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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO

INSTITUTO DE BIOLOGIA
CINCIAS BIOLGICAS

EFEITO DA SAZONALIDADE SOBRE A CONDIO CORPREA DE


MORCEGOS DA SUBFAMLIA GLOSSOPHAGINAE NO ESTADO DO RIO DE
JANEIRO

Elaborado por
LORENA DE OLIVEIRA TABOSA

Orientador
DR. CARLOS EDUARDO LUSTOSA ESBRARD

SEROPDIA, 2014

LORENA DE OLIVEIRA TABOSA


DR. CARLOS EDUARDO LUSTOSA ESBRARD

EFEITO DA SAZONALIDADE SOBRE A CONDIO CORPREA DE


MORCEGOS DA SUBFAMLIA GLOSSOPHAGINAE NO ESTADO DO RIO DE
JANEIRO

Monografia apresentada como requisito


parcial para obteno do ttulo de Bacharel
em Cincias Biolgicas do Instituto de
Biologia da Universidade Federal Rural do
Rio de Janeiro

FEVEREIRO, 2014

No to mandei eu? Esfora-te, e tem bom nimo;


no temas, nem te espantes; porque o Senhor teu
Deus contigo, por onde quer que andares.
(Josu 1:9)

III

Agradecimentos
Agradeo primeiramente e acima de tudo a Deus, por ter cuidado de mim e me
sustentado em todos os momentos, at os mais difceis, em que pensei que no fosse
conseguir. A Ele toda honra, toda glria e todo louvor. Obrigada, Senhor, por Seu amor
e por sua fidelidade infinita. Obrigada por me trazer sua proviso, sua paz, sua alegria,
por ter recebido todos os louvores em forma de canes que eu ofereci ao Senhor aqui e
por toda a minha vida.
Agradeo minha me, meu exemplo, minha amiga, que sempre fez de tudo por
mim, pra me ver feliz, que suportou e suporta a dor da distncia em prol do meu futuro
e da realizao dos meus sonhos, que no deixa de orar por mim e de buscar a Deus por
minha vida. Eu te agradeo por todos os momentos felizes que passamos juntas e por
todo o amor que a senhora me d. A senhora sabe que eu te amo muito!
Agradeo ao meu pai, por sempre me dizer pra eu nunca desistir em meio a
qualquer circunstncia e a adorar a Deus e depender do Esprito Santo em todos os
momentos. s minhas irms, Priscila e Jackeline, por sempre me apoiarem, se
orgulharem de mim e me amarem. Aos meus cunhados, Edilar e Luciano, por me
alegrarem tanto, simplesmente por serem meus amigos, me dando apoio em todos os
momentos. minha prima/irm Brunella, por me ensinar desde pequena a amar a
natureza. A todos os meus familiares, que mesmo de longe estiveram perto de mim. Eu
amo muito a todos vocs. O apoio e seus conselhos sempre foram muito importantes em
minha vida. A distncia, s vezes, parece um pouco injusta, mas logo vemos que tudo
tem um propsito, o melhor propsito, que Deus tinha para todos ns.
Agradeo ao meu amor, meu namorado, meu futuro esposo, Carlos Henrique.
Voc um presente de Deus em minha vida. Obrigada por me amar tanto, me fazer
feliz, ter estudado comigo at para minha prova de mestrado e por todas as outras coisas
que voc faz no dia-a-dia, em cada minuto e que me encantam cada vez mais. Eu te amo
muito!
Agradeo ao meu orientador, Carlos Esbrard. Voc nos assustou e quase te
perdemos. Mas Deus te trouxe de volta, para os seus "filhos" no mais quase rfos.
Obrigada por vir Rural s pra me acalmar, rs. Obrigada por me chamar de filha. Eu
nunca vou esquecer! Voc uma das pessoas mais brilhantes que j conheci.
Agradeo aos meus amigos do alojamento: Camila, Marina, Rafael, Letcia,
Stephanie, Cleidy, Matheus, Sara, Sabrina, Caio e Silvia. Saibam que por esses anos de
IV

convivncia, alguns por pouco, outros por muito tempo, nunca me esquecerei de vocs,
do alojamento feminino F5-508. Esse lugar j faz parte da minha histria junto com
todos vocs. Obrigada meninas (Marina, Cleidy, Letcia e Stephanie), pela amizade, por
me ouvirem, me aconselharem e por terem sorrido e chorado comigo.
Aos meus amigos de turma: Mel, Teren, Luan, Carol, Theany, William. Vocs
nem imaginam o quanto foram especiais em minha vida. Acho que no poderia ter
entrado em uma turma melhor.
Aos meus amigos de curso ou no, alm da minha turma: Danilo, Djavan,
Raphael, Yudi, Buda, Pr. Ademilson, Edicarlos, Vini, todos da Aliana Bblica
Universitria, Capelania Evanglica, Alfa e mega, meninas do Papo de Mulher V e
Coral da Rural. Apesar de quase no ver mais alguns de vocs, saibam que sempre
estaro em meu corao.
Aos meus irmos do LADIM: Ayesha, Egon, Jlia, Luciana (Lu), Luiz (quase do
LADIM tambm, rs), Mara, Stfani, Theany e William. Obrigada por todos os
momentos felizes que vocs me proporcionaram. Cada um de vocs tem um espao no
meu corao. Vocs so uma bno em minha vida. Deus me deu os melhores amigos
que algum poderia ter. Agradeo Lu, Luiz e William, em especial por terem me
orientado em meus relatrios enquanto aguardvamos a volta do Esbrard.
A todas a pessoas do LADIM, que convivi e convivo e que tambm so meus
grandes amigos: Amanda, Lorena, Gustavo (Gugu), Gustavo (Fanfa), Bruna, Thaisa,
Letcia, Diogo, Cadu, Natlia, Shery e todos os que j passaram por l e ajudaram em
todas as coletas que utilizei em meu trabalho desde 1990 at agora. Sem vocs, esse
trabalho no seria possvel.
Agradeo a todos os meus amigos, meus irmos, que conheci na Rural e que vou
levar para o resto de minha vida. A todos vocs que j citei acima pelo apoio, pelas
risadas, pelo respeito, carinho, ateno, por todos os momentos em que chorei de rir ou
por chorar mesmo e vocs estavam perto de mim. Agradeo a todas as pessoas que
oraram por mim, que me apoiaram, que se orgulharam de mim, que deixaram-se usar
por Deus pra me dar palavras de nimo. Aos irmos, da minha igreja ou no, que
sempre sorriram com um sorriso sincero quando me viam.
Agradeo Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, minha universidade
do corao, onde aprendi muito, por tudo o que me proporcionou durante minha
graduao. banca examinadora da minha monografia: professores Dr Alexandra
Pires, Dr Patrcia Alves Abrunhosa, Dr. Hlio Ricardo da Silva e Dr. Carlos Eduardo
Lustosa Esbrard. Obrigada por terem aceitado meu convite de boa vontade.
V

Coordenao do curso de graduao em Cincias Biolgicas e a todos os professores


que fizeram parte da minha formao. Aos CNPq e FAPERJ pelo apoio financeiro. Ao
professor Hlio, por me emprestar seu livro, Daniela Dias, pela ajuda com os contatos
e o artigo sobre o grupo estudado em meu trabalho, ao Isaac Passos, por ter, com tanta
ateno, cedido suas fotografias, ao Andr Pol, tambm por ter me ajudado com sua
fotografia. Ayesha, pelos artigos sobre o meu tema, dentre outras coisas que me
ajudaram tanto em minha monografia. Lu, por ter me ajudado com os lindos mapas.
Ao Egon (meu grande amigo), por ter me ajudado com a traduo do resumo. Thaisa,
por seu trabalho com as coordenadas das localidades, que facilitaram, e muito, o meu
trabalho. Agradeo ao Sistema de Monitoramento Agrometeorolgico (AGRITEMPO)
e ao Instituto Nacional de Meteorologia (INMET) pelas informaes e dados
meteorolgicos. A todos os proprietrios e funcionrios responsveis pelas reas
amostradas. Ao IBAMA e ao SISBIO, pela permisso de captura dos morcegos.
Agradeo aos morcegos, sim, aos morcegos, por terem aparecido aos poucos em
minha vida e me encantado de tal forma que, cada vez mais, tenho a certeza de que
Deus se revela atravs da natureza.

VI

Resumo
A condio corprea pode indicar o grau de bem estar fsico dos animais, pois
influencia nos aspectos fisiolgicos, reprodutivos, taxas de sobrevivncia, dentre outros
parmetros na histria de vida de um indivduo e tem sido amplamente utilizada em
estudos ecolgicos. Em morcegos, tem grande importncia no desenvolvimento sexual e
pode ser influenciada pela sazonalidade, disponibilidade de alimentos e poca
reprodutiva. Este trabalho tem como objetivo analisar o efeito da sazonalidade sobre a
condio corporal de Anoura caudifer, Anoura geoffroyi, Glossophaga soricina e
Lonchophylla peracchi no Estado do Rio de Janeiro. Foram analisados dados de 29
localidades no estado, amostradas entre agosto de 1990 e outubro de 2013 pelo
Laboratrio de Diversidade de Morcegos (UFRRJ). As condies corpreas foram
obtidas dividindo-se a massa corprea (g) pelo comprimento do antebrao (mm) e
separadas ms a ms para todos os indivduos adultos, para os machos e para as fmeas.
A poca do ano considerada seca compreendeu os meses de maio a setembro e a mida,
de outubro a abril. As espcies analisadas ocorreram em nmero semelhante entre as
pocas seca e chuvosa, com exceo para fmeas de A. geoffroyi, se apresentando em
maior nmero na poca chuvosa. No entanto, foi observado que fmeas em reproduo
so capturadas em maior quantidade nos meses mais quentes e chuvosos. Dentre as
quatro espcies analisadas, somente em A. caudifer foi observado o efeito da
sazonalidade sobre sua condio corprea, mostrando que, espcies de hbito alimentar
mais generalista, so beneficiadas em pocas de escassez de recursos alimentares e que
estudos levando em conta a condio corprea so importantes quando analisados
juntamente com a poca reprodutiva, a variao na disponibilidade de alimento, alm
das variaes climticas.

Palavras-chave: Chiroptera, Sudeste do Brasil, nectarvoros, condio corporal,


estacionalidade

VII

Abstract

Body condition can indicate the level of physical welfare of the animals, as it influences
the physiological, reproductive characteristics, survival rates, among other parameters
on the life history of an individual and has been widely used in ecological studies. For
bats studies, it has a great importance in the sexual development of individuals and can
be influenced by seasonality, availability of food and mating season. The objective of
this project is to analyze the effect of seasonality on body condition in Anoura caudifer,
Anoura geoffroyi, Glossophaga soricina and Lonchophylla peracchi in the State of Rio
de Janeiro. Data from 29 localities in the state, sampled between August 1990 and
October 2013 by the Laboratory for Diversity of Bats (UFRRJ) were analyzed. The
body conditions were obtained by dividing body mass (g) by the forearm length (mm),
and separated by month for all adults, the males and females. The period considered dry
were the months from May to September and wet, from October to April. The species
analyzed were similar in between the dry and rainy seasons, except for females of A.
geoffroyi number, appearing in greater numbers in the rainy season. However, it was
observed that breeding females are captured in greater quantities in the warmer and
wetter months. Among the analyzed species, only in A. caudifer the effect of seasonality
on their body condition was observed, showing that species of generalist feeding habits,
are benefited in times of scarcity of food resources and studies taking into account the
body condition are important when analyzed together with the reproductive season, the
variation in food availability, in addition to climatic variations.

Keywords: Chiroptera, Southeastern Brazil, nectar, body condition, seasonality

VIII

Sumrio

1. Introduo

13

2. Objetivo

15

3. Metodologia

15

3.1. rea de estudo

15

3.2. Espcies Estudadas

18

3.2.1. Anoura caudifer (E. Geoffroyi, 1818)

18

3.2.2. Anoura geoffroyi Gray, 1838

19

3.2.3. Glossophaga soricina E. Geoffroyi, 1818

20

3.2.4. Lonchophylla peracchi, Dias et al., 2013

21

3.3. Obteno dos dados

22

3.4. Anlise dos dados

23

4. Resultados e Discusso

26

4.1. Anoura caudifer

27

4.2. Anoura geoffroyi

28

4.3. Glossophaga soricina

29

4.4. Lonchophylla peracchi

31

4.5. Influncia da sazonalidade sobre o nmero de capturas

32

4.6. Influncia da sazonalidade sobre a condio corprea

35

5. Concluso

37

6. Referncias Bibliogrficas

38

IX

Lista de Tabelas
Tabela 1 - Localidades amostradas no Estado do Rio de Janeiro, de agosto de 1990 a 17
outubro de 2013, listadas em ordem crescente de altitude. N indica a posio da
localidade no mapa da Figura 5.
Tabela 2 - Presena (1) e ausncia (0) de Anoura caudifer, Anoura geoffroyi, 26
Glossophaga soricina e Lonchophylla peracchi nas 29 localidades amostradas entre
agosto de 1990 a outubro de 2013, no Estado do Rio de Janeiro.
Tabela 3 - Capturas de indivduos das espcies Anoura caudifer e Anoura geoffroyi, 32
separadas entre as pocas seca e mida e os resultados estatsticos a respeito do efeito
da sazonalidade sobre nmero de capturas.
Tabela 4 - Capturas de indivduos das espcies Glossophaga soricina e Lonchophylla 34
peracchi, separadas entre as pocas seca e mida e os resultados estatsticos a respeito
do efeito da sazonalidade sobre nmero de capturas.
Tabela 5 - Regresso mltipla entre a pluviosidade acumulada e a temperatura mdia 35
com o total de fmeas ativas reprodutivamente em A. geoffroyi, A. caudifer e G.
soricina.
Tabela 6 - Resultados para o Teste t de Student a respeito do efeito da sazonalidade 36
sobre a condio corprea de Anoura caudifer, Anoura geoffroyi, Glossophaga
soricina e Lonchophylla peracchi no estado do Rio de Janeiro.
Tabela 7 - Resultados para o Teste t de Student a respeito do efeito da sazonalidade 36
sobre a condio corprea de machos e fmeas de Anoura caudifer, Anoura geoffroyi,
Glossophaga soricina e Lonchophylla peracchi, analisados separadamente, no estado
do Rio de Janeiro.

Lista de Figuras
Figura 1 - Localidades amostradas no estado do Rio de Janeiro, de agosto de 1990 a 16
outubro de 2013. Acima, no canto esquerdo, est o mapa da Amrica do Sul,
destacando a regio Sudeste do Brasil. Localidades: 1. Parque Estadual do Desengano,
2. Restinga de Jurubatiba, 3. Silva Jardim, 4. Reserva Biolgica Poo das Antas, 5.
Reserva Ecolgica de Guapiau, 6. Reserva Biolgica de Araras, 7. Parque Estadual do
Graja, 8. Reserva dos Trapicheiros, 9. Parque da Catacumba, 10. Parque Henrique
Lage, 11. Jardim Botnico do Rio de Janeiro, 12. Parque Natural Municipal Penhasco
Dois irmos, 13. Parque Natural Municipal da Cidade, 14. Macio da Tijuca, 15.
Parque Chico Mendes, 16. Santurio da Vida Silvestre Serra da Concrdia, 17. Ponte
Coberta, 18. Cacaria, 19. Ilha de Jaguanum, 20. Ilha da Marambaia, 21. Muriqui, 22.
Santa Brbara, 23. Sahy, 24. Hotel Portobello, 25. Conceio de Jacare, 26. Reserva
Rio das Pedras, 27. rea de Relevante Interesse Ecolgico Floresta da Cicuta, 28. Ilha
da Gipia e 29. Praia do Sono.
Figura 2 - Espcime de Anoura caudifer. Foto cedida por Dr. Issac Passos Lima 18
(LABMAM/UFRRJ).
Figura 3 - Espcime de Anoura geoffroyi. Foto cedida por Me. Andr Pol.

20

Figura 4 - Espcime de Glossophaga soricina. Foto cedida por Dr. Issac Passos Lima 21
(LABMAM/UFRRJ).
Figura 5 - Espcime de Lonchophylla peracchi. Foto cedida por Dr. Issac Passos Lima 21
(LABMAM/UFRRJ).
Figura 6 - Estaes meteorolgicas existentes no estado do Rio de Janeiro. No canto 23
esquerdo, acima, encontra-se o mapa da Amrica do Sul, detalhando a regio sudeste
do Brasil. Estaes nas quais foram obtidas Normais Climatolgicas de 1983 a 2013: 1.
Campos (automtica), 2. Maca (automtica), 3. Terespolis, 4. Pico do Couto
(Petrpolis), 5. Mangaratiba - Marambaia, 6. Resende - Resende e 7. Parati.
Figura 7 - Temperatura mdia e precipitao acumulada mdia de todos os meses do 24
ano para as Normais Climatolgicas das estaes de Campos (automtica), Maca
(automtica), Terespolis, Pico do Couto (Petrpolis), Mangaratiba - Marambaia,
Resende - Resende e Parati, entre os anos de 1983 a 2013.
Figura 8 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de 27
machos de Anoura caudifer, classificados de acordo com a condio reprodutiva, em
29 localidades no Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro de
2013. TE = testculos escrotados; TA = testculos no interior do abdome.
Figura 9 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de 28
fmeas de Anoura caudifer, classificadas de acordo com a condio reprodutiva, em 29
localidades no Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro de
2013. PL = ps-lactante; MI = presena de mamilo intumescido; LC = lactante; IN =
inativa reprodutivamente.

XI

Figura 10 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de 29


machos de Anoura geoffroyi, classificados de acordo com a condio reprodutiva, em
29 localidades no Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro de
2013. TE = testculos escrotados; TA = testculos no interior do abdome.
Figura 11 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de 29
fmeas de Anoura geoffroyi, classificadas de acordo com a condio reprodutiva, em
29 localidades no Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro de
2013. PL = ps-lactante; MI = presena de mamilo intumescido; LC = lactante; IN =
inativa reprodutivamente.
Figura 12 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de 30
machos de Glossophaga soricina, classificados de acordo com a condio reprodutiva,
em 29 localidades no Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro
de 2013. TE = testculos escrotados; TA = testculos no interior do abdome.
Figura 13 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de 30
fmeas de Glossophaga soricina, classificadas de acordo com a condio reprodutiva,
em 29 localidades no Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro
de 2013. PL = ps-lactante; MI = presena de mamilo intumescido; LC = lactante; IN =
inativa reprodutivamente.
Figura 14 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de 31
todos os indivduos de Lonchophylla peracchi, classificados de acordo com a condio
reprodutiva, em 29 localidades no Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de
1990 a outubro de 2013. TE = presena de testculos escrotados; TA = testculos no
interior do abdome; LC = lactante; GV = grvida; IN = inativa reprodutivamente.
Figura 15 - Capturas e recapturas de Anoura caudifer no Santurio da Vida Silvestre 33
Serra da Concrdia, no estado do Rio de Janeiro, entre agosto de 1990 e outubro de
2013.
Figura 16 - Capturas e recapturas de Anoura geoffroyi no Santurio da Vida Silvestre 33
Serra da Concrdia, no estado do Rio de Janeiro, entre agosto de 1990 e outubro de
2013.
Figura 17 - Capturas e recapturas de Glossophaga soricina no Macio da Tijuca, no 34
estado do Rio de Janeiro, entre agosto de 1990 e outubro de 2013.
Figura 18 - Capturas e recapturas de Lonchophylla peracchi no Parque Estadual do 34
Graja, no estado do Rio de Janeiro, entre agosto de 1990 e outubro de 2013.

XII

1. Introduo
A condio corporal pode indicar o grau de bem estar fsico dos animais, pois
influencia nos aspectos fisiolgicos, reprodutivos, taxas de sobrevivncia, dentre outros
parmetros na histria de vida de um indivduo e tem sido amplamente utilizada em
estudos ecolgicos (e.g., JAKOB et al., 1996; WIKELSKI & TRILLMICH, 1997;
GREEN, 2001; FELIZARDO et al., 2011; LINS, 2013). Segundo Schulte-Hostedde et
al. (2005), pode indicar o estado energtico do animal. Em peixes, onde chamada
frequentemente de fator de condio, mostra-se muito comum a anlise de sua variao,
sobretudo, nos processos reprodutivos e ciclos estacionais (e.g., LIMA-JUNIOR et al.,
2002), alm de ser um indicativo indireto da qualidade do ambiente da populao
estudada (BRAGA, 1986; BOLGER & CONNOLY, 1989; LIMA-JUNIOR et al., 2002;
LINS, 2013).
Com rpteis, no trabalho de Lins (2013), em reas de Cerrado contnuas e
fragmentadas, no Estado de Gois, Brasil, foi estudada a variao da condio corprea
de lagartos (Gymnodactylus amarali Barbour, 1925, Micrablepharus maximiliani
(Reinhardt & Ltken, 1862) e Cnemidophorus ocellifer (Spix, 1825)) em diferentes
pocas (1996, 2001 e 2011), alm da verificao de diferenas entre condies
corpreas nos animais das margens e de ilhas lacustres. Em mamferos (e.g.,
DRUZINSKY, 1993; SILVA et al., 2001; CEZAR & SOUSA, 2006; GARCIA, 2006),
como no trabalho de Cezar & Sousa (2006), a condio corporal foi utilizada para
melhoramento reprodutivo e produo de ovinos e caprinos de corte, e Garcia (2006) a
utilizou em um trabalho com reproduo de bfalos.
Em estudos com morcegos (Chiroptera), a condio corporal foi obtida
dividindo-se a massa corprea (g) pelo comprimento do antebrao (mm) (e.g.,
SPEAKMAN & RACEY, 1986; PEREIRA et al., 2010). Speakman & Racey (1986)
analisaram o efeito da condio corporal sobre o desenvolvimento sexual em machos da
espcie Plecotus auritus (Linnaeus, 1758), da famlia Vespertilionidae, na Esccia. Esta
espcie ocorre em zonas temperadas, produzindo espermatozoides no vero e copulando
no outono. Por se tratar de uma espcie que realiza hibernao, os espermatozoides
permanecem no epiddimo durante esse perodo. Este trabalho mostrou que a condio
corporal foi o fator que mais influenciou no desenvolvimento sexual dos machos
imaturos. Eles concluram que os morcegos no atingiram a maturidade sexual no vero
por no atingirem a condio corporal necessria espermatognese, provavelmente
devido baixa disponibilidade de insetos nessa poca.
13

Os morcegos que possuem a maior diversidade em relao a recursos


alimentares, alm da elevada riqueza de espcies so os da famlia Phyllostomidae
(PASSOS & GRACIOLLI, 2004; VICENTE et al., 2004). Com exceo dos
hematfagos, que se alimentam exclusivamente de sangue, os demais morcegos dessa
famlia, apesar de sua relativa especialidade alimentar, tambm utilizam outros tipos de
recursos, como frutos, plen, nctar e artrpodes (REIS et al., 2007). No aspecto
reprodutivo, a maioria deles apresenta o padro polistrico sazonal (FLEMING et al.,
1972; TRAJANO, 1985; REIS et al, 2007).
Para a famlia Phyllostomidae, Pereira e colaboradores (2010) realizaram um
estudo sobre condio corprea com morcegos frugvoros na Floresta Amaznica.
Artibeus planirostris Spix, 1823 apresentou alteraes em sua condio corporal devido
aos efeitos da sazonalidade, com maior condio corprea na poca chuvosa, sendo que
o mesmo no foi observado para Carollia perspicillata (Linnaeus, 1758). Os mesmos
autores concluram que a sazonalidade, bem como a disponibilidade de alimentos
podem influenciar na condio corporal ou fator de condio desses animais, de forma
que, na poca seca, com escassez dos recursos alimentares algumas espcies podem
sofrer uma perda de suas reservas energticas, tendo consequente diminuio de suas
condies corpreas.
Pertencente famlia Phyllostomidae, a subfamlia Glossophaginae dividida
nas tribos Glossophagini e Lonchophyllini (sensu WETTERER et al., 2000) e possui,
atualmente, 16 espcies em nove gneros no Brasil (PERACCHI et al., 2011, DIAS et
al., 2013). No Brasil, a subfamlia Glossophaginae compreende nove gneros: Anoura,
Choeroniscus, Dryadonycteris, Glossophaga, Lichonycteris, Scleronycteris, Lionycteris,
Lonchophylla e Xeronycteris. Somente trs deles ocorrem no Estado do Rio de Janeiro:
Anoura, Glossophaga e Lonchophylla (REIS et al., 2013). Este grupo alimenta-se de
nctar, plen, frutos e artrpodes (GARDNER, 1977; ZORTA, 2003, PERACCHI et
al., 2011), sendo considerados generalistas (ZORTA, 2003). Os Glossophaginae so
importantes agentes polinizadores (SAZIMA, 1999), pois podem se deslocar com
facilidade e possuem, fisiologicamente e morfologicamente, caractersticas que os
possibilitam transportarem o plen para outras flores (SILVA, 1991). As espcies de
maior ocorrncia e distribuio so Anoura caudifer (E. Geoffroyi, 1818), Anoura
geoffroyi Gray, 1838 e Glossophaga soricina (Pallas, 1766) (ZORTA, 2003), trs das
espcies de Glossophaginae presente no estado do Rio de Janeiro, juntamente com
Lonchophylla peracchi (PERACCHI et al., 2011; DIAS et al., 2013).
14

2. Objetivo
Este trabalho tem como objetivo analisar o efeito da sazonalidade sobre a
condio corporal de A. geoffroyi, A. caudifer, G. soricina e L. peracchi no Estado do
Rio de Janeiro.

3. Metodologia
3.1. rea de Estudo
No estado do Rio de janeiro encontra-se a maior porcentagem de remanescentes
florestais da Floresta Atlntica, vegetao de restinga e mangue existentes no Brasil
(20,33%), com uma rea de aproximadamente 900.000 ha. (BERGALLO et al., 2009;
FIDALGO et al., 2009). A regio fitoecolgica mais fragmentada, com uma pequena
rea vegetada (somente 10%) a Floresta Estacional Semidecidual. Por outro lado, a
regio fitoecolgica Floresta Ombrfila Densa apresenta menor fragmentao e
apresenta 34,8% de sua rea apresentando vegetao (FIDALGO et al., 2009). Dentre as
unidades geomorfolgicas, as unidades Escarpas e Serra do Mar apresentam maiores
porcentagens de vegetao remanescente em suas reas, mostrando que a maior
proporo de reas vegetadas diretamente proporcional altitude (COSTA et al.,
2009).
O Estado do Rio de Janeiro contm aproximadamente 8,5% da populao
humana do Brasil, com 328 habitantes/km e 96% das pessoas vivendo em reas
urbanas (SANTOS et al., 2009). Apresenta precipitao anual de aproximadamente
1.440 m, com temperaturas mdias que variam de 17 a 27 C. Esses valores so
baseados nas Normais Climatolgicas (1983-2013) com dados meteorolgicos de
temperatura e pluviosidade de sete estaes meteorolgicas no Estado do Rio de
Janeiro, cedidas pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET) e retiradas do site do
Sistema de Monitoramento Agrometeorolgico (AGRITEMPO, 2014) para o presente
estudo. A rea de estudo compreendeu 29 localidades (Figura 1), no estado do Rio de
Janeiro, com altitudes que variaram do nvel do mar 1440 metros (Tabela 1).

15

Figura 1 - Localidades amostradas no estado do Rio de Janeiro, de agosto de 1990 a outubro de


2013. Acima, no canto esquerdo, est o mapa da Amrica do Sul, destacando a regio Sudeste
do Brasil. Localidades: 1. Parque Estadual do Desengano, 2. Restinga de Jurubatiba, 3. Silva
Jardim, 4. Reserva Biolgica Poo das Antas, 5. Reserva Ecolgica de Guapiau, 6. Reserva
Biolgica de Araras, 7. Parque Estadual do Graja, 8. Reserva dos Trapicheiros, 9. Parque da
Catacumba, 10. Parque Henrique Lage, 11. Jardim Botnico do Rio de Janeiro, 12. Parque
Natural Municipal Penhasco Dois irmos, 13. Parque Natural Municipal da Cidade, 14. Macio
da Tijuca, 15. Parque Chico Mendes, 16. Santurio da Vida Silvestre Serra da Concrdia, 17.
Ponte Coberta, 18. Cacaria, 19. Ilha de Jaguanum, 20. Ilha da Marambaia, 21. Muriqui, 22.
Santa Brbara, 23. Sahy, 24. Hotel Portobello, 25. Conceio de Jacare, 26. Reserva Rio das
Pedras, 27. rea de Relevante Interesse Ecolgico Floresta da Cicuta, 28. Ilha da Gipia e 29.
Praia do Sono.

16

Tabela 1 - Localidades amostradas no Estado do Rio de Janeiro, de agosto de 1990 a outubro de


2013, listadas em ordem crescente de altitude. N indica a posio da localidade no mapa da
Figura 5.
Altitude
N
Localidades
Municpio
(m)
Restinga de Jurubatiba
Quissam
10
2
Ilha da Marambaia
Mangaratiba
12
20
Jardim Botnico do Rio de Janeiro
Rio de Janeiro
17
11
Reserva Biolgica Poo das Antas
Silva Jardim
17
4
Ilha de Jaguanum
Mangaratiba
21
19
Parque Henrique Lage
Rio de Janeiro
24
10
Santa Brbara
Mangaratiba
32
22
Silva Jardim
Silva Jardim
39
3
Parque da Catacumba
Rio de Janeiro
47
9
Angra dos
Ilha da Gipia
59
28
Reis
Parque Chico Mendes
Rio de Janeiro
62
15
Cacaria
Pira
63
18
Muriqui
Mangaratiba
69
21
Parque Estadual do Graja
Rio de Janeiro
90
7
Ponte Coberta
Paracambi
97
17
Sahy
Mangaratiba
114
23
Hotel Portobello
Mangaratiba
134
24
Conceio de Jacare
Mangaratiba
136
25
Parque Natural Municipal Penhasco
Rio de Janeiro
143
12
Dois Irmos
Parque Natural Municipal da Cidade Rio de Janeiro
173
13
Reserva Rio das Pedras
Mangaratiba
239
26
Praia do Sono
Parati
245
29
Reserva dosTrapicheiros
Rio de Janeiro
254
8
rea de Relevante Interesse
Volta
402
27
Ecolgico Floresta da Cicuta
Redonda
Cachoeiras de
Reserva Ecolgica de Guapiau
405
5
Macacu
Santurio da Vida Silvestre Serra da
Valena
647
16
Concrdia
Macio da Tijuca
Rio de Janeiro
806
14
Santa Maria
Parque Estadual do Desengano
1.094
1
Madalena
Reserva Biolgica de Araras
Petrpolis
1.414
6

17

3.2. Espcies estudadas


3.2.1. Anoura caudifer (E. Geoffroyi, 1818)
Anoura caudifer (Figura 2) uma espcie considerada de tamanho pequeno,
com massa corprea entre 8,5 a 13 g, comprimento do antebrao medindo de 34 a 39
mm e comprimento cabea-corpo entre 47 e 70 mm. Apresenta uma pequena cauda de 3
a 6 mm (TADDEI, 1975; MOLINARI, 1994; SOLMSEN, 1998; MUCHHALA et al.,
2005; OPREA et al., 2009) presente na maioria das vezes, em um uropatgio
semicircular e estreito (WILLIAMS & GENOWAYS, 1980; SIMMONS & VOSS,
1998; NOGUEIRA et al., 2007). Possui focinho alongado e uma longa lngua protrtil
(NOGUEIRA et al., 2007; OPREA et al., 2009).
Distribui-se pelo noroeste da Argentina, Bolvia, Brasil, Colmbia, Equador,
Guianas, Peru e Venezuela. No Brasil, h registros nos estado de AC, AM, AP, BA, DF,
ES, MG, MS, MT, PA, PR, RJ, RS, SC, SP e TO (NOGUEIRA et al., 2007;
PERACCHI et al., 2011), em todos os biomas brasileiros, em florestas primrias e
secundrias, bananais associados a fragmentos florestais, cavernas, ocos de rvores,
fendas em rochas, abrigos artificiais, dentre outros (OPREA, 2009). Segundo Esbrard e
colaboradores (2005), a espcie mais comum encontrada em ambientes de relevo
crstico.
Apesar de alimentar-se predominantemente de nctar, h registros para plen,
frutos e insetos (ZORTA, 2003; NOGUEIRA et al., 2007; OPREA et al., 2009). Sua
dieta inclui plantas das famlias Bombacaceae, Bromeliaceae, Fabaceae, Malvaceae,
Rubiaceae, dentre outras (NOGUEIRA et al., 2007).
Apresenta hbito reprodutivo sugerido, no Brasil, como polistrico sazonal, com
nascimentos, geralmente, na poca mida (TADDEI, 1976; ZORTA, 2003;
NOGUEIRA et al., 2007). No entanto, Zorta (2003), em um estudo no Cerrado,
registrou nascimentos alm da poca chuvosa, com uma ps-lactante no final de maio e
uma lactante em outubro, mas a amostra analisada foi muito pequena para uma
concluso definitiva.

Figura 2 - Espcime de Anoura caudifer. Foto cedida por Dr. Issac Passos Lima
(LABMAM/UFRRJ).
18

3.2.2. Anoura geoffroyi Gray, 1838


Anoura geoffroyi (Figura 3) um morcego considerado de mdio porte entre os
Glossophaginae. O comprimento entre cabea e corpo est entre 53 e 73 mm
(NOGUEIRA et al., 2007). A massa corprea varia entre 13 e 18 g (NOGUEIRA et al.,
2007) e o comprimento do antebrao de 39 a 47 mm (REIS et al., 2013). Apresenta
prognatismo acentuado e um focinho alongado (NOGUEIRA et al., 2007; ORTGA &
ALARCN-D., 2008).
Distingui-se de A. caudifer por algumas caractersticas como a ausncia de
cauda, um calcar reduzido (bem desenvolvido em A. caudifer), uropatgio muito
reduzido ou ausente (NOGUEIRA et al., 2007). OPREA e colaboradores (2009)
afirmam que o uropatgio apresenta formato triangular, muito reduzido e com as bordas
muito peludas, ao contrrio de A. caudifer, que alm do uropatgio um pouco maior e
semicircular, apresenta a borda com poucos pelos. Outra diferena est em seu tamanho.
Anoura geoffroyi ligeiramente maior que A. caudifer e possui focinho menos alongado
(OPREA et al., 2009).
Distribui-se pelas Antilhas, Bolvia, Equador, Mxico, Peru e Trindad. No
Brasil, ocorre nos estados da BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ,
RS, SC e SP (PERACCHI et al., 2011). H registros em todos os biomas brasileiros, em
florestas primrias e secundrias, pomares, ambientes urbanos e rurais (NOGUEIRA, et
al., 2007).
Alm de nectarivoria h registros de alimentao intensa de insetos, alm de
plens e frutos (ZORTA, 2003; NOGUEIRA et al., 2007). Alguns pesquisadores
registraram visitas a plantas pertencentes s famlias Bombacaceae, Cariocaraceae,
Bromeliaceae e Passifloraceae (NOGUEIRA et al., 2007).
Baumgarten & Vieira (1994) e Zorta (2003) sugeriram monoestria sazonal
como padro reprodutivo para essa espcie. Bredt e colaboradores (1996), em um
estudo em cavernas do Distrito Federal, registraram grvidas em maio e outubro e,
grvidas e simultaneamente lactantes, em junho. Nesse estudo, uma caverna visitada
continha somente machos. Aps trs meses, em uma nova visita, tambm foram
encontradas fmeas grvidas. Isso lhes permitiu a inferncia de que essa espcie realiza
segregao sexual temporal, pois as fmeas deslocam-se entre os abrigos.

19

Figura 3 - Espcime de Anoura geoffroyi. Foto cedida por Me. Andr Pol.

3.2.3. Glossophaga soricina E. Geoffroyi, 1818


Glossophaga soricina (Figura 4) um morcego tambm considerado de porte
mdio. Seu comprimento cabea-corpo est entre 45 e 61 mm, massa corprea entre 13
e 18 g (REIS et al., 2013) e o comprimento do antebrao entre 31,8 e 39,8 mm, alm da
presena de uma cauda medindo entre cinco e 10 mm (NOGUEIRA et al., 2007; REIS
et al., 2013). Apresenta focinho longo e uma lngua estreita e alongada, com sulco labial
rodeado por pequenas papilas, que apresentam a borda serrilhada (REIS et al., 2013).
Distribui-se pelas Antilhas, Argentina, Bolvia, Guianas, Jamaica, Mxico,
Paraguai, Peru e Brasil, nos estados do AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG,
MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE, SP e TO (PERACCHI, et al.,
2011). Essa espcie habita todos os biomas brasileiros e encontrada em florestas
primrias e secundrias, fragmentos florestais de pequena rea, reas rurais, pomares e o
meio urbano (NOGUEIRA et al., 2007), sendo sua captura muito comum em
inventrios (e.g., MARINHO-FILHO & SAZIMA, 1998).
Dentre as famlias de plantas visitadas por G. soricina com o intuito de
alimentar-se de nctar esto Bombacaceae, Fabaceae, Myrtaceae, Passifloraceae,
Gentinaceae, Lythraceae, Bignoniaceae. Tambm h registros de alimentao de insetos
e de frutos de Elaeocarpaceae e Melastomataceae (NOGUEIRA et al., 2007). Na
maioria das reas onde essa espcie foi estudada sugeriu-se uma reproduo polistrica,
com dois ou trs picos por ano (FLEMING et al., 1972; TADDEI, 1976; WILLIG,
1985; BREDT et al., 2002; NOGUEIRA et al., 2007, REIS et al., 2013).

20

Figura 4 - Espcime de Glossophaga soricina. Foto cedida por Dr. Issac Passos Lima
(LABMAM/UFRRJ).

3.2.4. Loncophylla peracchi Dias et al., 2013


Loncophylla peracchi (Figura 5) foi descrita recentemente por Dias e
colaboradores (2013) a partir de exemplares tombados, identificados anteriormente
como Lonchophylla bokermanni Sazima et al., 1978, classificada, agora, como
endmica do Cerrado (DIAS et al., 2013). Trata-se de um morcego nectarvoro de porte
mdio, com focinho longo e estreito, trago com ponta arredondada, pelo na parte ventral
levemente bicolorido e comprimento do antebrao entre 34,5 e 36,9 mm (Dias et al.,
2013). No h dados especficos para essa espcie sobre reproduo e alimentao.
Sua distribuio endmica do Brasil, restrita Floresta Atlntica do centro do
Esprito Santo ao norte de So Paulo. H registros em ilhas com pequena distncia do
continente, vrzeas, formaes pioneiras e florestas estacionais semideciduais, alm de
florestas montanhosas. As capturas no Estado do Rio de Janeiro vo desde a Regio da
Costa Verde, ao nvel do mar, at o Parque Nacional da Serra dos rgos, a 900 m de
altitude (Dias et al., 2013).

Figura 5 - Espcime de Lonchophylla peracchi. Foto cedida por Dr. Issac Passos Lima
(LABMAM/UFRRJ).

21

3.3. Obteno dos dados


Os dados foram retirados do banco de dados do Laboratrio de Diversidade de
Morcegos (LADIM) do Instituto de Biologia da Universidade Federal Rural do Rio de
Janeiro (UFRRJ), de amostragens ocorridas entre agosto de 1990 a outubro de 2013.
Foram consideradas capturas e recapturas de A. caudifer, A. geoffroyi, G. soricina e L.
peracchi, excluindo-se recapturas da mesma noite.
As capturas foram realizadas com o auxlio de redes de neblina, de sete, nove ou
12 metros de comprimento por 2,5 metros de altura. O nmero de redes armadas em
cada noite variou de uma a 18 (x= 7,903 4,10 redes), que permaneceram abertas,
geralmente, durante metade ou por toda a noite. As redes foram armadas em trilhas,
prximas a rvores em florao e/ou frutificao, sobre corpos dgua e em sadas de
refgios.
Os animais capturados foram individualizados em sacos de pano e submetidos
ao procedimento de coleta de dados padro do LADIM em campo, sendo soltos aps
isso. Dentre os dados coletados, os necessrios ao presente estudo foram: identificao
da espcie, em campo ou em laboratrio; aferio da massa corprea atravs de uma
balana ou com o auxlio de dinammetros (Pesola); idade, sendo considerados adultos
ou jovens, pela observao da ossificao das epfises (ANTHONHY, 1988) ou
neonatos; condio reprodutiva, com machos separados entre os que apresentavam
testculos escrotados (evidentes) e os que apresentavam testculos no interior do abdome
e as fmeas separadas como inativas reprodutivamente, com a presena de mamilo
intumescido, grvida, lactante, grvida e lactante ou ps-lactante; aferio do tamanho
do antebrao por meio de um paqumetro manual ou digital; marcao com a utilizao
de alicate tatuador e aps 1997 foram identificados individualmente por coleiras
plsticas com cilindros coloridos (ESBRARD & DAEMON, 1999). Os animais jovens
no receberam os colares. Exemplares testemunhos foram depositados na Coleo de
Referncia do Laboratrio de Diversidade de Morcegos na UFRRJ. Todas as capturas
foram realizadas com autorizao do IBAMA (processo nmero 1755/89 SUPES/RJ/IBAMA e nmero4156/95-46AC - SUPES/DF/IBAMA) e do SISBIO
(processo nmero 10356-1).
O esforo de captura foi obtido pelo somatrio do produto entre a quantidade de
horas em que as redes permaneceram abertas e a rea das redes em cada noite de
amostragem (STRAUBE & BIANCONI, 2002). Isso foi realizado para todas as noites
das localidades estudadas, independentemente se ocorreu a presena das espcies
estudadas. As condies corpreas foram obtidas dividindo-se a massa corprea (g) pelo
22

comprimento do antebrao (mm) (e.g., SPEAKMAN & RACEY, 1986; PEREIRA et


al., 2010). Para cada espcie os dados das capturas e seus respectivos valores de
condio corprea de todas as capturas, das fmeas e dos machos foram separados ms
a ms, obtendo-se tambm, a mdia das condies corpreas de cada ms.

3.4. Anlise dos dados


Atualmente, no Estado do Rio de Janeiro, existem 33 estaes meteorolgicas
por todo o estado, em altitudes que variam do nvel do mar a 1.860 m (Figura 6). O uso
das mdias de todas as estaes se tornou invivel, devido ao fato de algumas no
possurem a srie histrica que compreende o tempo da amostragem. Neste estudo,
somente estaes com mais de 30 anos de dados tiveram seus resultados recolhidos. No
entanto, pelo fato de ocorrerem lacunas de at aproximadamente 20 anos em algumas
delas,

foram

utilizadas

Normais

Climatolgicas

de

somente

sete

estaes

meteorolgicas no Estado do Rio de Janeiro, com altitudes que variaram do nvel do


mar a 1.860 metros (Figura 6). Segundo a Organizao Meteorolgica Mundial (OMM),
Normais Climatolgicas so definidas como mdias de dados climatolgicos
calculadas para perodos consecutivos de 30 anos (INMET, 2014).

Figura 6 - Estaes meteorolgicas existentes no estado do Rio de Janeiro. No canto esquerdo,


acima, encontra-se o mapa da Amrica do Sul, detalhando a regio sudeste do Brasil. Estaes
nas quais foram obtidas Normais Climatolgicas de 1983 a 2013: 1. Campos (automtica), 2.
Maca (automtica), 3. Terespolis, 4. Pico do Couto (Petrpolis), 5. Mangaratiba - Marambaia,
6. Resende - Resende e 7. Parati.
23

As mdias mensais de todas as estaes utilizadas foram agrupadas, obtendo-se o valor


mdio para o Estado do Rio de Janeiro. Os meses foram classificados como
pertencentes poca seca ou mida, seguindo o critrio de que meses secos seriam os
que possussem pluviosidade abaixo de 100 mm e os meses chuvosos, acima de 100 mm
(FIGUEIR & NETTO, 2011). Dessa forma, a estao seca compreendeu os meses de
maio a setembro e a estao mida ou chuvosa, compreendeu os meses de outubro a

30

250

25

200

20

150

15
100

10

50

5
0

0
Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Meses

Temperatura (Mdia C)

Pluviosidade (mm)

abril (Figura 7).

Temperatura mdia
Precipitao - Soma

Figura 7 - Temperatura mdia e precipitao acumulada mdia de todos os meses do ano para
as Normais Climatolgicas das estaes de Campos (automtica), Maca (automtica),
Terespolis, Pico do Couto (Petrpolis), Mangaratiba - Marambaia, Resende - Resende e Parati,
entre os anos de 1983 a 2013.

Foram utilizados nas anlises, somente indivduos adultos. Os valores brutos das
condies corpreas de todos os meses foram agrupados em duas classes: capturas
ocorridas durante a poca seca e capturas ocorridas durante a poca chuvosa. Foi
utilizado o teste T de Student para (1) analisar se h efeito da sazonalidade sobre a
condio corprea de todas as capturas, (2) analisar se h efeito de sazonalidade sobre a
condio corprea somente de machos e (3) analisar se h efeito da sazonalidade sobre a
condio corprea somente de fmeas. Grvidas e jovens no foram consideradas,
devido possvel interferncia nos resultados.
Foi utilizado teste de Chi-quadrado para (1) avaliar se houve diferena na
quantidade de todas as capturas e recapturas entre as pocas seca e mida e (2) avaliar
se houve diferena na quantidade de capturas de machos e (3) avaliar se houve diferena
na quantidade de fmeas entre as pocas seca e mida. Nesse caso, utilizou-se tambm,
capturas de grvidas e jovens. Como complemento, foi realizada uma Regresso
Mltipla entre as capturas de fmeas ativas reprodutivamente, precipitao e
temperatura, com o objetivo de se analisar o quanto a quantidade de capturas de animais
24

em reproduo estaria relacionada com a variao climtica ao longo do ano. Esta


ltima anlise foi realizada somente com as espcies A. caudifer, A. geoffroyi e G.
soricina, pois apresentaram capturas suficientes, ao contrrio de L. peracchi.
Essas anlises estatsticas foram realizadas para cada espcie, por meio do
programa estatstico Past, verso 2.12 (HAMMER et al., 2011). A significncia foi
considerada quando o valor de p foi menor que 0,05. A regresso Mltipla foi
realizada por meio do programa estatstico Systat, verso 8.0 (WILKINSON, 1998).

25

4. Resultados e Discusso
As localidades amostradas totalizaram 675 noites de amostragem, em 4.942
horas, com 41.956 metros de redes de neblina armadas, apresentando um esforo total
de 1,3 * 107m*h. No entanto, todas as espcies no foram registradas em todos os
pontos (Tabela 2).
Tabela 2 - Presena (1) e ausncia (0) de Anoura caudifer, Anoura geoffroyi, Glossophaga
soricina e Lonchophylla peracchi nas 29 localidades amostradas entre agosto de 1990 a outubro
de 2013, no Estado do Rio de Janeiro.
Localidades
Restinga de Jurubatiba

Anoura
caudifer
0

Anoura
geoffroyi
0

Glossophaga
soricina
1

Lonchophylla
peracchi
0

Ilha da Marambaia

Jardim Botnico do Rio de Janeiro

Reserva Biolgica Poo das Antas

Ilha de Jaguanum

Parque Henrique Lage

Santa Brbara

Silva Jardim

Parque da Catacumba

Ilha da Gipia

Parque Chico Mendes

Cacaria

Muriqui

Parque Estadual do Graja

Ponte Coberta

Sahy

Hotel Portobello

Conceio de Jacare

Parque Natural Municipal Penhasco Dois


Irmos
Parque Natural Municipal da Cidade

Reserva Rio das Pedras

Praia do Sono

Reserva dosTrapicheiros

rea de Relevante Interesse Ecolgico


Floresta da Cicuta
Reserva Ecolgica de Guapiau

Santurio da Vida Silvestre Serra da


Concrdia
Macio da Tijuca

Parque Estadual do Desengano

Reserva Biolgica de Araras

26

4.1. Anoura caudifer


Foram consideradas 363 capturas de adultos de A. caudifer, sendo 217 machos e
146 fmeas, alm de 19 grvidas e de 11 jovens, em 25 das 29 localidades amostradas
(Tabela 2). Grvidas foram observadas de outubro a fevereiro. Lactantes ocorreram em
janeiro e fevereiro e, tambm, na poca seca, nos meses de junho e julho.
A mdia das condies corpreas dos adultos na poca seca foi de 0,305 0,055
g/mm e a mdia na poca mida foi de 0,318 0,051 g/mm. As maiores condies
corpreas mdias de todos os indivduos ocorreram nos meses de maro (x= 0,339
0,063 g/mm), abril (x= 0,325 0,051 g/mm) e novembro (x= 0,338 0,068 g/mm).
Machos apresentaram maiores condies corpreas mdias em maro (x= 0,352 0,078
g/mm), abril (x= 0,330 0,049 g/mm) e julho (x= 0,329 0,077 g/mm) (Figura 8).
Fmeas apresentaram maiores valores mdios nos meses de janeiro (x= 0,323 0,051
g/mm), maro (x= 0,321 0,026 g/mm) e novembro (x= 0,376 0,079 g/mm) (Figura

0.40

30

0.35

25

0.30
20

0.25
0.20

15

0.15

10

Capturas

Condio corprea (g/mm)

9).

0.10
5

0.05
0.00

0
JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN
Meses

TE
TA
Mdias

Figura 8 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de machos de


Anoura caudifer, classificados de acordo com a condio reprodutiva, em 29 localidades no
Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro de 2013. TE = testculos
escrotados; TA = testculos no interior do abdome.

27

30
25
20
15
10

Capturas

Condio corprea (g/mm)

0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00

5
0
JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN
Meses

MI
LC
IN
Mdias

Figura 9 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de fmeas de


Anoura caudifer, classificadas de acordo com a condio reprodutiva, em 29 localidades no
Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro de 2013. PL = ps-lactante;
MI = presena de mamilo intumescido; LC = lactante; IN = inativa reprodutivamente.

4.2. Anoura geoffroyi


Foram registradas 370 capturas de adultos para A. geoffroyi, sendo 219 fmeas e
151 machos, alm de 29 grvidas e de nove jovens, em 17 das 29 localidades
amostradas (Tabela 2). Ocorreu a presena de grvidas de outubro a fevereiro e de
fmeas lactantes de janeiro a maio, alm de uma fmea grvida e lactante no ms de
janeiro.
Os adultos obtiveram condies corpreas mdias de 0,366 0,039 g/mm na
poca seca e de 0,363 0,043 g/mm na poca mida. As maiores condies corpreas
mdias de todos os adultos ocorreram nos meses de janeiro (x= 0,379 0,033 g/mm),
novembro (x= 0,423 0,051 g/mm) e dezembro (x= 0,388 0,047 g/mm). Machos
apresentaram maiores condies corpreas mdias nos meses de fevereiro (x= 0,390
0,031 g/mm), outubro (x= 0,389 0,067 g/mm) e dezembro (x= 0,396 0,049 g/mm)
(Figura 10). Fmeas apresentaram maiores condies corpreas mdias nos meses de
janeiro (x= 0,372 0,035 g/mm), junho (x= 0,365 0,036 g/mm) e novembro (x=
0,412 0,043 g/mm) (Figura 11).

28

50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0

0.43
0.41
0.39
0.37
0.35
0.33
0.31

Capturas

Condio corprea (g/mm)

0.45

TE
TA
Mdias

Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Meses

0.45
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00

50
40

30
20
10
0

Capturas

Condio corprea (g/mm)

Figura 10 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de machos de


Anoura geoffroyi, classificados de acordo com a condio reprodutiva, em 29 localidades no
Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro de 2013. TE = testculos
escrotados; TA = testculos no interior do abdome.

PL
MI
LC
IN
Mdias

Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Meses

Figura 11 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de fmeas de


Anoura geoffroyi, classificadas de acordo com a condio reprodutiva, em 29 localidades no
Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro de 2013. PL = ps-lactante;
MI = presena de mamilo intumescido; LC = lactante; IN = inativa reprodutivamente.

4.3. Glossophaga soricina


Ocorreram 342 capturas de adultos para G. soricina, sendo 199 machos e 143
fmeas, alm de 22 grvidas, 16 jovens e uma grvida e lactante, ocorrendo em 26
localidades amostradas (Tabela 2). Grvidas foram capturadas durante todo o ano, nos
meses de janeiro, abril, maio, junho, setembro, outubro, novembro e dezembro.
Lactantes foram registradas em janeiro, fevereiro, maro, junho e dezembro. A nica
grvida simultaneamente lactante foi capturada em setembro.
A mdia das condies corpreas dos adultos na poca seca foi de 0,290 0,055
g/mm e na poca chuvosa foi de 0,293 0,059 g/mm. As maiores condies corpreas
de todos os adultos ocorreram nos meses de fevereiro (x= 0,306 0,068 g/mm), maro
29

(x= 0,308 0,064 g/mm) e maio (x= 0,300 0,062 g/mm. Os machos apresentaram
maiores valores nos meses de fevereiro (x= 0,307 0,086 g/mm), maro (x= 0,301
0,074 g/mm) e maio (x= 0,313 0,070 g/mm) (Figura 12). As fmeas apresentaram
maiores valores mdios de condies corpreas nos meses de janeiro (x= 0,310 0,047

40
35
30
25
20
15
10
5
0

0.34
0.32
0.30
0.28
0.26
0.24

Capturas

Condio corprea (g/mm)

g/mm), maro (x= 0,316 0,056 g/mm) e abril (x= 0,309 0,090 g/mm) (Figura 13).

TE
TA
Mdias

Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Meses

Condio corprea

0.35

40
35
30
25
20
15
10
5
0

0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00

Capturas

Figura 12 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de machos de


Glossophaga soricina, classificados de acordo com a condio reprodutiva, em 29 localidades
no Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro de 2013. TE = testculos
escrotados; TA = testculos no interior do abdome.

PL
MI
LC
IN
Mdias

Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Meses

Figura 13 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de fmeas de


Glossophaga soricina, classificadas de acordo com a condio reprodutiva, em 29 localidades
no Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro de 2013. PL = pslactante; MI = presena de mamilo intumescido; LC = lactante; IN = inativa reprodutivamente.

30

4.4. Lonchophylla peracchi


Foram analisadas 58 capturas para Lonchophylla peracchi, sendo 48 machos e
10 fmeas, alm de uma grvida e um jovem, em 14 localidades amostradas (Tabela 2).
A ocorrncia da nica grvida deu-se no ms de novembro. Duas lactantes foram
capturadas, uma em janeiro e outra em maio.
A mdias das condies corpreas dos adultos de L. peracchi na poca seca foi
de 0,273 g/mm 0,055 e na poca chuvosa, foi de 0,295 g/mm 0,058. As maiores
mdias ocorreram nos meses de janeiro (x= 0,383 0,107 g/mm), novembro (x= 0,305
0,024 g/mm) e dezembro (x= 0,347 0,017 g/mm) (Figura 14). Devido ao pequeno
nmero de fmeas capturadas no foi possvel obter mdias mensais das mesmas. Sabese, porm, que a captura com maior condio corprea, dentre as 10 existentes, ocorreu
no ms de agosto, com 0,322 g/mm. O segundo maior registro ocorreu em abril, com
0,320 g/mm e a terceira maior condio corporal foi registrada em maio, com 0,318
g/mm. Pelo fato de no ser possvel realizar a mdia mensal em fmeas, os machos
foram avaliados da mesma maneira. A maior condio corprea entre os machos
ocorreu no ms de maio, com 0,5 g/mm, seguida por duas capturas em janeiro, com

0.45
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00

12
10
8
6
4
2
0

Capturas

Condio corprea

0,497 g/mm e 0,366 g/mm.

TE
TA
LC
IN
Mdias

Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Meses

Figura 14 - Relao entre as condies corpreas mdias mensais e as capturas de todos os


indivduos de Lonchophylla peracchi, classificados de acordo com a condio reprodutiva, em
29 localidades no Estado do Rio de Janeiro, no perodo de agosto de 1990 a outubro de 2013.
TE = presena de testculos escrotados; TA = testculos no interior do abdome; LC = lactante;
GV = grvida; IN = inativa reprodutivamente.

31

4.5. Influncia da sazonalidade sobre o nmero de capturas


Aguiar & Marinho-Filho (2004) no observaram resultados significativos
estatisticamente sobre diferenas nas capturas de A. caudifer entre as pocas seca e
mida, no estado de Minas Gerais, coincidindo com os resultados obtidos neste trabalho
(Tabela 3). Ocorreram capturas em nmero praticamente semelhante entre machos e
fmeas. Isso pode ser observado analisando-se a Figura 15, no Santurio da Vida
Silvestre Serra da Concrdia, o local com maior nmero de capturas para essa espcie
(n = 124), onde foram registradas capturas tanto na poca seca, quanto na chuvosa, em
quantidades parecidas. Ocorre somente uma queda, de at zero captura, em fevereiro e
maro (e janeiro, somente para fmeas), permitindo inferir que h competio
interespecfica com morcegos da espcie A. geoffroyi, sobretudo por habitarem em
maior nmero do que A. caudifer nesse local. Apesar dos registros de coabitao entre
essas duas espcies (OPREA et al., 2009), o nmero de capturas de A. caudifer nesses
meses cai exatamente quando h o crescimento do registro de indivduos de A.
geoffroyi. No caso de A. geoffroyi, ocorreu significncia somente na quantidade de
fmeas capturadas entre as duas pocas. Fmeas ocorreram em um nmero muito maior
na poca chuvosa. Uma das explicaes pode por seu padro reprodutivo. A. geoffroyi
apresenta reproduo monostrica sazonal, com fmeas grvidas, principalmente, na
poca mida (BAUMGARTEN & VIEIRA, 1994; ZORTA, 2003). O fato de essa
espcie realizar segregao sexual temporal (BREDT et al., 1996) pode explicar a
diferena na quantidade de capturas entre as pocas seca e chuvosa. Alm disso, A.
geoffroyi realiza migrao vertical (dados no publicados do LADIM). Isso pode ser
visualizado no Santurio da Vida Silvestre Serra da Concrdia (Figura 16), o lugar de
melhor amostragem para essa espcie (n = 302). Na poca seca, com temperaturas mais
baixas, essa espcie costuma migrar para ambientes em altitudes mais baixas, com
temperaturas mais quentes, fazendo com que a quantidade de capturas nesse local, seja
menor.
Tabela 3 - Capturas de indivduos das espcies Anoura caudifer e Anoura geoffroyi, separadas
entre as pocas seca e mida e os resultados estatsticos a respeito do efeito da sazonalidade
sobre nmero de capturas.
Espcies
Gnero

Anoura caudifer
Todos

Machos

Anoura geoffroyi
Fmeas

Todos

Machos

Fmeas

pocas

Seca

mida

Seca

mida

Seca

mida

Seca

mida

Seca

mida

Seca

mida

Capturas

188

205

104

120

84

85

159

249

78

75

81

174

3,027

1,032

2,202

0,616

2,672

5,382

0,081

0,309

0,137

0,432

0,102

0,02

32

Capturas
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0

Fmeas
Machos

Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Meses

Figura 15 - Capturas e recapturas de Anoura caudifer no Santurio da Vida Silvestre Serra da


Concrdia, no estado do Rio de Janeiro, entre agosto de 1990 e outubro de 2013.
Capturas
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0

Fmeas
Machos

Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Axis Title

Figura 16 - Capturas e recapturas de Anoura geoffroyi no Santurio da Vida Silvestre Serra da


Concrdia, no estado do Rio de Janeiro, entre agosto de 1990 e outubro de 2013.

Glossophaga soricina e L. perachi tambm no sofreram influncia da


sazonalidade sobre a quantidade de capturas (Tabela 4). Analisando-se as capturas no
Macio da Tijuca (Figura 17), local melhor amostrado para G. soricina (n = 45),
observa-se quantidades semelhantes de capturas em ambas as pocas ao longo do ano.
J para L. perachi, a melhor amostragem ocorreu no Parque Estadual do Graja (Figura
18) (n = 20), onde somente machos foram registrados. Nesse local, a maior quantidade
de capturas foi registrada em outubro e novembro. No entanto, pelo pequeno n amostral
em todo o estado, ainda no foi possvel tirar concluses a esse respeito.

33

Tabela 4 - Capturas de indivduos das espcies Glossophaga soricina e Lonchophylla peracchi,


separadas entre as pocas seca e mida e os resultados estatsticos a respeito do efeito da
sazonalidade sobre nmero de capturas.
Espcies

Glossophaga soricina

Gnero

Todos

Machos

Lonchophylla peracchi
Fmeas

Todos

Machos

Fmeas

pocas

Seca

mida

Seca

mida

Seca

mida

Seca

mida

Seca

mida

Seca

mida

Capturas

155

227

75

130

80

97

29

31

21

28

0,095

1,113

0,451

0,538

0,024

2,222

0,757

0,29

0,501

0,462

0,875

0,136

Capturas
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0

Fmeas
Machos

Jul Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun
Meses

Figura 17 - Capturas e recapturas de Glossophaga soricina no Macio da Tijuca, no estado do


Rio de Janeiro, entre agosto de 1990 e outubro de 2013.

Capturas
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0

Fmeas
Machos

Jul

Ago

Set

Out Nov Dez

Jan

Fev Mar Abr Mai

Jun

Meses

Figura 18 - Capturas e recapturas de Lonchophylla peracchi no Parque Estadual do Graja, no


estado do Rio de Janeiro, entre agosto de 1990 e outubro de 2013.

O total de capturas de fmeas ativas sexualmente relaciona-se com as condies


climticas estudadas (precipitao acumulada e temperatura mdia) (Tabela 5),
demonstrando que mais animais em reproduo podem ser capturados nos meses mais
quentes e chuvosos. Tal fato comprova os achados de outros autores que citaram
34

grandes aglomeraes destas espcies na poca reprodutiva (TRAJANO, 1985; BREDT


et al., 1999; NOGUEIRA et al., 2007). Tal fato comprova tambm que a diviso
adotada neste trabalho mostra-se adequado para definir as pocas reprodutivas (meses
com mais de 100 mm de precipitao e temperatura mais elevada).

Tabela 5 - Regresso mltipla entre a pluviosidade acumulada e a temperatura mdia com o


total de fmeas ativas reprodutivamente em A. geoffroyi, A. caudifer e G. soricina.
Espcie

R2

Temperatura
mdia

Precipitao
acumulada

A. caudifer
A. geoffroyi
G. soricina

5,133
5,133
28,156

0,533
0,530
0,862

0,033
0,033
0,000

0,140
0,263
0,004

0,717
0,925
0,346

4.6. Efeito da sazonalidade sobre a condio corprea


Os morcegos necessitam estar em equilbrio quanto obteno de energia e os
fatores que exijam seu gasto (HAMILTON & BARCLAY, 1998; PEREIRA et al.,
2010). Com morcegos frugvoros, a escassez de frutos pode lev-los a uma baixa no
valor de suas condies corpreas (SMYTHE, 1986, CHARLES-DOMINIQUE, 1991;
PEREIRA et al., 2010). Foi o que mostrou o trabalho de Pereira et al. (2010) com a
espcie Artibeus planirostris, que sofreu alteraes em sua condio corporal devido
aos efeitos da sazonalidade. No entanto, Carollia perspicillata demonstrou se beneficiar
de seus hbitos generalistas, sobretudo na poca de baixa disponibilidade de Piper e
Vismia (PALMEIRIM et al. 1989; GIANNINI & KALKO 2004; PEREIRA et al.,
2010), no apresentando alteraes em sua condio corprea. O hbito alimentar
generalista pode ser uma das explicaes para a no observao do efeito da
sazonalidade sobre a condio corprea de G. soricina no presente estudo (Tabela 6).
Zorta (2003) registrou que, na poca seca, G. soricina alimentou-se, principalmente de
artrpodes, ocorrendo o inverso na poca chuvosa, onde sua principal fonte de alimento
foram frutos. De maneira semelhante, A. geoffroyi no sofreu alteraes em sua
condio corprea (Tabela 6). Uma das razes pode ser a de que essa espcie apresenta,
assim como G. soricina, hbito alimentar generalista, podendo obter at 40% de sua
fonte de nutrientes pelo consumo de insetos (ZORTA, 2003).
Para L. perachi, a razo pelo qual no foi observada significncia da
sazonalidade sobre sua condio corprea (Tabela 6), relaciona-se provavelmente
pequena amostra disponvel. O baixo nmero de capturas para essa espcie pode
mostrar que ela de restrita distribuio e/ou um possvel risco de extino devido ao
35

endemismo, compreendendo uma rea relativamente pequena (somente a Floresta


Atlntica do centro do Esprito Santo ao norte de So Paulo) (DIAS et al., 2013) e
existncia de pequenas populaes.
A nica espcie, dentre as quatro estudadas, que apresentou diferenas
significativas em sua condio corprea entre as pocas seca e mida foi A. caudifer
(Tabela 6), com maiores condies corpreas na poca mida. Um dos motivos pode ser
por A. caudifer possuir hbito alimentar mais especializado (ZORTA, 2003) e no
apresentar caractersticas migratrias, podendo sofrer de uma forma mais intensa os
efeitos da falta de disponibilidade de alimentos. Com relao a machos e fmeas
analisados separadamente, em nenhum dos casos ocorreu diferena significativa (Tabela
7).

Tabela 6 - Resultados para o Teste t de Student a respeito do efeito da sazonalidade sobre a


condio corprea de Anoura caudifer, Anoura geoffroyi, Glossophaga soricina e Lonchophylla
peracchi no estado do Rio de Janeiro.
Espcies

Anoura
caudifer

Anoura
geoffroyi

Glossophaga
soricina

Lonchophylla
peracchi

-2,414

0,759

-0,571

-1,513

0,016

0,448

0,568

0,135

Tabela 7 - Resultados para o Teste t de Student a respeito do efeito da sazonalidade sobre a


condio corprea de machos e fmeas de Anoura caudifer, Anoura geoffroyi, Glossophaga
soricina e Lonchophylla peracchi, analisados separadamente, no estado do Rio de Janeiro.
Espcies

Anoura caudifer

Anoura geoffroyi

Glossophaga soricina

Lonchophylla peracchi

Gnero

Fmeas

Machos

Fmeas

Machos

Fmeas

Machos

Fmeas

Machos
-1,474

-1,655

-2,246

0,555

0,207

-1,452

-0,764

-1,135

0,141

0,100

0,805

0,578

0,836

0,148

0,449

0,289

36

5. Concluso
De acordo com a variao da pluviosidade e da temperatura ao longo do ano no
estado do Rio de Janeiro, pode-se notar bem demarcadas as pocas seca e mida no
estado. Nesse sentido, somente fmeas de Anoura geoffroyi so capturadas em
quantidades diferentes entre as duas pocas, ocorrendo em maior nmero na poca
chuvosa. Com relao ao efeito da sazonalidade sobre as condies corpreas das
espcies analisadas, somente Anoura caudifer sofreu esse efeito, apresentando maiores
condies corpreas na poca chuvosa. Pode-se concluir que o estudo com condio
corprea em morcegos importante, sobretudo, relacionado a aspectos reprodutivos e
alimentares. Assim como em trabalhos anteriores, espcies de hbito alimentar mais
generalistas tendem a se beneficiar, principalmente, pela utilizao de mais recursos
alimentares. Estudos futuros visam anlise da variao da condio corprea sob
influncia da disponibilidade de alimentos ao longo do ano e da poca reprodutiva bem
demarcada, alm das variveis climticas.

37

6. Referncias Bibliogrficas
AGRITEMPO.

2014.

Dados

Meteorolgicos

Rio

de

Janeiro.

http://www.agritempo.gov.br/agroclima/sumario?uf=RJ Acesso em 15/01/2014.

AGUIAR , L. M. S. & MARINHO-FILHO, J. 2004. Activity patterns of nine


phyllostomid bat species in a fragment of the Atlantic Forest in southeastern Brazil.
Revista Brasileira de Zoologia 21:385390.

ANTHONY, E. L. P. 1988. Age determination in bats. In: KUNZ, T. H. 1998.


Ecological and behavioral methods for the study of bats. Washington: Smithsonian
Institution p. 47-58.

BAUMGARTEN, J. E. & VIEIRA, E. M. 1994. Reproductive seasonality and


development of Anoura geoffroyi (Chiroptera: Phyllostomidae) in central Brazil.
Mammalia 58(3): 415-422.

BERGALLO, H. G.; UZDA, M. C.; FIDALGO, E. C. C.; ALVES, M. A. S.;


ROCHA, C. F. D.; SLUYS, M. V.; CORRA, T.; COSTA, C.; COSTA, M. B.;
SANTOS, M. A.; COZZOLINO, A. C. R. & ALENCAR, R. S. 2009. Conservao da
biodiversidade da Mata Atlntica no Estado do Rio

de

Janeiro:

uma

nova

abordagem. In: BERGALLO, H. G.; FIDALGO, E. C. C.; ROCHA, C. F. D.;


UZDA, M. C.; COSTA, M. B.; ALVES, M. A. S.; SLUYS, M. V.; SANTOS, M. A.;
CORRA, T.; COSTA, C. & COZZOLINO, A. C. R. 2009. Estratgias e aes
para a conservao da biodiversidade no Estado do Rio de Janeiro. Rio de
Janeiro: Instituto Biomas p. 23-32.

BRAGA, F. D. S. 1986. Estudo entre fator de condio e relao peso/comprimento


para alguns peixes marinhos. Revista Brasileira de Biologia 46(2): 339-346.

BREDT, A.; ARAUJO, F. A. A.; CAETANO-JUNIOR, J.; RODRIGUES, M. G. R.;


YOSHIZAWA, M.; SILVA, M. M. S.; HARMANI, N. M. S.; MASSUNAGA, P. N. T.;
BURER, S. P.; PORTO, V. A. R & UTEDA, W. 1996. Morcegos de reas urbanas e
rurais: manual de manejo e controle. Braslia, Ministrio da Sade, Fundao
Nacional de Sade 117p.
38

BREDT, A.; UIEDA, W. & MAGALHES, E. D. 1999. Morcegos caverncolas da


regio do distrito Federal, centro-oeste do Brasil (Mammalia: Chiroptera). Revista
Brasileira de Zoologia 16(3): 731-770.

BREDT, A.; UIEDA, W. & PINTO, P. P. 2002. Visitas de morcegos fitfagos a


Mutingia calabura L. (Muntigiaceae) em Braslia, Centro-Oeste do Brasil. Revista
Brasileira de Zoocincias 4(1): 111-122.

BOLGER, T. & CONNOLLY, P. L. 1989.The selection of suitable indices for the


measurement and analysis of fish condition. Journal of Fish Biology 34(2): 171-182.

CEZAR, M. F. & SOUSA, W. D. 2006. Avaliao e utilizao da condio corporal


como ferramenta de melhoria da reproduo e produo de ovinos e caprinos de
corte. Revista Brasileira de Zootecnia 35 (ssupl. especial).

CHARLES - DOMINIQUE , P. 1991. Feeding strategy and activity budget of the


frugivorous bat Carollia perspicillata (Chiroptera, Phyllostomidae) in French Guiana.
Journal of Tropical Ecology 7: 243256.

COSTA, T. C. C.; FIDALGO, E. C. C.; SANTOS, R. F.; ROCHA, J. V.; METZGER, J.


P.; VICENS, R. S.; TANIZAKI-FONSECA, K. & BOHRER, C. B. A. 2009.
Diversidade de paisagens no Estado do Rio de Janeiro. In: BERGALLO, H. G.;
FIDALGO, E. C. C.; ROCHA, C. F. D.; UZDA, M. C.; COSTA, M. B.; ALVES, M.
A. S.; SLUYS, M. V.; SANTOS, M. A.;

CORRA,

COZZOLINO,

A. C. R. 2009.

Estratgias

aes

T.;
para

COSTA,

C.

&

a conservao

da

biodiversidade no Estado do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro: Instituto Biomas p.


23-32.

DIAS, D.; ESBRARD, C. E. L. & MORATELLI, R. 2013. A new species of


Lonchophylla (Chiroptera, Phyllostomidae) from the Atlantic Forest of southeastern
Brazil, with comments on L. bokermanni. Zootaxa 3722 (3): 347-360.

39

DRUZINSKY, R. E. 1993. The time allometry of mammalian chewing movements:


chewing frequency scales with body mass in mammals. Journal of theoretical
biology 160(4), 427-440.

ESBRARD, C. E. L. & DAEMON, C. 1999. Novo mtodo para marcao de


morcegos. Chiroptera Neotropical 5(1-2): 116-117.

ESBRARD, C. E. L.; MOTTA, J. A. & PERIGO, C. 2005. Morcegos caverncolas da


rea de Proteo Ambiental (APA) Nascentes do Rio Vermelho, Gois. Revista
Brasileira de Zoocincias 7(2): 311-325.

FELIZARDO, V. D. O., MURGAS, L. D. S., WINKALER, E. U., PEREIRA, G. J. M.,


DRUMOND, M. M. & ANDRADE, E. D. S. 2011. Fator e Condio Relacionado a
Aspectos

Reprodutivos

da

Piapara

(Leporinus

obtusidens)

(Characiformes:

Anostomidae) Coletadas a Jusante da Usina Hidreltrica Do Funil, Minas Gerais,


Brasil. Cincia Animal Brasileira 12(3): 471-477.

FIDALGO, E. C. C.; UZDA, M. C.; BERGALLO, H. G.; CORRA, T.; COSTA,


C. & ABREU, M. B. 2009. Distribuio dos Remanescentes vegetais no Estado
do Rio de Janeiro. In: BERGALLO, H. G.; FIDALGO, E. C. C.; ROCHA, C. F.
D.; UZDA, M. C.; COSTA, M. B.; ALVES, M. A. S.; SLUYS, M. V.; SANTOS, M.
A.; CORRA, T.; COSTA, C. & COZZOLINO, A. C. R. Estratgias e aes para a
conservao da biodiversidade no Estado do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro: Instituto
Biomas 91-99.

FIGUEIR, D. A. S. & NETTO, A. L. C. 2011. Climatic variability and pluviometric


trends in a humid tropical environment at Resende municipality-middle Paraba do Sul
river valley (Rio de Janeiro-Brazil). Brazilian Geographical Journal: Geosciences
and Humanities research medium 2(2).

FLEMING, T. H.; HOOPER, E. T. & WILSON, D. E. 1972. Three Central American


bat communities: structure, reproductive cycles, and movement patterns. Ecology 556569.

40

GARCIA, A. R. 2006. Influncia de fatores ambientais sobre as caractersticas


reprodutivas de bfalos do rio (Bubalus bubalis). Revista de Cincias Agrrias (45):
1-13.

GARDNER, A. L. 1977. Feeding habits pp. 293-350. In: Barker, R. J.; Jones Jr., J. K. &
Carter, D. C., Biology of bats of the New World family Phyllostomatidae, Part II.
Special Publications the Museum Texas Tech University 13: 1-364.

GIANNINI , N. P. & KALKO, E. K. V. 2004. Trophic structure in a large assemblage


of phyllostomid bats in Panama. Oikos 105: 209220.

GREEN, A. J. 2001. Mass/length residuals: measures of body condition or generators of


spurious results? Ecology 82(5): 1473-1483.

HAMILTON , I. M. & BARCLAY, R. M. R. 1998. Diets of juvenile, yearling, and


adult big brown bats (Eptesicus fuscus) in southeastern Alberta. Journal of
Mammalogy 79: 764771.

HAMMER, .; HARPER, D. A. T. & RYAN, P. D. 2011. PAST: Paleontological


Statistics software package for education and data analysis. Paleontologia Electronica
4(1): 9pp.

INMET.

2014.

Normal

Climatolgica

do

Brasil

1961-1990.

http://www.inmet.gov.br/webcdp/climatologia/normais/ Acesso em 15/01/2014.

JAKOB, E. M.; MARSHALL, S. D. & UETZ, G. W. 1996. Estimating fitness: a


comparison of body condition indices. Oikos 61-67.

LIMA-JUNIOR, S. E.; CARDONE, I. B. & GOITEIN, R. 2002. Determination of a


method for calculation of allometric condition factor of fish. Acta Scientiarum 24(2):
397-400.

LINS, A. C. R. 2013. Condio corporal e assimetria flutuante de lagartos em reas de


Cerrado contnuas e fragmentadas na UHE Serra da Mesa, Minau, GO. Tese de
41

mestrado. Programa de Ps-Graduao em Biologia Animal. Fundao Universidade


de Braslia.

MARINHO-FILHO, J. S. & SAZIMA, I. 1998. Brazilian bats and conservation biology:


a first survey. In: KUNZ, T. H. & RACEY, P. A. 1998. Bat Biology and
Conservation. Smithsonian Institution Press p. 282-294.

MOLINARI, J. 1994. A new species of Anoura (Mammalia Chiroptera Phyllostomidae)


from the Andes of northern South America. Tropical Zoology 7:7386.

MUCHHALA, N.; MENA P. & ALBUJA, L. A. 2005. A new species of Anoura


(Chiroptera: Phyllostomidae) from the Ecuadorian Andes. Journal of Mammalogy
86:457461.

NOGUEIRA, M. R.; DIAS, D. & PERACCHI, A. L. 2007. Subfamlia Glossophaginae.


In: Reis, N. R., Peracchi, A. L., Pedro, W. A., & Lima, I. P. 2007. Morcegos do Brasil.
Universidade Estadual de Londrina p. 45 59.

OPREA, M.; AGULIAR, L. M. S. & WILSON, D. E. 2009. Anoura caudifer


(Chiroptera: Phyllostomidae). Mammalian Species p. 1-8.

ORTEGA,

J.

&

ALARCN-D,

I.

2008.

Anoura

geoffroyi

(Chiroptera:

Phyllostomidae). Mammalian Species 1-7.

PASSOS, F. C. & GRACIOLLI, G. 2004. Observaes da dieta de Artibeus lituratus


(Olfers) (Chiroptera, Phyllostomidae) em duas reas do sul do Brasil. Revista
Brasileira de Zoologia 21(3): 487489.

PALMEIRIM , J. M.; GORCHOV, D. L. & TOLESON, S. S. 1989. Trophic structure of


a Neotropical frugivore community: Is there competition between birds and bats?
Oecologia 79: 403411.

PERACCHI, A. L.; LIMA, I. P.; REIS, N. R.; NOGUEIRA, M. R. & FILHO, H. O.


2011. Ordem Chiroptera. In: REIS, N. R.; PERACCHI, A. L.; PEDRO, W. A. & LIMA,
I. P. 2011. Mamferos do Brasil. Universidade Estadual de Londrina. 2ed. 439p.
42

PEREIRA, M. J. V. D. C.; MARQUES, J. T. & PALMEIRIM, J. M. 2010. Ecological


Responses of Frugivorous Bats to Seasonal Fluctuation in Fruit Availability in
Amazonian Forests. Biotropica 42(6): 680687 2010.

REIS, N. R.; PERACCHI, A. L.; PEDRO, W. A. & LIMA, I. P. 2007. Morcegos do


Brasil. Universidade Estadual de Londrina.

REIS, N. R.; SANTOS, V. R.; PERACCHI, A. L. & FREGONEZI, M. N. 2013.


Subfamlia Glossophaginae. In: REIS, N. R.; FREGONEZI, M. N.; PERACCHI, A. L.
& SHIBATTA. 2013. Morcegos do Brasil, Guia de Campo. Technical Books Editora
53-69 pp.

SANTOS, M. A.; METZGER, J. P.; MAYH-NUNES, A.J.; FREITAS, L.; KIEFER,


M. C. & ILHA, A. S. 2009. Regio industrial do Mdio Paraba. In: BERGALLO, H.
G.; FIDALGO, E. C. C.; ROCHA, C. F. D.; UZDA, M. C.; COSTA, M. B.;
ALVES, M. A. S.; SLUYS, M. V.; SANTOS, M. A.; CORRA, T.; COSTA, C. &
COZZOLINO, A. C. R. Estratgias e aes para a conservao da biodiversidade no
Estado do Rio de Janeiro. Instituto Biomas. p. 265-278.

SAZIMA, M.; BUZATO, S. & SAZIMA, I. 1999. Bat-pollinated flower assemblages


and bat visitors at two Atlantic forest sites in Brazil. Annals of Botany 83(6), 705-712.

SCHULTE-HOSTEDDE, A. I.; ZINNER, B.; MILLAR, J. S. & HICKLING, G. J.


2005. Restitution of mass-size residuals: validating body condition indices. Ecology
86(1): 155-163.

SILVA, M.; BRIMACOMBE, M. & DOWNING, J. A. 2001. Effects of body mass,


climate,

geography,

and

census

area

on

population

density of

terrestrial

mammals. Global Ecology and Biogeography 10(5), 469-485.

SILVA, S. S. P. 1991. Utilizao de Recursos Florais na alimentao de Morcegos


Phyllostomdeos no Campus da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Itagua RJ. Tese de Mestrado. Universidade Federal do Paran.
43

SIMMONS, N. B. & VOSS, R. S. 1998. The mammals of Paracou, French Guiana, a


Neotropical lowland rainforest fauna. Part 1, Bats. Bulletin of the AMNH (237).

SMYTHE , N. 1986. Competition and resource partitioning in the guild of Neotropical


terrestrial frugivorous mammals. Annual Review of Ecology 17: 169188.

SOLMSEN , E. H. 1998. New World nectar-feeding bats: biology, morphology and


craniometric approach to systematics. Bonner Zoologische Monographien 44: 1-118.

SPEAKMAN, J. R. & RACEY, P. A. 1986.The influence of body condition on sexual


development of male Brown longeared bats (Plecotus auritus) in the wild. Journal of
Zoology 210(4): 515-525.

STRAUBE, F. C. & BIANCONI, G. V. 2002. Sobre a grandeza e a unidade


utilizada

para estimar esforo de captura com utilizao de rede-de-neblina.

Chiroptera Neotropical 8(1-2): 150-152.

TADDEI , V. A. 1975. Phillostomidae (Chiroptera) do norte-ocidental do Estado de So


Paulo. IIGlossophaginae, Carolliinae, Sturnirinae. Cincia e Cultura 27: 723734.

TADDEI, V. A. 1976. The reproduction of some Phyllostomidae (Chiroptera) from the


northwestern region of the State of So Paulo. Boletim de Zoologia da Universidade
de So Paulo 1: 313-330.

TRAJANO, E. 1985. Ecologia de populaes de morcegos caverncolas em uma regio


crstica do sudeste do Brasil. Revista Brasileira de Zoologia 2(5): 255-320.

VICENTE, E. C.; OLISKOVICZ, K.; OLIVEIRA, L. F. & TADDEI, V. A. 2004.


Estudo de alguns Aspectos da Biologia Reprodutiva de Artibeus planirostris
(Chiroptera: Phyllostomidae), no Pantanal do Rio Negro, Aquidauana, MS. IV
Simpsio Sobre Recursos Naturais e Scio-econmicos do Pantanal.

WETTERER, A. L.; ROCKMAN, M. V. & SIMMONS, N. B. 2000. Phylogeny of


phyllostomid bats (Mammalia: Chiroptera): data from diverse morphological systems,
44

sex chromosomes, and restriction sites. Bulletin of the American Museum of Natural
History 1-200.

WIKELSKI, M. & TRILLMICH, F. 1997. Body size and sexual size dimorphism in
marine iguanas fluctuate as a result of opposing natural and sexual selection: an island
comparison. Evolution 922-936.

WILKINSON, L. 1998. SYSTAT 8.0: Statistics. SPSS.

WILLIAMS, S. L. & GENOWAYS, H. H. 1980. Results of the Alcoa Foundation Suriname Expeditions. II. Additional records of bats (Mammalia: Chiroptera) from
Suriname. Annals of the Carnegie Museum of Natural History 49(15): 213-236.

WILLIG, M. R. 1985. Reproductive patterns of bats from Caatingas and Cerrado


biomes of Northeast Brazil. Journal of Mammalogy 66: 668-681.

ZORTA, M. 2003. Reproductive patterns and feeding habits of three nectarivorous


bats (Phyllostomidae: Glossophaginae) from the Brazilian Cerrado. Brazilian Journal
of Biology 63(1), 159-168.

45