INTERPRETACIN DEL POTENCIAL DE DISPARIDAD NEGATIVO

Istvn Winkler (2007)

Institute for Psychology, Hungarian Academy of Sciences, Budapest, Hungary;
Cognitive Brain Research Unit, Department of Psychology, University of
Helsinki, Finland
Resumen
La interpretacin ampliamente aceptada "memoria-desajuste" del potencial de
disparidad (MMN) potencial cerebral relacionado con el evento (ERP) sugiere
que un MMN se provoca cuando un evento acstica se desva de un registro de
memoria que describe la historia inmediata del sonido secuencia. La primera
variante de la teora de la memoria-desajuste sugiri que la generacin MMN
memoria subyacente era una fuerte huella de memoria sensorial auditivo, que
codifica el sonido estndar repetitivo. Esta explicacin "rastrear desajuste" de
MMN se ha basado principalmente en los resultados obtenidos en el paradigma
oddball auditivo. Sin embargo, en los ltimos aos, MMN se ha observado en
los paradigmas de estmulo que no contiene ningn sonido con frecuencia de
repeticin. Ahora sugerimos una variante diferente de la interpretacin de
memoria de desajuste de MMN con el fin de proporcionar una explicacin
unificada de los fenmenos allMMN. El ofMMN explicacin regularidad-violacin
supone que los registros de memoria que conserva la historia de la
estimulacin
auditiva
son
representaciones
de
regularidad.
Estas
representaciones codifican normas extrados de las relaciones Intersound
regulares, que se asignan a la secuencia de sonido concreto por la informacin
sensorial auditiva finamente detallada. Eventos auditivos se comparan con las
predicciones temporalmente alineados extradas de las representaciones de
regularidad (modelos predictivos) y la respuesta observable MMN refleja un
proceso de actualizacin de las representaciones de las regularidades
detectadas cuya prediccin fue no coincidentes por la entrada acstica. Se
sugiere, adems, que los nervios del sistema de deteccin de la desviacin
auditivas para organizar sonido en el cerebro: Los modelos predictivos que
mantiene el proceso de generacin de MMN proporcionan la base de la
agrupacin temporal, un paso crucial en la formacin de auditivo objetos.

La razn por la cual el potencial de disparidad (MMN) potencial cerebral

relacionado con el evento (ERP) se ha aplicado en una amplia gama de la

investigacin bsica y clnica es que MMN se ha relacionado con dos

importantes conceptos de la psicologa experimental: la memoria y la atencin
(Ntnen, 1990 ; Ntnen, Paavilainen, Alho, Reinikainen, y Sams, 1987;
Ntnen, Tervaniemi, Sussman, Paavilainen, y Winkler, 2001; Ntnen y
Winkler, 1999; Picton, Alain, Otten, Ritter, y Achim, 2000). MMN ha sido
utilizado con xito para evaluar la operacin y explorar los parmetros de la
memoria auditiva y la atencin en los sujetos sanos, as como en varios clnica
y grupos de desarrollo (Csepe, 1995; Morr, Shafer, Kreuzer, y Kurtzberg, 2002;
Ntnen, 2003; Ntnen y Alho, 1995; Ntnen y Escera, 2000; Pekkonen,
2000; Ritter, Deacon, Gomes, Javitt, y Vaughan, 1995). Por lo tanto, es
importante mantener la interpretacin de MMN-up-hasta la fecha a fin de
mantener su utilidad como herramienta para el estudio de procesamiento de la
informacin auditiva en el cerebro.
En el momento de descubrir MMN (Ntnen, Gaillard, y Mntysalo, 1978),
Ntnen sugiri que es un correlato electrofisiolgico de desajuste de
memoria. Durante los primeros 15 aos de investigacin sobre el MMN, mucho
esfuerzo se ha invertido en la prueba de la validez de esta hiptesis, as como
que la distingue de otras explicaciones. Influyente libro de Ntnen en la
atencin (Ntnen, 1992) marc el final de este perodo, momento en el cual
la interpretacin de memoria de desajuste de MMN haba llegado a ser
ampliamente aceptado. La hiptesis de la memoria-desajuste original estaba
basado casi exclusivamente en la evidencia de los estudios que utilizan el
paradigma oddball auditivo. El objetivo de la presente revisin es examinar y,
si es necesario, actualice la interpretacin de MMN a la luz de los resultados
obtenidos a travs de un conjunto cada vez ms amplio de los paradigmas de
estmulo durante los ltimos 15 aos. Le pedimos (1) qu tipo de memoria que
est involucrado en el proceso de generacin de MMN y (2) el papel que juega
el proceso de generacin de MMN en el procesamiento de la informacin
auditiva.
Por lo tanto, la novedad del marco de interpretacin propuesto reside en la
nocin que todas las instancias de MMN se explican a partir de los sonidos que
violen alguna relacin entre sonido detectada anteriormente (es decir, la regla
o regularidad) 1. Esta sugerencia no descarta otras funciones posibles de la
seal MMN y, en general, el marco interpretativo propuesto es una extensin
lgica de la interpretacin de memoria desajuste original de MMN.

La interpretacin sensorial-Memoria-Trace-Discrepancia de MMN

MMN fue descubierto (Ntnen et al., 1978) y estudi inicialmente a travs
del paradigma auditivo bicho raro. La respuesta ERP suscit cuando un sonido
repitiendo (denominado el sonido estndar) en ocasiones se intercambia por un

uno acsticamente diferentes (el sonido anormal). Si la respuesta a la ERP de

sonido estndar se resta de la provocada por el sonido desviada una forma de
onda diferencia negativa se puede observar sobre el cuero cabelludo
frontocentral, que normalmente alcanza su mximo entre 100 y 200 ms desde
el inicio de deviation2. Por lo general, una seal de diferencia positiva puede
obtenerse a partir de electrodos en el cuero cabelludo colocados sobre el lado
opuesto de la cisura de Silvio (por ejemplo, en las mastoides). La evidencia
convergente de magnetoencefalografa (MEG) grabaciones sugirieron que una
parte importante de la respuesta de diferencia se genera en la corteza auditiva
(Alho, 1995;. Hari et al, 1984), mientras que los estudios ms recientes
tambin muestran la activacin concurrente (o ligeramente retardada) de
generadores en la corteza frontal (Alho,
1995; Opitz, Rinne, Mecklinger, von Cramon, y Schrger, 2002; Rinne, Alho,
Ilmoniemi, Virtanen, y Ntnen, 2000). Las siguientes caractersticas
importantes se han observado para la diferencia de forma de onda desviadaminus-estndar (Ntnen, 1990, 1992): (1) aumenta su amplitud con la
disminucin de las probabilidades de que el estmulo desviada dentro de la
secuencia de sonido; (2) el aumento de la diferencia acstica entre
el desviado y el estmulo estndar disminuye la latencia mxima y aumenta la
amplitud de la onda de diferencia; (3) la forma de onda diferencia observada
en la MMN
intervalo cuando los sujetos participan en una tarea primaria neutral (como
leer un libro o realizar una tarea visual) tambin est provocado cuando los
sujetos se les instruye para detectar los sonidos desviadas, aunque a menudo
se superponen por los componentes de atencin- y de la tarea dependiente de
ERP, tales como el P165 y la N2b (vase, por ejemplo, Sams, Paavilainen, Alho,
y Ntnen, 1985).
Se han ofrecido dos interpretaciones alternativas de estos fenmenos. La
liberacin de la hiptesis de la refractariedad (Ntnen, 1990, 1992;
denominado ms recientemente la hiptesis de adaptacin N1 por Jskelinen
et al., 2004) sugiere que el desplazamiento frontocentral negativa en la
respuesta a los sonidos desviadas raras representa una onda N1 mejorada (o la
mejora de la algunos de los subcomponentes N1) en comparacin con la
respuesta N1 fuertemente refractada provocada por la frecuencia de sonido
estndar presentado. En contraste, la explicacin memoria de desajuste
sugiere que, adems de una respuesta N1 posiblemente reforzada, el desviado
estmulo provoca una ERP componente separado, que refleja la diferencia
entre este estmulo y una traza de memoria del estmulo estndar repetido. El
componente provocada por desviada, pero no por estmulos estndar que se
ha denominado la MMN. Existe un gran cuerpo de evidencia que apoya la
explicacin memorymismatch (para una revisin, ver Ntnen, 1990, 1992;

Ntnen y Winkler, 1999), incluyendo varios resultados que argumentan en

contra de la hiptesis de la liberacin de-refractario (N1-adaptacin) (para un
total discusin de la hiptesis de N1-adaptacin, ver Jskelinen et al., 2004 y
Ntnen, Jacobsen, y Winkler, 2005) 3. Por lo tanto, tomamos como punto de
partida de la discusin actual que MMN refleja la desviacin del sonido entrante
de una huella de la memoria de la norma.
MMN Y MEMORIA AUDITIVA SENSORIAL
Muchos estudios han demostrado thatMMN es evocada por la desviacin en
todas armetros acsticas primarios (por ejemplo, los parmetros espectrales,
la duracin del sonido, la ubicacin del ource sonido; para una revisin, ver
Picton et al., 2000). La magnitud mnima de iferencia acstica entre la norma y
el estmulo anormal que conduce a MMN es igual madamente la diferencia
apenas perceptible (JND) del parmetro dado Amendo y Escera, 2000; Kraus,
Koch, McGee, Nicol, y Cunningham, 1999; para una revisin, ver Ntnen y
Alho, 1997). La obtencin y la amplitud de MMN varan junto con las
capacidades del individuo discriminacin y siguen los efectos de la duracin, la
formacin, y el dao cerebral en estas habilidades (Aaltonen, Tuomainen,
Laine, y Niemi, 1993;. Kraus et al, 1996; Koelsch, Schrger , y Tervaniemi,
1999;
Lang et al., 1990; Ntnen, Schrger, Karakas, Tervaniemi, y
Paavilainen, 1993). Por otra parte, la amplitud de MMN parece regirse por la
magnitud de la diferencia en trminos de caractersticas de percepcin en
lugar de los parmetros acsticos (Tiitinen, mayo, Reinikainen, y Ntnen.,
1994; Winkler et al, 1997). Estas caractersticas del componente MMN sugieren
que el proceso implica una falta de coincidencia memoria que almacena la
informacin sensorial auditivo con una resolucin similar a la percepcin
subyacente. MMN se ha obtenido para los desviados siguientes silencio
intervalos de hasta ca. 10-12 s (Bttcher Gandor y Ullsperger, 1992;
Jskelinen, Hautamaki, Ntnen, y Ilmoniemi, 1999; Sams, Hari, Rif, y
Knuutila, 1993), lo que sugiere que la informacin sensorial auditiva
subyacente generacin MMN en paradigmas excntricos abarca al menos 10 s
en sujetos humanos jvenes y saludables. Respuestas MMN mltiples
provocados por los desviados en secuencias con dos sonidos frecuentes
(Sussman, Sheridan, Kreuzer, y Winkler, 2003; Winkler, Karmos, y Ntnen,
1996) mostraron que, en paralelo, la informacin sensorial auditivo de dos
(posiblemente ms) suena lata participar en la generacin de MMN. Por ltimo,
MMN es evocada por combinaciones infrecuentes de dos caractersticas, aun
cuando ambas caractersticas con frecuencia se producen dentro de la
secuencia (Gomes, Bernstein, Ritter, Vaughan, y Miller, 1997; Takegata,
Brattico et al., 2005). Por lo tanto, la memoria implicada en la generacin de
MMN debe codificar conjunciones de caractersticas, as como caractersticas
de sonido individuales (Ritter et al., 1995). Estas propiedades de
almacenamiento de informacin sensorial auditivo, como discernirse a partir de
estudios de MMN, coinciden con los establecidos por los estudios de

comportamiento para la memoria sensorial auditivo (Broadbent, 1958;

Coltheart, 1984; Cowan, 1984; Massaro, 1975). Prueba de la MMN correlaciona
de algunos efectos de memoria conocidos auditivas sensoriales, como el
reconocimiento de enmascarar (Winkler & Ntnen, 1992; Winkler,
Reinikainen, y Ntnen, 1993) y la integracin temporal (Ocek, Winkler,
Sussman, y Alho, 2006; Yabe, Tervaniemi , Reinikainen, y Ntnen., 1997;
Yabe et al, 1999) proporciona apoyo adicional a la hiptesis de que la
informacin sensorial auditiva involucrados en la generacin de MMN tambin
subyace en la memoria sensorial auditiva Ntnen, 1990; Winkler, 1993).
Diferencias acsticas que suscitan MMN pueden siempre no ser discriminados
ctively (Allen, Kraus, y Bradlow, 2000; lholm, Gomes, Lobosco, Deacon, y
Ritter, 2004) y, por el contrario, algunos estudios no encontraron MMN para
una diferencia Coustic discriminables (Pettigrew et al., 2004). Sin embargo,
gran mayora de los estudios de MMN abogan por que MN se basa en los
rastros de estmulo que tambin se pueden estudiar ith mtodos conductuales
(para una revisin, vase, Kujala, Tervaniemi, y Schrger, 2007).
LA INTERPRETACIN REGULARIDAD-VIOLACIN DE MMN
En los ltimos aos, cada vez ms estudios han utilizado complejos,
configuraciones de estmulo a menudo ecolgicamente ms vlidos, para
probar los efectos de la desviacin, cuando la norma no puede ser
representado en el cerebro por la huella de la memoria sensorial de uno o unos
pocos estmulos concretos. Estos estudios ampliaron el concepto de norma de
un "sonido repetitivo" a una "relacin regular entre los sonidos", y el desviado
se convirti en una "violacin regularidad" en lugar de "cambio de parecer."
Naturalmente, el paradigma auditivo curioso personaje tambin puede ser
descrito en trminos de una relacin regular entre sonidos. El estndar en el
paradigma oddball auditivo es la repeticin de la frecuente de sonido, una
representacin regularidad, no la traza memoria sensorial del sonido repetida
(Cowan et al., 1993; Winkler, 1993, p 90..).
Histricamente, los primeros estudios que exceden el rango de motivos de la
huella de memoria interpretacin desajuste sensorial auditivo del MMN
mostraron que MMN se provoca de vez en cuando el acortamiento de la SOA de
otro modo constante (Ford & Hillyard, 1981; Nordby, Roth, y Pfefferbaum,
1988b), as como por la repeticin de sonido en una secuencia alternante de
dos sonidos (Nordby et al., 1988a). En el caso de romper una presentacin de
sonido iscrono, el intervalo de tiempo que separa dos sonidos no es una
propiedad de cualquiera de sonido, sino ms bien una relacin entre ellos.
Aunque es posible sugerir que el intervalo anterior a un sonido se almacena en
la memoria como una caracterstica de este sonido, esta informacin no ha
sido considerado como parte de huellas de la memoria sensorial auditiva (y
que incluye como una caracterstica regular de estmulo resultara

en contradictions6). En cuanto a la alternancia de sonido, la repeticin de

sonido slo puede considerarse como una desviacin si la alternancia en s es
el estndar (no los dos sonidos s mismos). Por lo tanto, en este caso, el cambio
de estmulo es estndar y la desviacin es de repeticin del estmulo. Horvth
et al. (2001) argumentan resultados incluso con ms fuerza la idea de que
Intersound relacin es la ofMMNelicitation base. El uso de la alternancia de
paso, estos autores
encontr que, despus de una repeticin del estmulo, que por supuesto viola
la regularidad alternancia, ambos posibles continuaciones de la secuencia
alterna (es decir, "volver a sonar el cambio":... ABABABAAB o "repeticin ms
sonido":... ABABABAAA, donde A y B denotan dos sonidos diferentes) provocan
la MMN. Los MMNs provocados por las dos continuaciones postrepetition
diferentes fueron causadas por violacines de dos descripciones diferentes de
alternancia, que estaban representados simultneamente en el cerebro. Una
regularidad describe alternancia como "A es seguido por B y B es seguido
por A "(la regla local), el otro como" cada segundo sonido es A, y todos los
dems es B "(la regla global). El "volver a sonar cambio" continuacin viola el
mundial regla, mientras que la continuacin "repeticin ms sonido" viola la
rule.7 local de este modo, despus de una repeticin del estmulo, ni uno de los
sonidos frecuentes se proces como estndar, as que no hay estmulo
estndar en una secuencia alterna, slo hay Intersound estndar relaciones.
Otros estudios han demostrado que MMN es evocada por violar regularidades
acsticas ms complejos, como "el ms alto el tono menor ser la intensidad
del sonido" (Paavilainen, Simola, Jaramillo, Ntnen, y Winkler, 2001) o "si el
sonido actual es largo, entonces la prxima ser alta; si el sonido actual es
corta, entonces la prxima ser baja "(Paavilainen, Arajrvi, y Takegata, 2007).
En estos estudios, de nuevo, cada sonido diferente fue equiprobably
presentada dentro de las secuencias. La desviacin se produjo por violacin de
la regla. Por lo tanto, MMN elicitacin en estas y similares paradigmas de
estmulo (para revisiones, vase Ntnen et al., 2001; Winkler, 2003) indica
que las relaciones Intersound regulares ("reglas") estn representados en el
cerebro y que los sonidos entrantes se comprueban contra estas
representaciones (Ritter, Gomes, Cowan, Sussman, y Vaughan, 1998;. Winkler,
Karmos et al, 1996).
En resumen, de acuerdo con la variante de la regularidad-violacin de la
explicacin memoria de desajuste de MMN, MMN se provoca cuando el sonido
entrante viola una regularidad acstica codificada previamente en el cerebro.
Ahora examinaremos qu tipo de informacin se almacena en estas
representaciones de regularidad y cmo se detecta la desviacin.
EL PAPEL DEL PROCESO DE GENERACIN DE MMN EN PROCESAMIENTO DE
SONIDO

Eventos acsticos predichas por los modelos almacenados en el cerebro

proporcionar ninguna informacin nueva para el organismo; slo los que no
pudieron ser previstos, es decir, violacines de las regularidades detectadas,
llevan a nueva informacin. Por lo tanto, MMN puede ser considerado como un
filtro de nueva informacin (Sinkkonen, 1999). Hay ventajas de supervivencia
obvias de la deteccin rpida de la nueva informacin. Nueva informacin
puede requerir respuestas de adaptacin del organismo. Si se detecta la nueva
informacin en una etapa temprana del proceso de estmulo, los recursos
pueden ser rpidamente disponibles para su evaluacin. Este razonamiento
llevado a la suposicin de que el proceso de generacin de MMN juega un
papel en dirigir la atencin, llamando para un procesamiento extendido del
estmulo desviada (Ntnen, 1990). La hiptesis de la "llamada de estmulo
impulsado por la atencin" es apoyada por los resultados que muestran que la
MMN a menudo es seguido por la respuesta P3a, un componente ERP asociado
con el cambio de atencin (Escera, Alho, Schrger, y Winkler, 2000; Friedman,
Cycowicz, y Gaeta 2001; vase tambin Escera y Corral en este tema, vase,
sin embargo, Rinne, Srkk, Degerman, Schrger, y Alho, 2006).
Hay otra funcin, que tambin debe realizarse cuando se viola una regularidad
auditivo. Representaciones de regularidad requieren un mantenimiento
constante, si no se ponen fuera de sincronizacin con el mundo exterior y las
predicciones derivadas de ellos pierden su utilidad. Cuando se viola una
relacin regular, entonces el valor predictivo de la representacin
correspondiente para el organismo disminuye y, despus de varios violacines
sucesivas, puede ser considerada como obsoleta. Por lo tanto, una seal que
marca eventos desviadas, como MMN, tambin podra servir como un
disparador para los procesos de actualizacin de los modelos de prediccin
existentes. Basndose en esta lgica, Winkler, Karmos et al. (1996) sugirieron
que MMN podran estar involucrados en la actualizacin de esas
representaciones de regularidad, que han sido violados por el evento acstico
que suscit la MMN. Aunque las dos posibles funciones de MMN (pidiendo
atencin a eventos acsticos desviadas y actualizacin de modelos de
prediccin) no son contradictorias, ponen los procesos que generan la
respuesta observable MMN en diferentes rutas de procesamiento de la
informacin auditiva. Un proceso para llamar la atencin sobre el sonido
anormal enva una seal a niveles ms altos de la jerarqua de procesamiento.
En contraste, un proceso de llamar para la actualizacin de los modelos de
prediccin se encuentra en un bucle de realimentacin del sistema de
deteccin de la desviacin auditivo. Con el fin de especificar el sistema en el
que los procesos de generacin de MMN funcionan veremos ahora determinar
la funcin principal de MMN.

MEDICIN E INTERPRETACIN DEL POTENCIAL DE DISPARIDAD

ERICH SCHROGER (1998)
University Leipzig, Leipzig, Germany
Resumen
El potencial de disparidad (MMN) es una respuesta cerebral preatentivo
provocada por cambios en la estimulacin auditiva repetitivo. Por lo general, se
identifica como la diferencia entre el potencial relacionado con el evento
provocado por un estndar de alta probabilidad y que provocada por un
estmulo anormal de baja probabilidad. Lo ms probable, MMN es generado por
el resultado de un proceso de comparacin que registra una diferencia entre la
representacin neural de la entrada actual y la huella de la memoria de la
estimulacin estndar. Desde su descubrimiento por Ntnen y sus colegas
en 1978, MMN se ha convertido en una herramienta til para la investigacin
auditiva de procesamiento de informacin del cerebro en varios cientos de
estudios. El presente documento describe los problemas relacionados con la
medicin e interpretacin de MMN. En primer lugar, se revisan las
caractersticas importantes de MMN. En segundo lugar, proporciona
informacin tcnica sobre la grabacin y parametrizacin de esta onda
cerebral. En tercer lugar, se analizan diversos aspectos metodolgicos que
pueden ser tomados en cuenta en el diseo de experimentos MMN. En cuarto
lugar, aborda algunos problemas conceptuales que deben tenerse en cuenta
en la interpretacin adecuada de MMN.

POTENCIAL DE DISPARIDAD
El MMN se obtiene normalmente en los paradigmas oddball, en el que un
sonido estndar frecuente y un sonido anormal infrecuente son presentados
aleatoriamente a los sujetos que no ponen atencin a la estimulacin (Figura
1). Se define como la diferencia entre el ERPs provocada por la norma y los
provocados por los sonidos infrecuentes (Figura 2). Es mejor puede ser
identificado en desviada - diferencia de las ondas estndar, en que el ERP a la
norma se resta de la ERP a la desviada. MMN revela una distribucin
frontocentral menudo righthemispheric preponderante y picos de entre 100 y
250 ms desde el inicio del estmulo. Cuando se utiliza de referencia de la nariz,
por lo general se invierte la polaridad de los cables situados por debajo de la
cisura de Silvio. MMN se caracteriza por un conjunto de elementos que lo
distinguen de otros exgeno y ERP componentes endgenos que son sensibles
a las irregularidades en la estimulacin repetitiva, como la PI, NI, N2b, P3a, P3b
o N400. Esta combinacin especial de caractersticas hace MMN una
herramienta atractiva para el estudio de diversos aspectos de la central de
procesamiento de la informacin auditiva.
5. MMN est relacionado con la memoria sensorial auditiva. Las huellas de la
memoria de las caractersticas de estmulos repetitivos que subyacen a la
provocacin de MMN revelan propiedades tpicas para el largo llamado (Cowan,
1984) o sintetizados (Massaro, 1975) tienda sensorial auditiva. Es decir, las
huellas de la memoria subyacentes MMN pasado unos 10 segundos (Sams,
Hari, Rif, y Knuutila, 1993), pueden contener ms de un elemento (Winkler,
Paavilainen, y Ntnen, 1992), que representan la estructura temporal de un
patrn de sonido (Winkler & Schrger, 1995), y son sensibles a
enmascaramiento hacia atrs (Winkler, Reinikainen, y Ntnen, 1993). Como
se ha demostrado por Winkler y Ntnen (1995), MMN tambin puede
aprovechar el funcionamiento de la tienda auditiva a corto, que dura unos 100300 milisegundos. En este experimento, MMN se vea afectada cuando el
estmulo desviada fue enmascarado por un estmulo de cerca sucesivos,
aunque un rastro de memoria para el estmulo estndar ha sido establecida.
MMN ES UNA RESPUESTA AUTOMTICA DEL CEREBRO
Como se mencion anteriormente, se ha demostrado en numerosos estudios
que MMN es automtica en el sentido de que se provoca incluso en el
ofattention ausencia. En el caso de la MMN frecuencia, hay evidencia incluso
que no es propenso a modulaciones de atencin. Esta idea tambin es apoyada
por el hallazgo de que MMN se ha observado en los bebs para dormir (vase,
por ejemplo, Cheour-Luhtanen et aI., 1996), durante la etapa 2 del sueo que
precede a un K-complejo en los adultos (por ejemplo, Loewy, Campbell, y

Bastien, 1996;. Sallinen, Kaartinen, y Lyytinen, 1994), en los pacientes en coma

(Kane et ai, 1996), y en el dormir y gatos anestesiados (por ejemplo, Csepe et
ai, 1987).. Todos estos estudios se realizaron con los cambios espectrales en
estmulos tonales o del habla. MMN a los cambios en la duracin de un sonido
tambin parece ser altamente insensible a la naturaleza de la tarea primaria
(LiBmann, Klugman, Gruzelier, y Baldeweg, 1997).
MMN ES EL RESULTADO DE UN PROCESO DE COMPARACIN DE
MEMORIA
Hay un gran cuerpo de evidencias que demuestran que MMN se genera por un
proceso preatentivo detectar una diferencia entre la representacin neural del
estmulo real y la huella de la memoria del estmulo estndar (ver arriba). Es
decir, la ocurrencia ofMMN implica la existencia de una huella de memoria para
el estndar y una comparacin entre las representaciones de memoria Ofthe
estndar y la desviada. Sin embargo, la elicitacin de MMN puede, en principio,
tambin se explica por la "hiptesis de la refractariedad." Segn esta hiptesis,
la desviacin relacionada
Efectos ERP son debido al hecho de que las poblaciones neuronales que
responden especficamente a la funcin de la norma son ms refractaria a los
ser especfico a la desviada.
Por lo tanto, la actividad neuronal ms se puede esperar cuando un desviado
se presenta que cuando se presenta un estndar. Esta explicacin no puede
por lo general ser aplicado a MMN para cambios en las caractersticas de orden
superior tales como el orden reversin de segmentos dentro de un patrn de
tonos tonal (vase, por ejemplo, Winkler & Schrger, 1995), a menos que se
cree que existen neuronas especializadas para cualquier tipo de mayor
caracterstica para que sean capaces de provocar MMN. Sin embargo, para
determinadas caractersticas de primer orden, la refractariedad hiptesis
parece ser vlida. Esto se indica, por ejemplo, por el hallazgo de que la
exgoneous Nl revela la frecuencia y la ubicacin especificidad (por ejemplo, RA
Butler, 1968, 1972; McEvoy, Hari, Imada, y Sams, 1993; Ntnen et aI., 1988).
Por lo general, se cree que la influencia de este estado diferencial de
refratoriness es crucial para la interpretacin de memoria de comparacin de
MMN slo cuando se emplean grandes desviaciones (Scherg et aI., 1989;.
Tiitinen et ai, 1994). Sin embargo, para asegurarse de que MMN provocada por
una desviacin de una caracterstica de primer orden obtenido en un entorno
experimental particular, no puede ser explicada de manera suficiente por la
hiptesis de la refractariedad, puede ser necesaria una condicin de control
adecuado.
CONCLUSIN

Hasta ahora, se ha demostrado que la MMN puede servir como una

herramienta poderosa para el estudio de la funcin auditiva preatentivo del
cerebro. Hemos considerado varios aspectos de la MMN que pueden ser tiles
para el diseo, anlisis e interpretacin de los futuros experimentos MMN. Cabe
mencionar, por supuesto, que slo un pequeo conjunto de la gama de
aspectos importantes podra ser cubierto en este documento. No es posible
proporcionar una receta para cmo medir y interpretMMN apropiadamente en
todas las aplicaciones posibles. Esto es debido principalmente al hecho de que
la mayora de los problemas que hemos de tener que lidiar con dependen de
las preguntas experimentales o clnicas particulares que les pedimos. Sin
embargo, algunas trampas con suerte se pueden evitar en el futuro si se tiene
en cuenta algunas deEl informacin proporcionada en este documento