452

5.7.

FOSFORO EN SUELOS ALOFANICOS Y SU RELACION CON

LA MATERIA ORGANICA

En Chile los suelos alofnicos representan una alta proporcin, aproximadamente el 50 por ciento
de la superficie arable del territorio. Pese a sus excelentes propiedades fsicas (porcentaje de agregacin, capacidad de retencin de agua, color, densidad aparente, etc.) el uso agrcola de estos suelos
se ve seriamente 1imitado por la carencia de fsforo disponible, producida por la alta capacidad de
fijacin de sus coloides inorgnicos. A pesar de las intensas investigaciones realizadas, an no se ha
encontrado el camino ptimo para obtener altos rendimientos con un gasto razonable de fertilizantes fosfatados; muy por el contrario, se necesitan fuertes aplicaciones anuales de fosfatos para
obtener rendimientos agrcolas adecuados. El efecto residual del P aplicado es 1imitado.
En general, los mecanismos de fijacin de P en suelos alofnicos han sido investigados en detalle.
Estos estudios se han basado experimentalmente en equilibrios heterogneos entre suelo y soluciones de fosfato (frecuentemente 32p)_ Se ha concluido, con bastante certeza, que la retencin
de fosfato en suelos alofnicos se produce principalmente a travs de mecanismos de adsorcin
fosfato-superficie activa del alofn, basados en intercambio especfico de 1igando (Gal indo, 197 4,
Appelt, 197 4) representndose el proceso de fijacin cinticamente mediante isotermas de adsorcin, especialmente tipo Langmuir.
A nivel de aplicacin agrcola, se ha comprobado que el uso continuo de fertilizantes fosfatados
aumenta el contenido de P orgnico, fraccin que estara contribuyendo al pool de P disponible.
Sin embargo, existen pocos estudios en suelos alofnicos acerca de las transformaciones biolgicas
que pueda sufrir el P inicialmente adsorbido sobre la superficie del alofn, y las consecuencias
inherentes a su disponibilidad. Sin duda que los componentes orgnicos, biticos y abiticos, que
en conjunto determinan en suelos alofncios una actividad bioqumica elevada, como ya fue
comentada, deben afectar a travs del tiempo la forma qumica del P-fertilizante adsorbido sobre
el alofn, modificando as su disponibilidad. El conocimiento de estos cambios dinmicos adquiere
as una dimensin prctica muy importante.
Algunos resultados de estudios recientes (Borie, 1981) se han resumido en la Figura N 10. Estos
datos muestran el efecto de la fertilizacin fosfatada prolongada sobre las fracciones de P y contenido de carbono orgnico en suelos alofnicos. Existe una clara tendencia al incremento de los
niveles de C orgnico en los suelos estudiados. Este incremento puede adscribirse a la mayor actividad bioqumica de las especies microbianas nativas, que se ha estimulado como consecuencia
del aumento del P disponible, aireacin por laboreo y principalmente, incorporacin de residuos
orgnicos. La mayor actividad bioqumica debe traducirse en estos suelos, necesariamente, en una
mayor velocidad de sntesis de humus (Zunino, 1982a, Zunino et al., 1982c). Afortunadamente
entonces.el manejo ag1cola de estos suelos, pese a su empirismo, no ha causado deterioro en los
componentes orgnicos de ellos por lo menos hasta el momento y en los suelos estudiados.
Como era de esperar, los niveles de P total en suelos fertilizados son mayores que en los mismos
sin fertilizar, lo que es una manifestacin de la escasa movilidad del fosfato a travs del perfil
alofnico. Aproximadamente el 60% del P-total corresponde a P asociado a la materia orgnica
en ambos tipos de muestras. En suelos fertilizados, sin embargo, el 75% (promedio) del incremento en P-total corresponde a formas de P asociadas a la mate1ia orgnica. Estos resultados indican
que el P-fertilizante agregado al sistema, despus de ser rpidamente adsorbido por la superficie
alofnica, est reaccionando subsecuentemente con compuestos orgnicos o microorganismos del

453

F
% del

P-org

ppm

2000

50
%

c -org
F

u
1.000_

25

l11
p
total

~.

organ1co

p
disponible

h:ico

Figura 10. Contenido y distribucin de P v contenido de C orgnico en suelos alofnicos sometidos a fertilizacin prolongada (F) ven los mismos sin fertilizar (U), (adaptada de Borie, 1981).

suelo formando asociaciones estables. El hecho que la incidencia del P-hmico, dentro de la
fraccin P-materia orgnica, aumente como consecuencia de la fertilizacin ayuda a sostener esa
idea. Es indudable que en la formacin de las asociaciones P-M.O. debe colaborar muy eficientemente el alto nivel de Al activo que poseen estos suelos, a travs de puentes para unir el P a las
molculas orgnicas (Appelt, 1974)
Recientemente se ha publicado una hiptesis que interpreta el efecto de la actividad microbiana,
a travs de su capacidad de sintetizar poi meros hmicos, sobre el ciclo del P en suelos alofnicos
(Borie y Zunino, 1983). En la Figura N 11 se encuentran, esquematizados, los cambios qumicos
que sufrira el P de los fertilizantes incorporados a suelos alofnicos. Como puede apreciarse en
ella el fosfato, despus de ser adsorbido sobre la superficie activa del alofn (Centro 1) puede
unirse a molculas hmicas a travs de puentes de Al (y probablemente tambin a travs d Fe)
formando una asociacin P-Al-AH. Estas asociacic>nes al envejecer, pueden desprenderse de la
superficie alofnica, al igual que algunas formas inorgnicas de P-AI tipo variscitas, formando nuevas entidades discretas en el suelo. Por otra parte, el Centro activo 11 (Biomasa microbiana) es
capaz de sintetizar directamente asociaciones P-humus (P-AH) las que son liberadas continuamente al medio despus de la lisis celular de los microbios, (Borie y Zunino: datos sin publicar). Todas
estas formas de P en conjunto (P-AI, P-Al-AH y P-AH) constituyen las formas terminales ms
importantes en suelos alofnicos. Evidentemente, en algunos suelos y circunstancias, tambin el
Fe puede participar en estos mecanismos, especialmente en aquellas partculas alofnicas recubiertas con xidos de hierro (Escudey, 1978).

454

P- fertilizante

-e:::

,OH
Al,
OH

Grupo unido por enloces

de alta energa

\
,Ht P0 4

HO,e
,Al

Al 'oH \

AH

Captacin

de P

ENVEJECIMIENTO

Macromolculos

Hmicos y Flvcos
(HA)
Metabolismo

P, Al, HA

(Humus-Al-P)
P, Al, OH

Fose discreto

(voriscitos)
decaimiento
P, HA
(Humus -P)

CENTRO 11
.

tisular

ataque
microbiano

(b1omasa

microbiano)

RESIDUOS ORGANICOS

Humus- Al-P

Formas

Minerales tipo voriscito

finales de

Humus-P

+ co,

Figura 11. Esquema hipottico que interpreta la influencia de la actividad microbiana sobre el ciclo
del P en suelos alofnicos. Ntese la acumulacin de formas de P asociadas a la M.O. En este esquema se han considerado slo superficies del a/afn derivadas de aluminio activo. En ciertos casos y
condiciones tambin el Fe(!/) y Fe(/!/) pueden participar en forma similar al Al.

La alta capacidad de fijacin de P de estos suelos, mantenida a pesar de las continuas fertilizaciones, tambin puede explicarse en base a la Figura N 11. Observamos en ella que, al formarse las
nuevas partculas discretas que se mencionaban en el prrafo anterior, se producir un consiguiente
desprendimiento de la capa ms externa del alofn. Esto determinara la creacin de nuevas superficies vrgenes, activas fsico-qumicamente y no saturadas en P, las cuales deben poseer capacidad
de fijar fosfato con semejante avidez que las capas originales. En esta forma, despus de cierto
perodo de envejecimiento, las partculas del alofn recuperaran nuevamente su anterior capacidad de adsorcin de aniones; esto explica por qu estos suelos mantienen su capacidad de fijar P,
a pesar de ser sometidos a repetidos programas anuales de fertilizacin fosfatada.

455
El conocimiento del destino del P-fertilizante en suelos de alta capacidad de fijacin es fundamental para entender la disponibilidad de este elemento para las plantas. En general, siendo todas las
formas de P potencialmente disponibles, el grado de disponibilidad para las races depender de la
tenacidad con la cual el P est retenido a la fuente. En el caso de los suelos alofnicos las fuentes
permanentes ms importantes son las asociaciones P-alofn, P-M.O,, P-Al-M.O. y partculas discretas de minerales tipo variscitas. En consecuencia, en este ambiente las races deben competir
simultneamente con el alofn y con la biomasa por el P. Dado el alto grado de tenacidad que
presentan el alofn y los componentes orgnicos por el P, se establecer una deficiencia generalizada de P para las plantas que se cultiven en estos suelos alofnicos.
Existen varios caminos para incrementar la disponibilidad de P en suelos. Los tradicionales incluyen el uso de formas de fertilizante de entrega lenta, aplicacin foliar, colocacin del fertilizante
en bandas, etc. Aun cuando algunos de estos procesos mejoran la efectividad de los fertilizantes en
suelos alofnicos, ninguno de ellos resuelve adecuadamente el problema de la fijacin del P. Para
ello, se hace imprescindible conocer la composicin del P residual y el medio ambiente tan especial
de estos suelos. Por ejemplo, la actividad fosfatsica es alta (ver Tabla 5) y probablemente los sistemas enzimticos involucrados estn estabilizados mediante interacciones con el alofn y el humus
(Skujins, 1976). Esto debe estar relacionado al alto nmero de microorganismos solubilizadores de
fosfatos orgnicos, lo que permite afirmar que estos mecanismos constituyen una buena alternativa
de investigacin aplicada (Borie et al., 1983). Sin embargo, el camino ms atractivo y prctico de
explorar, en relacin a la nutricin vegetal de P, parecen ser la simbiosis hongo-raz, comnmente
denominadas micorrizas. Las perspectivas prcticas de las micorrizas en suelos alofnicos merecen
especial atencin, dado el hecho que la estructura morfolgica de las hifas del hongo simbionte es
un sistema exploratorio de suelo muy efectivo, que adems se ve reforzado por la alta actividad
bioqumica del hongo. Estos aspectos se analizan en detalle, ms adelante, en este mismo captulo.

TABLA 5. Actividad enzimtica de suelos volcnicos (extractada de Borie, 1981;

Borie y Fuentealba, 1982)

Ureasa
(ug de urea hidrolizada
g-1 h-1)

Fosfatasa
(mg de p-nitrofenol liberado
g-1 h-1)

Arrayn

70,1

1,4

Victoria

93,7

2,2

Metrenco

87,6

2,4

Puerto Octay

168,9

3,3

Lastarria

263,2

4,7

Lican Ray

330,0

5, 1

Ro Bueno

156,7

5,5

Purranque

189,5

5,5

Corte Alto

183,0

6,0

Suelo

456

5.8.

EFECTO DEL HUMUS SOBRE LA DISPONIBILIDAD DE

MICRONUTRIENTES EN SUELOS

Caractersticamente, la mayora de los micronutrientes presentan alto pK de hidrlisis que determina que en un sistema suelo de pH cercano a la neutralidad, sus formas inicas y aquo-complejos,
no pueden existir como tales pues precipitan formando fases discretas de baja solubilidad, y por
ende de baja disponibilidad para las races (Stumm y Morgan, 1972). Necesariamente entonces, la
movilidad de elementos trazas en suelos depende directamente de la capacidad qumica de coordinacin de los componentes hmicos del suelo y de la solucin del suelo (Cameron, 1911). A este
respecto, los constituyentes inorgnicos de la fraccin arcilla (verdaderos intercambiadores catinicos) no representan una buena alternativa para estos elementos qumicos, dado que sus grupos
intercambiadores son ocupados por macronutrientes, K, Ca, Mg; el intercambio catinico es muy
favorable a estos ltimos elementos debido a la elevada actividad de ellos en la solucin del suelo
y al menor tamao inico hidratado (Zunino, 1975)
Por largo tiempo se ha relacionado la disponibilidad de elementos trazas en suelos a la presencia
de material orgnico humificado. El estado actual del conocimiento del sistema suelo, permite definir en forma precisa el papel que les corresponde a los coloides fundamentales del suelo, humus y
arcillas, en la movilizacin y bio-disponibilidad de elementos metlicos esenciales. En la Figura
N 12, puede encontrarse esquematizado el comportamiento de dichos coloides en relacin a las
combinaciones qumicas y movimientos experimentados por dichos elementos, desde la roca
madre hasta su absorcin por los sistemas vivos. Los elementos metlicos que los organismos requieren en cantidades trazas (Cu, Mn, Zn, Fe, ... ) se movilizan preferentemente a travs del sistema
orgnico en suelos, mientras que los macro-elementos ( K, Ca, Mg, ... ) lo hacen a travs del sistema
inorgnico. En esa figura estn sealadas las propiedades qumicas principalmente que, a juicio de
los autores, determinan el comportamiento fsico-qumico tanto de los componentes coloidales
como de los elementos metlicos involucrados.
A medida que se conoca con mayor exactitud la estructura polimrica del humus y sus grupos
funcionales activos, se plante por parte de los qumicos de suelo que las uniones microelementos
metlicos con los grupos funcionales, se producan por formacin de enlaces coordinados tipo
complejo o quelato. De esta manera, los investigadores del campo de la materia orgnica pensaron
que el mejor camino para estudiar y comprobar experimentalmente el rol de estas interacciones
qu fmicas en los procesos de gnesis de suelos y nutricin mineral de los vegetales, era la determinacin de las constantes de estabilidad de los complejos metlicos de la materia orgnica de
suelos (Zunino, et al., 1975a). As, durante la dcada del 60, se publicaron numerosos trabajos
en este contexto (Schnitzer y Khan, 1978) en los cuales se aplicaba bsicamente el mtodo de
laboratorio del intercambio inico para determinar las constantes de estabilidad de los complejos
metlicos que se formaban al mezclar extractos de materia orgnica con iones metlicos, a un pH
fijo. Simplemente mientras ms elevado era el valor de la constante, mayor era la capacidad que se
le asignaba al material orgnico para participar en los procesos antes mencionados.
A fines de la dcada del 60 y comienzos del 70 se plantearon algunas dudas bsicas sobre la validez
del enfoque qumico aplicado por Schnitzer y otros investigadores. Ellas se referan primero a la
aplicacin del mtodo de intercambio inico (Clark y Turner, 1969) y despus al desarrollo mismo
original del mtodo (Zunino et al., 1972). Otro punto que contribua a complicar la interpretacin
de los datos de laboratorio en funcin de la situacin real en el suelo, lo constitua el hecho que la
estructura de los poi meros orgnicos extrados del suelo se alteraba notablemente durante el proceso mismo de extraccin con la solucin extractiva (Zunino et al., 1975a).

457

FACTORES FISICO-QUIMICOS

(H O, temperatura,

tiempo . .l

ROCA MADRE
(. .Zn,Cu) .. (Ca, K... )

(microel l

FACTORES BIOLOGICOS

(organismos pioneros, exu

dados.etc.)

lmacroeL)

INTEMPERIZACION

~.-----------.-actividad
alta
radio hidratado pequeo

baja actividad - - - - - - - - - . , /
radio hidratado
Zn ( 11 ). Cu ( 11)
Ca ( 11 ), K ( 1 )
grande
alta capacidad
Metales tipo B
Metales tipo A
de coordinoc1n
Alto pi( hidrINTERACIONES QUIMICAS
lisis.
CON COLOIDES DEL SUELO MADURO

.. P N -

sl

~rgos
permanentes o
dependientes del pH

sitios activos
con propiedades
de coordinacin
qui mico

capac idod de coordino c1on bojo

pi< de hi!lrolisis bojo

1 L LA

HUMUS

minerolizocion

l intecombiodores
cotinicos)

intercambio
inico

1. . ,

comp 1ei oc1on por

molculas orgnicos
simples (exudados)

SOLUCION DE SUELO
aquo-complejos y
oquo-complejos
complejos simples
de
de Cu(ll) y Zn(lll
K+

coy

ABSORCION A TRAVES DE
MEMBRANAS

(mecanismos activos 'I poS1vos)

ELEMENTOS METALICOS ESENCIALES EN SISTEMAS VIVOS

Figura 12. Esquema que ilustra los mecanismos v rutas fundamenta/es mediante los cuales, los
elementos metlicos esenciales se movilizan desde la roca madre a un sistema biolgico a travs
del suelo (adaptado de Zunino y Martin, 1977a).
Las especies qumicas que se formarn al hacer interactuar polmeros de naturaleza hmica con
iones metlicos tendr como grupo central a la rnacromolcula y no al in, por razones de tamao
molecular e impedimento estrico (Clark y Turner, 1969). De este modo, un nmero dado de
iones metlicos coordinar a travs de los numerosos grupos funcionales del grupo central, formando complejos de tipo M8 Ch, donde M representa el in metlico, Ch la rnacromolcula y a el
nmero de iones coordinados. Los equilibrios qumicos involucrados en estas interacciones pueden
representarse a travs de las siguientes ecuaciones (Zunino et al., 1975a; Zunino y Martin, 1977a):

458

Ch + M

~.

MCh + M

MCh

M2Ch + M

M2Ch
M2Ch

~1

(MCh)
(M) (Ch)

~2

K,K 2

~3

K1K2K3

K,

K
La constante totalizadora K representar la ecuacin simplificada:

De estas ecuaciones se desprende que el porcentaje relativo de cada especie compleja en una solu
cin particular ser funcin de la razn molar in metlico/complejante orgnico existente en la
solucin particular en equilibrio. Este punto puede aclararse examinando algunos datos experimentales entregados por otros autores (Schnitzer, 1965; Schnitzer y Hansen, 1970) que fueron
posteriormente criticados en funcin de las ecuaciones anteriormente explicitadas (Zunino et al.,
1975a). Schnitzer ( 1965), usando tcnicas de espectroscop a infrarroja seal que una molcula
de cido flvico, extrado del podzol tpico que l usaba como modelo en su metodologa experi
mental, era capaz de aceptar hasta 6 tomos de Fe+ 3 . Estos se uniran a travs de seis correspondientes grupos COOH, presentes en las molculas de cido flvico, formando el complejo Fea FA
(correspondiente a un complejo tipo M8 Ch). Sin embargo, en 1970 este mismo autor (Schnitzer y
Hansen, 1970) plante que el complejo frrico del mismo cido flvico, tena una relacin molar
Fe+ 3 /FA de 1 (correspondiente a un complejo tipo MCh).
La aparente contradiccin de los datos experimentales de Schnitzer y colaboradores pueden reexaminarse usando los criterios qumicos anteriormente explicitados en relacin a las ecuaciones
planteadas. En el primer caso (Schnitzer, 1965), se usaron varias soluciones de Fe (111) de concentraciones crecientes y mucho mayores que la concentracin de FA, la cual se mantuvo constante
en todos los ensayos. De esta manera el complejo Fea FA se pudo formar con toda facilidad puesto
que la disponibilidad de Fe ( 111) era suficientemente alta como para saturar los 6 COOH de las molculas de FA. En el segundo trabajo (Schnitzer y Hansen, 1970), se usaron condiciones opuestas,
ya que en la solucin en equilibrio existan aproximadamente 1 .000 molculas de FA por cada
Fe (111). Debido a este alto nmero de grupos aninicos activos, 6 por cada molcula sin consi
derar grupos diferentes al COOH, cada in metlico se coordin a distintas molculas de FA; esto
porque la probabilidad termodinmica que un segundo Fe (111) se uniera a una misma molcula de
FA es muy remota, puesto que este segundo enlace necesitara un gasto de energa mucho mayor
que el que se requiere para el primer enlace (Zunino eta!., 1975a).
Todos los mtodos disponibles en la actualidad para determinar la constante K de complejos
metlicos de macromolculas, por ejemplo: intercambio inico, extraccin por solvente, variacio
nes continuas, etc. se basan en obtener el complejo mezclando soluciones de in y de macromo-

459
lculas en una razn dada y particular, dentro de rangos estrechos. Por lo tanto, no existe certeza
que el complejo, cuya estabilidad se est midiendo, sea el mismo en cada caso (Zunino et al.,
1975a). Para obtener la formacin del complejo tipo M8 Ch es evidente que las condiciones experi
mentales a emplear deben diferir bastantes de los mtodos tradicionales empleados originalmente,
con las cuales se lograban formar exclusivamente complejos de tipo MCh.

Recientemente se ha desarrollado una metodologa para determinar la capacidad max1ma de

adsorcin (CMA) de iones metlicos que poseen polmeros orgnicos polifuncionales (Zunino y
Martin, 1977b). Esta capacidad es evidentemente funcin de la constante de estabilidad total izad ora del complejo metlico saturado. Al cuantificar CMA se elimina la necesidad de medir K en
forma directa, para lo cual no existen mtodos racionales en la actualidad. CMA es una propiedad
integrada y representa el efecto global de coordinacin de metales que poseen el conjunto de
grupos funcionales activos de las macromolculas. El mtodo est basado en equilibrios sucesivos
de dilisis y es muy simple de montar experimentalmente; los detalles del mtodo pueden encontrarse en el trabajo de Zunino y Martin (1977b). Esta metodologa presenta la ventaja de su simplicidad e interpretacin racional.

Para obviar el problema de la alteracin estructural de los poi meros orgnicos por efecto de
extracciones drsticas, se ha planteado su sustitucin por poi meros microbianos, de indiscutible
semejanza con los polmeros hmicos del suelo, y por polmeros modelos obtenidos por autooxidacin enzimtica de precursores simples. As, los resultados experimentales obtenidos con estos
materiales podran ser extrapolados a suelos evitando los problemas de alteracin anteriormente
mencionados (Zunino, 1975).

Con el enfoque renovado se ha elaborado una hiptesis denominada modelo en cascada que interpreta el papel de las macromolculas orgnicas polifuncionales en los procesos de movilizacin,
adsorcin y bio-disponibilidad de micronutrientes para las plantas (Zunino y Martin, 1977a). Esta
hiptesis permite explicar el status de los microelementos en suelos, tanto desde el punto de vista
de nutricin vegetal, como de contaminacin de suelos y aguas con metales pesados. De acuerdo
al modelo, las asociaciones microelementos-pol mero existen en suelos en formas que presentan
distintos grados de energa de enlace, de manera tal que la concentracin de los micronutrientes
en la solucin de suelo, desde donde ellos son adsorbidos por las races, es una resultante de la
competencia que se establece entre la tenacidad con que los metales son retenidos por los poi meros y la actividad complejante o quelante de los constituyentes orgnicos simples que existen
en la solucin de suelo. Ha sido ampliamente demostrado que en la solucin del suelo los microelementos se encuentran al estado de complejos metlicos simples (Hodgson, 1969). En la Figura
N 13 se encuentran esquematizados los aspectos ms relevantes del modelo en cascada.

Otro mecanismo que puede potencial izar la interaccin de molculas hmicas con micronutrientes,
puede basarse en la presencia en las macromolculas de configuraciones espaciales de grupos funcionales que sean especficas para determinado in metlico. As, por ejemplo, se ha demostrado
que ciertos poi meros modelos presentan configuraciones altamente especficas para Zn ( 11) que
estn relacionadas a la presencia de grupos NH 2 y SH 2 . Este es un campo de investigacin an
muy poco explorado en Ou mica de Suelos, (Zunino et al., 1979)

460

Me1;1! en Roca
Madn<

Accin de
ompleantcs

simples
Co.mplcios me
lnteraccn con
1l1cos simples \macromoMculas
V rnlubles.

con

grupos !un

cion,1les libres

1
Asociacin Me
!alMacromolC

Repetid percola

cul,n de bajo

cin de complc

racin.

~---'

osmet!icosslrn

ples y solubles

Asociacin Me
!alMacromol
cula de alto
nivel de sa!u
racin.

ln1eraccin con
campleJntcs
li
bres.prcsentesen
la solucin tfo

suelo
Cornplcios sirn.

ples y solublts
aquocomple
os en solucin

de suelo.
Procesos Actwos

Figura 13. Modelo en cascada de la translocacin de micronutrientes desde la roca madre asistemas biolgicos a travs del suelo (adaptado de Zunino, 1979).

5.9.

810-DISPONIBILIDAD DE MICROELEMENTOS EN SUELOS

ALOFANICOS CHILENOS

En suelos de alto contenido de C orgnico, como los suelos alofnicos, es indudable que la biodisponibilidad de micronutrientes deber estar asociada al grado de saturacin en esos elementos
que presentan los poi meros orgnicos. Poi meros de bajo grado de saturacin presentarn niveles
bajos de bio-disponibilidad y viceversa. Esto explicara entonces la ocurrencia limitada, y en cierto
modo paradoja!, de signos de deficiencias que ocurren a nivel agrcola en estos suelos.
Los suelos alofnicos chilenos presentan, en general, niveles apropiados de Cu, Fe y Zn disponible.
Sin embargo, la carencia de Mn ha sido informada repetidamente, pese al bajo nmero de trabajos
sobre el tema (Zunino, 1982a). El molibdeno disponible est cercano a niveles de deficiencia,
probablemente debido a la capacidad de adsorcin del anin molibdato que presenta el alofn
(Gonzlez et al., 1974). Los mayores niveles de Mn activo se encuentran en el horizonte superficial, correlacionando positivamente con el contenido de materia orgnica, lo que seala una alta
afinidad de este elemento con los poi meros hmicos. Al incubar suelos alofnicos con EDTA y
salicilato de sodio se observa mayor disponibilidad de Cu, Mn y B pero no de Mo, mientras que
la incubacin con fosfato de calcio disminuye la disponibilidad de Mn y no afecta al Cu ni Mo
(Galindo, 1982).
Mediante la metodologa de Zunino y Martin ( 1977b) adaptada a muestras de suelos, se ha demostrado en varios suelos volcnicos chilenos que la fraccin orgnica es la que presenta la mayor
afinidad para Zn (11). Tales mtodos consultan el fraccionamiento del suelo mediante ultrasonido,
aislndose en forma no destructiva fracciones enriquecidas en materia orgnica que constituyen un
excelente sustrato para investigar las relaciones microelementos-materia orgnica (Zunino y
Cargill, 1981).

461
Las deficiencias de microelementos son difciles de corregir a nivel agronmico; debido a que el
rango de efectividad es muy estrecho, existe el riesgo de caer fcilmente en niveles de toxicidad,
por lo que se requiere la aplicacin de tcnicas muy elaboradas dentro de las cuales la aplicacin
foliar aparece muy promisoria. Por esta razn, se han intentado otros medos para corregir las deficiencias de Mn en suelos alofnicos chilenos. En este aspecto, cabe destacar algunas nvestgaciones
desarrolladas a nivel de invernadero en las cuales se han usado algas marinas corno agente apartador
y movilzador de rncroelernentos (M. Caozzi; comuncacn personal). Los resultados prelmnares
han demostrado que la absorcin de Mn por el trigo aumenta notoriamente en presencia de algas;
por otra parte se han ensayado tambin formas de algas enriquecidas en mcroelementos, las que
elevan los niveles de disponbldad en estos mcronutrentes (M. Caozz; comunicacin personal).
Sin embargo, pese a la abundancia de algas en el litoral chileno, los aspectos tecnolgicos y agronmicos an no han sido explorados.
La elevada actividad bioqu rnica de los sistemas alofnicos determina una alta tasa de sntesis de
polmeros de naturaleza hmica. Estos polmeros son entregados continuamente al rnedo y, obviamente, sus numerosos grupos funcionales deben estar prcticamente vrgenes de interacciones con
iones metlicos, excepto de aquellas intrnsecas ocurridas en el metabolismo microbiano. Estos poi rneros podemos calificarlos corno de tipo A, es decir, de alto poder de adsorcin, por coordinacin, de iones metlicos de acuerdo al modelo en cascada (Zunino y Martn, 1977 a). Estos poi meros evolucionan a travs del tiempo hacia formas saturadas, tipo C, en las que el aluminio e hidrgeno sern sus principales cationes saturantes, dadas las condiciones de pH y concentracin de
aluminio activo imperantes en estos sistemas edficos (Besoain y Seplveda, 1981); sin embargo,
los microelementos provenientes de los procesos de intemperizacin de los materiales parentales
deben necesariamente encontrarse en tipo de asociaciones C, considerando las propiedades qu micas ventajosas que ellos presentan y que les permite unirse por coordinacin a las macromolculas
centrales. La alta concentracin que alcanzan los poi meros hmicos en suelos alofnicos, permite
sostener un sistema bien balanceado, en el cual los microelementos se encuentran en un estado
qumico que permite su cesin lenta y gradual a la solucin del suelo en equlibro; as esta solu
cn facilita la nutricin mineral de los vegetales que crecen en estos suelos, pues sus niveles de
elementos trazas son adecuados. De esta manera, se observan pocos casos de deficiencias de mcroelementos en estos suelos, siendo en algunos casos el Mn el elemento que se ha informado con ms
frecuencia sobre su deficiencia, corno ya ha sido anteriormente comentado.
La disponibilidad de micronutrentes para las plantas en suelos alofnicos debe estar relacionada a
la edad de ellos; en suelos jvenes, poco evolucionados, aumenta la posibilidad de encontrar complejos de bajo grado de saturacin (tipo A y B) los que no proveen de niveles adecuados de microelementos a la solucin del suelo, pues ellos an presentan superficies activas con altas MCA. Por
el contrario, los sistemas maduros deben proveer niveles adecuados de micronutrientes a la solucin del suelo, pues en ellos deben predominar las formas saturadas (grado C) de asociaciones
metal/materia orgnica, las que son capaces de regular su cesin al entrar en competencia con los
complejantes simples presentes en la solucin del suelo y que provienen del metabolismo microbiano y de los exudados radiculares (Cameron, 1911; Zunino, 1979).

5.10.

DETERMINACION DE CARBONO ORGANICO EN

SUELOS VOLCANICOS

Para determinar materia orgnica en suelos volcnicos se pueden emplear los mtodos de xdoreduccn que utilizan la capacidad oxidante del cido crmico (dicromato de potasio en presencia

462
de cido sulfrico). Tanto en el mtodo de Schollenberger (1916, 1927, 1945) que se realiza con
aplicacin de calor externo, como en el de Walkley y Black (1934) que utiliza el calor de disolucin producido por la mezcla rpida del cido sulfrico concentrado con la solucin acuosa del
dicromato de potasio, se agrega un exceso medido del reactivo oxidante y se valora este exceso
con solucin de sulfato ferroso en presencia de un indicador adecuado (0-fenantrolina y difenilamina respectivamente); en cambio en el mtodo propuesto por Graham (1948) como modificacin
al de Walkley y Black, se determina espectrofotomtricamente el in cromo generado por la accin
reductora de la materia orgnica sobre el cido crmico.
El mtodo de Walkley y Black es sin duda uno de los mtodos ms universalmente empleado y en
nuestros suelos su aplicacin es simple y rpida. La muestra puede obtenerse tamizando el suelo
por malla no ferrosa de 2 mm sin alterar mayormente la precisin de los resultados, comparados
con los que se obtienen al tamizar por malla de 0,2 mm, y para una mejor visualizacin del punto
final de la valoracin se recomienda iluminar el matraz por debajo con una lmpara.

Para la expresin final de los resultados que entrega este mtodo que, al igual que otros de titulacin rpida, no logran la oxidacin total del carbono del suelo, es necesario introducir un factor
que corrija el grado de recuperacin del mismo. Walkley ( 1935, 1947) encontr y propuso el
factor 0,77. Adems, si se desea expresar los resultados como contenido de materia orgnica de
suelos se aplica el factor 1,724 que supone que el contenido de C de la M.O. es de 58%. A este
respecto cabe hacer notar que Graham utiliza la sacarosa como reactivo para elaborar una curva
de calibracin de materia orgnica en la modificacin espectrofotomtrica que propone y sta
contiene un porcentaje de carbono bastante inferior al 58%.

En cuanto a la aplicacin de los mtodos de combustin en estos suelos para valorar en su contenido en materia orgnica, la principal limitante prctica es el disponer del equipo adecuado. Por
eso resulta interesante el poder utilizar un equipo de uso frecuente en laboratorios de anlisis
qumico, preferentemente en control de alimentos, forrajes, etc., como lo es un analizador automtico de nitrgeno para determinar carbono orgnico de suelos mediante el mtodo de combustin
seca. Por ejemplo el modelo 29-A de la Coleman lnstruments Corp, es un equipo automtico
diseado para determinaciones rpidas de nitrgeno segn el mtodo de Dumas en muestras descomponibles a temperaturas inferiores a 1. 1OOC y rene las condiciones esenciales para la determinacin de la materia orgnica por combustin. En efecto el instrumento antes mencionado es
un tren de combustin en sistema cerrado del que puede eliminarse totalmente el aire, hacerse
circular una atmsfera controlada, recogerse los gases que se liberen, controlarse la temperatura
y el tiempo de duracin del proceso.

Peirano y San Miguel (1983) estudiaron y demostraron la factibilidad de utilizar el Analizador de

Nitrgeno para la valoracin de carbono orgnico en suelos volcnicos. Los resultados son anal ticamente satisfactorios, lo que se demuestra al efectuar en un suelo, Victoria A, escogido al azar,
doce determinaciones obtenindose una media de 8,28% de carbono orgnico con una desviacin
estndar de O, 1267 y un coeficiente de variabilidad de 1,53%. Adems se comprueba la alta correlacin que presentan los resultados obtenidos al aplicar este mtodo y el mtodo de Walkley y
Black a un conjunto de suelos no cultivados derivados de cenizas volcnicas y un par de suelos de
la zona central del pas. En la Tabla 6 se presentan algunos resultados correspondientes a un promedio de duplicados expresados sobre sustancia seca de algunos de los suelos antes mencionados.

463
TABLA 6. Contenido de carbono orgnico ( %) obtenido por mtodo de combustin seca y
por el mtodo de Walkley y Black (extractada de Peirano y San Miguel, 1983)

Mtodo empleado
Suelo

Combustin seca C (%)

Walkley y Black C (%)

Santa Brbara

3,5

3,4

Arrayn

5,5

5,9

Collipulli

1,8

1,9

3, 1

3,0

10,7

11,2

Osorno

8,2

8,5

Corte Alto

9,4

9,3

Puerto Octay

7,7

7,2

Fruti! lar

10,4

9,7

Paraguay

15,8

15,6

2,1

1,5

Padre Las Casas

Metrenco

Lo Aguirre*
* Zona central, suelo no-volcnico.

Finalmente cabra sealar que mientras no se determine la absoluta validez del factor de conversin de 1,724 para convertir carbono orgnico en materia orgnica en suelos volcnicos, es preferible expresar los resultados como contenido de Carbono Orgnico.

5.11.

MICORRIZAS

Caractersticas generales
Se denominan micorrizas a las asociaciones simbiticas mutual sticas entre ciertos hongos del suelo
y las races de plantas superiores. En general, la planta suministra al hongo fuentes de carbono
producto de la fotosntesis, as como un nicho ecolgico protegido de los fenmenos de antagonismo microbiano propio de la rizosfera. Por su parte, el hongo comunica a la planta un mayor
poder de absorcin de los nutrientes minerales desde el suelo (Nicolson, 1967; Gerdemann, 1968;
Harley, 1972).
Siguiendo criterios morfolgicos y estructurales las m icorrizas se clasifican en dos grandes grupos:
micorrizas ectotrficas y micorrizas endotrficas. En las primeras, el hongo, normalmente de
micelio tabicado, forma un manto de hifas que rodea la raz. El desarrollo del hongo en el interior
de la corteza es intercelular, dando aspecto de red (red de Hartig). En las endotrficas, en cambio,
el hongo no forma manto sobre la raz pero las hifas penetran en el interior de las clulas de la
corteza. No obstante, actualmente se sabe que los hongos formadores de endomicorrizas son diferentes taxonmica y fisiolgicamente, por lo que ha sido necesario modificar esta clasificacin y
subdividir a las antiguas endotrficas en varios grupos.

464

En la Figura N 14 se presentan Jos tipos de micorrizas actualmente aceptados tal como los expone
Borie (1981) de acuerdo con Smith (1974), Lewis (1975) y Azcon G. de Aguilar (1980).
Las ectomicorrizas o micorrizas formadoras de manto (Figura N 15) estn asociadas con las races
de muchas especies arbreas, en las que ocasionan cambios morfolgicos en la raz al producirse la
infeccin. Estas, pueden incrementar su capacidad de adsorcin de P al explorar ms suelo por
medio de las hifas que se extienden ms all de la zona de agotamiento radicular, ramificndose en
el humus rico en Pe incrementando su contacto con el "pool" lbil. De esta forma el manto fngico puede acumular P que es posteriormente liberado al husped en condiciones de deficiencia de
este elemento. Por otra parte, se ha demostrado que este tipo de micorrizas producen fosfatasas
extracelulares (Theodorou, 1968; Bartlett y Lewis, 1973; Williamson y Alexander, 1975) que
pueden ser importantes para reciclar el P proveniente de restos vegetales (Mosse, 1978).

Es un hecho evidente que las micorrizas ms extendidas, son las de tipo vescula-arbuscular (V A)
(Figura N 16). Esta asociacin simbitica es posible encontrarla en todos los climas y la forman
la mayora de las plantas de inters agrcola e industrial (Sanders y Hayman, 1977; Hayman, 1978).
As las micorrizas V A se han descrito en todos los continentes excepto en la Antrtica (Tinker,
1975) y se han encontrado en Briofitas, Pteridofitas, Gimnospermas y Angiospermas (Gerdemann,
1975). Mientras que slo un 3% aproximadamente de las fanergamas tienen micorrizas "formadoras de manto" (Meyer, 1975), la mayor parte de las especies restantes poseen micorrizas V A.
De acuerdo con Gerdemann ( 1975), las familias en las que no se han encontrado micorrizas V A son
las siguientes:
a)
b)
c)

Pinaceae, Betulaceae y Fagaceae (forman micorrizas de manto);

Orchidaceae y Ericaceae (forman tipos especficos de micorrizas);
Ciertas familias que se han descrito como "no micorrizables" tales como Chenopodiaceae,
Cruciferae, Fumariaceae, Cyperaceae, Commelinaceae, Urticaceae y Poligonaceae (Hirrel et al.,
1978). No obstante, algunas especies de estas familias han sido descritas recientemente como
micorrizables (Gerdemann, 1975; Mikola, 1982)

En vista del descubrimiento de esporas de resistencia ectocrpicas, unidas al micelio externo de

races micorrizadas, se plante la necesidad de revisar la taxonoma de estos hongos para identificarlos con mayor exactitud. En este sentido Gerdemann y Trappe ( 1974) han realizado profundos
estudios y encuadran a Jos hongos VA en la familia Endogonaceae de los Mucorales (ficomicetos),
agrupados en cuatro gneros: Glomus, Sc!erocystis, Gigaspora y Acau/ospora, ninguno de los
cuales ha podido aislarse en cultivo puro. A esta clasificacin se le adicionan las nuevas especies
que se van describiendo (Nicolson y Schenk, 1979; Daniels y Trappe, 1979; Hall, 1982). Actualmente es comn en la bibliografa que se utilicen las reglas de Mosse y Bowen ( 1968) para identificar tipos generales de esporas y las de Gerdemann-Trappe ( 197 4) cuando se requiere una mayor
exactitud taxonmica.

Al no poseer "manto" de micelio externo el reconocimiento de las micorrizas VA no puede efectuarse "de visu", pero es fcil su observacin utilizando una tcnica sencilla de clarificacin y
tincin como la descrita por Phillips y Hayman ( 1970), seguido de su posterior estudio morfolgico, mediante examen microscpico.

TIPOS DE MICORRIZAS
Denominacin
clsica

Denominacin
actual

Ectotrficas

Formadoras
de "manto"
(sheating)

Caractersticas

[~
...

Vesculoarbusculares
(VA)

Enco1des
Endotrfcas
Ericceas
Arbuto1des

Forman "manto" que cubre Ja raz.

Hifas slo intercelulares que forman la red
de Hartig.
Hongo de micelio septado.

Desarrollo mayoritano del hongo dentro de

la raz.
H ifas externas no formadoras de manto.
Micelio no septado, salvo en hifas viejas.
Hifas inter e intracelulares: las intercelulares
no forman red de Hartig, las intracelulares
forman arbsculos y vesculas.

Se han encontrado en la mayora

de las plantas que viven sobre la
[
corteza terrestre.

Rudimento de manto.
Hifas nter e intracelulares: las intracelulares
forman masas compactas que pueden ser lisadas o digeridas.
No se forman vesculas ni arbsculos.

[=

Hongos que
la forman

Planta husped

Forman manto.
Hifas intra e intercelulares: las intercelulares
no forman red de Hartig.

Betulaceae
Fagaceae
Pinaceae

Agaricaceae
Boletaceae

y otros

Eucaliptus

Ficomcetos
microscpicos
perte necentes
a la familia
Endogonaceae

Encaceae
Epacndaceae
[ Empetraceae

Encaceae

Ascomicetos

Arbutus
[ Arctostaphy/os

Boletus

Pyro/aceae

1LMonotropaceae

(Ectendotrficasl

Orquidceas

[
L

La planta husped tiene un perodo de su

ciclo de vida hetertrofo durante el cual,
para sobrevivir, n"ecesita ser infectada por
un hongo mcorrzico.
La infeccin del husped por el hongo puede evolucionar a micorriza o parasitismo.

Figura 14. Clasificacin de las micorrizas (extractada de Borie, 1981 ).

Orchidaceae

Bas1diomicetos

.:::,.
Q)

Ul

466

TEJ100 VASCULAR

CHULAS CORTICALES

MANTO FORMADO POR HIFAS DEL HONGO

Figura 15 (Adaptada de Azcn-G. de Aguilar y Barea, 1980). Ectomicorrizas o micorrizas formadoras de manto. Se caracterizan porque el hongo que las origina se desarrolla en la superficie de la
raz formando un autntico manto de hitas que la cubren. En el interior de la raz (corteza) el
hongo se desarrolla intercelularmente constituyendo la red de Hartig, tal como se observa en este
esquema de un corte transversa/ de una ectomicorriza. Aproximadamente un 3 por ciento de las
plantas superiores forman este tipo de micorrizas, siendo la mayora especies de inters forestal,
entre las cuales merece la pena destacar: pino, abeto, abedul, haya, roble, euca!ptus, etc.

Figura 16 (Adaptada de Azcn-G. de Agui/ar y Barea, 1980). Micomzas Ves/cu/o-Arbusculares

constituyen el tipo de micorrizas ms ampliamente distribuido en la naturaleza, ya que las forman,
aproximadamente, el 96 por ciento de las plantas existentes sobre la Tierra, entre las que se encuentran especies de gran inters agr/co/a e industrial. No forman manto externo de hifas y se
desarrollan en el interior ele la raz, nter e intrace/ularmente, dando lugar a los elementos morfolgicos tpicos ele esta infeccin: los arbsculos y las ves/cu/as. En el esquema se muestra un corte
longitudinal de una micorriza VA, en el cual se aprecian los mencionados elementos.

467

La infeccin se provoca a partir del micelio originado enraces de plantas procedentes o por germinacin de esporas (Tinker, 1975a; Powell, 1976). Las clamidosporas, que resisten condiciones
adversas en el suelo, tales como el calor y la sequa, germinan cuando las circunstancias son favorables e infectan una raz husped. La hifa invasora forma un apresorio a partir del cual penetra en
el interior de la raz, se ramifica intercelularmente, de forma rpida, sin invadir endodermis, eje ni
meristemas. A los pocos das de iniciada la infeccin se desarrollan los "arbsculos" que tienen
una vida de aproximadamente 4 a 10 das (Bowen eta!., 1975; Cox y Tinker, 1976). Las vesculas,
verdaderos rganos de reserva, son estructuras ovoides que contienen material lipdico y se forman
posteriormente a los arbsculos. Seguidamente se forma el micelio externo del hongo, que es el
que constituye el sistema de absorcin de nutrientes, y que est formado por una red tridimensional de hitas.
Los hongos que forman micorrizas V A tienen un espectro de plantas huspedes extremadamente
amplio por lo que esta simbiosis puede considerarse inespecfica. No obstante, es un hecho que
existen diferencias en el grado de susceptibilidad del husped y en la adaptabilidad del hongo a
determinadas condiciones. As, se han descrito hongos ms adaptados a especies forestales y otros
a cultivos agrcolas ( Gerdemann, 1975), siendo el pH del suelo uno de los factores ms determinantes de la presencia y efectividad de ciertos tipos de esporas (Mosse, 1972; Graw, 1979). De
todo ello se deduce que existen marcadas diferencias en la facilidad e intensidad con que los endo
fitos infectan, se desarrollan y operan en distintos huspedes y bajo diferentes condiciones ecolgicas (Mosse, 1973; Strzemska, 1974; Hayman, 1975a).
En un suelo, la mayor parte de las esporas y de las races micorrizadas se encuentran en la capa
superficial del mismo y a profundidad entre 15 y 20 cm (Hayman, 1970; Sparling y Tinker, 1975).
Se sabe que el potencial infectivo de un suelo es determinado por la cantidad y viabilidad de
esporas y micelio y por la intensidad de la infeccin de las races que contiene; estos parmetros
aunque son indicativos, en ocasiones no reflejan la realidad del poder infectivo de un suelo, o sea
del nmero de propgulos viables de la micorriza. En este sentido, son de gran inters las tcnicas
basadas en el clculo del "nmero ms probable" de propgulos determinado por diluciones seriadas del suelo problema ( Powel 1, 1980).
Para aislar, identificar y cuantificar las esporas de hongos de las micorrizas V A de un suelo se usa
tradicionalmente la tcnica del tamizado hmedo y decantacin propuesta por Gerdemann y
Nicolson ( 1963). De acuerdo con Hay man et al. ( 1975), el nmero de esporas encontrado en la
mayor parte de los recuentos descritos oscila entre 10 y 500 esporas por 100 g de suelo. Por
otra parte, la cuantificacin de la infeccin se lleva a cabo, generalmente, mediante el examen
microscpico de muestras representativas de races (Ph ill ips y Hayman, 1970).

5.11.1. Efecto de las m icorrizas sobre la nutricin mineral de las plantas

Es un hecho universalmente aceptado que las micorrizas estimulan el crecimiento, desarrollo y
nutricin de las plantas, especialmente en suelos de baja y mode1ada fertilidad; la micorriza beneficia substancialmente la absorcin de nutrientes, especialmente P y de agua por la planta.
Con respecto a los mecanismos que pueden explicar la mayor capacidad de las plantas micorrizadas
en la absorcin ms efectiva del P, la opinin que actualmente se considera ms aceptable (Tinker,
1975), es la que indica que la micorrizacin proporciona una superficie de absorcin incrementada
(hitas del hongo) y ms eficaz. En efecto, se acepta que el papel clave de las micorrizas radica en

468

que las hifas del hongo extienden el campo de absorcin de la raz ms all de la zona normal de
agotamiento radicular (1-5 mm), permitiendo a la raz incrementar su superficie de absorcin y
explorar un volumen de suelo mayor del que lo hacen las races no micorrizadas, concretamente
hasta 7 cm de la superficie radicular (Rhodes y Gerdemann, 1975). Por otra parte, Sanders y
Tinker ( 1971, 1973), mediante p 3 2 han logrado poner de manifiesto de que las races micorrizadas
absorben ms eficazmente los fosfatos que las no micorrizadas y han calculado que 1 cm de raz
micorrizada de cebolla posee, aproximadamente, 80 cm de hifas externas.
La posibilidad de que las hifas o las races que forman micorrizas VA tengan capacidad para solubilizar formas de P no disponible a plantas no infectadas ha sido objeto de gran controversia. No obstante, determinaciones con P32 (Sanders y Tinker, 1971; Hayman y Mosse, 1972; Powell, 1975)
han puesto de manifiesto, indirectamente, que, tanto las plantas micorrizadas como las no micorrizadas toman el P de la misma fuente, es decir desde el "pool" lbil de P soluble (Tinker, 1975a),
concluyendo que la absorcin ms eficiente por las races micorrizadas se debe fundamentalmente
a una aceleracin de la disociacin del fosfato insoluble.
Se han realizado variados trabajos para determinar la posible influencia de las micorrizas V A sobre
la captacin de K, Ca, Mg, Na y los micronutrientes Fe, Mn, Cu, B, Zn, y Al, y en efecto, ciertos
estudios parecen indicar la captacin de Zn (Bowen et al., 1974; La Rue et al., 1975; Pairunan
et al., 1980), K (Powell, 1975a); S (Rhodes y Gerdemann, 1978); Mn (Dah y Hasckaylo, 1977);
Ca ( Rhodes y Gerdemann, 1978a) y Mo (Hayman y Day, 1978) por micorrizas V A, aunque no se
han alcanzado resultados concluyentes generalizables.
Finalmente, se ha sugerido que las micorrizas estimulan la captacin de agua por parte de las plantas, pero ms que por un efecto directo parece que lo hacen como consecuencia de la mejor
captacin de fsforo (Mosse, 1978).

5.11.2. Perspectivas agronmicas de las m icorrizas V A

An cuando se tiene un conocimiento bastante acabado del potencial de las micorrizas V A, una
apreciacin cuantitativa de la contribucin del hongo en la captacin de nutrientes en ecosistemas
naturales presenta muchas dificultades, principalmente, porque son sistemas dinmicos. Los requerimientos nutricionales varan segn se trate de plantas anuales o perennes, siendo en el primer
caso particularmente crtico el aporte de fsforo durante los primeros estadios de crecimiento.
Dados los resultados altamente satisfactorios en experiencias llevadas a cabo en invernadero, en la
actualidad estn siendo cada vez ms seriamente consideradas las posibilidades de inoculacin de
micorrizas V A en campo, con objeto de mejorar el rendimiento de las cosechas agrcolas y disminuir la dependencia a los fertilizantes qumicos tradicionales (Sanders y Hayman, 1977). Sin
embargo, no se puede predecir cmo y en qu forma la inoculacin con endofitos V A llega a ser
factible; a juicio de Mosse, (1978), se hace imprescindible confirmar previamente si las respuestas
obtenidas en invernadero son reproducibles, an en pequea escala, en el campo donde se hace
ms difcil la introduccin del inculo y el fertilizante no est bien distribuido.
Las respuestas positivas a la introduccin de endofitos V A, son de esperar, principalmente en
suelos en el que los hongos V A indgenas, sean escasos o inefectivos. Debido a el lo, en la mayor
parte de los ensayos que se han llevado a cabo en suelos naturales, se han utilizado esterilizantes
para eliminar los endofitos nativos. Sin embargo, tambin se han iniciado trabajos en campo sobre

469
suelo no estril (Powell, 1979; Hayrnan y Mosse, 1979; Azcn-G. de Aguilar y Barea, 1981) en los
cuales se demuestran incrementos de cosecha, como consecuencia de la accin de estos "fertilizantes biolgicos".
El problema ms importante que existe actualmente al pretender una inoculacin del endofito
VA radica en la obtencin de cantidad suficiente de inculo, ya que al no crecer ste en cultivo
puro, se hace necesario reproducirlo sobre plantas. Este proceso, adems de caro y lento tiene el
peligro latente de introducir patgenos conjuntamente con el hongo simbionte (Menge y Johnson,
1978).

En suelos deficientes en fsforo, las micorrizas VA son potencialmente importantes para el funcionamiento adecuado de la fijacin simbitica de nitrgeno por Rhizobium, puesto que las rnicorrizas son capaces de captar el fsforo necesario para producir una correcta nodulacin y fijacin de
nitrgeno Una combinacin de los dos sistemas simbiticos ofrece gran ventaja al implantar estas
especies vegetales en suelos marginales ( Azcn-G. de Aguilar y Barea, 1981).
Los endofitos V A son tambin bastante efectivos en la recuperacin de suelos, ya sea por erosin
o en los sistemas de dunas (Sutton y Sheppard, 1976), en cultivos en zonas ridas (Hayman, 1983)
y en suelos de bosques tropicales (Mosse, 1978) En la experiencia de control de dunas, Sutton y
Sheppard, (1976) informan que el micelio del hongo micorrzico fue capaz de incrementar el peso
de arena agregado a la raz de 0,9 a 2,5 g por kg de suelo en una primera y a 127 g despus de una
segunda colonizacin.

Muchas posibilidades y muchas interrogantes se plantean en la investigacin de las micorrizas. Las

tcnicas experimentales es necesario tratadas con cuidado al extrapolar los resultados de una
situacin particular a un sistema natural El valor potencial de las micorrizas se ha demostrado
claramente, pero cuan lejos est del poder utilizarlas masivamente en prcticas agrcolas y forestales, es una interrogantes que an no se puede contesta1 y un desafo que es necesaf'io afrontar.

5.11.3. Micorrizas en suelos volcnicos

Desde hace algunos aos se viene demostrando la presencia de las rnicoriizas vesculo-arbusculares
(V AM) en especies vegetales de prcticamente todos los continentes y todas las latitudes, desde
regiones tropicales hasta regiones rticas por lo que no causa extraeza el haberlas encontrado en
suelos alofnicos del sur de Chile. en efecto, Borie (1981) realiz una prospeccin en 18 suelos
volcnicos, algunos de ellos bajo cubierta de trigo, con el fin de determinar el grado de infectividad
de esos suelos, tanto en lo relativo al porcentaje de raz infectada como en el nmero y especies de
esporas de hongos VAM (Tabla 7). El nmero de propgulos encontrados caen dentro del margen
de 10 a 500 esporas por 100 g de suelo descritos en la mayor parte de los estudios (Hayman, 1975)
no encontrndose correlacin entre el nmero de esporas y otros parmetros como rgimen de
fertilizacin, tipo de cultivo y cantidad de nutrientes en suelos, especialmente fosfato asimilable.
Esta ausencia de correlacin, tambin descrita por l<ruckelman ( 1975) y Hay man ( 1975) conjuntamente con los estudios citados por Hayman (1983) en suelos de Australia, indican que las f1 ecuentes dificultades que se encuentran para predecir los niveles de poblaciones de hongos VAM surgen
debido al gran numero de factores que afectan su distribucin tales como: fertilidad del suelo,
susceptibilidad de la planta husped, profundidad del suelo, intensidad de luz, altura, materia orgnica del suelo, alteracin del suelo, aplicacin de pesticidas, rotacin de los cultivos, etc.

TABLA 7. Infeccin por micorrizas VA y tipos de esporas que se encuentran en suelos volcnicos chilenos
bajo cultivo y sin cultivar

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Esporas / 100 g* suelo
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12

* De acuerdo con Gerdemann - Trappe ( 197 4).

** De acuerdo con Mosse - Bowen (1968).

e: bajo cultivo (trigo).

u: no cultivado.

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66
210
160
112
128
105
121
84
52
39
18

471
En cuanto a la caracterizacin de los tipos de esporas que es posible encontrar en suelos volcnicos,
en algunos de los suelos estudiados (Tabla 7) se encontr que algunas de ellas presentan caracterfs
ticas morfolgicas que las hacen diferentes de especies conocidas pero, en general, predominan las
especies de los gneros Glomus y Acau/ospora. E1 nmero de esporas no fue elevado en algunos
suelos que presentaban alto nivel de infeccin de races; esta falta de correlacin entre estos dos
parmetros puede adscribirse, entre otros factores, a la presencia en esos suelos de restos de esporocarpos y abundante micelio que, como es sabido, tambin pueden constituir agentes de infeccin. Por otra parte, ltimamente se postula que es ms importante la cuanta del micelio externo
que la infeccin propiamente tal al inferior de la raz, ya que de la extensin de las h ifas depende,
en ltima instancia, la capacidad de absorcin y transporte de los elementos nutritivos por parte
de los hongos VAM.
El anlisis de las esporas indica que ellas corresponden a un tamao ms bien pequeo (90% menor
de 25 ) no encontrndose esporas de un dimetro superior a los 400 .
Demostrada la presencia de hongos de las m icorrizas VA en plantas que crecen en suelos volcnicos, tanto vegetacin natural como cultivada, cabe hacerse algunas preguntas como las siguientes:
lEs efectiva esta simbiosis desde el punto de vista de nutricin vegetal, en los suelos volcnicos?,
lEs posible manipular esta asociacin con el fin de aumentar su eficiencia?, Es posible y prctico
inocular estos suelos?, etc. Trataremos de contestar stas y otras interrogantes en los prrafos
siguientes.
Es sabido que hace unos 400 millones de aos las plantas comenzaron a colonizar la superficie
terrestre aceptndose, mayoritariamente, que las plantas se originaron a partir de las algas verdes.
El trnsito de stas, desde su hbitat acutico a ambientes secos, y la evolucin en ellos a plantas
con races, antecesoras de los actuales vegetales superiores, constituy un punto crucial en la historia de la vida sobre la tierra. Se sostiene que la colonizacin de aquel sustrato inorgnico slido,
seco y pobre, por las algas fue posible gracias a que stas se asociaron con microorganismos, lo cual
permiti que pudieran captar sus alimentos minerales. Por un lado, hongos microscpicos forma
ron las primeras micorrizas, simbiosis especializadas en la captacin de fsforo (Nicolson, 1975;
Pirozinsky y Malloch, 1975), y por otro, las plantas se asociaron con microorganismos fijadores de
nitrgeno atmosfrico (Postgate, 1975).
Las micorrizas se originaron prcticamente con las plantas, permitieron su evolucin y a su vez,
han evolucionado con ellas y con ellas se han perpetuado. Actualmente est fuera de discusin que
las simbiosis mutual sticas microbio-planta siguen desempeando un papel idntico al antes men
cionado en la colonizacin de nuevos hbitats (Harley, 1973).
Aceptando la implicancia de esta simbiosis en el desarrollo y evolucin ..de los vegetales sobre la
corteza terrestre, es fcil imaginar que ella tambin desempea un papel crucial en la recolonizacin de suelos en que se han depositado materiales volcnicos, as como tambin en el transporte
de P en suelos bajo cultivo y que se han formado sobre este material parental. Es un hecho que en
este tipo de suelos, a pesar de poseer niveles altos de P total, el P asimilable o disponible es muy
bajo (Borie y Barea, 1983b). Datos an no publicados y llevados a cabo por los autores, indican
una fuerte tendencia a la infeccin por los hongos VAM de parte de especies vegetales pioneras
que crecen sobre material volcnico reciente. As, en la zona de erupcin del Volcn Villarrica,
hacia Pucn, los vegetales que se desarrotlan sobre esas cenizas estn fuertemente micorrizados,
al igual que la mayor parte de las especies vegetales que crecen en los faldeos de ese volcn. Lo