GENTICA DE POPULAES

Autora: Fernanda Amato Gaiotto: Professora Titular do Departamento

de Cincias Biolgicas da
Universidade Estadual de Santa Cruz,
Ilhus, BA.

Voc j notou como gostamos de descrever tudo o que vemos? A descrio

faz com que a pessoa para quem falamos tenha sensaes e impresses semelhantes
s nossas quando vivemos aquela situao. Desde que ela tenha sido bem descrita,
claro! Veja por exemplo o texto abaixo, retirado do livro Um Girassol na Janela, de
Ganymdes Jos:
A casa onde Vivinha tinha morado com a av e a me fica a seis
quarteires. Antiga, parecia um pombal enlaado por uma trepadeira de flores corde-rosa. Vivinha no se lembrava de haver morado em outra casa, e suas primeiras
recordaes eram daquelas pencas floridas que pareciam haver crescido com a
menina.
Voc percebeu que ao l-lo parecia mesmo que estvamos olhando para a
casa descrita? Nossa imaginao nos faz ver a cena descrita no texto. Pois ,
quando fazemos cincia, o mesmo tipo de sensao deve ser transmitida ao leitor.
Voc deve contar a respeito dos dados biolgicos com todos os detalhes que eles
ocorreram, de modo que a pessoa que o est lendo ou assistindo (em palestra, por
exemplo) tenha a sensao de que estava no laboratrio ou no campo junto contigo.
Porm, tenha cuidado! :
A linguagem com que fazemos esta descrio deve
ser adequada ao pblico que vai receb-la. Portanto,
algumas regras devem ser seguidas para que fique,
ao mesmo tempo, elegante e cientfica.

Objetivos:
Ao final desta unidade voc dever ser capaz de:

Estimar frequncias allicas e genotpicas em populaes.

Demonstrar como frequncias gnicas se relacionam ao Equilbrio

de Hardy-Weinberg.

Testar estatisticamente o Equilbrio de Hardy-Weinberg.

Listar meios de como as foras evolutivas que alteram o Equilbrio

de Hardy-Weinberg:

seleo;

mutao;

migrao;

deriva gentica.

Dica de leitura!
Um Girassol na
Janela um livro
lanado em 1984
pelo escritor
brasileiro de
literatura infantojuvenil Ganymdes
Jos. um livro que
fala de uma menina
que transforma tudo
em amor. Vivinha
uma garota criada
pelos vizinhos, a
quem chama de
tios. Um dia
Vivinha se muda
para casa de seu pai
e passa a viver um
novo estilo de vida.
Vivinha, ento,
decide abrir as
janelas e deixar
entrar naquela
manso onde vive os
ventos da alegria e
do amor!

Nessa unidade de aprendizagem quero mostrar para voc como fazer este
tipo de apresentao (cientfica e elegante) em gentica de populaes. Voc vai ver
que muitos artigos cientficos trazem grficos ou tabelas que parecem impossveis de
serem interpretados, mas que, na verdade, so descries simples de uma populao,
apresentadas de forma elegante.

Voc gostaria de treinar como transformar observaes simples de uma

populao nessas tabelas elegantes e bem cientficas? Ento, me acompanhe!

Imagine que voc um pesquisador que acabou de descobrir uma nova

espcie de planta. Voc deu o nome a esta nova espcie de Ead uesquiensis.
Voc sabe que ela ocorre em quatro pontos do pas, conforme mostrado na figura a
seguir:

Em cada um destes locais existem populaes de Ead uesquiensis. Neste

momento, cabe a pergunta:
Voc saberia me dizer: o que uma populao?
Que palavras que seriam importantes para definir o que uma populao.
Escreva no espao a seguir trs palavras que venham sua cabea:

E a? Pensou?
Quais seriam estas palavras?
1. _____________________

2. _____________________

3. _____________________

Se voc pensou nas palavras:

espcie;

local ;

tempo.

Bingo! Voc est no caminho certo! Uma das definies mais usadas para populao
:

Indivduos, de uma mesma espcie, que se encontram em um

mesmo local em determinado tempo.

Acontece que no podemos deixar as coisas assim estticas, paradas no

tempo. Ns, bilogos, estamos sempre pensando na possibilidade de perpetuao
das espcies, ou seja, na possibilidade que essas populaes tm de continuar
existindo por tempo indefinido naquele local. Ora, se isso ocorre, a evoluo pode
continuar ocorrendo.
Ento, est faltando alguma coisa na nossa definio que d esta ideia de
continuidade. Est faltando a palavra REPRODUO! Opa, este o tema do nosso
mdulo, no? Que bom! Quer dizer que estamos no caminho certo! Ento vamos l!
Vamos dar uma definio mais completa e mais biolgica para a palavra
populao? :

Populao: so indivduos, de uma mesma espcie, que se

encontram em um mesmo local em determinado tempo e que tm
igual probabilidade de se intercruzarem.

Ficou melhor, no ficou? Bem mais biolgico, eu diria! Mas, vamos voltar a
nossa espcie nova (Ead uesquiensis)?

Agora, voc tem a misso de descrever como so suas populaes em termos

genticos. Para tanto, voc escolheu um fentipo para comear seu trabalho. O
fentipo escolhido foi: cor das flores.
Veja a figura:

Fentipo :
Caracterstica
apresentada pelos
indivduos. Em
gentica, a palavra
fentipo refere-se
ao conjunta dos
genes e do ambiente
sobre um indivduo.
Gene+ambiente =
fentipo do
indivduo.
Por exemplo: a cor
da flor, a altura, o
tipo de cabelo, o
peso, a textura da
ervilha, enfim, todas
as caractersticas de
qualquer ser vivo.

Vamos comear a descrio?

Nesta amostra da populao, coletada no sul da Bahia, eu encontrei 25 indivduos
da espcie Ead uesquiensis. Destes: dezesseis possuam flores marrons; oito
possuam flores alaranjadas; um possua flores beges.
Perceba que, ao dizer isto, voc j est fazendo uma descrio da populao
observada e se quiser poder colocar essa descrio na forma de tabela. Assim:
Fentipo

Nmero
encontrado

Flor marrom

16

Flor
alaranjada

Flor bege

Total

25

Se voc considerar que a cor das flores uma caracterstica codominante nesta
espcie, pode continuar preenchendo a tabela (ou seja, a descrio), j com os
gentipos correspondentes a cada fentipo
Fentipo

Nmero
encontrado

Gentipo

Flor marrom

16

AA

Flor
alaranjada

Aa

Flor bege

aa

Total

25

Codominante
Tipo de interao
que ocorre entre dois
alelos (A e a) de um
loco fazendo com
que o indivduo
heterozigoto, ou seja,
aquele que possui
dois alelos ao mesmo
tempo (Aa) tenha
um fentipo
diferente dos
indivduos
homozigotos (AA e
aa).

Para deixar sua tabela mais elegante e mais genrica tambm, que tal transformar
os nmeros encontrados em porcentagens?
Fentipo

Nmero
encontrado

Gentipo

Porcentagem
encontrada

Flor marrom

16

AA

64%

Flor
alaranjada

Aa

32%

Flor bege

aa

4%

Total

25

100%

Ao olhar para esta tabela pode-se fazer a seguinte leitura:

Nesta populao encontrou-se indivduos da espcie Ead uesquiensis.
Destes:
64% possuam flores marrons;
32% possuam flores alaranjadas;
4% possuam flores beges.

Percebeu como a descrio est ficando mais cientfica e mais generalista?

Ao transformar seus dados em porcentagem, voc passa a descrever a populao
toda. E no apenas os indivduos que voc observou no campo (j que eles so
apenas uma amostra da populao).
Mas, se voc quiser apresent-la de forma mais elegante ainda, deve
transformar cada porcentagem em FREQUNCIA. A frequncia com que voc
observa cada um dos gentipos em campo chamada de frequncia genotpica.
a partir dela que todos os parmetros genticos da populao podem ser estimados.
Para estimar a frequncia genotpica, divida cada porcentagem por 100, ou
simplesmente divida o nmero de amostras de flores de cor igual, observadas, pelo
total de amostra de todas as flores encontradas. E ento? Vamos tabela?

Fentipo
Flor marrom
Flor
alaranjada
Flor bege
Total

Nmero
encontrado
16

AA

Porcentagem
encontrada
64%

Frequncia
genotpica
0,64

Aa

32%

0,32

1
25

aa
-

4%
100%

0,04
1,0

Gentipo

Encerrando, de vez, a descrio gentica da populao, s est faltando uma coisa:

explicitar para o leitor desta tabela com que frequncia cada alelo
(A e a) ocorre nos indivduos da populao de Ead uesquiensis.

Observe o gentipo dos indivduos com flores marrons na tabela acima.

Perceba que todos eles s possuem um nico alelo: o A. Se quisermos dizer com
que frequncia o A ocorre nesta populao, certamente toda a frequncia de
indivduos marrons (que vou chamar aqui de forma genrica de D) dever entrar
neste clculo.
Mas, espere... Ainda existe o alelo A nos indivduos com flores alaranjadas. Metade
dos gametas produzidos por estes indivduos carregar o alelo A e a outra metade
dos gametas produzidos por cada indivduo alaranjado carregar o alelo a.
Devo, ento considerar:
toda a frequncia de flores marrons
(j que todas elas produzem gametas que contm o A);
metade da frequncia de plantas com flores alaranjadas
(vou chamar aqui de forma genrica de H)
para calcular a frequncia de A nesta populao (que vou chamar aqui de forma
genrica de p).
Colocando-se este raciocnio numa frmula matemtica, a frequncia do alelo Ana
populao fica assim:

p= D+

1
H
2

Ou seja:
A frequncia do alelo A nesta populao de Ead uesquiensis :

p = 0,64 +

0,32
p = 0,8
2

Isso significa que os gametas produzidos pelas plantas de Ead uesquiensis

desta populao, em 80% deles sero encontrados o alelo A.

De maneira anloga, podemos calcular a frequncia do alelo a da

populao (que ser chamado aqui de forma genrica de q) encontrado em:
todos os indivduos de flores beges
(que vou chamar aqui de forma genrica de R) ;
na metade dos indivduos de flores alaranjadas (H).
Neste caso, a frmula fica assim:

q=R+

1
H
2

O R neste caso a frequncia de indivduos homozigotos recessivos (aa) na

populao. J o H a frequncia de heterozigotos observados na populao.

Portanto, a frequncia de a nesta populao de Ead uesquiensis :

q = 0,04 +

0,32
q = 0,2
2

Completando nossa tabela de gentica descritiva temos:

Nmero
encontrado

Gentipo

Porcentagem
encontrada

Frequncia
genotpica

Frequncia
allica

16

AA

64%

0,64

p=0,8

Aa

32%

0,32

Flor bege

aa

4%

0,04

q=0,2

Total

25

100%

1,0

1,0

Fentipo
Flor
marrom
Flor
alaranjada

A tabela ficou elegante e cientfica, no?!

ATIVIDADE confeitos coloridos genticos!

Voc se lembra dos conceitos de cores primrias (pigmentares) e cores
secundrias? Voc vai precisar destes conceitos para realizar esta atividade. Ah, por
favor, tenha em mos uma calculadora. Ela tambm ser til.

Teoria das cores:

www.hploco.com/mas
p/As_Cores.html
(copie e cole no
navegador de Intrernet)

Veja os 15 confeitos coloridos abaixo:

Imagine que voc est diante de uma populao de confeitos coloridos em

que cada cor representa um gentipo. Imagine que as cores primrias
pigmentares:
azul,
vermelho,
amarelo,
representem os indivduos homozigticos para os trs alelos (A1, A2 e A3) deste loco.
Imagine, ainda, que as cores secundrias, derivadas das cores primrias
representem os indivduos heterozigticos.
Agora responda (utilizando-se das informaes e metodologias que foram
fornecidas, at agora, nessa unidade de aprendizagem):

1.

Quais so os gentipos encontrados nesta populao?

2.

Quais so as freqncias genotpicas nesta populao?

3.

Qual a frequncia de cada alelo na populao?

Faa os clculos necessrios e produza uma tabela para responder s

questes acima, antes de continuar a leitura dessa unidade.

Resposta comentada:
1) Repare que a populao de confeitos coloridos composta por seis
gentipos.
Destes, trs so gentipos de cores primrias, portanto homozigotos:

A1A1 (azul);

A2A2 (vermelho);

A3A3 (amarelo).

Os gentipos formados por cores secundrias so:

A1A2 (roxo - mistura de azul com vermelho);

A2A3 (laranja - mistura de vermelho com amarelo);

A1A3 (verde - mistura de azul com amarelo).

2) Para estimar as freqncias genotpicas voc deve ter dividido cada valor
de confeitos com a mesma cor, pelo total de confeitos coloridos da populao. Por
exemplo: a freqncia genotpica de azuis (A1A1) 2, dividido por 15, o que d 0,13.
Os resultados seguintes seguem o mesmo raciocnio e esto na tabela no final da
pgina.

3) Para o clculo das frequncias allicas voc deve ter considerado o

seguinte:
Frequncia de A1 = p; Frequncia de A2 = q; Frequncia de A3 = r.
Neste caso, a frequncia de cada alelo a frequncia total de indivduos
homozigticos para aquele alelo, mais a metade dos indivduos heterozigticos que
contm o alelo em questo.
Assim:

p=0,4  0,133 (frequncia de homozigotos A1A1) + 0,134 (metade da frequncia dos

heterozigotos A1A2) + 0,134 (metade das frequncias dos heterozigotos A1A3)

q=0,3  0,067 (frequncia de homozigotos A2A2) + 0,134 (metade da frequncia dos

heterozigotos A1A2) + 0,1 (metade das frequncias dos heterozigotos A2A3)

r=0,3  0,067 (frequncia de homozigotos A3A3) + 0,134 (metade da frequncia dos

heterozigotos A1A3) + 0,1 (metade das frequncias dos heterozigotos A2A3)

Aps obter os resultados, sua tabela deve ter ficado parecida com essa:
Gentipos
A 1A 1
A 2A 2
A 3A 3
A 1A 2
A 2A 3
A 1A 3
Total

Valor encontrado
de cada indivduo
2
1
1
4
3
4
15

Frequncias
genotpicas
0,133
0,067
0,067
0,267
0,200
0,267
1,0

Frequncia allica
p=0,4
q=0,3
r=0,3
1,0

Retomando o exemplo da populao Ead uesquiensis: imagine agora que

qualquer indivduo desta populao hipottica possa se reproduzir, com igual
probabilidade, com qualquer outro da mesma populao. Isso significa que no
conjunto de gametas, produzidos por todos os machos da populao, voc vai
encontrar
tanto o alelo A quanto o a, em propores de 0,8 e 0,2
respectivamente, certo? O mesmo ocorrer nos gametas femininos, no ?
Neste caso podemos pensar num Quadrado de Punnett para esquematizar
os cruzamentos possveis entre quaisquer alelos da populao. Assim:

Gametas femininos

Gametas masculinos
A

(p=0,8)

(q=0,2)

AA

Aa

(p=0,8)

(p*p = p2)

(p*q = pq)

0,64

0,16

Aa

aa

(q=0,2)

(p*q = pq)

(q*q = q2)

0,16

0,04

Gentipos formados na prxima

gerao

Quando h a unio de um gameta A com outro gameta A, o gentipo

AA formado. A probabilidade para que isso ocorra o produto das probabilidades
de encontrarmos o gameta A no conjunto de gametas masculino e feminino da
populao de Ead uesquiensis sob estudo. J que para o gentipo AA ser formado
foi necessria a unio de dois alelos A simultaneamente. O mesmo raciocnio
usado para os gentipos Aa e aa.
Repare que os gentipos formados aps a unio aleatria dos gametas A e
a da populao de Ead uesquiensis so os filhos dos indivduos daquela
populao, ou seja, so a gerao futura, ou como dizemos em gentica: a prxima
gerao! Assim, teremos a chance de encontrar:

64% de indivduos com gentipo AA;

4% de indivduos com gentipo aa;

32% de indivduos com gentipo Aa

(voc pode somar os pq j que eles tem o mesmo gentipo).

Probabilidade
Existem duas regras
importantes de
probabilidade: a
regra do E e a
regra do OU.
A regra do E deve
ser usada quando
voc quer estimar a
probabilidade de
dois eventos
acontecerem
simultaneamente.
Neste caso, se deve
multiplicar as
probabilidades. Por
exemplo: Qual a
probabilidade de
jogarmos um dado
duas vezes e
tirarmos o nmero 4
nas duas tentativas?
Veja, a probabilidade
de tirarmos um 4
1/6 ou 16,666%. A
probabilidade de
tirarmos um 4 E
outro 4 de 1/6 *
1/6 = 1/36 ou
2,777%.
J a regra do OU
usada quando os
eventos so
alternativos.
Neste caso se deve
somar as
probabilidades. Por
exemplo: Qual a
probabilidade de
jogarmos um dado
duas vezes e
tirarmos um nmero
4 OU um nmero
6 nas duas
tentativas? Veja, a
probabilidade de
tirarmos um 4 1/6
ou 16,666%. A
probabilidade de
tirarmos um 6
tambm 1/6. Mas,
a chance de tirarmos
um 4 OU um 6 nas
duas tentativas
1/6+ 1/6 = 2/6
1/3.

Repare, ainda, que seus valores coincidem com o que observamos na

populao inicial. Voc sabe por qu?

Teorema de Hardy-Weinberg
Em 1908, ou seja, depois de oito anos da redescoberta dos trabalhos de
Mendel (por Hugo de Vries, Carl Correns e Erich von Tschermak), dois
pesquisadores publicaram de forma independente a mesma concluso acerca das
frequncias allicas de populaes cujos genes segregavam de acordo com a gentica
mendeliana. Estes pesquisadores eram: um matemtico ingls chamado Godfrey
Harold Hardy e um mdico alemo chamado Wilhem Weinberg. Ambos
demonstraram matematicamente que:
Populaes panmticas mantem suas frequncias allicas e
genotpicas constantes ao longo das geraes, caso no sofram
mutao, seleo, migrao e deriva gentica.
Como chegaram mesma concluso, este teorema ficou conhecido como Equilbrio
de Hardy-Weinberg.
Quando todos os gametas masculinos e femininos de uma populao esto
em igual proporo e so considerados para a formao na nova gerao de
indivduos, sempre ocorrer equilbrio! Foi o que fizemos ao construir o quadrado de
Punnett.: coloca-se todos os gametas masculinos e femininos da populao observada
de Ead uesquiensispara se intercruzarem ao acaso, formando a prxima gerao. O
resultado deste intercruzamento aleatrio forma uma nova populao (descendente
da original) com genes possuindo exatamente a mesma frequncia allica.
Entretanto, outra maneira de demonstrar o equilbrio de Hardy-Weinberg
por meio de testes estatsticos e, neste caso, como temos uma frequncia esperada e
uma frequncia observada, o teste estatstico mais indicado o teste de Quiquadrado: teste para comprovar se o que voc observa est de acordo com o que se
espera sob determinada hiptese. O valor de X2 d ideia de diferena entre o que
voc observou e o que voc esperaria sob sua hiptese nula. Portanto, quanto maior
for o valor de X2 maior a diferena entre o que voc observou e o que voc espera,
demonstrando que seus valores observados no seguem a hiptese nula. J se o valor
de X2 for um valor pequeno, voc pode concluir que no h diferena significativa
entre o que voc observou e o que voc espera, portanto, voc pode dizer que no h
elementos estatsticos para rejeitar sua hiptese nula.
A frmula para calcular o valor de X2 a seguinte:
X2 = teste estatstico que se aproxima da distribuio de qui-quadrado;
Oi = nmero de observaes;
Ei = nmero terico esperado de acordo com a hiptese nula;
n = nmero de eventos.

Populaes
panmticas:
(Pan = todos, amplo;
Mtica =
cruzamentos) so
populaes grandes
(numerosas) que
realizam
cruzamentos
aleatrios. Ou seja,
um membro da
populao tem igual
probabilidade de se
intercruzar com
qualquer outro
membro da mesma
populao.

O Qui-quadrado
(X2)
Teste estatstico
usado para verificar
a hiptese nula de
que a frequncia de
distribuio de
eventos observados
numa amostra
aleatria coincide
com uma
distribuio terica.

preciso prestar ateno, pois incorreto fazer X2 de porcentagens,

frequncias ou com valores inferiores a 5 unidades. Trata-se de uma limitao deste
tipo de teste estatstico. Devido a esta limitao e para no corrermos riscos de
concluses incorretas, devemos SEMPRE calcular o X2 usando os valores inteiros
(aqueles observados nas amostras populacionais), e nunca sobre as frequncias
estimadas!
Para saber se o valor calculado de X2 alto ou baixo, necessrio conhecer os
graus de liberdade do experimento e procurar o valor crtico de X2 numa tabela
de qui-quadrado. Abaixo est uma tabela simplificada de qui-quadrado:

10

Tabela de X2:
p
G.L.
1
2
3
4
5
10
15

0,995

0,9

0,5

0,1

0,05

0,01

0,005

0,000
0,010
0,072
0,207
0,412
2,156
4,601

0,016
0,211
0,584
1,064
1,610
4,865
8,547

0,455
1,386
2,366
3,357
4,351
9,342
14,339

2,706
4,605
6,251
7,779
9,236
15,987
22,307

3,841
5,991
7,815
9,488
11,070
18,307
24,996

6,635
9,210
11,345
13,277
15,086
23,209
30,578

7,879
10,597
12,838
14,860
16,750
25,188
32,801

Observao : Grau de Liberdade (G.L.) um termo estatstico utilizado para compreendermos

quo flexveis so nossos dados do ponto de vista estatstico. Esta flexibilidade ser
importante para encontrarmos o valor crtico, ou seja, aquele valor de tabela que nos faz
descartar nossa hiptese nula. No caso do exemplo desta unidade o Grau de Liberdade 1,0
porque se temos 1 loco com 2 alelos, basta eu saber a frequncia de um alelo na populao que a
frequncia do outro alelo est presa a ele, j que p+q=1,0. Por exemplo: se a frequncia de A
(p) fosse 0,6, a frequncia de a (q) obrigatoriamente seria 0,4.

No caso de testar a hiptese de frequncias allicas seguindo o equilbrio de

Hardy-Weinberg, considerando um loco com dois alelos teramos 1 grau de
Liberdade (G.L.). Considerando um p valor de 0,05 (que a probabilidade de 5% de
aceitarmos a hiptese nula e ela estar errada erro tipo I). O X2 crtico ser de 3,841.
Portanto, quando o X2 calculado for inferior ao X2 crtico podemos concluir que a
populao segue as propores do equilbrio de Hardy-Weinberg. Caso o X2
calculado for superior ao X2 crtico (tabelado), podemos concluir que a populao
no est em equilbrio de Hardy-Weinberg.

Grau deLiberdade,
outro exemplo:
Se eu tenho uma sala
de reunies com 10
cadeiras e estaro
presentes na reunio
10 pessoas, apenas
os 9 primeiros a
chegar tero
liberdade de
escolher seus
acentos. O dcimo a
chegar ter que se
sentar na nica
cadeira que sobrou
para ele na sala.
Neste caso, o G.L
9,0. Deu para
entender? por isto
que a frmula geral
para estimar os
graus de liberdade
geralmente:
GL=k(n-1), onde, em
gentica de
populaes,
k=nmero de locos,
n=nmero de alelos
por loco.

Vamos treinar o princpio do qui-quadrado na prtica?

ATIVIDADE - o equilbrio de Hardy-Weinberg da populao de Ead
uesquiensis na Amaznia.
Considere uma segunda populao de Ead uesquiensis coletada na
Amaznia. Essa populao est muito bem conservada e possui muitos indivduos.
Numa misso de coleta foram amostrados os seguintes dados:
Fentipo

Nmero
encontrado

Gentipo

Porcentagem
encontrada

Frequncia
genotpica

Frequncia
allica

Flor marrom

44

AA

?%

p=?

Flor
alaranjada

129

Aa

?%

Flor bege

117

aa

?%

q=?

Total

290

100%

1,0

1,0

Hiptese nula
http://www.socioestatistica.com.br/Edes
tatistica/glossario.htm
(copie e cole no
navegador de
Interrnet)

Utilizando-se das informaes fornecidas anteriormente, faa os clculos necessrios

para preencher a tabela acima, aplique o princpio do qui-quadrado criando uma
nova tabela e responda:

os valores encontrados de cada fentipo da populao na Amaznia adere s

propores de equilbrio de Hardy-Weinberg.? Por qu? (Continue a leitura
da unidade aps resolver essa atividade.)

11

Resposta comentada:
A primeira etapa a ser feita descobrir as frequncias allicas (p e q) dessa
populao.
Para isto precisamos descobrir qual o D, H e R (frequncia genotpica), lembra? Se
dividirmos o valor encontrado de flores das mesmas cores pelo total da amostra
encontrada, teremos o valor de:

D = 0,151  (44/290);

H = 0,445  (129/290);

R = 0,404  (117/290).

Aplicando as frmulas para obter p e q(frequncia allica), os resultados sero :

p= 0,374  p=D+1/2*H

q=0,626  q =R+1/2*H

Ser que a populao na Amaznia est de acordo com o princpio do Equilbrio de

Hardy-Weinberg (EHW)? - (frequncia esperada dos gentipos encontrados na
populao, multiplicada pelo total de indivduos amostrados).
Os resultados obtidos foram (em valores aproximados):

O nmero esperado no EHW de AA = 40,6  a freqncia esperada do

gentipo AA (flor marrom) na populao (p2 = 0,140), multiplicada pelo total
de indivduos amostrados (290) -> 0,140*290=40,60 .

O nmero esperado no EHW de Aa = 135,8  a frequncia esperada do

gentipo Aa (flor alaranjada) na populao (2pq = 0,468), multiplicada pelo
total de indivduos amostrados (290) -> 0,468*290=135,8.

O nmero esperado no EHW de aa = 113,6  a frequncia esperada do

gentipo aa (flor bege) na populao (q2 = 0,392), multiplicada pelo total de
indivduos amostrados (290) -> 0,392*290= 113,6.

Para calcular o X2 necessrio considerarmos o valor observado (O) e o esperado (E)

de cada gentipo que acabamos de calcular. Montando os dados numa tabela, fica
mais fcil de realizar os clculos para se chegar ao resultado da frmula
e depois compar-lo com a tabela do qui-quadrado. Veja:
Fentipo

Gentipo

Flor marrom
Flor alaranjada
Flor bege
Total

AA
Aa
aa
-

Nmero
observado
(O)
44
121
117
290

Nmero esperado
no EHW
(E)
40,6
135,8
113,6
290

(O-E)

X2=(O-E)2/E

3,4
-14,8
3,4
-

0,285
1,613
0,102
2,0

Como o valor encontrado de X2, na populao, foi 2,0 e inferior ao valor crtico da
tabela X2 que de 3,841, podemos dizer que a populao de Ead uesquiensis
amostrada na Amaznia brasileira adere s propores do equilbrio de HardyWeinberg.

12

Se voc leu a resposta comentada da atividade acima deve ter notado que em
nenhum momento eu afirmei que a populao est em Equilbrio de HardyWeinberg. Sabe por qu? Porque s podemos afirmar que uma populao est em
Equilbrio de Hardy-Weinberg se analisarmos mais de uma gerao. Volte ao
teorema escrito no incio desta unidade e recorde este conceito! Veja que l est
escrito ao longo das geraes. Como s analisamos uma gerao, a nica
afirmao que podemos fazer que a populao est de acordo com o esperado
segundo o equilbrio de Hardy-Weinberg ou, em outras palavras, que aderem s
propores de HW! Perceba que em cincias temos que estar sempre atentos ao uso
correto das palavras para no sermos mal interpretados. Caso dissesse que a
populao est em Equilbrio de Hardy-Weinberg, o leitor entenderia que duas ou
mais geraes foram analisadas, e no foi este o caso!

Observao importante:
s vezes voc se depara com uma populao sabidamente em
Equilbrio de Hardy-Weinberg.
Neste caso, basta conhecer a frequncia fenotpica dos
homozigotos recessivos para que voc possa extrair a raiz
quadrada e ter em mos o q.
Pois, se a populao est em Equilbrio de Hardy-Weinberg, a
frequncia genotpica R numericamente igual ao q2.
Em seguida, s subtrair o valor de q de 1,0 para ter em
mos o valor de p. J que p+q=1,0.
A ficou fcil obter os valores de homozigotos dominantes (p2)
e heterozigotos (2pq), no?!

Veja o exemplo abaixo:

A l branca depende do alelo dominante B e a l preta de seu alelo
recessivo b. Suponha que uma amostra de 900 carneiros da raa Rambouillet de uma
mesma populao panmtica proporcionou os seguintes dados:

891 carneiros brancos;

9 carneiros pretos.

A partir destes dados, estime quantos indivduos so heterozigotos nesta populao.

Como h dominncia completa nesta caracterstica, os 891 indivduos
brancos podem ser homozigotos (AA) ou heterozigotos (Aa). Para saber quantos
deles so heterozigotos precisamos conhecer as frequncias allicas e genotpicas
desta populao de carneiros. Perceba que h 9 indivduos pretos nesta populao e
sabemos que os indivduos pretos so os duplos recessivos (aa). Outra informao
importante a afirmao de que se trata de uma populao PANMTICA. Isso
significa que h cruzamentos aleatrios e, como a populao bem grande, podemos
considerar que esteja em Equilbrio de Hardy-Weinberg (caso no se lembre, volte
algumas pginas desta unidade para recordar este conceito!). Se a populao est em
Equilbrio de Hardy-Weinberg a frequncia de aa igual a q2.

13

Portanto, q2 :

Ora, se q2 igual a 0,01, basta calcular sua raiz quadrada para obtermos o
valor de q. Neste caso ficaria:

Se q 0,1, ento p=0,9, j que p+q=1,0.

Agora fica fcil saber quantos so os carneiros heretozigticos, pois se a
populao est em EHW, eles esto numa proporo de 2pq, ou seja:

J que a freqncia de heterozigotos na populao 0,18, ento o nmero de

carneiros heterozigotos :

Basta multiplicar a freqncia pelo total de carneiros da populao, num raciocnio

inverso ao que estvamos acostumados at este momento.
Ateno:
muito comum confundirmos as frequncias genotpicas
com as frequncias allicas (ou gnicas).
Sempre que voc precisar estimar qualquer frequncia em gentica
de populaes pense, primeiro, se voc est estimando uma
frequncia de:

indivduos

- como indivduos so geralmente diplides

voc s pode precisar do p2 ou do 2pq ou do q2;
gametas - como gametas so sempre haplides voc s pode
estar precisando do p e q.

ATIVIDADE - Pratique o que voc aprendeu, at agora, resolvendo as trs

questes dessa atividade.
Se tiver dvidas, procure seu tutor para san-las!

1.

Em uma populao de camundongos existem dois alelos no loco A

(A1 e A2). Os testes mostraram que nessa populao existem:

384 indivduos com o gentipo A1A1;

210 indivduos com o gentipo A1A2;

260 indivduos com o gentipo A2A2.

14

Quais so as frequncias dos dois alelos na populao?

2.

Observe a populao de peixes raros coloridos, cujos dados so fornecidos

abaixo:

74 indivduos possuem escamas azuladas;

19 indivduos possuem escamas amarelas;

31 indivduos possuem escamas verdes.

Esta populao est de acordo com o esperado segundo Hardy-Weinberg?

Por qu?

3.

No milho, a textura do gro pode ser lisa (Su_) ou enrugada (susu). A cor
amarela do gro devido ao alelo Y e a branca ao alelo y.
Em uma populao em equilbrio foi tomada uma amostra de 3.400 gros,
sendo:

1.066 indivduos lisos e amarelos;

1.026 indivduos lisos e brancos;

658 indivduos enrugados e amarelos;

650 indivduos enrugados e brancos.

a) Quais as frequncias dos alelos Su e Y nesta populao?

b) Qual a nmero
caractersticas?

de

indivduos

heterozigticos

para

as

duas

15

Faa os clculos e as tabelas necessrias para responder s questes acima,

antes de continuar a leitura dessa unidade.
Foras que alteram o Equilbrio de Hardy-Weinberg
Para haver evoluo, as populaes de determinada espcie devem sofrer
alteraes em suas frequncias allicas e genotpicas. Caso contrrio, tais
populaes permanecem no equilbrio.
Existem foras evolutivas responsveis por retirar as populaes do
equilbrio. E sobre elas que vamos conversar a partir deste momento.
Para tanto, vou usar como exemplo a populao de Ead uesquiensis.
a) Seleo
Imagine que, devido s mudanas climticas, a temperatura mdia ambiental
da regio de ocorrncia de Ead uesquiensis tenha aumentado em 2 graus. Imagine
ainda que, por motivo desconhecido, as plantas com flores beges conferem maior
resistncia a este ambiente hostil, quando comparadas com as plantas que
produzem flores de outras cores. Frente a este cenrio, o que voc acha que
acontecer com a frequncia de plantas com flores beges na prxima gerao? Se
voc imagina que a frequncia de indivduos com este fentipo vai aumentar na
populao, voc est coberto de razo! Certamente estes indivduos tero maior
sucesso reprodutivo e, por consequncia, deixaro mais descendentes, j que
possuem uma vantagem em relao aos outros. Havendo o aumento da frequncia
de indivduos com flores beges nesta populao, a frequncia genotpica de aa (q2)
ser maior na nova gerao do que na gerao anterior, pois sabido que:

se a frequncia genotpica se altera, de uma gerao para outra, a

frequncia gnica tambm ser diferente.

H, ento, uma fora alterando as frequncias populacionais dos indivduos,

portanto essa populao no est mais em Equilbrio de Hardy-Weinberg. A fora
evolutiva que est atuando neste caso sobre a populao de Ead uesquiensis a
seleo que pode ser:

seleo direcional;

seleo disruptiva;

seleo balanceadora.

Seleo direcional
O ambiente confere vantagem a indivduos com determinados gentipos e
que estes indivduos passam a ocorrer em maior frequncia na populao. Trata-se
de uma seleo em que um tipo de gentipo favorecido em relao aos outros.
Lembre-se que em caractersticas monognicas, cada gentipo tem seu fentipo
correspondente.

Seleo disruptiva
Ocorre quando dois fentipos da populao possuem vantagem adaptativa.
Geralmente so os fentipos que ocorrem nas extremidades da distribuio do

16

fentipo, cujos responsveis so os gentipos homozigotos (AA e aa). Neste caso

ocorre uma alterao nas frequncias genotpicas pelo aumento de indivduos
homozigotos na populao.
Seleo balanceadora
Os indivduos heterozigticos possuem vantagem e, como aps os
cruzamentos aleatrios os indivduos heterozigticos so os nicos da populao que
podem gerar os trs tipos de gentipos (AA, Aa e aa), ocorre uma manuteno das
frequncias allicas e genotpicas tal como era antes de ocorrer a seleo.

Veja os exemplos grficos da distribuio de fentipos, de acordo com cada

tipo de seleo descrito, nas figuras abaixo:

ATIVIDADE A foras da seleo, influenciando no EHW.

Repare, visualmente, nas diferenas das populaes abaixo antes de depois da
seleo:

17

A partir da diferena de indivduos, percebida, entre essas duas geraes:

calcule e compare as frequncias allicas e genotpicas entre essas

duas geraes de indivduos da populao de Ead uesquiensis,
comprovando, ou no, se houve uma alterao no EHW;

se houve uma alterao no EHW, que tipo de seleo ocorreu entre

uma gerao e outra para que houvesse o desequilbrio?

Faa os clculos e as tabelas necessrias para responder s questes acima,

antes de continuar a leitura dessa unidade.
Se tiver dvidas, procure seu tutor para san-las!

b) Mutao

As mutaes so erros que ocorrem, principalmente durante a

duplicao do DNA.

Para fins de gentica populacional importante voc saber que apesar de na

grande maioria das vezes estes erros serem prejudiciais aos indivduos que os
sofrem, algumas raras vezes podem conferir algum novo alelo que tenha funo
celular. Se este alelo funcional no inviabilizar a existncia do indivduo que o
possui, este, por reproduo aleatria com outros membros de sua populao,
poder perpetuar tal alelo nas prximas geraes, por meio de seus descendentes.
Neste caso, h alterao da frequncia allica pelo simples fato de existir um novo
alelo que no existia anteriormente:
o alelo do mutante, logo que ele originado, menor que a dos outros alelos
na populao. Entretanto, se ele conferir alguma vantagem adaptativa, ou se
tiver a sorte de estar sempre presente em indivduos que deixam bastante
descendentes, ele poder ter sua frequncia allica ampliada, em algumas
geraes de cruzamentos aleatrios, alterando a frequncia allica da
populao que possua, originalmente, dois alelos (A1 e A2) com frequncia
allica de 0,5, pois, p+q=1,0, para uma populao de trs alelos (A1, A2 e A3)
com frequncia allica de at 0,333.

Mutaes:
Detalhes sobre os
tipos de mutao e
como ocorre o reparo
de tais erros dentro
da clula voc
aprender nos
prximos mdulos
do seu curso de
graduao em
Cincias Biolgicas.

18

c) Migrao

A migrao, tambm conhecida como fluxo gnico, a troca de

indivduos e genes entre populaes distintas.

O fluxo gnico tambm pode causar alteraes nas frequncias allicas,

principalmente na populao que receber os migrantes.
Imagine que houvesse fluxo gnico da populao de Ead uesquiensis da
Amaznia para a populao do sul da Bahia. Se voc ainda se recorda dos valores de
frequncias allicas na Amaznia (p=0,37 e q=0,62) perceber que mais provvel
que indivduos carregando o alelo a migrem para o sul da Bahia, j que o a est
em maior frequncia na populao da Amaznia. (Ateno, eu s estou imaginando
o que seria mais provvel, no estou afirmando que isto ir ocorrer, certo?).
Se os migrantes que vem para a Bahia possuem o alelo a em maior
abundncia que o alelo A, certamente haver um aumento de frequncia de a na
populao da Bahia que era de 0,2 antes da migrao (confira este valor no final da
atividade correspondente).
Assim, como voc pode perceber, a alterao na frequncia allica nas nossas
populaes hipotticas de Ead uesquiensis pode ser causada, tambm, por migrao.
Saiba que este tipo de mistura entre populaes bastante frequente na natureza.
Se voc considerar uma paisagem fragmentada, saiba que, quanto maior o
fluxo gnico entre populaes desta paisagem, maior a sua conectividade
funcional. Como o fluxo gnico um parmetro populacional muito importante
para aes de conservao e restaurao, ele vem sendo amplamente estudado.
Para voc ter uma idia, uma das maneiras de estimar o fluxo gnico, que
ocorre entre populaes naturais distintas, por meio de testes de paternidade, da
mesma forma como se faz em humanos! isso mesmo! Existem vrios bilogos
fazendo testes de paternidade em pssaros, rvores, corais, roedores, bromlias... A
ideia tentar descobrir, na natureza, onde esto os pais de cada indivduo da
populao e, mais importante, se os pais pertencem mesma populao do filho ou
se esto em outra populao prxima.
Com este tipo de abordagem possvel saber, por exemplo, a distncia que
determinado dispersor consegue se deslocar levando sementes de determinada
espcie de planta de um fragmento para outro. Afinal, em plantas, so os dispersores
de sementes e os polinizadores que efetuam o fluxo gnico.

d) Deriva gentica
A deriva gentica uma fora evolutiva que tambm pode causar a mudana
nas frequncias allicas e genotpicas. Mas, diferente das demais foras, ela provoca
alteraes ao acaso nas frequncias gnicas e genotpicas. Vamos entender melhor?
Lembre-se da seleo, mutao e migrao... Nestes trs casos, a mudana na
frequncia de determinado gene tinha uma direo determinada. Era o gene A
ou a que estava na jogada.
No caso da deriva gentica, no h direo, nem intensidade conhecida,
para a mudana nas frequncias. Ela ocorre ao acaso e sem direo. Um incndio, por
exemplo, no escolhe os indivduos da populao que ele vai atingir. Ele pode tanto
eliminar os mais aptos a sobreviver no ambiente quanto os menos aptos. O acaso
que define quem morre e quem sobrevive. Esta fora, o acaso, que chamamos de

Migrantes:
Indivduos, que no
fazem parte de uma
determinada
populao, mas
entram em contato,
se acasalam e
deixam descendentes
que carregam genes
originrios de outras
populaes.
possvel que tais
genes no existissem
ou estivessem em
freqncia diferente
na populao
receptora, alterando,
assim, a freqncia
deste alelo.

Conectividade:
Termo usado em
ecologia para definir,
em uma paisagem
fragmentada, se ela
tem ou no potencial
para funcionar como
uma paisagem no
fragmentada.
Quando apenas os
aspectos fsicos da
paisagem so
considerados e
estudados, o tipo de
conectividade
estimada chamado
de estrutural.
Quando se trata de
aspectos biolgicos e
genticos (como o
fluxo gnico) so
considerados, a
conectividade da
paisagem dita
funcional.

19

deriva gentica. por esta razo que dizemos que essa fora no tem nem
intensidade nem direo conhecidas. Outro evento de deriva a colonizao na rea
pela gerao formada aps um incndio. Quando ocorrem os cruzamentos
aleatrios, a maior ou menor quantidade do fentipo marrom ou laranja depende do
acaso tambm, ou melhor, depende da deriva gentica.

ATIVIDADE Um incndio atinge a populao de Ead uesquiensis da

Bahia
Imagine que a rea da Bahia, onde se encontra nossa populao de Ead
uesquiensis pegou fogo! Com o incndio, as plantas marcadas com um X
morreram, restando apenas aquelas localizadas esquerda da linha preta.

Agora que o tempo passou, as plantas sobreviventes mantiveram sua

capacidade reprodutiva intacta e, portanto, geraram vrios descendentes que
recolonizaram a rea devastada pelo incndio. As caractersticas populacionais da
nova gerao de Ead uesquiensis dependero da sua composio fenotpica. Ou
seja, depender da quantidade de indivduos por fentipo gerados a partir dos
cruzamentos possveis na populao de sobreviventes ao incndio.
Para ficar mais claro, veja a tabela a seguir que mostra todos os cruzamentos
possveis e os respectivos descendentes:

20

Ento, vamos supor que, aps cruzamentos aleatrios dos indivduos

sobreviventes ao incndio, a nova populao ficou assim:

Aps observar tudo o que ocorreu com a histria desta populao Ead
uesquiensis da Bahia, voc diria que:
1) suas frequncias allicas se alteraram?
2) Que esta populao est em EHW? Por qu?
Faa os clculos e as tabelas necessrias para responder s questes acima,
antes de continuar a leitura dessa unidade.
Se tiver dvidas, procure seu tutor para san-las!

Resposta comentada:
1) Se voc voltar pgina 6 no exemplo dado nesta unidade, ver que os
valores de freqncias allicas de Ead uesquiensis da Bahia, antes do incndio, eram:
p= 0,8 e q= 0,2.

Veja que os fentipos

flor marrom e
flor laranja tem
igual chance de
existir (de acordo
com a tabela de
cruzamentos
mostrada no
exemplo da pgina
20). Porm, por
deriva, o fentipo
laranja aparece em
maior frequncia na
populao. Esse
aumento na
frequncia ocorreu,
no por seleo, mas
por deriva (acaso).
Ento, no exemplo, a
deriva ocorreu em
dois momentos:
1- Quando o
incndio atingiu
alguns indivduos da
populao e
deixou sobreviver
outros com fentipos
aleatrios.
2- Quando esses
indivduos com
fentipos aleatrios
se intercruzaram, e
durante a
fecundao, ocorreu
a juno de
determinados
gametas que fizeram
nascer fentipos
aleatrios na nova
gerao (dentro das
leis genticas
mostradas na tabela
de cruzamentos).

Entretanto, aps o incndio, e aps os cruzamentos dos indivduos remanescentes, as

freqncias dos gentipos AA (D), Aa (H) e aa (R) passaram a ser:

Consequentemente, as frequncias p e q mudaram para:

p=0,66 e q= 0,34

2) Se voc respondeu que no, acertou.

A populao no est em equilbrio de Hardy-Weinberg porque as frequncias
allicas e genotpicas mudaram de uma gerao (antes do incndio) para outra (aps
o incndio).

21

Concluso

Na natureza sempre esto ocorrendo mudanas nas frequncias allicas e

genotpicas. Essas mudanas podem ser causadas por foras que possuem
importante funo na histria evolutiva das espcies.
Essas foras:

seleo;

mutao;

migrao;

deriva;

esto ocorrendo na natureza sempre. Nenhuma populao est livre delas!

Quando a populao est muito bem adaptada ao seu meio, explorando

bem os recursos, e em reas grandes e bem conservadas, todas as foras evolutivas
ocorrem em igual intensidade. A consequncia disto que:

as foras de seleo e deriva atuam no sentido de diminuir a

variabilidade gentica;

as foras de mutao e a migrao atuam no sentido de aumentar a

variabilidade gentica.

Por terem intensidades iguais, mas direes opostas, a variabilidade gentica

(representada pelas frequncias allicas) se mantem constante ao longo das geraes.

Calma a! Voc j escutou esta histria. No? Pois isso mesmo que voc est
pensando! Quando uma populao est bem adaptada ao seu meio, as foras
evolutivas atuam sim, mas se anulam, tornando as frequncias allicas constantes ao
longo das geraes. Com isso a populao natural em perfeito estado de conservao
est sempre em Equilbrio de Hardy-Weinberg (EHW), tornando esta lei uma
importante aliada dos bilogos da conservao.

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Bibliografia
GRIFFITHS, A.J.F. MILLER, SUZUKI, D.T; J.H. LEWONTIN, R.C, GERBART, W. M.
INTRODUO A GENTICA. [TRAD. DE P. MALTA]. RIO DE JANEIRO:
GUANABARA KOOGAN. 1998. 856P.
SNUSTAD, P., D.; SIMMONS, M. J. FUNDAMENTOS DE GENTICA.
(TRADUZIDO POR PAULO ARMANDO MOTTA). ED. GUANABARA KOOGAN,
2008. 922P.
RAMALHO. GENTICA NA AGROPECURIA, 1998.

23