumicos franceses

Pelletier (17881842) y Caventou (17951877), que consiguieron
aislarla de las hojas de las plantas. Pelletier introdujo los mtodos,
basados en la utilizacin de disolventes suaves, que permitieron por
primera vez aislar no slo la clorofila, sino sustancias de gran
importancia farmacolgica como la cafena, la colchicina o la quinina.

Experimento de Pelletier

Las clorofilas aparecen insertas en la membrana, a las que se anclan

por la cadena lateral constituida por un resto de fitol, asociadas a
protenas y otros pigmentos, con los que forman los fotosistemas.
Cada fotosistema contiene alrededor de 200 molculas de clorofila,
adems de pigmentos auxiliares, con los que constituye la llamada
antena.
Las clorofilas tienen tpicamente dos picos de absorcin en el espectro
visible, uno en el entorno de la luz azul (400-500 nm de longitud de
onda), y otro en la zona roja del espectro (600-700 nm); sin embargo
reflejan la parte media del espectro, la ms nutrida y correspondiente
al color verde (500-600 nm). Esta es la razn por la que las clorofilas
tienen color verde y se lo confieren a los organismos, o a aquellos
tejidos, que tienen cloroplastos activos en sus clulas, as como a los
paisajes que forman.
Cuando una molcula de pigmento, por ejemplo clorofila, absorbe un
cuanto de luz, su contenido energtico se incrementa en proporcin a

la cantidad de cuanto lumnico. Debido a la energa captada, la

molcula de pigmento pasa de un estado fundamental a un estado
excitado. Esta excitacin consiste en que, con ayuda de la energa
lumnica absorbida, un electrn es elevado a un orbital de mayor
energa, colocndose en un estado energticamente ms rico (esto
es, capaz de producir ms trabajo).
Los estados excitados son inestables. Tienen tendencia a volver al
estado de menor energa (es decir, al estado fundamental). La
duracin de un estado excitado es tanto ms corta, cuanto mayor
haya sido la cantidad de energa absorbida por l. La clorofila A
absorbe cuantos luminicos azules y rojos. Esto quiere decir que
podemos esperar dos estados de excitacin que corresponden en su
contenido energtico a los cuantos de luz azules y/o rojos.
Parte de la energa luminosa absorbida por clorofilas y carotenoides
se almacena al final del proceso fotosinttico como energa qumica.
La mayora de los pigmentos actan como una antena captando la luz
y transfiriendo la energa (proceso fsico) al centro de reaccin al que
estn asociados y donde se transfieren electrones desde la clorofila a
una molcula aceptora de electrones (proceso qumico).

Los pigmentos en el complejo antena estn ordenados de manera que

canalizan la energa absorbida hacia el centro de reaccin (CR).

Fotosistemas
Los fotosistemas son los centros donde se agrupan los pigmentos
fotosintticos, como la clorofila, entre otros.
Existen dos complejos fotoqumicos denominados Fotosistema I (PSI),
rico en clorofila a y Fotosistema II (PSII) rico en clorofila b, en los que
tienen lugar las reacciones iniciales de almacenamiento de energa. Si
ambos fotosistemas funcionan en serie se producen dos reacciones
fotoqumicas en serie. El PSI absorbe luz del rojo lejano de 700nm
(longitudes de onda superiores a 680 nm), produce un reductor fuerte
capaz de reducir NADP+ y un oxidante dbil. El PSII absorbe luz del
rojo de 680nm, produce un oxidante muy fuerte capaz de oxidar al
agua y un reductor ms dbil que el producido por el PSI. En la figura
se muestra un esquema de estas propiedades que se conoce como
esquema en Z, implica ambos fotosistemas y explica las reacciones
fotoqumicas que ocurren en los organismos fotosintticos que
generan oxgeno. Ambos fotosistemas son fsica y qumicamente
diferentes, contienen cada uno su complejo antena y su centro de
reaccin, y estn unidos por una cadena de transporte electrnico.

Adems de PSII y PSI, englobados en la membrana tilacoidal se

encuentran tambin otros dos complejos proteicos: el complejo
citocromo b6f y la ATP sintasa.

Mecanismos

Puede considerarse como un proceso de tres fases:

Absorcin de la luz y retencin de energa lumnica

Conversin de energa lumnica en potencial qumico
Estabilizacin y almacenaje del potencial hdrico

El proceso completo de la fotosntesis se aplica frecuentemente con

palabras simples, o se representa con ecuaciones sencillas, pero en
realidad el proceso total es muy complejo. An no se ha determinado
con precisin y hay duda sobre algunos procesos complejos
relacionados con la fotosntesis.
La fotosntesis es un proceso formado por reacciones en cadena, las
cuales pueden sumarizarse con la siguiente ecuacin:

6 CO2 +12 H 2 OC6 H 12 O6 +6 H 2 O+6 O2

Como puede verse, seis molculas de dixido de carbono reaccionan
con doce molculas de agua para producir una molcula de glucosa,
seis molculas de agua y seis molculas de oxgeno.
Durante muchos aos se crey que la fuente de oxigeno liberado era
el dixido de carbono. Sin embargo, cuando se descubri el uso de
elementos trazadores radioactivos pudo conocerse el camino que
seguin los atomos de oxigeno durante la sntesis de compuestos de
carbohidratos. Al usar agua enriquecida con el isotopo pesado de
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oxigeno ( O ), se descubri que el agua era la fuente del oxgeno

gaseoso liberado en la fotosntesis. Este descubrimiento fue un gran

avance en el estudio de la fotosntesis y tambin evidencio que la luz
es la fuente de la energa necesaria para separar las molculas de
agua, que producen iones de hidrogeno (con electrones asociados)
ms oxigeno gaseoso. En nuestro planeta, la fuente primaria de
oxigeno atmosfrico es el agua; el agua lo libera mediante la
actividad fotosinttica de las plantas, con lo que se pone de
manifiesto nuestra dependencia de ellas.
La reaccin fotosinttica es fuertemente endotrmica, ya que
requiere energa lumnica para llevarse a cabo. Se ha determinado
que 114 000 calorias (114 kcal) de energa por cada 44 (1 Mol) de
dixido de carbono cambian a carbohidratos. En la naturaleza, la luz
del sol proporciona la energa necesaria, aunque debe aclararse que
las plantas capturan solo una pequea cantidad de energa total del
sol.
Por conveniencia, el proceso fotosinttico se separa en dos partes: en
la primera, en la reaccin lumnica (reaccin Hill), la planta recibe la
energa en forma de luz y la usa para reducir nicotinamida adenida
dinucletido fosfato (NADP+) a NADPH, el cual puede aceptar energa.
Otro compuesto importante en la trasferencia de energa es el
llamado adenosin trifosfato (ATP). En la segunda parte de la
fotosntesis ocurre la llamada reaccin de la fase oscura (o de Calvin),
en la que el carbn tomado en el interior de las hojas en forma de
CO2 del aire acepta la energa, se reduce para formar los
carbohidratos.
Durante la fotosntesis, el agua se separa en iones de hidrogeno y
oxigeno; por otro lado, este se separa del dixido de carbono y los
tomos de hidrogeno del agua, con sus electrones asociados, se
recombinan con el carbn para formar los azucares.

El mecanismo completo de la fotosntesis se compone de dos partes

bien diferenciadas.

Fase Luminosa
En la primera etapa (las reacciones dependientes de la luz) o fase
luminosa, la luz incide en las molculas de clorofila a que estn
empaquetadas en una ordenacin especial, en las membranas
tilacoidales.
Durante esta fase luminosa tiene lugar la fotlisis del agua que se
descompone segn la reaccin:

La fotlisis es la ruptura de enlaces qumicos por causa de energa

radiante. Se llama fotlisis o fotolisis, fotodisociacin, o
fotodescomposicin a la disociacin de molculas orgnicas
complejas por efecto de la luz, y se define como la interaccin de uno
o ms fotones con una molcula objetivo. Es el proceso en el que se
basa la fotosntesis.
Los electrones de la clorofila a son lanzados a niveles energticos
superiores, y las molculas de clorofila a se oxidan.

En una secuencia de reacciones, la energa que llevan estos

electrones se usa para formar ATP a partir del ADP y para reducir
NADP+.
Las molculas de agua se escinden en esta etapa para dar electrones
que se usan para sustituir los que son liberados por la clorofila a,
generando la liberacin de oxgeno
Durante la fase luminosa de la fotosntesis se utiliza la energa de los
fotones para generar electrones de alta energa.
Estos electrones son utilizados directamente para convertir el NADP+
a NADPH e indirectamente, por medio de una cadena de transporte
de electrones, para generar una fuerza protn motriz a travs de una
membrana.
Un producto colateral de estas reacciones es la generacin de O2.
La fuerza protn motriz conduce a la sntesis de ATP mediante la
actividad de una ATP sintasa homloga a la que encontramos al
estudiar la fosforilacin oxidativa.
Durante la fase oscura, el NADPH y el ATP, formados durante las
reacciones luminosas, impulsan la reduccin del CO2 hacia la
formacin de compuestos orgnicos ms tiles

Fase Oscura
En la segunda etapa de la fotosntesis (las reacciones independientes
de la luz) o fase oscura, el ATP y el NADPH, formados durante la
primera etapa, se usan para reducir el dixido de carbono a un
glcido sencillo.
La energa qumica, temporalmente almacenada en las molculas de
ATP y NADPH, se transfiere a molculas diseadas para el transporte
y el almacenaje en las clulas del alga o en el cuerpo de la planta.
Al paso del tiempo, se forma una cadena carbonada con la cual
pueden fabricarse otros compuestos orgnicos necesarios.
Esta incorporacin de dixido de carbono en forma de materia
orgnica, se denomina fijacin del carbono, y se produce en el
estroma del cloroplasto.

CO2
El CO2 se encuentra en la atmsfera, desde donde se traslada por
difusin (siguiendo un camino inverso al del vapor de agua durante la

transpiracin), a travs del ostiolo hasta las paredes del mesfilo, y

desde ah llega hasta los cloroplastos.
Este flujo es directamente proporcional a la diferencia de
concentraciones de CO2 e inversamente proporcional a la resistencia
que el camino oponga.
La diferencia de concentraciones se establece entre la atmsfera,
cuya proporcin de CO2 es 0.03 %, y el cloroplasto, donde el CO2 va
siendo transformado por fotosntesis en otros compuestos y no llega a
acumularse en forma significativa.
De las diversas resistencias a la difusin, la ms relevante es la
estomtica: si los estomas se cierran (debido a un dficit hdrico, por
ejemplo) el CO2 no llegar al cloroplasto y la fotosntesis se
interrumpir.
Para entender cmo los organismos pueden capturar la energa solar
y almacenarla en energa qumica, debemos primero revisar las
caractersticas de la propia luz.

Factores externos que influyen en el proceso de la

Fotosntesis
Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a
la conclusin de que la temperatura, la concentracin de
determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y
oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos
factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento
fotosinttico de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en

un intervalo de temperaturas. Dentro de l, la eficacia del
proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura,
como consecuencia de un aumento en la movilidad de las
molculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en
la que se sobreviene la desnaturalizacin enzimtica, y con ello
la disminucin del rendimiento fotosinttico.
La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad
luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosinttico
aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de
carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir
del cual el rendimiento se estabiliza.
La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin
de oxgeno en el aire, menor es el rendimiento fotosinttico,
debido a los procesos de fotorrespiracin.
La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a
desarrollar su vida dentro de un intervalo de intensidad de luz,
por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los que se
sobreviene la foto-oxidacin irreversible de los pigmentos

fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas

C4 (adaptadas a climas secos y clidos) manifiestan un mayor
rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin
lumnica.
El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven
una mayor produccin fotosinttica cuanto mayor sea el
nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que
necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad.
La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de
vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosinttico.
Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de
agua, cerrando los estomas para evitar su desecacin,
dificultando de este modo la penetracin de dixido de carbono.
Adems, el incremento de la concentracin de oxgeno interno
desencadena la foto-respiracin. Este fenmeno explica que en
condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean ms
eficaces que las C3.
El color de la luz: la clorofila a y la clorofila b absorben la
energa lumnica en la regin azul y roja del espectro, los
carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y
las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la
energa a las molculas diana. En las cianofceas, que si poseen
estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la
sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la
sntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda
superase los 680 nm, no acta el fotosistema II con la
consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al existir
nicamente la fase luminosa cclica.

Factores internos que influyen en el proceso de la

fotosntesis:

Se deben principalmente a la estructura de la hoja, es decir, en las

hojas influye el grosor de la cutcula, la epidermis, el nmero de
estomas y los espacios entre las clulas del mesfilo. Estos factores
influyen directamente en la difusin del CO2 y O2 y tambin en la
prdida de agua.
Cuando la actividad fotosinttica es alta se produce mucha glucosa, la
cual es almacenada como almidn en los cloroplastos, esto inhibe las
reacciones fotosintticas.