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DOCENTE:
VCTOR MELENDEZ GUERRERO
ASIGNATURA:
ESTRUCTURA Y FISIOLOGA CELULAR
TEMA:
MONOGRAFA
PRESENTADO POR:
CICLO:
II
BI
O
I
L
O
O
L
G
O
G
A
I
LA FOTOSINTESIS
Energa proveniente del Sol
I.
INTRODUCCIN:
BI
O
I
L
O
O
L
G
O
G
A
I
CO2
), en molculas ms
II.
QU ES LA FOTOSNTESIS?
C6 H 12 O6
CO2
) y el agua (
) y oxgeno gaseoso (
H2O
O2
), en hidratos
). A comienzos
del siglo XIX, los cientficos lograron determinar las caractersticas generales
de la fotosntesis y establecieron varios hechos acerca del funcionamiento de
este proceso:
El agua para la fotosntesis en las plantas terrestres provienen
principalmente del suelo y debe viajar desde las races hasta las hojas.
Las plantas toman el dixido de carbono y liberan agua y oxgeno a
travs de diminutas aperturas en las hojas denominadas estomas.
La luz resulta absolutamente necesaria para la produccin de oxgeno y
azcares.
Hacia 1804, los cientficos resumieron el proceso fotosinttico de la siguiente
manera:
Dixido de carbono + agua + energa luminosa azcar + oxgeno
En trminos moleculares, esta ecuacin parece ser la inversa de la ecuacin
general de la respiracin celular. Ms precisamente, puede escribirse:
6 CO2 +6 H 2 O C6 H 12 O6 +6 O2
Si bien en lo esencial se prob que era correcta, esta ecuacin deja mucho
ms por conocer acerca del proceso de la fotosntesis, la cual, de hecho, no es
la inversa de la respiracin celular.
Cules son las reacciones de la fotosntesis? Qu papel desempea la luz
en estas reacciones? De qu manera se enlazan los carbonos que forman
azcares? Y de Dnde proviene el Oxgeno gaseoso: del
CO2 o del H 2 O
O2
liberado
CO2
CO2
marcado
la
del
citoplasma.
Las
membranas
de
los
tilacoides
delimitan
sus
millones de
molculas de
pigmentos como
antenas
a) Las
reacciones
de
la
fase
luminosa
dependientes de la luz:
La luz es absorbida por las molculas de clorofila a, compactadas en las
membranas tilacoides. Los electrones de la molcula de clorofila a son
lanzados a niveles energticos superiores y se mueven a lo largo de la
membrana tilacoide por una cadena de molculas transportadoras de
electrones hasta que llegan al aceptor final, el NADP+. El NADP+ se reduce al
recibir dos electrones y un protn y forma NADPH. El transporte de electrones
est acoplado al movimiento de protones desde el estroma hasta el interior del
tilacoide. Cuando los protones retornan al estroma, impulsadas por el gradiente
de potencial electroqumico, a travs de canales especficos, se sintetiza ATP a
partir de ADP y fosfato inorgnico (Pi). En esta primera etapa de la fotosntesis,
tambin se escinden molculas de agua, que suministran electrones que
reemplazan a los que han sido lanzados desde las molculas de clorofila a. la
escisin de las molculas de agua produce oxgeno libre que se difunde hacia
el exterior. La primera etapa puede resumirse de la siguiente manera:
III.
DE
QU
CONVIERTE
MANERA
LA
LA
ENERGA
FOTOSINTESIS
LUMINOSA
ENERGA QUMICA?
La luz es una fuente tanto de energa como de informacin
EN
3.1.
3.2.
Cuando un fotn encuentra una molcula, puede suceder una de tres cosas:
El fotn puede rebotar en la molcula (se dice que el fotn es dispersado o
reflejado).
El fotn puede atravesar la molcula (se dice que es transmitido).
El fotn puede ser absorbido por la molcula.
Ninguno de los dos primeros resultados provoca una modificacin en la
molcula. En cambio, en el caso de la absorcin el fotn desaparece. Sin
embargo, su energa no puede desaparecer, ya que de acuerdo con la primera
ley de la termodinmica, la energa no se crea ni se destruye. Entonces,
cuando una molcula absorbe un fotn, adquiere la energa de este. As se
eleva desde un estado fundamental (de baja energa) a un estado excitado (de
alta energa).
La diferencia de la energa libre entre las molculas del estado excitado y del
fundamental equivale aproximadamente a la energa del fotn absorbido (una
pequea cantidad se pierde como entropa). El incremento de la energa
empuja uno de los electrones dentro de la molcula hacia un orbital ms
alejado del ncleo; en consecuencia, el electrn es ahora retenido con menos
fuerza por la molcula, lo que la hace qumicamente ms activa
3.3.
3.4.
Para que los sistemas vivos puedan utilizar la energa lumnica, esta primero
debe ser absorbida. Aqu entran en juego los pigmentos. Un pigmento es
cualquier sustancia que absorbe luz (cuadro 5.1). Algunos pigmentos absorben
luz de todas las longitudes de onda y, por lo tanto, nos parecen negros. Otros
3.5.
3.6.
3.7.
CO2
, que requieren
3.8.
3.9.
3.10.
3.11.
3.12.
IV.
La mayora de las enzimas que catalizan las reacciones de fijacin del CO2
estn disueltas en el estroma de los cloroplastos,
expusieron las algas a 14CO2 durante 3 segundos. Esta exposicin revel que
slo un compuesto resultaba marcado por el 14C: un azcar fosfato de tres
carbonos llamado 3-fosfoglicerato (3PG).
Mediante el trazado de los pasos con sucesivas exposiciones cada vez ms
prolongadas, Calvin y Cols, descubrieron una serie de compuestos a travs de
los cuales fluye el carbono captado en el CO2. Se descubri que esta va
metablica era un ciclo que fijaba el CO2 en una molcula ms grande,
produca un hidrato de carbono y regeneraba el aceptor CO2 inicial. Este ciclo
fue denominado, adecuadamente, Ciclo de Calvin (Fig. 8.13).
La reaccin inicial en el Ciclo de Calvin agrega el compuesto de un solo
carbono CO2 a una molcula aceptora de cinco carbonos, la ribulosa 1,5difosfato (RuBP). Este es un producto intermedio de seis carbonos que
rpidamente se degrada y forma dos molculas de tres carbonos de 3PG (Fig.
8.14). La enzima que cataliza esta reaccin de fijacin, la ribulosa bifosfato
carboxilasa/oxigenasa (rubisco), es la protena ms abundante del planeta y
constituye hasta el 50% de las protenas totales en cada hoja de una planta.
Regeneracin del aceptor CO2, RuBP. La mayor parte del G3P finaliza en
RuMP (ribulosa monofosfato) y el ATP es utilizado para convertir este
compuesto en RuBP. Entonces, por cada vuelta de ciclo, con un CO2 fijado, se
regenera el aceptor CO2.
El producto de este ciclo es el gliceraldehdo 3-fosfato (G3P), un azcar de tres
carbonos, llamado tambin triosa fosfato.
En una hoja tpica, cinco sextos del gliceraldehdo 3-fosfato se reciclan a RuBP.
Existen dos destinos para el G3P remanente.
Un tercio culmina en el polisacrido almidn, que se almacena en el
cloroplasto.
Dos tercios se convierten en el citosol en el disacrido sacarosa, que es
transportado fuera de la hoja a otros rganos de la planta donde se hidroliza en
sus monosacridos constituyentes: glucosa y fructuosa.
Estos hidratos de carbono son empleados luego por la planta para sintetizar
otros compuestos. Sus molculas de carbono se incorporan a los aminocidos,
a los lpidos y a los bloques constructores de los cidos nucleicos.
Los productos del Ciclo de Calvin son de crucial importancia para toda la
biosfera, ya que las uniones covalentes de los hidratos de carbono generados
por el ciclo representan la energa total que surge a partir de la obtencin de la
luz por los organismos fotosintticos. Estos organismo denominados auttrofos,
liberan la mayor parte de esta energa por glucolisis y respiracin celular, y la
emplean para sostener su propio crecimiento, desarrollo y reproduccin. Una
gran cantidad de materia vegetal termina siendo consumida por los
hetertrofos, como los animales, que no pueden fotosintetizar y dependen de
los auttrofos, tanto para obtener materias primas como para fuente de
energa. La glucolisis y la respiracin celular en las clulas hetertrofas liberan
la energa libre de los alimentos para su uso en estos organismos.
El ciclo de Calvin usa NADPH y ATP que, como ya se dijo, son fabricados
mediante la fotofosforilacin. Otros dos procesos conectan las reacciones de la
fase luminosa con la va metablica de fijacin del CO2.Ambas conexiones son
indirectas, aunque importantes:
Los cambios de pH en el estroma inducidos por la luz activan algunas enzimas
en el Ciclo de Calvin. El bombeo de protones desde el estroma hacia los
tilacoides incrementa el pH de sta de 7 a 8 (una disminucin de 10 veces la
concentracin de H+). Eso favorece la activacin de rubisco.
El flujo de electrones inducidos por la luz reduce las uniones disulfuro y activa
cuatro enzimas del Ciclo de Calvin (Fig. 8.15). Cuando la ferredoxina se reduce
en el Fotosistema I, traslada algunos electrones a una pequea protena
denominada tiorredoxina. A su vez, esa protena pasa los electrones a cuatro
enzimas en la va de fijacin del CO2. Todas estas enzimas tienen puente
disulfuro cerca de sus sitios activos, los cuales se rompen por la reduccin de
los azufres. El cambio resultante en su estructura tridimensional activa estas
cuatro enzimas.
Aunque todas las plantas verdes realizan el Ciclo de Calvin, en algunos grupos
de plantas las variaciones (o los pasos adicionales) en las reacciones
independientes de la luz han evolucionado en respuestas a determinadas
condiciones ambientales. Se vern ahora esas limitaciones ambientales y las
alternativas metablicas que han surgido en el curso de la evolucin.
V.
3
5.1.
con CO2.
Como indica su nombre completo, la rubisco es una oxigenasa, as como una
carboxilasa, es decir, puede agregar O2 a la molcula aceptora RuBP en vez
de CO2. Ambas reacciones compiten entre s, de modo que si RuBP reacciona
con O2, ya no puede hacerlo con CO2. Esta reaccin reduce la cantidad total
de CO2 que es transformada en hidratos de carbono y, por lo tanto, limita el
crecimiento de las plantas.
Cuando se agrega O2 a RuBP, uno de los productos es un compuesto de dos
carbonos, el fosfoglicolato.
RuBP + O2 fosfoglicolato + 3GP
Las plantas han adquirido una va metablica que puede parcialmente
recuperar el carbono que ha sido canalizado fuera del Ciclo de Calvin como
fosfoglicolato. El fosfoglicolato forma glicolato, el cual se difunde hacia los
orgnulos denominados peroxisomas (Fig. 8.16). All, una serie de reacciones
lo convierten en el aminocido glicina. La glicina entonces se difunde hacia las
mitocondrias, donde dos molculas de esta sustancia se convierten en
glicerato, que es una molcula de tres carbonos y CO2.
Esta va es llamada fotorrespiracin porque consume O2 y libera CO2. Utiliza
ATP y NADPH producidos en las reacciones de la fase luminosa, al igual que el
Ciclo de Calvin. El efecto neto es la captacin de dos molculas de dos
carbonos y la produccin de una molcula de tres carbonos. Por lo tanto, uno
de los cuatro carbonos es liberado como CO2 y los tres restantes (75%) se
convierten en carbono fijado. En otras palabras, la fotorrespiracin reduce un
25% el carbono neto fijado por el Ciclo de Calvin. De qu modo la rubisco
decide si actuar como una oxigenasa o una carboxilasa?. Existen tres
factores involucrados:
La rubisco tiene diez veces ms afinidad por el CO2 que por el O2 y esto
favorece la fijacin del CO2.
de
la
rubisco.
Este
proceso
esencialmente
aumenta
la
cido mlico.
Durante el da, cuando los estomas se cierran para reducir la prdida de agua,
el cido mlico acumulado se dirige hacia los cloroplastos, donde su
descarboxilacin suministra el CO2 para la realizacin del Ciclo de Calvin, y las
reacciones de la fase luminosa proveen el ATP y NADPH + H+ necesarios.
VI.
Las plantas verdes son organismos auttrofos y pueden sintetizar todas las
molculas que necesitan a partir de materiales iniciales simples: CO2, H2O,
as como fosfato, sulfato e iones amonio (NH4+). El NH4+ se requiere para
formar aminocidos y proviene, ya sea de la conversin de molculas que
contiene nitrgeno en el agua del suelo captada por las races de las plantas, o
de la conversin del gas N2 de la atmsfera por diversas bacterias.
Las plantas usan los hidratos de carbono generados por la fotosntesis para
suministrar la energa necesaria para procesos tales como el transporte activo
y el anabolismo. Tanto la respiracin celular como la fermentacin pueden
producirse en las plantas, si bien la primera es la ms comn. La respiracin
celular de las plantas, a diferencia de la fotosntesis, tiene lugar tanto en la luz
como en la oscuridad. Debido a que la gluclisis se produce en el citosol, la
fijacin del CO2. Las plantas cuentan, cuando menos, con tres formas
diferentes de realizar la fijacin del CO2. Las opciones fotosintticas son: de
tres carbonos (
C3
), de cuatro carbonos
6.1.1 Fotosntesis
C3
C4
) y la fotosntesis CAM.
: ciclo de Calvin
HCO 3 ) es por ello que para estudiar la reaccin de chlorella podran aadir
el bicarbonato que contena
14
co 2
. En los
experimentos del grupo de Calvin a pesar de que el PGA contena tres tomos
de carbono, solo uno de ellos (un carbono terminal) era radiactivo. En esta
forma se vio que al parecer el primer paso en la reaccin de sntesis de la
fotosntesis es la adicin de
co 2
a un
co 2
(RBP, segn sus siglas en ingls) que contiene cinco tomos de carbono, para
producir un azcar fosforilado de seis carbonos que se rompa inmediatamente
para producir dos molculas de PGA. Esta fue la clave del descubrimiento de
Calvin.
co 2
La combinacin del
co 2
la fotosntesis tambin
se ha
co 2
en la oscuridad.
co 2
co 2
con
ella,
es
ms
energtica.
Esa
molcula
se
llama
co 2
provenga de esta fijacin. De una u otra forma, la RBP debe formarse a partir
del PGA y del fosfogliceraldehido. Esto significa que debe existir un ciclo que,
comenzando con
co 2
co 2
14
, y
C3
co 2
6.1.2 Fotosntesis
C4
y la fotosntesis CAM.
C4
C4
C4
C4
). Ejemplos de
C4
2. Las plantas
C4
.
parecen acoplarse muy bien en los lugares donde las
C4
con
C3
C4
C4
pueden
. Estas tambin
C3
C3
C3
3
ANATOMIA DE LA
Las plantas
C4
C 4 Y VIAS METABOLICAS
C3
C4
C4
C4
carbonos solo en las clulas del meso filo. Despus los cidos de
cuatro carbonos se mueven hacia los cloroplastos de las clulas de la
capa en donde liberan el
CO2
se producen compuestos
CO2
en presencia de
CO2
liberado en las clulas de la vaina del haz se fija por medio del ciclo de
Calvin, utilizando NADPH y ATP que proviene de las reacciones
luminosas, exactamente como sucede en las especies
embargo, el proceso funciona mejor en las plantas
C4
C3
. Sin
que en las
plamtas
C3
CO2
C3
C4
C3
C4
en niveles altos de
C4
C3
esta
CO2
C4
C3 .
E sta es
CO2
. L a fotorrespiracion se
CO2
. Asi, tanto el
O2
como el
en el ciclo de Calvin. Al
CO2
CO2
C3
CO2
C4
aseguran
CO2
O2
sean
tienen mayores
CO2
C4
C4
CO2
O2
a la misma velocidad
son menores del 20%
(Cuando la concentracin de
CO2
CO2
CO2
de
CO2
C4
es
en las clulas de la
C4
pueden continuar
en la atmosfera son
en forma efectiva
C3
9.
CO2
CO2
fotosntesis
CO2
C4
. La
C4
CO2
C4
CO2
de Calvin.
De dnde proviene todo el PEP que se utiliza durante la noche se
proviene del rompimiento de las molculas de algodn que
sern re
C4
C3 , C 4 CAM
C3
requieren
mucha ms agua, en tanto que las plantas CAM son quienes necesitan
C4
C4
C3
tienen foto
C3
C4
C4
CO2
determinando la velocidad de
CO2
a consecuencia de la respiracin.
CO2
CO2
hasta
CO2
CO2
que la fotosntesis se ve limitada por las reacciones lumnicas bajas y que las
reacciones lumnicas no se ven afectadas por la temperatura.
Figura 5-14
Liberacin (+
como funcin de incrementos en la cantidad de luz que reciben las plantas verdes. El
nivel de compensacin de la luz es el punto en el que la captacin y liberacin son
iguales (fotosntesis es igual a la respiracin9. Los puntos de saturacin son los
niveles de luz sobre los cuales un pequeo incremento en la luz resulta en un
incremento en la fotosntesis. Las bajas temperaturas o concentraciones tambin
bajas de
CO2
altos.
Por otra parte, cuando se tienen los niveles lumnicos de saturacin, tanto la
temperatura como la concentracin de
CO2
CO2
est limitada por las reacciones de sntesis y no por las reacciones lumnicas.
As, no resulta sorprendente que las tasas totales de la fotosntesis tambin
sean mayores.
CO2
de la atmosfera terrestre, y
CO2
C3
C4.
C4
bajo total iluminacin total. Segn lo que muestran estos resultados, el tipo de
planta, es decir, la gentica, tiene mucho que ver con la eficiencia fotosinttica.
C3 , C 4
En el laboratorio, los cultivos densos de las algas absorben toda la luz pura,
sombreada y roja con la que se iluminan. Las algas son capaces de convertir
cerca del 33% de esta luz en energa de enlace qumico. Es por ello que un
tomo de carbono con su hidrogeno y oxigeno asociados en el carbohidrato
que se producen en la fotosntesis tiene alrededor del 33%de la energa de los
ocho fotones de luz roja que se requieren para fijar al tomo de carbono bajo
Ahora bien, se debe considerar que la luz del sol no es roja oscurecida. Como
se ha visto ya, los fotones azules son ms energticos que los rojos; sin
embargo, ambos actan de igual manera en la fotosntesis y por ello, la energa
adicional que aportan se desperdicia. De hecho, los fotones verdes apenas son
absorbidos por la clorofila. Considerando de esta manera la parte visible de la
luz del sol, la mxima eficiencia real que se puede tener es del 22% y no del
33% mencionado. La diferencia del 11% se debe a la parte de la energa
luminosa visible que se desperdicie y a la que no puede absorber.
encuentra la mayor parte de las plantas), se debe dividir entre dos. Haciendo
esto se obtiene una cifra de solo 11%.
C3
C3
C4
C4
comunes.
requiere
de
reacciones
denominadas
anapleroticas
que
le
7.1. En
las
clulas
aerobias
distintas
vas
catablicas
se
genera
acetil-CoA (2C).
Los
aminocidos
pueden
dar
glutamato
aspartato
respectivamente,
entre
otras
molculas
.5.
Regulacin del Ciclo de Krebs
La regulacin del ciclo hace posible la produccin de molculas de acuerdo a
las necesidades celulares, y asegura que no ocurra sobre o sub produccin en
un momento dado. La regulacin del ciclo se da en diferentes puntos, porque
puede alimentarse o ser abastecido a travs de cualquiera de sus
intermediarios. La regulacin es compleja en comparacin con la de vas
catablicas como la glucolisis, y se consideraran situaciones de regulacin
relacionadas al estado energtico celular.
La regulacin de las enzimas es por modulacin alosterica, por
modificacin covalente y por acumulacin de productos. La lgica de la
regulacin
se
NADH.H/NAD,
rige
as
principalmente
como
por
las
por
la
relacin
concentraciones
ATP/ADP
de
algunos
de
cerinas
de
la
la
concentracin
de
NADH.
Aumenta
la
actividad
de
las
ingeridos.
El AGV producido mayoritariamente es el cido propionico (3C). Esta
molcula mediante dos reacciones produce succinil CoA (figura 6). A
partir de esta molcula el hgado puede generar glucosa por
glucognesis.
8.1.
del
Ocano
Pacfico.
Lewin
le
dio
el
nombre
pigmentos
azul
verdosos
clorofila
DNA,
RNA
protenas
que
producen
estos
orgnulos
son
(clorofila
ficobiliprotenas,
procedentes
de
varios
tipos
sitios
de la
orgnulos
llamados
plastos
son
los
principales
de
estas
ideas
originales
audaces,
qu
ms
hemos
molecular
moleculares,
y la
numerosos
bioinformtica. Utilizando
estudios
enfoques
comparativos
han
filogenticos
sealado
del
tipo
cianobacteriasProchlorococcus/Synechococcus (Yoon et
al. 2006).
Plstidos son componentes bsicos de la fotosntesis en plantas y algas. Los
cientficos estn actualmente debatiendo los acontecimientos que condujeron a
la aparicin de plstidos en las clulas eucariotas.Orgnulos, llamados plastos,
son los principales sitios de la fotosntesis en las clulas eucariotas. Los
cloroplastos, as como cualquier otro pigmento que contiene orgnulos
citoplasmticos que permite la recoleccin y la conversin de dixido de luz y
de carbono en alimentos y energa, son plstidos. Se encuentra principalmente
en las clulas eucariotas, los plastidios pueden agruparse en dos tipos
distintivos en funcin de su estructura de la membrana: plstidos primarios y
secundarios plastidios. Plstidos primarios se encuentran en la mayora de las
algas y plantas, y plastidios secundarias, ms complejas se encuentran
tpicamente en el plancton, tales como diatomeas y dinoflagelados. Explorando
el origen de plastidios es un apasionante campo de la investigacin, ya que
mejora nuestra comprensin de la base de la fotosntesis en las plantas verdes,
nuestra principal fuente de alimento en el planeta Tierra.
un
donante
de
cianobacterias
del
tipo
Prochlorococcus-
tales
como
criptofitas,
haptophytes,
stramenopiles,
qu
no
son
todos
cromalveolados
(ciliados
apicomplexans)
serial
(Reyes-Prieto,
Moustafa,
Bhattacharya
2008).
pero
posteriormente
perdi
su
capacidad
fotosinttica,
excava
fotosintticas
(por
ejemplo,
Euglena)
las
amebas
(productores
primarios)
sustentan
la
vida
en
la
tierra,
en
el
conocimiento
de
8.9.1.Funciones
Al igual que la mitocondria, los cloroplastos son tambin orgnulos
convertidores de energa. En el cloroplasto tiene lugar la fotosntesis, en la que
se aprovecha la energa solar para producir molculas ricas en energa
metablica (ATP) y molculas reductoras (NADPH) que se utilizan para
sintetizar molculas orgnicas. Este proceso se realiza mediante dos fases:
Fase luminosa Se realiza en la membrana tilacoidal, donde tienen lugar las
reacciones de la fotosntesis que dependen de la luz. Estas comienzan con la
captacin de energa solar por los fotosistemas y la fotolisis de las molculas
de agua, un proceso que libera oxgeno molecular y proporciona electrones
para la maquinaria fotosinttica. La cadena de transporte de esta membrana
recoge los electrones del agua y los utiliza para reducir las molculas de
NADP+ y formar NADPH. El transporte de electrones genera un gradiente
electroqumico de protones que se utiliza para inducir la sntesis de ATP. Este
proceso, conocido como fotofosforilacin o fosforilacin fotosinttica, est
acoplado con el transporte de electrones y se realiza en los complejos ATP
sintasa de la membrana tilacoidal.
Fase oscura Se realiza en el estroma, donde se suceden las reacciones de la
fotosntesis que no dependen de la luz. En ellas, el ATP y el NADPH se utilizan
para reducir molculas sencillas como el dixido de carbono o los iones nitrato
y sulfato y elaborar molculas orgnicas. El cloroplasto es una verdadera
fbrica de ATP y NADPH a partir de una energa externa, la energa solar. La
abundancia de estas molculas permite tambin que en este orgnulo se
es
tejido
conjuntivo
reticular.
los
tilacoides.
fotosntesis,
especialmente
el
ciclo
de
Calvin.
forman
colectivamente
las
granas.
son
como
montones
de
monedas
(los
tilacoides)
apiladas.