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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO

CENTRO UNIVERSITÁRIO NORTE DO ESPÍRITO SANTO


Departamento de Ciências da Saúde, Biológicas e Agrárias

SISTEMÁTICA VEGETAL
Professor Luis Fernando Tavares de Menezes

GIMNOSPERMAE

Grupo de plantas que formam sementes nuas, isto é, não encerradas em


ovários. São representadas atualmente por 820 espécies viventes, com cerca de
80 gêneros e tiveram seu apogeu no Triássico e Jurássico.

Aspectos gerais da reprodução

Freqüentemente nas Gimnospermas os microsporângios e os


megasporângios estão reunidos em estróbilos.
Estróbilos – ramos terminais modificados. Estruturas semelhantes a
cones, constituindo-se de um eixo em torno do qual se dispõem esporófilos
(macro e megasporófilos) ou escamas especializadas que transportam
esporângios (micro ou megasporangios).

Esporófilos – estrutura que produz esporos. Folhas mais ou menos


transformadas.

Existem dois tipos de esporofilos:


Megasporófilo – que produz megasporângios (esporângios que produzem
megásporos)

Microsporófilo – que produz microsporângios (esporângios que produzem


micrósporos)

> Em cada microsporângio formam-se vários microspóros.


> Micrósporos iniciam a formação do gametófito masculino. Este permanece
dentro da parede do esporo, sendo formado por duas células: a célula do tubo ou
vegetativa e a célula geradora. A parede do microspóro desenvolve duas
projeções laterais em forma de asas. O microspóro assim modificado passa a ser
chamado de grão de pólen.
> Em cada megasporófilo formam-se dois megasporângios, cada um deles
revestido por tegumentos (óvulo)
> Em cada óvulo existe um orifício no tegumento, denominado micrópila. Em
cada megasporângio ocorre meiose em uma célula-mãe do esporo, que originará
quatro células haplóides. Destas, três degeneram e apenas uma passa a ser
megásporo funcional (n).
A polinização é feita pelo vento ou por insetos pouco especializados
(besouros), daí a grande quantidade de grãos de pólen formados.
As estruturas envolvidas na reprodução das gimnospermas são os
estróbilos, ramos terminais modificados, que possuem folhas férteis
denominadas esporófilos, produtoras de esporos. Existem dois tipos de
esporófilos: o microsprófilo, que produz micrósporos e o megasporófilos que
produz megásporos. Os microsporófilos estão reunidos em microstróbilos que
são os masculinos, e os megasporófilos que são os estróbilos femininos. Em cada
microsporófilos desenvolvem-se dois microsporângios. No interior de cada
microsporângio formam-se vários microspóros. Os microspóros, ainda no
interior dos microsporângios, iniciam a formação do gametófito masculino. Este
permanece dentro da parede do esporo (desenvolvimento endospórico) sendo
formado por duas células: a célula do tubo ou vegetativa e a célula geradora. A
parede do microspóro desenvolve duas projeções laterais em forma de asas. O
microspóro assim modificado passa a ser chamado de grão de pólen. O
megastróbilo, ou estróbilo feminino possui em cada megasporófilo, dois
megasporângios, cada um deles revestido por tegumentos recebe o nome de
óvulo. Em gimnospermas, portanto, o óvulo não é o gameta feminino, e sim, o
megasporângio revestido por tegumentos. Em cada óvulo existe um orifício no
tegumento, denominado micrópila. Em cada megasporângio ocorre meiose em
uma célula-mãe de esporo, que originará quatro células haplóides. Destas, três
degeneram e apenas uma passa a ser megásporo funcional (n). Em
determinadas épocas do ano ocorre a polinização: grãos de pólen são liberados
e, em função de suas projeções laterais, são facilmente transportados pelo
vento, alguns desses grãos de pólen podem passar através da micrópila do
óvulo, atingindo uma pequena cavidade do ápice do megasporângio,
denominada câmara polínica, geralmente contendo líquido secretado pelo óvulo.
As gimnospermas são as primeiras plantas terrestres a adquirir independência
da água para a reprodução. Após a polinização, o megaspório funcional sofre
várias divisões mitóticas, dando origem a um gametófito feminino que acumula
substâncias nutritivas. No gametófito feminino diferenciam-se dois ou três
arquegônios na região próxima à micrópila. Em cada arquegônio diferencia-se
apenas um gameta feminino: a oosfera. Enquanto isso, o grão de pólen,
localizado na câmara polínica, inicia a sua germinação. A célula do tubo
desenvolve-se, dando origem a uma estrutura longa, denominada tubo polínico.
Essa estrutura perfura os tecidos do megasporângio, até atingir o arquegônio.
A célula geradora divide-se, originando dois núcleos espermáticos, que se
dirigem para o tubo polínico. Esses núcleos espermáticos são os gametas
masculinos das gimnospermas. Um desses núcleos espermárticos fecunda a
oosfera, dando origem a um zigoto diplóide. O outro gameta masculino sofre
degeneração. O zigoto diplóide, originado da fecundação, desenvolve-se dando
origem a um embrião diplóide, que permanece no interior do gametângio
feminino, haplóide. O gametângio acumula substâncias nutritivas, dando
origem a um tecido nutritivo haplóide, denominado endosperma. Enquanto
isso, os tegumentos endurecem, passando a formar uma estrutura denominada
casca ou tegumento da semente. Ao conjunto da casca, megasporângio,
endosperma e embrião, dá-se o nome de semente. Esta permanece presa ao
estróbilo até amadurecer, quando então se desprende e cai ao solo.
Encontrando condições adequadas inicia-se a germinação, originando um novo
indivíduo diplóide, o esporófito, que reiniciará o ciclo. A semente de
gimnosperma é formada de:
. embrião: esporófito embrionário diplóide:
· endosperma: tecido nutritivo, que corresponde ao gametófito, haplóide,
no qual está imerso o embrião;
· parede do megásporo e megasporângio: estrturas diplóides que
protegem o embrião e o endosperma;
· casca: estrutura diplóide formada pelo endurecimento do tegumento do
óvulo.

Caracterização das divisões

1. Divisão Cycadophyta (C
(Cicadáceas):
icadáceas):

São plantas grandes, sendo que algumas atingem 18 metros ou mais de


altura, semelhantes a palmeiras ou a samambaiaçus, encontradas em regiões
tropicais e subtropicais. Compreendem 11 gêneros e 140 espécies. São
freqüentemente tóxicas, por compostos neurotóxicos e carcinogênicos.

Apresentam amplas folhas pinadas que ocorrem no ápice do caule e este


não ramificado; sistema vascular pouco desenvolvido e sem canais resiníferos.
As sementes estão localizadas em megasporófilos, e por isto quando existem, os
megastróbilos são simples. Além disso, todas as espécies são dióicas e a
polinização geralmente é entomófila (besouros). Os óvulso possuem uma
câmara arquegonial na qual serão liberados os anterozóides (gametas
masculinos flagelados). Portanto, não ocorre sifonogamia e a fecundação
depende ainda de meio líquido para se processar. Pertencem a ordem
Cycadales: Cycadaceae e Zamiaceae. Cycadaceae não apresenta megastróbilos
(os megasporófilos ficam reunidos no ápice caulinar) e seus megasporófilos
portam 4 a 8 óvulos. Zamiaceae apresenta megastróbilos portando 2 óvulos.

2. Divisão Ginkgophyta (G
(Ginkgo)
inkgo):
Planta dióica. Possui folhas flabeliformes, ramos abertos e padrão de nervação
dicotômico, microstróbilos alongados e numerosos nas axilas foliares,
megastróbilos muito simplificados constituídos de um pedúnculo portando 2
óvulos carnosos, alaranjados, fortemente odoríferos quando maduros. Como nas
Cycadales apresentam anterozóides flagelados, com total dependência do meio
líquido para a fecundação. Tem crescimento lento, podendo atingir mais de 30m
de altura. As folhas são mais ou menos inteiras, decíduas, ficando douradas
antes de caírem no outono. Ginkgo biloba é a única representante do grupo. É
resistente ao ar poluído, sendo usada em paisagismo.

3. Divisão Coniferophyta (C
(Coníferas)

Este grupo apresenta 50 gêneros e 550 espécies, são mais comuns nas
regiões temperadas e temperadas frias, especialmente no Hemisfério Norte,
onde formam extensas florestas. A planta vascular mais alta, as sequóias
(Sequoiodendron e Sequoia) são árvores de até 110 metros de altura e o
diâmetro do tronco pode atingir 11 metros, ocorrem na América do Norte. As
coníferas incluem os pinheiros com cerca de 90 espécies e os abetos. Araucaria
é o gênero mais comum no Hemisfério Sul.

São plantas com caules ramificados, vigoroso crescimento secundário e


folhas simples, geralmente pequenas. Elas possuem sementes localizadas em
estruturas muito modificadas, as escamas (ovulífera e bracteal) apresentando,
desta maneira, megastróbilos compostos ou cones (daí derivando o nome
comum das plantas do grupo, as coníferas). As plantas podem ser tanto
monóicas como dióicas. Pela primeira vez no reino vegetal, o grão de pólen
forma um tubo polínico, na extremidade da qual se localiza a célula
espermática que fecundará diretamente a oosfera, tornando a fecundação
totalmente independente da água e plenamente sifonogâmica.
Em Pinales pode-se citar como característica anatômica a presença de
canais resiníferos. A madeira das coníferas também é muito usada para
fabricação de móveis e papel. As famílias mais importantes são:

a. Família Pinaceae:
Pinaceae

Esta é a maior família de gimnospermas vivas, com centro de dispersão


no hemisfério norte.

Plantas monóicas, arbóreas ou arbustivas lenhosas, com folhas dispostas


em espiral, em certos gêneros (Pinus, Cedrus, Larix) estas só se forma em
ramos curtos especiais, os braquiblastos, apresentando-se então em fascículos.
Cada megasporófilo apresenta uma escama ovulífera que transporta 2 óvulos e
é protegida por uma escama bracteal, sendo que com o desenvolvimento do
estróbilo elas se fundem e a base da escama ovulífera se torna lenhosa. A
polinização nos pinheiros ocorre na primavera; o grão de pólen se adere a uma
gota de fluido espesso que ocorre próximo da micrópila. A fecundação da oosfera
ocorre cerca de 15 meses após a polinização. Suas sementes são muitas vezes
aladas (Pinus, Cedrus), as alas são formadas a partir de uma porção da escama
ovulífera. Os microstróbilos são alongados e têm microsporófilos portando 2-8
microsporângios.

b. Família Araucariaceae:
Araucariaceae

São Plantas dióicas, arbóreas de grande porte, com folhas pequenas,


alternas, em geral densamente dispostas, e em certos casos imbricadas. Plantas
com sexos separados. O estróbilo feminino é grande e constituído por escamas
ovulíferas e bracteais que se sodam e recobrem o óvulo, formando o pinhão.
Flores femininas reunidas em grandes e densos estróbilos com mais de duas
centenas de flores. Os microstróbilos apresentam microsporófilos com 8
microsporângios alongados, e o embrião tem dois cotilédones. Família exclusiva
do hemisfério sul, com 2 gêneros apenas, o primeiro Araucaria, com 2 espécies
na América do Sul: uma espécie, Araucaria araucana, ocorre no sul do Chile e
Argentina, a outra A. angustifolia (=A. brasiliensis) ocorre no sudeste e sul do
Brasil (SP, MG e PN) e no território de Missiones na Argentina. Um segundo
gênero Agathis (=Damara) é nativo da Austrália. Entre nós são cultivadas: A.
excelsa (pinheiro-de-norfolk), A. bidwili (Austrália).

c. Família
Família Cupressaceae

Esta é a segunda maior família do grupo, com 18 gêneros e cerca de 180


espécies no hemisfério norte. Somente 2 gêneros ocorrem espontaneamente nos
Andes chilenos, um na África e alguns na Austrália, todos os outros são do
hemisfério norte. Nenhum é nativo do Brasil. São plantas monóica, lenhosas de
porte arbóreo ou mais raramente arbustivas. Folhas em geral pequenas,
escamiformes, de disposição espiralada ou oposta-cruzada, revestindo
completamente os ramos novos. Os microstróbilos são constituídos de 2-9
microsporângios. Os megastróbilos são terminais formados por ramos curtos,
pequenos, com escamas bracteais peltadas, opostas e densamente dispostas;
cada uma transportando de 2 a 12 óvulos eretos, estes protegidos, cada um por
um megasporófilo. Cones pequenos, os menores dentre as coníferas, lenhosos ou
carnosos (Juniperus) e neste caso denominado gálbula. Dentre os gêneros
cultivados no Brasil destacam-se: Cupressus (cipreste); Sequoia;
Sequoiodendron; Thuja (pinheiro-de-cemitéiro), Chamaecyparis; Thujopsis
(raros) e Juniperus é plantado em certos pontos da Serra da Mantiqueira. Os
representantes arbóreos deste grupo fornecem madeira para vários fins; das
bagas de Juniperus se extrai o princípio oleoso utilizado no fabrico de gim.

4. Divisão Gnetophyta (G
(Gnetófitas):

Este grupo é constituído por três ordens: Gnetales (2 famílias, 20


espécies), Ephedrales (1 família, 40 espécies) e Welwitschiales (1 família, 1
gênero. Welwitshia, monoespecífico) que apresentam algumas características
em comum tais como:

1. folhas opostas.

2. sem canais resiníferos;

3. presença de elemento de vaso no lenho secundário;

4. estróbilos compostos e díclinos;

5. embrião com dois cotilédones;

6. o óvulo é envolvido por algumas brácteas e possui o tegumento formando


uma projeção alongada que constitui o tubo micropilar, em cujo ápice é
secretada a gota de polinização;

Gnetum é um gênero tropical, constituindo-se de lianas lenhosas com


folhas reticuladas, assemelhando-se a uma Angiosperma na aparência.
Apresenta algumas espécies na Amazônia.

Ephedra apresenta hábito arbustivo com caule muito ramificado com


folhas escamiformes e caule fotossintetizante. Suas folhas pequenas acaules
aparentemente articuladas, lembram superficialmente o gênero Equisetum.. A
maioria das espécies é asiática, ocorrendo também em regiões áridas
subtropicais da América do Norte e da América do Sul.

Welwitschia possui uma única espécie W. mirabilis, endêmica dos


desertos do sudoeste da África. Tem a maior parte de sua estrutura enterrada
no solo arenoso, apresenta um caule lenhoso muito curto e não ramificado e
possui apenas duas folhas que persistem através de toda a vida da planta,
cerca de 100 anos. Estas folhas apresentam tecido meristemático basal
permanente, permitindo que elas cresçam até atingir aproximadamente dois
metros de comprimento.
As estruturas reprodutivas das Gnetophyta possuem brácteas
organizadas como um invólucro, e seus microesporângios ficam sutentados no
ápice do eixo alongado lembrando a organização dos estames das
Angiospermas. Por isso, muitos autores denominam tais estruturas de flores.
Entre esses autores estão os defensores da Hipótese das Antófitas (de anthos,
flor e phyton planta), onde a posse da flor seria mais uma característica
avançada que aparece nos dois grupos, sustentando o parentesco das
Gnetophyta e Angiospermas.