CITOESQUELETO

El citoesqueleto es una

red de protenas

que se extiende por el citoplasma entre

el ncleo y la cara interna de la
membrana plasmtica, ayudando a definir

la

forma de la clula, est compuesto de una

variedad de protenas (particularmente
filamentos de actina) usualmente estas
protenas

forman

largas

hebras

retorcidas que tienen similitud a un cable elctrico, o a cables que sujetan los
puentes; las protenas que forman el citoesqueleto se caracterizan por ser
fuertes y flexibles (Borbn, 2013)
El citoesqueleto est presente en todas las clulas; una vez se pens que era
exclusiva de los eucariotas, pero investigaciones identificaron al citoesqueleto
tambin como procariota por encontrar grupos de protenas homlogas a la
tubulina, actina y miosina.
Caractersticas del citoesqueleto

Es una estructura tridimensional que rodea al citoplasma

Es sumamente dinmica, se reorganiza de manera continua a medida
que la clula cambia de forma, se divide y responde a su medio

ambiente.
Ayuda a definir la forma de la clula e interviene en la locomocin y

divisin celular.
Es como el msculo, ya que interviene en el movimiento celular.

Funciones del citoesqueleto en la clula

Se define como el esqueleto de la clula, por ende es el responsable de:

Movimiento: porque interviene en varios movimientos celulares

Estructural: mantiene la estructura y forma de la clula
Transporte: transporta sustancias entre las distintas partes de la clula
Proteccin: porque genera proteccin y estabilidad celular (EMORY
UNIVERSITY, s.f.)

CITOESQUELETO PROCARIOTA
Hasta hace relativamente poco tiempo se crea que el citoesqueleto era un
componente exclusivo de eucariotas, hace unos 20 aos se encontraron un
grupo de protenas homlogas (semejantes) a la tubulina, actina y miosina en
clulas procariotas; la similitud en las estructuras tridimensionales y las
funciones son un tipo de prueba de que el citoesqueleto eucariota y procariota
son realmente homlogos.

Protena FtsZ: fue la primera protena del

citoesqueleto procariota en ser identificada; al
igual que la tubulina (propia de eucariotas); la
protena FtsZ forma filamentos los cuales no
se agrupan en microtbulos (como en el caso
de la tubulina). Durante la divisin celular, la
FtsZ es la primera protena que se desplaza al
lugar de la divisin y

es esencial para organizar a las protenas

que sintetizan la nueva pared celular en las clulas que se dividen.

Protena MreB: la MreB es una protena presente
en las bacterias que ha sido identificada como
un homlogo de la actina, justificado por las
similitudes en la estructura terciaria. La protena
MreB

est

involucrada

en

genoma de bacterifagos
Protenas
Crescentina:

la replicacin del
La

bacteria Caulobacter
crescentus contiene

una

tercera

protena, crescentina,

que

relacionada

los filamentos

con

est

intermedios de las clulas eucariticas.

La crescentina tambin participa en el mantenimiento de la forma
celular, pero el mecanismo actualmente es poco claro.

CITOESQUELETO EUCARIOTA
Las clulas eucariotas tienen tres tipos de filamentos citoesquelticos:
microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos.
Microfilamentos (actina y miosina)
Son las fibras ms del

gadas de 3-6 nm (nanmetros=milmillonsimas de

metro= 10-9), estn formados por la protena actina. La actina es una protena
con funciones contrctiles, es tambin la protena celular ms abundante. La
asociacin de estos microfilamentos de actina con la protena miosina es la
responsable de la contraccin muscular. Los microfilamentos tambin pueden
llevar

cabo

los

movimientos

celulares,

incluyendo

desplazamiento,

contraccin y citiocinesis.
La contraccin muscular se puede explicar

como un

desplazamiento de los miofilamentos,

es decir, la cabeza de la miosina se
ancla a la actina producindose as el
dicho desplazamiento.
La actina es una protena citosol muy
abundante, aproximadamente el 10 % del total de las protenas citosol. Una
proporcin de esas molculas de actina se encuentra formando parte de los
filamentos actina y el resto son protenas no polimerizadas actina, disueltas en
el citosol. Estas proporciones varan segn las necesidades celulares, es decir,
el nmero y la longitud de los filamentos de actina. Sin la actina una clula no
podra dividirse, moverse, realizar endocitosis ni fagocitosis.

Filamentos intermedios
Tienen 10 nm de dimetro y proveen fuerza de tensin (resistencia mecnica) a
la clula. Segn el tipo celular varan sus protenas constitutivas. Podemos
decir que existen seis tipos de filamentos intermedios:
1. Neurofilamentos (en la mayora de las neuronas).
2. Filamentos de desmina, en el msculo.
3. Filamentos gliales, en las clulas del mismo
nombre, que sirven de soporte en el cerebro,
mdula espinal y sistema nervioso perifrico.
4. Filamentos de vimentina en clulas del tejido
conjuntivo y en los vasos sanguneos.
5. Queratinas epiteliales, (o filamentos de queratina o
tambin llamados tonofilamento s), en clulas epiteliales.
6. Laminofilamentos, forman la lmina nuclear, una delgada
malla de filamentos intermedios sobre la superficie
interna de la envoltura nuclear. Son los nicos
que no se encuentran en el citoplasma. (Saludfamiliar,
s.f.)

Microtbulos
Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro que se
originan en los centros organizadores de microtbulos y se extienden a lo largo
del citoplasma. Se pueden polimerizar y despolimerizar segn las necesidades

de la clula. Cada
microtbulo
compuesto

est
de

13

protofilamentos
formados

por

los

dmeros de tubulina.
Intervienen
diversos

en
procesos

celulares;

tienen

forma de tubos huecos proteicos (tubulina) son largos y relativamente rgidos,

tienen la capacidad de desensamblarse con agilidad en un sitio y ensamblarse
en otro, se extienden a lo largo de todo el citoplasma y llevan a cabo funciones
como:

Forma celular (cilios y flagelos)

Transporte intra citoplasmtico
Movimiento de la clula
Divisin celular
Forma fibras del huso para separar

los

cromosomas durante la mitosis y la

meiosis.
Protenas Accesorias:
Estos

sistemas

primarios

de

filamentos

(microfilamentos,

filamentos

intermedios y microtbulos), estn asociados a un conjunto de protenas

llamadas protenas accesorias. Las protenas accesorias cumplen distintas
funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican en:

Protenas

reguladoras: regulan

los

procesos

de

alargamiento

(polimerizacin) y acortamiento (despolimerizacin) de los filamentos

principales.
Protenas ligaduras: conectan los filamentos entre s y con distintas

estructuras celulares
Protenas motoras: sirven para la motilidad, contraccin y cambios de
forma celulares.

Tambin trasladan macromolculas y organoides de un punto a otro del

citoplasma. (Blogspot, s.f.)

ENFERMEDADES RELACIONADAS AL CITOESQUELETO

Al formar parte importante de la clula, y tener como funcin la proteccin y
soporte de la misma, cuando se ve afectado por factores internos o
externos se pueden desarrollar algunas enfermedades entre ellas:
Atrofia muscular:
La

atrofia muscular es causada por no utilizar los

msculos lo suficiente. Las personas que tienen
trabajos sedentarios, que padecen afecciones
que limitan el movimiento o que tienen una
disminucin en los niveles de actividad
pueden perder tono muscular y sufrir atrofia.
Este tipo de atrofia se puede contrarrestar

con el ejercicio vigoroso o

una mejor nutricin.

El tipo ms grave de atrofia muscular es la neurgena, que ocurre cuando hay

una lesin o enfermedad en un nervio, tiende a ocurrir ms repentinamente que
la atrofia por desuso. (Blogspot, 2014)

TRANSPORTE A TRAVS DEL CITOPLASMA

Si bien hemos visto cmo las molculas entran o salen de la clula, no hemos
hablado de lo que hay dentro de ella y qu ocurre con las sustancias que
entran y salen. Bien, desde la membrana plasmtica hasta el ncleo de la
clula es llamado citoplasma celular. Es de aspecto gelatinoso o coloidal, en la
cual se hayan suspendido varios organelos u organoides, los cuales tienen

diferentes funciones dentro de la clula. Existen el retculo endoplasmtico, los

ribosomas, el aparato de Golgi, los lisosomas, las mitocondrias, los cloroplastos
(slo

en

vegetales),

los

centriolos,

las

vacuolas,

los

flagelos.

A) Retculo Endoplasmtico: Es una red de pequeos canales con

membranas muy delgada cuya funcin principal es transportar sustancias. Sin
embargo, en toda clula es posible distinguir dos tipos de retculos
endoplasmticos: el liso y el rugoso. El Retculo Endoplasmtico Liso (REL)
tiene aspecto liso, como lo indica el nombre, y su funcin es transportar
especialmente lpidos. En cambio, el Retculo Endoplasmtico Rugoso (REG)
tiene un aspecto poroso a causa de los ribosomas que tiene adheridos a sus
membranas. Su principal funcin es la de transportar especialmente protenas.

B) Ribosomas: Son organelos compuestos por ARN y protenas encargados

del proceso metablico de la clula. Se encuentra en variados modos: aislados,
en grupo formando polirribosomas o adheridos al REG, dentro de las
mitocondrias y los cloroplastos. Estn divididos en una parte mayor y una
menor. Todas ejecutan las rdenes del ADN.

C) Complejo o Aparato de Golgi: es un compartimiento membranoso que se

encuentra en las clulas animales y vegetales, slo que en las vegetales se le
llama dictiosoma. Se le encuentra muy parecido al REG, a diferencia de que
sus extremos son dilatados. Sus principales funciones son el empaquetamiento
temporal de una sustancia para su posterior eliminacin, la formacin de
vacuolas para la eliminacin de sustancias y la formacin de los lisosomas.

D) Lisosomas: son bolsitas o vesculas llenas de enzimas digestivas capaces

de digerir las grandes molculas de lpidos, carbohidratos, cidos nuclicos y
protenas que entran por medio de la endocitosis. Estn encargadas de la
digestin intracelular, ya sea de sustancias exgenas (provenientes del
exterior) o endgenas (provenientes del interior). Esto ltimo ocurre cuando
algn organelo no est funcionando bien y se produce su muerte denominada
autofagia. Las membranas de los lisosomas son estables, pero si se daan, el
contenido enzimtico puede llegar a provocar lo que se llama autodilisis,
esdecir, un suicidio celular.

E) Mitocondrias: son los organelos ms complejos que existen en la clula,

junto con los cloroplastos. Son casi autnomos, ya que poseen un propio ADN,
ribosomas, enzimas, y pueden reproducirse por su propia cuenta. Cuenta con
dos membranas, una interior de mayor longitud que se pliega en el interior
formando lo que llamamos crestas mitocondriales y una exterior que la cubre
completamente. La funcin ms importante de las mitocondrias es el
proporcionar energa a la clula, siendo centrales energticas que toda clula
necesita para desarrollar sus complejos procesos metablicos. Es en estos
organelos que se produce la respiracin celular, que consta de la oxidacin de
componentes como la glucosa y la extraccin de energa, transformada
posteriormente en ATP. La frmula es: C6H12O6 + O2 -> CO2 + H2O +
Energa.

F) Cloroplastos: estn presentes en todas las clulas vegetales, ya que son

los encargados de la fotosntesis. Dentro de sus dos membranas, se encuentra
un espacio conocido como Estroma, donde se encuentra una serie de
estructuras membranosas con forma de pilas de monedas llamadas granas,
que se comunican a travs de las laminillas intergranas. Cada "moneda" de la

grana es llamada tilakoide, que contienen la clorofila (pigmento fotosinttico

verde). Al igual que la mitocondria, son casi autnomos, ya que tienen sus
propios ribosomas, su propio ADN, contienen enzimas y son capaces de
duplicarse igualmente. El proceso fotosinttico tiene su propia expresin
tambin:

6CO2

6H2O

ATP

->

C6H12C6

6O2

G) Vacuolas: Organelos presentes en todas las clulas. En la clula animal,

son varias y pequeas, y su funcin principal es almacenar sustancias no vivas.
En cambio, en las clulas vegetales, las vacuolas se fuionan para formar una
sola gran vacuola que ocupa gran parte del citoplasma y tiene como funcin
almacenar agua y solutos que permiten la turgencia interna a cada clula
vegetal.

H) Centriolos: tambin llamados Centrosomas, estn presentes en todas las

clulas animales menos en las neuronas y ausentes en las clulas vegetales.

Son dos cilindros que cumplen la funcin de formar fibras llamadas Fibras de
Huso para la reproduccin de dos clulas hijas idnticas a las clulas madres.
Tambin ayudan a la formacin de cilios y flagelos

I) Cilios y flagelos: Son organelos presentes slo en las clulas animales y

son extensiones del citoplasma celular que cumplen la funcin de locomocin y
de aumentar la superficie de contacto celular

Microfilamentos
Los microfilamentos son finas fibras de protenas globulares de 3 a 7 nm de
dimetro que le dan soporte a la clula. Los microfilamentos forman parte
del citoesqueleto y estn compuestos predominantemente de una protena
contrctil llamada actina. Estos se sitan en la periferia de la clula y se
sintetizan desde puntos especficos de la membrana celular. Su funcin
principal es la de darle estabilidad a la clula y en conjuncin con
los microtbulos le dan la estructura y el movimiento. Solo estn presentes en
clulas bacterifagos de organismos supracelulares.

La asociacin de los
microfilamentos con la
protena miosina es la
responsable

por

la

contraccin muscular. Los microfilamentos tambin pueden llevar a cabo

movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contraccin y citocinesis.
Se forman por la polimerizacin de una protena denominada actina, que puede
aparecer en dos variantes: alfa y beta actina. La beta actina es la ms
frecuente y aparece en la mayora de las clulas animales. Su secuencia de
aminocidos difiere ligeramente de la alfa actina, la cual abunda en el msculo.
La actina es una protena citoslica muy abundante, aproximadamente el 10 %
del total de las protenas citoslicas.

Sin la actina una clula no podra

dividirse, moverse, realizar endocitosis ni fagocitosis.

Estructura

Los filamentos de actina poseen unos 7nm de dimetro. Es el valor ms

pequeo dentro de los filamentos que componen el citoesqueleto, por ello
tambin se denominan microfilamentos. Poseen un extremo ms y otro menos,
es decir, son filamentos polarizados. Ello es consecuencia de la disposicin
ordenada de las molculas de actina en el filamento, siempre se ensamblan
con la misma orientacin. El extremo ms se denomina as porque en l
predomina la polimerizacin, adicin de nuevas molculas de actina, respecto a
la despolimerizacin, mientras que en el extremo menos predomina la
despolimerizacin. El mecanismo de crecimiento y acortamiento de la longitud
de los filamentos de actina es por polimerizacin y despolimerizacin,
respectivamente, de monmeros de actina. En la clula se crean y se
destruyen filamentos de actina continuamente. Es el componente del
citoesqueleto ms dinmico. Sin embargo, las condiciones y la concentracin
de

actina

en

el

citosol

impiden

que

los

monmeros

se

asocien

espontneamente para formar filamentos. Esto es tremendamente til para la

clula puesto que permite crear nuevos filamentos slo all donde se necesitan.

Esquema de un filamento de actina

donde se muestra como las molculas
de actina se disponen de forma
helicoidal.

Es

una

estructura

polarizada donde las constantes de

asociacin y disociacin de la actina
son diferentes en los dos extremos
(flechas verdes), aunque en ambos
siempre es mayor la constante de
asociacin para la molcula de actina
unida al ATP. Una vez polimerizada, se
hidroliza el ATP de la molcula de
actina liberando Pi y quedando por
tanto el ADP unido a la molcula de
actina

(Modificado

de

Pollard

Earnshaw, 2007).
Los filamentos de actina son ms abundantes, ms cortos y ms flexibles que
los microtbulos. Una de sus grandes ventajas es la versatilidad con que se
crean y se destruyen, as como por su capacidad de asociarse y formar
estructuras

tridimensionales

muy

diferentes.

Esto

es

gracias

las

denominadas protenas moduladoras de la actina, de las cuales existen ms de

100 diferentes. Afectan a la velocidad de creacin y destruccin de filamentos,
a la velocidad de polimerizacin, as como a la disposicin tridimensional de los
propios filamentos.

Funciones.

Movimiento celular: Las clulas no nadan sino que se desplazan

arrastrndose por el medio que las rodea, y ello se hace por un mecanismo
de reptacin, como ocurre en las clulas embrionarias durante el desarrollo. Se
sabe que para el desplazamiento celular se necesitan una serie de pasos:
extensin de protusiones citoplasmticas hacia la direccin del movimiento,
adhesin de stas al sustrato y arrastre del resto de la clula mediante traccin
hacia esos puntos de anclaje. Una vez anclada, la clula arrastra sus
componentes intracelulares hacia el lugar de adhesin gracias a la actina y a
protenas motoras como la miosina.
Movimiento intracelular: Los orgnulos se mueven por el interior de la clula
y ciertos cambios de la forma celular requieren reposicionamiento de su
contenido interno. Los filamentos de actina participan en estos movimientos

con ayuda de las protenas motoras. Las que se asocian con al actina para
producir movimiento son de la familia de las miosinas. La energa es aportada
por el ATP. En las clulas se encuentran bsicamente dos familias de miosinas:
tipos I y II. Se suelen asociar en parejas, unidas a travs de sus colas. Muchas
molculas se asocian para formar los filamentos de miosina II, los cuales tienen
una polaridad como una flecha de doble cabeza.
Endocitosis,

fagocitosis:

Los

filamentos

de

actina

se

encuentran

normalmente en los alrededores de la membrana plasmtica, en la denominada

corteza celular, aunque en menor proporcin tambin aparecen en zonas ms
internas de la clula. sta es una disposicin ideal para participar en procesos
de endocitosis y fagocitosis. La formacin y escisin de vesculas en la
membrana plasmtica no se realiza si se impide la polimerizacin de los
filamentos de actina. La emisin de las expansiones celulares que engloban a
las molculas que van a ser fagocitadas dependen de la polimerizacin de
filamentos de actina.
Citocinesis: El estrangulamiento final del citoplasma durante el proceso de
divisin celular se produce gracias a un anillo de actina, que, ayudado por la
miosinas, va estrechando su dimetro progresivamente hasta la separacin
completa de los dos citoplasmas de las clulas hijas. En este estrangulamiento
participa sobre todo la miosina II.
Establecen dominios de membrana: Los filamentos de actina tambin
afectan a la movilidad lateral de las protenas de membrana creando barreras a
modo de cercas en la cara citoslica de la membrana plasmtica que delimitan
reas. Esto impide largos desplazamientos laterales por difusin de las
protenas de la membrana.
Formacin de microvellosidades: Las microvellosidades son expansiones
filiformes estables que permiten a la clula aumentar enormemente la
superficie de su membrana plasmtica (en torno a un 30 %) y aparecen en las
clulas epiteliales como las del tubo digestivo, donde se aumenta
enormemente la superficie de absorcin. Cada microvellosidad tiene de 1 a 2
m de longitud y 0.1 m de dimetro, y contiene varias docenas de filamentos
de actina orientados paralelos al eje longitudinal. Estos filamentos estn

interconectados por protenas como la miosina, fimbrina y vilina, por lo que se

cree que tienen cierta capacidad de movimiento. Adems, se encuentran
unidos a la membrana celular por otras protenas de enlace. En la base de las
microvellosidades aparece un entramado llamado red terminal, formado
fundamentalmente por actina, espectrina, miosina II y tropomiosina, el cual est
conectado a la base de los haces de actina que forman las microvellosidades.

FILAMENTOS INTERMEDIOS
Son componentes del citoesqueleto que ejercen una gran resistencia a las
tensiones mecnicas y su principal misin es permitir a las clulas soportar
tensiones mecnicas cuando son estiradas. Se denominan intermedios
porque su dimetro es de aproximadamente 10 a 12 nm, que se encuentra
entre los de los filamentos de actina (7 a 8 nm) y los microtbulos (25 nm).
Se encuentran presentes en las clulas animales, aunque no en todas. En
las clulas vegetales no tienen tanto sentido puesto que su papel lo lleva a
cabo la pared celular. Forman una red que contacta con el ncleo y se
extiende hasta la periferia celular. Normalmente estn anclados a
los complejos de unin que se establecen entre clulas vecinas, como los
desmosomas, hemidesmosomas, las uniones focales y la matriz extracelular
a travs de protenas de unin. Tambin se han encontrado filamentos
intermedios en el ncleo donde forman la lmina nuclear , un entramado
que da forma y aporta cohesin a la envuelta nuclear. Abundan los
filamentos intermedios en las clulas que estn sometidas a tensiones
mecnicas. Por ejemplo en los axones de las clulas nerviosas, en las
musculares y en las epiteliales.

Esquema de la disposicin de los filamentos intermedios en una clula animal en

cultivo.

En humanos hay 70 genes que codifican para los monmeros, que al

polimerizar forman los filamentos intermedios. Estos monmeros o
subunidades estn formados por una cabeza globular en el extremo amino,
una cola globular en el extremo carboxilo y un dominio central alargado o
regin central con unos 310 a 350 aminocidos. La regin central se
organiza en una hlice alfa que permite a un monmero unirse a otro para
formar dmeros. Dos de estos dmeros pueden asociarse entre s mediante
enlaces elctricos para formar tetrmeros y los tetrmeros se asocian entre
s formando octmeros. Cuatro octmeros forman la unidad fundamental de
ensamblaje y varias unidades fundamentales se asocian por sus extremos
para formar los filamentos intermedios a modo de cuerda. Las zonas
centrales de los monmeros son muy parecidas entre los distintos tipos de
filamentos intermedios, en tamao y secuencia de animocidos, por lo que
todos tienen un dimetro y forma parecidos. Las cabezas o zonas
globulares son las regiones de la protena encargadas de interaccionar con
otros componentes celulares. En los distintos tipos de filamentos intermedios
estas cabezas son variables en forma y secuencia de aminocidos.

Esquema del ensamblaje de los filamentos intermedios a partir de monmeros.

Los filamentos intermedios son flexibles y resistentes, dos propiedades
ptimas para soportar las tensiones mecnicas. Se ha estimado que pueden
estirarse entre un 250 y un 350 % de su longitud inicial cuando se someten a
fuerzas de tensin. Cuando esto ocurre disminuyen su dimetro, por lo que
se estima que los monmeros pueden deslizarse unos sobre otros. Esto
contrasta los microtbulos y los filamentos de actina, los cuales son
relativamente rgidos. Adems de en esta funcin de resistencia parece
que intervienen en otros procesos celulares. Se les postula como lugar de

anclaje de numerosas molculas de sealizacin. Adems, interaccionan

directamente con orgnulos como las mitocondrias, el aparato de Golgi y los
lisosomas, por lo que pueden afectar a su funcionamiento.
Aunque los filamentos intermedios son ms estables en el tiempo que los
microtbulos o los filamentos de actina, tambin pueden desorganizarse y
volver a polimerizar bajo ciertas condiciones celulares como durante el
desplazamiento celular, divisin celular o cuando se responde a cambios en
la direccin de las fuerzas tensoras que soportan las clulas.
Hay tres grandes familias de filamentos intermedios: a) filamentos
de queratina en las clulas epiteliales, la b) vimentina y otros filamentos
relacionados con la vimentina, que aparecen en las clulas del conjuntivo,
clulas musculares y nerviosas, y c) los neurofilamentos, que se encuentran
en las clulas nerviosas. La familia de filamentos intermedios con ms
diversidad en sus monmeros es la de las queratinas. As, se han
encontrado monmeros diferentes en epitelios diferentes, tambin aparecen
queratinas especiales en el pelo, las plumas y las uas. En cada caso los
filamentos de queratina son el resultado de una mezclas de distintos tipos de
monmeros de queratinas.
Los filamentos de queratina en las clulas epiteliales suelen estar anclados
a los desomosomas y a los hemidesmosomas. La importancia de esto
queda patente en una enfermedad llamada epidermlisis bullosa simple, en
la cual existen mutaciones que modifican la formacin de los filamentos de
queratina. El resultado es una piel muy vulnerable al dao mecnico, es
decir, hace falta muy poca presin para separar las clulas y producir
descamacin. sta es slo una de las ms de 75 enfermedades humanas
asociadas a defectos en los filamentos intermedios entre las que se
encuentran miopatas, esclerosis lateral amiotrfica, Parkinson, cataratas,
etctera

MICROTUBULOS
Los microtbulos son un componente del citoesqueleto que tiene un
papel organizador interno crucial en todas las clulas eucariotas, y a algunas
tambin les permiten moverse. Llevan a cabo numerosas funciones, tales
como establecer la disposicin espacial de determinados orgnulos, formar
un sistema de rales mediante el cual se pueden transportar vesculas o
macromolculas entre compartimentos celulares, son imprescindibles para
la divisin celular puesto que forman el huso mittico y son esenciales para
la estructura y funcin de los cilios y de los flagelos.

Esquema de la disposicin de los microtbulos en una clula animal en cultivo.

Estructura
Son tubos largos y relativamente rgidos. Sus paredes estn formados por
unas subunidades proteicas globulares denominadas tubulinas. stas se
asocian en dmeroscompuestos por dos tipos de tubulinas: y . Estas
parejas se alinean ordenadamente, mediante enlaces no covalentes, en filas
longitudinales que se denominan protofilamentos. Un microtbulo tipo
contiene trece protofilamentos. Cada protofilamento tiene una polaridad
estructural: la -tubulina siempre formar un extremo del protofilamento y la
el otro. Esta polaridad es la misma para todos los protofilamentos de un
microtbulo y por tanto el microtbulo tambin es una estructura polarizada.
Se denomina extremo menos al extremo donde hay una -tubulina y m
donde est la -tubulina. Los nuevos dmeros de tubulina se aaden con
una menor eficacia a la -tubulina que a la -tubulina, por lo que el extremo
ms es el lugar preferente de crecimiento del microtbulo y predomina la

polimerizacin respecto a la despolimerizacin. En el extremo menos

predomina la despolimerizacin respecto a la polimerizacin. Por ello los
microtbulos suelen crecer por el extremo ms y, si no est protegido,
decrecer por el extremo menos. Sin embargo, el extremo ms es muy

dinmico

en

se

suceden

procesos

de

polimerizacin

despolimerizacin, algunos tan drsticos que pueden hacer desaparecer por

completo al microtbulo.

Esquema de la organizacin de los dmeros de tubulina en un protofilamento que forma

parte de un microtbulo. Ntese que la -tubulina est orientada hacia el extremo menos
y la -tubulina hacia el extremo ms.

Los microtbulos estn continuamente polimerizando y despolimerizando,

fundamentalmente en su extremo ms. En un fibroblasto tpico la mitad de la
tubulina disponible est libre en el citosol y la otra mitad formando parte de
los microtbulos. Esta situacin es bastante diferente a la de los filamentos
intermedios en los que la mayora de las subunidades estn formando parte
de dichos filamentos. Hay un ir y venir de dmeros de tubulina entre el citosol
y los microtbulos. Esto es importante para la reordenacin del sistema
celular de microtbulos cuando es necesario. Existen sustancias que afectan
a la polimerizacin o despolimerizacin de los microtbulos: la colchicina
impide la polimerizacin, mientras que el taxol tiene el efecto contrario, se
une fuertemente a los microtbulos impidiendo su despolimerizacin.

Inestabilidad dinmica

Una vez se ha producido el comienzo de la formacin de un microtbulo la

incorporacin de nuevos dmeros de tubulina al extremo ms hace que el
microtbulo crezca en longitud. Este crecimiento a veces se detiene
repentinamente y el microtbulo comienza a despolimerizarse, llegando a
veces incluso a desaparecer, o ms frecuentemente reinicia el proceso de

polimerizacin.

estas alternancias

entre

polimerizacin

despolimerizacin es a lo que se llama inestabilidad dinmica. Cmo se

produce este fenmeno?

En este esquema se representan los dos estados en que se encuentran los dmeros de
tubulina en sus formas unidas a GTP o unidas a GDP. En el citosol se da la conversin
de dmero-GDP en dmero-GTP, mientras que en el micrbulo ocurre el proceso contrario
en el denominado frente de hidrlisis. Un microtbulo despolimeriza cuando los
dmeros-GDP se encuentran ocupando el extremo ms, mientras que polimeriza cuando
en el extremo ms est formado por los dmeros-GTP, formando el denominado casquete
de GTPs.

Los dmeros de tubulina libres en el citoplasma se encuentran unidos a una

molcula de GTP. Cuando un dmero se une a un microtbulo en crecimiento
se produce una hidrlisis de GTP a GDP. Si la velocidad con la que se
produce la unin de nuevos dmeros es mayor que la de hidrlisis del GTP
siempre habr un conjunto de dmeros en el extremo ms que tendrn GTP
unido. A este conjunto de dmeros-GTP polimerizados se le llamacasquete
de GTPs. sta es una estructura que hace ms estable el extremo ms.

Bajo estas condiciones el microtbulo crecer en longitud. La velocidad de

polimerizacin, sin embargo, depende de las condiciones del entorno
citoslico en las que se encuentre el extremo ms del microtbulo en
crecimiento. Si la velocidad de polimerizacin es ralentizada, la velocidad de
hidrlisis de GTPs alcanza y supera a la de polimerizacin. Ello implica que
llegar un momento en el que el extremo ms no habr dmeros de tubulinaGTP, sino dmeros de tubulina-GDP, los cuales tienen una adhesin
inestable entre ellos cuando se encuentran formando parte del extremo del
microtbulo. Esto provoca una despolimerizacin masiva y la liberacin de
los dmeros de tubulina-GDP. Los dmeros de tubilina-GDP que quedan
libres son convertidos rpidamente en dmeros de tubulina-GTP y por tanto
pueden volver a unirse al extremo ms de otro microtbulo en crecimiento.
Al igual que ocurre con los filamentos de actina, los microtbulos llevan
asociadas otras protenas que se encargan de controlar la polimerizacin y
despolimerizacin, as como su organizacin espacial. A estas protenas se
les denomina generalmente como protenas asociadas a los microtbulos o
MAPs (microtubule associated proteins). La mayora de ellas se asocian con
el extremo ms donde controlan la inestabilidad dinmica pudiendo
favorecer la despolimerizacin completa o el crecimiento mediante la
estabilizacin del extremo ms. Hay otras de accin ms drstica como la
katanina que rompe los microtbulos produciendo trozos que despolimerizan
rpidamente o sirve de semillas para formar ms microtbulos. Estas
protenas tambin permiten a los microtbulos interactuar con otros
elementos celulares como los orgnulos u otros componentes del
citoesqueleto.

Funcin
Organizacin y movimiento de orgnulos. Los microtbulos se pueden
clasificar en dos grandes grupos: aquellos que son estables, presentes en
los cilios y flagelos, y otros msdinmicos y cambiantes que se encuentran
en el citoplasma. Aparte del papel de los microtbulos citoplasmticos en el
movimiento de los cromosomas, mediante la formacin del huso mittico,
que se ver ms adelante, participan en el movimiento de orgnulos como
las mitocondrias, lisosomas, pigmentos, gotas de lpidos, etctera. Son
tambin necesarios para dirigir el trfico vesicular. Cuando se observan

clulas en cultivo con el microscopio, los orgnulos visibles muestran

movimientos rpidos en direcciones especficas intercalados con periodos
de inactividad. A estos movimientos se les llama saltatorios.
Los microtbulos son relativamente inertes en cuanto que no interaccionan
directamente con los orgnulos. Los desplazamientos de orgnulos a lo
largo de los microtbulos son producidos por una serie de protenas
especiales llamadas protenas motoras. Estas protenas pertenecen a dos
familias: quinesinas y dinenas, las cuales se desplazan por el microtbulo
en direcciones opuestas: las quinesinas hacia el extremo ms y las dinenas
hacia el extremo menos. Tanto unas como otras tienen dos estructuras
globulares y una cola. Las zonas globulares unen ATP e interaccionan con
los microtbulos con una orientacin determinada, mientras que las colas se
unen a las cargas que han de transportar. La cola es lo que determina qu
elemento es el transportable. La hidrlisis del ATP en las zonas globulares
provoca el cambio estructural de la protena y su desplazamiento a lo largo
del microtbulo. Adems del transporte, las protenas motoras tambin estn
implicadas en dar forma y localizar en lugares determinados de la clula a
orgnulos grandes como el complejo de Golgi y el retculo endoplasmtico.
Cuando se aade colchicina, que despolimeriza a los microtbulos, ambos
orgnulos colapsan y se transforman en pequeas vesculas que se
dispersan por el citoplasma. Cuando se elimina la droga y vuelven a
polimerizar los microtbulos, ambos orgnulos vuelven a sus posiciones y
formas caractersticas. Ello indica que en sus membranas existen protenas
que son reconocidas por las protenas motoras.
Los cilios y flagelos son estructuras que se proyectan desde las clulas,
contienen microtbulos y estn rodeados de membrana plasmtica. Las
clulas utilizan estos apndices para desplazarse, para remover el medio
que les rodea o como estructuras sensoriales. Los cilios son ms cortos que
los flagelos, son ms numerosos y se mueven de una manera en la que
propelen el lquido en una direccin paralela a la superficie de la clula. Los
flaglelos mueven el lquido que les rodea en una direccin perpendicular a la
superficie de la clula.

Cilios y flagelos.

Los cilios y los flagelos son estructuras complejas con ms de 250 protenas
diferentes. Ambos contienen una estructura central de microtbulos llamada
axonema, rodeada por membrana plasmtica. Un axonema consta de 9
pares de microtbulos exteriores que rodean a un par central. A esta
disposicin se la conoce como 9x2 + 2. Esta disposicin se mantiene gracias
a un entramado de conexiones proteicas internas. El axonema crece a partir
del cuerpo basal, que tiene la misma estructura que los centriolos (9x3+0),
es decir, est formado por 9 tripletes de microtbulos formando un tubo
hueco. Las parejas de microtbulos externos del axonema estn conectadas
entre s por una protena denominada nexina y por radios proteicos a un
anillo central que encierra al par central de microtbulos. En los dobletes
externos aparece una protena motora asociada llamada dinena, implicada
en el movimiento de los cilios y de los flagelos. La movilidad se produce por
el deslizamiento de unas parejas de microtbulos externos respecto a otras,
lo que da como resultado que la estructura se curve.
Existen cilios,

denominados

primarios,

que

no

funcionan

como

estructuras mviles. stos son poco numerosos, a veces aparecen solitarios

en las clulas de prcticamente todos los tejidos estudiados. Poseen en sus
membranas numerosos receptores y canales inicos, por lo que se ha
propuesto un papel sensorial. Hoy en da se atribuye un papel sensorial
tanto a los cilios primarios como a los mviles, donde tambin se han
encontrado numerosos tipos de receptores.

MOTILIDAD CELULAR
La motilidad celular es uno de los grandes
logros de la evolucin y el citoesqueleto, un
sistema de fibras citoplasmticas, esencial
como componente de soporte para este
proceso y gua del transporte de organelos
intracelulares y otros elementos. Su
aparicin temprana en la evolucin puede
comprobarse por la similitud genmica y estructural, en Bacteria y Archaea, de
las
protenas
MreB
y
MB1
con
la
actina
de
eucariotes.
Las clulas eucariotas tienen la capacidad de organizar movimientos directos
para migrar, alimentarse, dividirse y dirigir coordinadamente el transporte de
materiales intracelulares. El mecanismo y direccin del movimiento se realiza
de diferentes maneras y est asociado con disipacin de la energa. Los
motores moleculares son los prototipos de mquinas proticas que transportan
organelos a lo largo de microtbulos y filamentos de actina, convirtiendo la
energa libre derivada de la hidrlisis del ATP en movimiento dirigido. Otro tipo
de movimiento direccionado y que consume ATP est mediado por el
ensamblaje
polarizado
de
polmeros,
principalmente
actina.
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el
interior de todas las clulas animales y vegetales. Adquiere una relevancia
especial en las animales, que carecen de pared celular rgida, pues el
citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la clula. Acta como
bastidor para la organizacin de la clula y la fijacin de orgnulos y enzimas.
Tambin, es responsable de muchos de los movimientos celulares. En
muchas clulas, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino que se
desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos
principales de filamentos proteicos: microtbulos, filamentos de actina y
filamentos intermedios, unidos entre s y a otras estructuras celulares por
diversas protenas. Los movimientos de las clulas eucariticas estn casi
siempre mediatizados por los filamentos de actina o los microtbulos.

MOTILIDAD EN CILIOS Y FLAGELOS

Muchas clulas tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos,
que contienen un ncleo formado por un haz de microtbulos capaz de
desarrollar movimientos de flexin regulares que requieren energa. Los
espermatozoides nadan con ayuda de flagelos, por ejemplo, y las clulas que
revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los vertebrados tienen en
la superficie numerosos cilios que impulsan lquidos y partculas en una
direccin determinada.

Se encuentran grandes haces de filamentos de

actina en las clulas musculares donde, junto
con una protena llamada miosina, generan
contracciones poderosas. Los movimientos
asociados con la divisin celular dependen en
animales y plantas de los filamentos de actina y
los microtbulos, que distribuyen los cromosomas y otros componentes
celulares entre las dos clulas hijas en fase de segregacin. Las clulas
animales y vegetales realizan muchos otros movimientos para adquirir una
forma determinada o para conservar su compleja estructura interna.
Muchas clulas animales, vegetales y de protistas poseen cilios y flagelos.
En la base de todos ellos existe una estructura semejante al centriolo. Este
orgnulo se ha encontrado hasta ahora en las clulas animales y en algunos
vegetales inferiores. Al microscopio electrnico, el centriolo aparece como un
cilindro de unas 150 milimicras de dimetro. La porcin perifrica es ms densa
a los electrones que la porcin central, que tiene escasa densidad electrnica.
La porcin perifrica contiene pequeos cilindros de un dimetro que oscila
entre las 15 y las 20 milimicras, orientados paralelamente al eje del cilindro
mayor. Existen nueve grupos de tbulos, cada uno de los cuales tiene tres
subunidades cilndricas. La posicin del centriolo suele ser fija para cada tipo
de clulas. Se ha observado que de un centrilo pueden surgir centrilos hijos.
stos parecen originarse como brotes en ngulo recto y forman, junto con el
centriolo materno, una estructura denominada diplosoma, que participa en la
formacin del huso acromtico que se desarrolla durante la
mitosis.