El ncleo

El ncleo es una caracterstica definitoria de los eucariotas [ 54 ]. Las teoras de la evolucin del ncleo
se basan por lo general (I) en invaginaciones de la membrana plasmtica en un procariota o (ii) en la
endosimbiosis de una arquea en una serie de eubacterias o (iii) en un origen autlogo de un nuevo
sistema de membranas que incluye la envoltura nuclear en un husped de origen arqueas despus de la
adquisicin de las mitocondrias. La teora endosimbitica para el origen del ncleo comenz con
Mereschkowsky [ 13 ]. Se postula que el ncleo evolucionado a partir de un procariota (por
micoplasma), que fue envuelto por una clula homloga ameboide al citosol eucaritico ( figura 1 una ;
[ 15 ]).

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Figura 1.
Modelos que describen el origen del ncleo en eucariotas. ( Un - o ) Esquema de los diversos modelos
que representan el origen del ncleo. Archaeal clulas / membranas estn representados con rojo,

mientras que el azul indica eubacterias clulas / membranas.Membranas negro se utilizan cuando la
identidad filogentico de la clula no est claro o no especificado. Ver tambin [ 22 , 53 ].
Cavalier-Smith argument que las membranas nucleares y ER se originaron a travs de invaginaciones
de la membrana plasmtica de una clula procariota ( figura 1 b ; [ 55 - 58 ]).Sugiri que las clulas
procariotas perdi inicialmente su pared celular y por lo tanto gan la capacidad de fagocitar partculas
de alimentos. Los ribosomas, unidos principalmente a la membrana plasmtica, fueron internalizadas,
pero todava unido a la membrana, lo que resulta en primer lugar en el RE rugoso y fuera de ella la
envoltura nuclear. Gould y Dring [ 59 ] presentan un modelo diferente en 1979 en el que describieron
que endospora formacin de bacterias Gram-positivas result en el origen del ncleo. El protoplasto de
una sola clula se divide durante endospora formacin de tal manera que la clula envuelve una parte de
su propio citoplasma, que se convierte de rodeada por una doble membrana resultante en el ncleo de la
clula ( figura 1 c ; [ 59 ]). En la dcada de 1990, varios modelos para el origen del ncleo a travs de la
endosimbiosis (a veces llamados teoras endokaryotic) fueron publicadas, pero slo unos pocos se
refieren a la sugerencia original de Mereschkowsky. Tienen en comn que se prevn una serie de
eubacterias que envolvi una endosymbiont archaebacterial que sufri una transformacin en el ncleo
( Figura 1 d ; [ 60 , 61 ]). Fuerst y Webb [ 62 ] observaron que el ADN de la naciente de agua dulce
Eubacterium Gemmata obscuriglobus (un miembro de la Planctomyces-Pirella grupo) parece estar
rodeada por una membrana plegada, la organizacin de la que se cree que se asemejan al ncleo ( figura
1 e ; [ 62 ]). Trabajos posteriores fueron menos cautelosos y llamaron a esta estructura de un ncleo de
plano [ 63 ];trabajos posteriores sobre Gemmata mostr que la membrana interna es simplemente una
invaginacin de la membrana plasmtica [ 64 ], como se ha sealado anteriormente [ 53 ].Searcy y
Hixon [ 65 ] interpretados arqueobacterias que metabolizan azufre acidfilas termfilas que carecen de
una pared celular rgida, sino que tienen un citoesqueleto bien desarrollado como una etapa primaria de
la evolucin de las clulas eucariotas ( figura 1 f ; [ 65 ]).
Lago y Rivera [ 66 ] sugirieron una endosimbiosis en el que una bacteria envolvi una archaea
(crenarchaeon) para el origen de los eucariotas ( figura 1 g ). Se propuso un modelo vesicular para el
origen del ncleo en una clula que tena un endosymbiont mitocondrial ( figura 1 h ; [40 ]). Se postula
un papel para la transferencia de genes y el origen de los lpidos bacterianos en el origen del sistema
endomembrane eucariota, y en una posterior formulacin [ 35 ] postula una relacin causal entre el
origen de spliceosomas y el origen de compartimentacin ncleo-citoplasma (esto aspecto se discute en
ms detalle en una seccin posterior). Moreira y Lpez-Garca [ 67 , 68 ] modificaron el modelo
endokaryotic, invocando el principio de syntrophy anaerbica (H 2 -dependence) para el origen del
ncleo. Se postula una fusin de las membranas plasmticas en una aglomeracin de -proteobacteria

atrapando una arqueobacteria metanognicas, que se desarroll en el ncleo ( figura 1 i ; [ 67 , 68 ]). El

tipo de fusin de las membranas plasmticas entre las clulas de vida libre que Moreira y Lpez-Garcia
[ 67 , 68 ] envisage no se ha observado para las bacterias, pero se sabe que se producen entre arqueas
[ 69 ]. Lynn Margulis present otra teora symbiogenic para el origen del ncleo. Sugiri una simbiosis
entre una espiroqueta y un arqueobacteria sin pared celular (lo ms probable Thermoplasma -como en su
opinin), que conduce tanto al flagelo eucariota y el ncleo ( figura 1 j ; [ 19 , 70 ]). Un origen viral para
el ncleo que implica poxvirus se sugiri en 2001 por Bell en el contexto de consorcios syntrophic
implican metangenos ( figura 1 k ; [71 ]). Horiike postula un modelo en el que el ncleo surgi a partir
de una endosymbiont arqueas ( Pyrococcus similares a), que fue engullido por un proteobacteria
( figura 1 l ; [ 72 ]).Un origen de los eucariotas (por lo tanto, implcita o explcitamente su ncleo) antes
de procariotas tambin se ha sugerido repetidamente (figura l m ; [ 73 - 75 ]). Penny argumenta que los
procariotas, que l y Forterre [ 73 ] a veces llaman '' akaryotes [ 75 ], surgieron de este ancestro eucariota
a travs de hiptesis de un thermoreduction transicin de Forterre al estado de un antepasado procariota
eucariotas en respuesta a temperaturas ms altas.
Ms recientemente, la comunidad de cientficos interesados en la evolucin del citoesqueleto tiene en
inalterada forma reavivado hiptesis de un origen autlogo (no simbitica) de un eucariota
Phagocytosing amitochondriate (un archezoon) a travs de los cambios mutacionales puntuales que
conduce a un anfitrin que hace de Cavalier-Smith no se necesita una mitocondria en absoluto para
disfrutar de su estilo de vida phagocytotic, pero adquiere uno, sin embargo, ( figura 1 n ; [ 76 ]).
Forterre [ 77 ] se apart de thermoreduction e introdujo una nueva variante de la hiptesis endokaryotic,
mismo que se ha Planctomycetes (un miembro del grupo de PVC: Planctomycetes, Verrucomicrobia,
clamidias) que participan en el origen eucariota como el husped bacteriano para la inmersin de un
thaumarchaeon como el ncleo, seguido por la invasin de los retrovirus y los virus grandes de ADN
ncleo-citoplasma (NCLDV). En esta teora, el PTV (por PVC-thaumarchaeon-virus) hiptesis de
fusin, la bacteria PVC proporciona componentes universales de membranas eucariotas necesarios
tambin para la formacin del ncleo y el thaumarchaeon proporciona protenas y precursores del
citoesqueleto eucariota moderna informativos y operativos y sistema de trfico de vesculas ( figura
1 O ; [ 77 ]).
Un problema con todos los modelos que prevn un papel para Planctomycetes en origen eucariota es que
no hay evidencia filogentica molecular que unira cualquier linaje de Planctomycetes con eucariotas
[ 78 ]. Los problemas con las teoras que se derivan del ncleo de una endosymbiont son numerosas y se
han enumerado en detalle en otra parte [ 40 ]; En esencia, no explican por qu el compartimento nuclear
es tan fundamentalmente diferente de cualquier clula de vida libre de los puntos de vista de (i) de

biosntesis o la fisiologa de generacin de ATP (que carece por completo en el compartimento nuclear),
(ii) topologa de la membrana (sin clulas de vida libre est limitada de manera similar), (iii) la
permeabilidad (sin citosol procaritico es contigua con el medio ambiente a travs de los poros), y (iv)
divisin (la disolucin de un homlogo superficial a la membrana plasmtica de una vez por la divisin
celular en eucariotas con la mitosis abierto ). Endosymbiotic teoras para plastidio y el origen
mitocondrial no tienen esos problemas. Un problema con la hiptesis thermoreduction es que no aborda
la cuestin de dnde proceden de los eucariotas, en primer lugar, slo se necesita su origen como un
hecho. El reconocimiento de que el ancestro comn de los eucariotas posea una mitocondria
[ 30 , 32 , 79 ] es un grave problema para las hiptesis thermoreduction, debido a que la eucariota tiene
que dar primero lugar a un procariota (el antepasado mitocondrial) que se requiere para su propio origen,
una secuencia de eventos que, a su valor nominal, requiere tiempo para correr hacia
atrs. Thermoreduction hiptesis son por lo general en silencio con respecto al origen de las
mitocondrias. Muy pocos modelos para el origen del ncleo, posiblemente, slo una, se derivan del
ncleo en un husped arqueas que posea una mitocondria. Ese modelo postula la membrana nuclear de
surgir a partir de vesculas de membranas que consta de lpidos bacterianos [ 40 ] e invoca la necesidad
de separar de empalme de la traduccin como la presin selectiva que condujo a la fijacin de la
compartimentacin en nucleoplasma y citoplasma [ 35 ].
El reciente nfasis tanto en la evolucin de los componentes del citoesqueleto [ 76 ] y en un origen
autlogo (no simbitica) de un punto eucariota Phagocytosing amitochondriate a un problema que debe
ser mencionado. Esa teora, una vez llam la hiptesis archezoa [ 55 , 56 ], ya veces se llama la teora
Phagocytosing archaea [ 31 ], prev que los cambios graduales punto conducen a un husped procariota
que puede realizar la fagocitosis eucariota de pleno derecho (un proceso bastante complejo). Estas
teoras tienen que fagocitosis es el carcter fundamental que permiti el origen de las mitocondrias
endosimbitica. Un problema comn de estas teoras es que el phagocytotic, primitivamente eucariota
amitochondriate no necesita una mitocondria en absoluto, y si haba alguna ventaja selectiva construable
entonces eucariotas debera haber surgido a partir de procariotas en mltiples linajes de forma
independiente. Esto siempre ha sido uno de los aspectos ms dbiles de las teoras autgenos, adems de
los aspectos bioenergticos [ 34 ].

4. El origen de las mitocondrias y cloroplastos ()

La teora endosimbitica del origen de los cloroplastos y mitocondrias comenz de nuevo con
Mereschkowsky [ 13 ] y su idea sobre una simbiosis entre cromatforos '' (plastos) y una clula
ameboide hetertrofos. Se contradice la visin ortodoxa que cromatforos son rganos autlogos de las

clulas de las plantas; los vio como simbiontes, rganos u organismos extrnsecos, que entr en el
plasma del anfitrin establecer una relacin simbitica. El anfitrin para el origen de s mismo plastidios
se origin, en su opinin, a partir de una simbiosis entre una clula anterior hetertrofos, ameboide y un
endosymbiont 'micrococcal' que dio origen al ncleo ( figura 2 una ; [ 13 ]). Comparacin de los
atributos fisiolgicos y anatmicos de plastidios y cianobacterias conocidas en ese momento le llev a la
conclusin segura de que los endosimbiontes fueron 'cianofceas' (cianobacterias), que entr en
simbiosis con ameboide o clulas flageladas en varias ocasiones independientes, lo que lleva a un reino
vegetal que tiene varios orgenes independientes. Es decir, l vio los diferentes colores plastidios de
algas (rojo, verde, marrn, oro) como herencias de diferentes endosimbiontes, teniendo cada uno de los
diferentes pigmentaciones. A pesar de que se haba equivocado en esa interpretacin especfica-hoy
existe un amplio consenso de que los plstidos de todas las plantas y las algas tienen un nico origen [ el
80 - 82 ] -se estaba bien en el endosimbitica, origen de cianobacterias de plstidos.

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Figura 2.

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Los modelos que describen el origen de las mitocondrias y / o cloroplastos en eucariotas. ( Un - q)

Esquema de los diversos modelos que explican el origen de las mitocondrias y / o cloroplastos.Archaeal
clulas / membranas estn representados con rojo, mientras que el azul indica eubacterias clulas /
membranas. Membranas negro se utilizan cuando la identidad de la clula no es claro y verde se utiliza
para cianobacterias derivado clulas / membranas. Ver tambin [ 22].
Mereschkowsky fracas, sin embargo, reconocer el origen endosimbitica de las mitocondrias, aunque
las propiedades fisiolgicas de las clulas que se explica con el origen endosimbitica del ncleo son,
desde la perspectiva actual, las propiedades de la mitocondria [ 15 ]. Como muy legible explicado por
Archibald [ 6 ], desarrollado Portier (en francs) la idea de que exista una estrecha relacin entre las
bacterias y las mitocondrias y que las mitocondrias estaban involucrados en numerosos procesos en la
clula. Pero al igual que Schimper en su nota al pie sobre plastos, que tradujimos anterior, Portier
propuso que las mitocondrias podra ser cultivado fuera de sus clulas husped, y esto precipit la crtica
implacable de sus contemporneos [ 6 ].Es evidente que, tanto Reinke (como se cita en la nota de
Schimper que tradujimos arriba) y Portier estaban observando la proliferacin de bacterias
contaminantes, no de orgnulos de vida libre. Wallin [ 83 ] desarroll la teora endosimbitica ms de las
mitocondrias, en Ingls. Se reconoce que estos orgnulos son descendientes de bacterias endosimbiontes,
pero sigue siendo muy claro cul es su idea acerca del anfitrin era ( figura 2 b ; [ 83 ]). Al igual que
Portier, pens que el cultivo de las mitocondrias fuera de su husped sea posible. Pero tena el concepto
de transferencia de genes de orgnulos al ncleo en mente: 'Parece lgico, sin embargo, que, en
determinadas circunstancias, [...] organismos bacterianos pueden desarrollar una simbiosis absoluta con
un organismo superior y de alguna manera u otra impresionar a una nuevo personaje en los factores de la
herencia. El mecanismo ms simple y ms fcilmente concebible por los cuales la alteracin se lleva a
cabo sera la adicin de nuevos genes de los cromosomas de la simbionte bacteriano '[ 84 , p. 144].
En la impresin, los bilogos celulares rechazaron la teora endosimbitica durante la dcada de 1920 ya
travs de la dcada de 1970 en. Unos trouncings prominentes fueron (i) de Wilson [85 ] que escribi (pp.
738-739) 'Mereschkowsky ('10), en una fantasa entretenida, ha desarrollado la hiptesis' ... 'en otros
vuelos de la imaginacin Mereschkowsky sugiere' , (ii) de Buchner [ 86 ] (pp 79-80.), que discute la
teora endosimbitica en un captulo titulado ' Irrwege der Symbioseforschung ' (traduccin: Simbiosis
investigacin ha ido por mal camino) y (iii) de Lederberg [ 87 ], que conjetur (pg. 424): "no debe ser
demasiado explcito en confundir las posibilidades de certezas. Tal vez el descrdito unido a algunas de
las ideas representadas en esta revisin se desprende de acrticos ms de las declaraciones de ellos, tales
como la teora Famintzin-Merechowsky de la filogenia de los cloroplastos de cianfitas (28, 126) o la
identidad de las mitocondrias con vida libre bacterias (198) '.

La teora endosimbitica fue repopularized en 1967 por Lynn Sagan (Margulis ms adelante) [88 ] y
tambin se menciona en un documento muy curioso por Goksyr [ 89 ]. Por lo que podemos decir, esas
eran las sugerencias iniciales de la teora endosimbitica que tanto los cloroplastos y mitocondrias son
descendientes de endosimbiontes, sino de endosimbiontes separadas. Goksyr sugiere un desarrollo
evolutivo de las mitocondrias y posteriormente, en una simbiosis independiente, los cloroplastos de las
formas procariticas travs de una relacin coenocytic en el que los procariotas anaerbicas (ms
probable de una sola especie) se pone en contacto sin la intervencin de las paredes celulares ( figura
2 c ; [ 89 ]). El ADN de estas clulas acumuladas en el centro del aglomerado, una membrana nuclear
surgi de un retculo endoplsmico, el establecimiento de una clula eucariota anaerbico. Eucariotas
aerobios se remontan a una relacin simbitica endocelular de los eucariotas anaerbicas con procariotas
aerobios, que surgi con el enriquecimiento de oxgeno en la atmsfera. La prdida despus de
autonoma de las procariota aerbico para convertirse en una mitocondria vino junto con la transferencia
de genes a ncleo del anfitrin. Una absorcin de una cianobacteria primitiva, que implica la
transferencia de genes al ncleo nuevo, condujo a los eucariotas fotosintticos.Goksyr supone que los
sistemas de coenocytic se produjeron varias veces de diferentes formas procariticas, haciendo que el
origen de los eucariotas una no monofiltico [ 89 ]. Papel de Goksyr contiene slo una referencia, a un
documento de 1964 por Stanier, y ninguna mencin de la literatura simbitica mayor.
Lynn Sagan reaviv la idea de una ascendencia procariota de mitocondrias y cloroplastos y se extendi
la idea de incluir un origen espiroqueta de flagelos [ 88 ]. En la segunda pgina de su artculo de 1967,
que fue reportado haber sido rechazada por 15 revistas diferentes [ 90 ], que establece 'A pesar de que
estas ideas no son nuevas ...' al referirse a 1910 el papel de Mereschkowsky [ 15 ], aunque no aparece
Mereschkowsky en la bibliografa de su libro de 1970 [ 91 ]. Sugiri el origen de los eucariotas a partir
de procariotas a estar relacionado con el aumento de la produccin de oxgeno libre por procariotas
fotosintticos y la creciente proporcin de oxgeno en la atmsfera. Su anfitrin era un procariota
anaerbica heterotrfica (quizs similar a Mycoplasma ), en cuyo citoplasma se ingiri un microbio
procariota aerbico (el proto-mitocondria), lo que resulta en la evolucin de un organismo ameboide
aerbico, que ms tarde adquiri una espiroqueta, resultando en la eucariota flagelo ( Figura 2 d ; [ 88 ];
sus versiones posteriores modific ese orden de eventos). Ella representa la evolucin de plstidos como
varias ingestiones de diferentes procariotas fotosintticos (protoplastids-evolucionado a partir de
procariotas que consumen oxgeno, homlogas a las cianobacterias) por protozoos heterotrficos
( figura 2 d ; [ 88 ]).
Contrarrestar Margulis, de Duve [ 92 ] se indica que el fagocito primitivo, que se aprob en simbiosis
diferentes tipos de microorganismos, era un aerobe primitivo que segua dependiendo de hidrgeno de la

respiracin perxido mediada durante su evolucin temprana, estableciendo a travs de la prdida de la

pared celular y la evolucin de los procesos de invaginacin de la membrana (humor) un fagocito
primitivo con los peroxisomas como el principal (aerbico) orgnulo respiratoria. Este amitochondriate,
organismo de peroxisomas-cojinete se convirti en ms adelante el anfitrin de una bacteria aerbica
con la fosforilacin oxidativa, el antepasado de la mitocondria ( figura 2 e ; [ 92 ]). Stainer sugiri una
anaerbico, anfitrin hetertrofos en la evolucin de los cloroplastos [ 93 ] y se coloca el origen de los
cloroplastos antes del origen de las mitocondrias, argumentando que, dado que las mitocondrias utilizan
el oxgeno, y desde el origen eucariota se llev a cabo en tiempos anaerobios, debe haber habido primero
una continuo y suficiente fuente de oxgeno antes de mitocondrias fueron capaces de desarrollar (figura
2 f ; [ 93 ]).
A principios de la dcada de 1970, hubo una considerable resistencia al concepto de simbiosis en la
evolucin celular. Raff y Mahler [ 94 ] presentaron un modelo alternativo y no simbitica para el origen
de las mitocondrias, proponiendo que el proto-eucariota fue un avanzado de clulas, hetertrofos,
aerbico de gran tamao, lo que ampla la superficie de la membrana respiratoria alcanzado por
invaginaciones del interior membrana de la clula, que luego forman vesculas unidas a la membrana de
la formacin de ampollas en la membrana respiratoria, generando orgnulos respiratorias cerrados
adquisicin de una membrana externa ms adelante (compartimentacin, figura 2 g ; [ 94 ]). Bogorad
[ 95 ] describe una hiptesis clon de clster para el origen de las clulas eucariotas a partir de una sola
clula uncompartmentalized.Sugiri que el genoma de la clula dividida en grupos de genes (que
representa un nuevo genoma), seguido de un desarrollo de la membrana alrededor de cada grupo de
genes para crear una o ms estructuras que contienen el gen de la que ncleos, mitocondrias y
cloroplastos evolucionaron ( figura 2 h ; [ 95 ]). Cavalier-Smith [ 96 ] explica el origen de los
cloroplastos y mitocondrias por fusin y reestructuracin de los tilacoides en una
cianobacteria.Plastidios resultaron travs de la reestructuracin de los tilacoides fotosintticos y las
mitocondrias mediante la reestructuracin de los tilacoides respiratorias, respectivamente (figura 2 i ;
[ 96 ]). Aunque los estudios de evolucin molecular poner modelos no simbiticas para el origen de los
plastos y mitocondrias, ms o menos a la quiebra [ 97 ], el escepticismo con respecto a la teora
endosimbitica tiende a ser profundas. Anderson y col. [ 98 ] en su publicacin en el ADN mitocondrial
humano lleg a la conclusin de que los datos 'hacen que sea difcil sacar conclusiones acerca de la
evolucin mitocondrial. Alguna forma de endosimbiosis, con la participacin de la colonizacin de una
clula eucariota primitiva por un organismo de bacterias como que respiran, es una hiptesis atractiva
para explicar el origen de las mitocondrias. Sin embargo, la endosymbiont puede haber sido no ms
estrechamente relacionados con los procariotas actuales que a los eucariotas '[ 98 , p. 464].

Durante los aos 1970 y 1980, se han desarrollado algunos otros modelos para el origen de los
eucariotas, que no se presenta en la figura 2 . John & Whatley [ 99 ] present un modelo simbitica muy
explcito para el origen de las mitocondrias con una anaerbico, fermentacin, mitochondrion- carecer
'proto-eucariota' como anfitrin de una bacteria aerbica respiracin, lo de vida libre (similar
a Paracoccus denitrificans ), dando lugar a la mitocondria, donde una vez ms no se hace nada origen
del husped. Woese [ 100 ] reconoci que las arqueobacterias podran estar relacionados con el linaje de
acogida en la teora endosimbitica, pero su modelo para el origen de las mitocondrias sugirieron un
origen mitocondrial temprano en la historia de la Tierra, cuando la atmsfera era anaerbico, que las
mitocondrias pueden descender desde un principio fotosinttica orgnulo, que gan la capacidad de la
respiracin oxignica despus de convertirse en un endosymbiont [ 100 ].
En 1980, ambos van Valen y Maiorana ( figura 2 j ; [ 101 ]) y Doolittle [ 102 ] ponen arqueobacterias en
el contexto de la endosimbiosis, sugiriendo que son los grupos hermanos del host que adquiri la
mitocondria. Margulis [ 103 ] ajust su versin de la teora endosimbitica para dar cabida a los
descubrimientos de las arqueas en consecuencia, pero mantuvo el (espiroqueta) origen simbitico de
flagelos.
La hiptesis postula hidrgeno syntrophy anaerbico como el contexto ecolgico que une la asociacin
simbitica de un anaerbico, estrictamente dependiente de hidrgeno y arqueobacteria auttrofos como
el anfitrin con un anaerobios facultativos, Eubacterium hetertrofos como endosymbiont ( figura 2 k ;
[ 25 ]). Implica una mitocondria ancestral que podra utilizar cualquiera de su cadena de transporte de
electrones o el uso de cido mixto (H 2-producir) fermentaciones, por lo que representa directamente
para el ancestro comn de las mitocondrias y hidrogenosomas as como para formas intermedias entre
los dos, la mitocondria anaerbicas [ 21 ]. El modelo de Vellai y Vida [ 104 ] opera con un husped
procariota para el origen de las mitocondrias ( figura 2 l ), al igual que la teora del ciclo de azufre de
Searcy (figura 2 m ; [ 105 ]), pero ni las cuentas de hidrogenosomas o anaerbico mitocondrias.
Lpez-Garca y Moreira [ 68 ] propusieron un escenario evolutivo para el origen de las mitocondrias,
que tambin incluye un origen endosimbitica del ncleo. Su modelo es tambin una simbiosis
syntrophic mediada por transferencia entre especies de hidrgeno entre un anaerobio estricto, archaea
metanognicas, que se convirti en el ncleo, y una fermentacin, hetertrofos, productores de
hidrgeno mixobacteria ancestral (-proteobacteria) [ 68 ] que sirvi como su husped; el antepasado
mitocondrial (una entonces proteobacteria) fue rodeado por la pareja syntrophic, lo que llev a una
etapa simbitica obligatoria (endo) con la compartimentacin metablica como la fuerza selectiva para
evitar la interferencia de anablicos opuesto y las vas catablicas. Despus de la mitocondria se

estabiliz, una prdida de la metanognesis se produjo la generacin de la etapa de proto-eucariota, en la

que el endosymbiont archaeal convirti en el ncleo ( figura 2 n ; [ 68 ]).
La teora Phagocytosing archaea fue propuesto por Martijn y Ettema [ 106 ], que postula una archaea
(muy probablemente perteneciente a la superphylum TACHUELA) y una -proteobacteria (el protomitocondria). La primera phagocytotically archaea tom diversas formas de otras clulas procariotas y
los digiere, lo que resulta en la transferencia de genes, por lo que nos cuenta que no se requiere que la
fagocitosis para la transferencia de genes entre procariotas. Para proteger su material gentico de tales
"contaminacin" de una membrana se form por invaginacin (la envoltura nuclear), lo que resulta en un
tipo de clula karyotic primitivo. En esa etapa, se envolvi una -proteobacteria, el establecimiento de
una interaccin endosimbitica con el husped, que conduce a un tipo de clula protomitochondrial
(figura 2 o ; [ 106 ]). Este modelo que tiene un poco en comn con la de Cavalier-Smith [ 57 ] en que el
origen de la complejidad de clulas eucariotas (fagocitosis y ncleo) precede el origen de las
mitocondrias, que por razones energticas es poco probable [ 34 ]. Gray [ 107 ] recientemente propuso la
hiptesis de pre-mitocondria, que no tiene en cuenta el origen de los eucariotas, pero se supone que el
anfitrin era ya ms o menos eucariota en la organizacin, y adems se supone que el anfitrin era
aerbico antes del origen de las mitocondrias, haciendo hincapi, al igual que de Duve y Margulis
[ 18 , 19 ], el oxgeno en la teora endosimbitica. El origen de las mitocondrias fue precedida por una
que consume ATP "compartimento", el pre-mitocondria, presumiblemente, rodeado de una membrana
(no es explcito en este punto), que lleg a ser convertida en la mitocondria a travs de la reorientacin
de sus protenas en unRickettsia - como endosymbiont -proteobacterial ( figura 2 p ; [ 107 ]). La
hiptesis pre-mitocondria no dice nada sobre el origen de los componentes archaeal de eucariotas, de la
presencia o la ausencia de un ncleo en el husped, y en formas anaerbicas de las mitocondrias.
El ltimo modelo tal vez para el origen de la clula eucariota y las mitocondrias es la teora de dentro a
fuera y por David zumbido Baum [ 108 ]. Ellos argumentaron que una creciente asociacin mutualista
ntima entre un host de arqueas (eocyte) y una -proteobacteria epibitica (el proto-mitocondria), que
vivi inicialmente en la superficie de la clula husped, condujo el origen de los eucariotas. La clula
husped comenz a formar protuberancias y ampliaciones de ampolla para conseguir una mayor rea de
contacto entre los socios simbiticas, lo que resulta en la membrana nuclear externa, membrana
plasmtica y el citoplasma, mientras que los espacios entre las blebs generado por la sala de
emergencias. Los simbiontes quedaron atrapados inicialmente en la sala de emergencias, pero penetraron
la membrana del ER para localizar al citosol durante la evolucin ( figura 2 q ; [ 108 ]).
En esta seccin se ha demostrado que gran parte del pensamiento se ha invertido en el tema de cmo el
endosymbiont mitocondrial podra haber entrado en su anfitrin. Muchas teoras ponen un premio en la

fagocitosis y la depredacin sobre las bacterias como el paso esencial para permitir que el simbionte para
entrar en su husped. La depredacin es en realidad muy extendida entre las bacterias [ 109 ], pero nunca
implica la fagocitosis, sino que implicaBdellovibrio mecanismos de penetracin -como, una capacidad
que se ha desarrollado en muchos linajes independientes de bacterias, incluyendo Micavibrio , y que se
ha sugerido que posiblemente han jugado un papel en origen mitocondrial [ 110 , 111 ]. Sin embargo, la
depredacin, ya se trate de la fagocitosis o la depredacin bacteriana, deja a la vista como las
mitocondrias las sobras de la indigestin. Endosimbiosis y orgnulos orgenes no son acerca de la
digestin. Simbiosis microbiana, el proceso que dio lugar a orgnulos bioenergticos, se trata de la
qumica.

5. Los anaerobios y origen mitocondrial en un husped

procariota
La teora endosimbitica se basa tradicionalmente en la fisiologa comparada (ncleo de carbono y el
metabolismo energtico). Esto es cierto para Mereschkowsky [ 13 , 15 ], para la formulacin de
Margulis 1970 [ 91 ], de Juan y de Whatley versin [ 99 ], y por Van Valen y la versin de Maiorana
[ 101 ]. La nica formulacin de la teora endosimbitica que representa directamente para las
mitocondrias anaerobias y la distribucin (en gran parte filogenia-independiente) de anaerobios en todos
los principales grupos de eucariotas y su uso de la misma pequeo conjunto de enzimas subyacentes a
sus vas de sntesis anaerbica de ATP [21 ] es el hidrgeno hiptesis, que tambin est fundada en la
fisiologa comparada.
Las teoras en lo que antecede tienen diferentes fortalezas y debilidades; que tambin estn diseadas
para explicar diferentes aspectos de las clulas eucariotas, demasiado numerosos para describir aqu. No
es nuestro objetivo de defender a todos o criticar a todos. En lugar queremos centrarnos en una de ellas,
la que da cuenta de los anaerobios. Las teoras se supone que deben hacer predicciones comprobables; a
este respecto la hiptesis de hidrgeno [ 25 ] ha hecho bastante bien. Se postula que el anfitrin para el
origen de las mitocondrias (en lo sucesivo, el anfitrin) fue un archaea, no un eucariota, una visin que
es ahora la corriente [30 , 31 ]. Se predijo que no son eucariotas primitivamente amitochondriate. Ese
punto de vista es ahora sabidura convencional sobre el tema [ 28 , 30 , 32 , 33 ], a pesar de que estaba
lejos de la sabidura comn cuando propuesta. Otras teoras generadas en ltima instancia, la misma
prediccin con respecto a la ubicuidad mitocondrial, pero no fueron explcitos en organismos
como Entamoeba , Giardia y microsporidios, que albergan ni mitocondrias respiran ni hidrogenosomas
fermentacin y posteriormente se encontr que el puerto orgnulos relictos que llegaron a ser conocidos
como mitosomes [ 26 , 27 , 112 - 114 ]. La hiptesis de hidrgeno no predijo directamente la existencia

de mitosomes, pero predijo explcitamente que organismos como Entamoeba y Giardia se derivan, a
travs de reduccin, a partir de organismos que posean la misma endosymbiont como dio lugar a las
mitocondrias y hidrogenosomas. Tambin predijo claramente la naturaleza quimrica de los genomas
eucariotas [ 32 ], que hasta bien entrado el decenio de 1990 se supone que representan un linaje puro
arqueas [ 115 ].
La naturaleza de la interaccin husped-simbionte en el inicio de la simbiosis mitocondrial en la
hiptesis de hidrgeno se postula para ser syntrophy anaerbico, siendo el anfitrin H 2archaeon
dependiente, siendo un anaerobio facultativo que fue capaz de respirar en presencia de O el simbionte 2 ,
o para realizar H 2 fermentaciones -producir en condiciones anaerbicas.Esto se esboza en la figura
3 una para el ejemplo de la metanognesis, el modelo metablica sobre la cual se basa la hiptesis, pero,
claramente, hay muchos H 2 arqueas dependiente, y se afirm claramente que cualquier estrictamente
H 2 de acogida dependiente hara ajustarse a la ley [ 25 ]. Esta es la fuerza de la hiptesis de hidrgeno,
debido a su husped en realidad necesita su simbionte mitocondrial. Esto no es cierto para cualquier otra
versin de la teora endosimbitica. Se han propuesto variantes que invocar syntrophy anaerbica para
derivar el ncleo a travs de la endosimbiosis [ 67 , 68 , 118 ], pero no plantear la demanda metablica o
la necesidad de la implicacin de las mitocondrias en origen eucariota. En todas las versiones de la
hiptesis endosimbitica que implican una gran cantidad de hetertrofos, el anfitrin no necesita su
endosymbiont (mitocondrial).

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Figura 3.
Origen mitocondrial en un husped procariota. ( Un - h ) Ilustraciones para las diversas etapas que
representan la transicin de un H 2 Arqueales de acogida dependiente (en rojo) y un anaerobios
facultativos proteobacteria (en azul) a un eucariota. Ver tambin [ 25 , 34 , 35 ] con respecto a esta
transicin, y [ 116 , 117 ] con respecto transferencia de genes de orgnulos al ncleo.
Syntrophy anaerbica (H 2 -transfer) es, pues, el contexto metablico de la asociacin anfitrionasimbionte, lo que lleva a los hosts que tienden a interactuar fuertemente con y se adhieren a sus
simbiontes ( figura 3 b ), similar a las asociaciones simbiticas entre metangenos en hidrogenosomas
en el citosol de ciliados anaerobias [ 119 ]. Esto puede, en principio, dar lugar a una situacin como la
esbozada en la figura 3 , con un (bacteriana) simbionte procariota que reside dentro de un husped
procariota (arqueas). Esta fue una propuesta bastante radical de la teora, porque no invoc la fagocitosis
como el mecanismo de entrada endosymbiont, un aspecto que atrajo duras crticas de Cavalier-Smith
[ 57 ]. Mientras tanto, los ejemplos de procariotas que han venido a residir como endosimbiontes

estables dentro de otros procariotas han sido bien estudiados [ 120 , 121 ]. En estos ejemplos, los
procariotas anfitriones no son definitivamente phagocytotic, por lo que la fagocitosis claramente no es
un requisito previo para el establecimiento de la simbiosis intracelular. Sin lugar a dudas, la fagocitosis
aumenta en gran medida la frecuencia con la que endosimbiontes establecerse dentro de las clulas
eucariotas [ 122 ], pero -sobre todo, ninguno de los innumerables casos de simbiosis bacteriana
fagocitosis dependiente nunca han dado lugar a algo parecido a un segundo origen de las
mitocondrias. A la inversa, una asociacin simbitica de bacterias-archaeal que se asemeja claramente
un segundo origen de los eucariotas, desde el punto de vista de la fisiologa, el metabolismo y la
direccin del gen de transferencia que se ha descrito;que dio lugar a la haloarchaea [ 123 , 124 ].
El H 2 naturaleza dependiente del husped conduce a una situacin curiosa en la fase representada en
la figura 3 c . Con el fin de generar H 2 para el anfitrin, el simbionte requiere compuestos orgnicos
reducidos (sustratos orgnicos fermentables), pero el anfitrin es un auttrofo estricta y no puede
suministrarlos por encima de sus propias necesidades debido a H2 auttrofos dependientes viven de los
gases y hacer no importar compuestos orgnicos reducidos. Esta fase de la simbiosis es por lo tanto
inestable debido a que el simbionte con el tiempo se consuma citosol del hospedador. A fin de que la
simbiosis de persistir, ya sea el husped necesita inventar importadores de productos orgnicos, o genes
preexistentes del simbionte para los importadores se transfieren a los cromosomas del husped y se
puede expresar all, y los importadores bacterianas deben ser funcionales en la membrana de archaea, lo
cual es cierto en haloarchaea [ 123 ]. La transferencia de genes simplemente podra implicar lisis
ocasional de un endosymbiont, tal como ocurre en la transferencia de endosimbitica de genes
(transferencia de genes de orgnulos al ncleo) en eucariotas hoy [117 ], excepto que en esta etapa de la
simbiosis, el anfitrin es todava un archaeon y carece de un ncleo, a pesar de la clula bipartito tiene
una endosymbiont gen bacteriano y la transferencia de simbionte de acogida ha comenzado ( figura
3 D ).
La expresin de los importadores de carbono en la membrana del husped no resuelve completamente el
problema, sin embargo, debido a que la hiptesis del hidrgeno postula que el anfitrin era un auttrofo,
de ah su metabolismo del carbono se especializ a las vas anablicas. Un buen ejemplo de tal
especializacin enzimtica bifuncional es la fructosa 1,6 bifosfato aldolasa / bisfosfatasa que es
caracterstico de los auttrofos arqueas [ 125 ], pero est totalmente ausente en los eucariotas, pero
muchos otros ejemplos de enzimas de arqueas especficas de azcar-fosfato (y no fosforilada azcar), el
metabolismo son conocidos [ 126 ,127 ]. Por lo tanto, o bien los enzimas del metabolismo anablico del
husped necesitan adquirir, una mutacin puntual a la vez, las sustituciones necesarias para hacer el
metabolismo del carbono correr hacia atrs, o, ms probable y ms rpidamente alcanzado, tambin se

expresan los genes para el metabolismo del carbono heterotrfica del simbionte en los cromosomas del
husped. Como en el caso de los importadores, esto tambin implica la transferencia de genes
endosimbitica recta, sin la orientacin del producto proteico para el simbionte donante, tal expresin en
el citosol archaeal.
Esta transferencia hace una variedad de cosas importantes. Primero, permite de carbono para ser dirigido
a la simbionte, por lo que puede producir H 2 a travs de la fermentacin para satisfacer el host. En
segundo lugar, confiere heterotrofa en el compartimiento de host (el citosol), pero slo si la
transferencia de la totalidad de la va glucoltica de la simbionte tiene xito (los pasos enzimticos todo
el camino a piruvato), porque la primera ganancia neta de ATP en la gluclisis es en el piruvato paso
quinasa. En tercer lugar, si esto ocurre, representa directamente para el origen bacteriano de enzimas
glucolticas eucariotas (excepto enolasa: [128 ]). Ninguna otra formulacin de la teora endosimbitica
explica la observacin de que los eucariotas, aunque sus ribosomas se derivan de arqueas, tienen una va
glucoltica bacteriana;de hecho, para otras versiones de la teora endosimbitica no es ni siquiera un
explanandum.
En cuarto lugar, y de manera inesperada, la presin selectiva que asocia los dos socios desde el principio
y la seleccin de la transferencia de los importadores y gluclisis al compartimiento anfitrin fue la
dependencia del husped tras H 2 para ejecutar su metabolismo del carbono y energa. Sin embargo, la
expresin de genes para el flujo de carbono heterotrfica en el compartimiento del anfitrin suministrar
con especies de carbono reducidos y ATP y ya no hay ninguna presin selectiva para mantener el estilo
de vida auttrofa del husped, lo que necesariamente tiene bioenergtica de membrana que participan
porque todos los auttrofos dependen quimiosmtica acoplamiento. Como resultado de ello, el anfitrin
puede renunciar a su autotrofia; se ha convertido en un hetertrofo con cromosomas que albergan los
genes quimricos de arqueas y bacterias, arqueas y ribosomas y la gluclisis en el citosol. Adems, el
citosol alberga una endosymbiont bacteriano anaerobio facultativo con una cadena respiratoria y H 2 producir fermentaciones ( figura 3 d ) que puede donar el valor de un genoma completo de genes
bacterianos una y otra vez, en sustitucin de muchas vas archaeal indgenas con sus homlogos
bacterianos, y transformando as la archaea desde dentro. Parte de esta transformacin implica la
creacin de la sntesis de lpidos bacteriana (indicada en azul en la Figura 3 ); aunque la va archaeal de
la sntesis de lpidos (la va del mevalonato) se ha conservado en eucariotas [ 129 ], que no slo se utiliza
para la sntesis de lpidos ter isopreno, sino que se utiliza para isoprenos en general, tales como el
colesterol (que requiere nico rastro, es decir, cantidades no molares de oxgeno [ 130 ]), o para las colas
hidrfobas de quinona o de fosfato de dolicol.

La transferencia de genes a partir simbionte de acogida conlleva un cierto grupo de autoestopistas

fatdico-auto-empalme II intrones. Estos se indican en la figura 3 como estructuras en forma de mano en
el genoma de la simbionte. Grupo II intrones son importantes debido a que su transicin a la
spliceosomal intrones se cree que han precipitado el origen del ncleo [ 35 ]. Cmo es eso? Grupo II
intrones se producen en los genomas procariotas [ 131 ,132 ], que son mviles, se pueden extender a
muchas copias por genoma [ 133 ] y se eliminan a s mismos a travs de un mecanismo de auto-empalme
que implica el intrn codificada maturase [ 134 ]. Su mecanismo de empalme es similar a la de la
eliminacin spliceosomal intrn [ 135 ], por lo cual siempre se han visto como los precursores de ambos
(i) spliceosomal intrones y (ii) su ARNsn afines en el spliceosome: un "maestro" intrn en el genoma
podra proporcionar todas las funciones de empalme necesarias en trans ; grupo de residentes II intrones
podran degenerar con el fin de convertirse en dependiente de las trans funciones, por lo que llegar a
tener elementos como pequeos residuos conservados slo en los sitios de empalme y el sitio de lazo A.
El quid de la hiptesis de empalme de los orgenes nucleares [ 35 ] es la siguiente: intrones entraron en
el linaje eucariota a travs de la transferencia de genes de la endosymbiont mitocondrial a un host de
arqueas ( Figura 3 d ), de donde posteriormente se extendieron a muchos sitios en los cromosomas del
husped ( figura 3 e ). La evidencia de esto es la observacin de que cerca de la mitad de los intrones en
los genes eucariotas son antiguos, estando presente en las posiciones que se conservan a travs de linajes
eucariotas divergentes, lo que indica su presencia en el eucariota ancestro comn [ 35 ]. Una vez que
comienzan a someterse a la transicin a la spliceosomal intrones surge una situacin curiosa: empalme
es lento, del orden de minutos por intrn [ 136 ], mientras que la traduccin es rpido, del orden de 10
enlaces peptdicos por segundo. A medida que la transicin a la spliceosomal intrones fijados en, citosol
del hospedador era todava un compartimento en procariotas que no haba traduccin cotranscriptional,
con ribosomas activos sntesis de protenas en la naciente transcripciones ( figura 3 f ). Eso no es un
problema para los intrones del grupo II, que utilizan su maturase de un pasaje ribosoma para bloquear el
extremo del ARNm 5 'hasta que se elimina el intrn. Pero con el origen de spliceosomas de pleno
derecho (simbolizado como pesas de color prpura en la figura 3 g ) la transicin a spliceosomal
empalme, naciente transcripciones son traducidos antes de que puedan ser empalmados. Esto significa
que los intrones se traducen, dando lugar a la expresin de genes defectuosos en cientos de loci
simultneamente, sin duda una condicin letal para el anfitrin a menos remediada inmediatamente. Hay
un nmero finito de soluciones a este problema, adems de la precipitacin del origen de la caries
mediada por el antisentido (NMD), una maquinaria de eucariota especfico que reconoce e inactiva
mRNAs que contienen intrones [ 137 ].

Una solucin sera simplemente eliminar todos los intrones en los cromosomas. Eso no sucedi, porque
muchas posiciones de intrones son antiguos [ 138 , 139 ]. Otra solucin sera que inventar un
spliceosome que es mucho ms rpido que los ribosomas, pero eso es casi como pidiendo un milagro,
porque el spliceosome moderna ha tenido ms de mil millones de aos para refinar su funcin, pero no
se ha vuelto ms rpido. Otra solucin sera fsicamente, por lo tanto, espaciotemporalmente, separar el
lento proceso de corte y empalme del rpido proceso de traduccin, de manera que el primero podra
llegar a su finalizacin antes de que el ltimo conjunto en. La separacin de clulas por lo general
implica membranas, y que es el principio central de la la hiptesis de empalme: la presin inicial que
condujo a la seleccin para la membrana nuclear era excluir ribosomas activos de cromatina activa
( figura 3 h ), lo que permite el lento proceso de corte y empalme para ir a la terminacin alrededor de
los cromosomas, y por lo tanto inicialmente permitiendo la difusin distal, exportacin ms tarde
especfica de ARNm procesados al citosol para la traduccin [ 35 ]. El complejo del poro nuclear media
la translocacin de protenas y mRNA entre el citosol y el ncleo. Genmica comparativa de las
protenas del complejo de poro nuclear y protenas que componen el nuclolo muestra que muchos de
ellos comparten dominios con protenas tanto de arqueas y bacterias [ 140 ,141 ].
En ese punto de vista, el origen del ncleo marca el origen de un nuevo y genuino compartimento-no de
clulas del propio ncleo, pero el citosol, que eucariota es libre de cromatina activa, donde las
interacciones protena-protena, en lugar de las interacciones protena-ADN, mover a un primer plano en
la sealizacin y regulacin, y donde las protenas puede espontneamente agregada e interactuar de una
manera tal como para generar nuevas estructuras y funciones, incluyendo los verdaderos procesos
citoesqueleto y trfico de membrana que lo distinguen de los eucariotas procariotas. Una curiosa
caracterstica de este modelo para el origen del ncleo es que slo requiere eucariotas que poseen una
membrana nuclear cuando se expresan los genes, lo que apunta directamente a otro muy curioso (y muy
poco apreciada) carcter que separa los eucariotas a partir de procariotas: procariotas expresan sus genes
continuamente durante la divisin celular, mientras que los eucariotas cerraron la expresin de todos sus
genes antes de la particin del cromosoma y la divisin celular. Para nosotros, esto sugiere un vnculo
evolutivo entre el empalme del origen de empalme dependiente del ncleo, el origen de los genes
mecanismos de silenciamiento de todo el genoma [ 142 ], que generalmente implican modificaciones
qumicas de la cromatina y las histonas, y el origen del ciclo celular eucariota .
Este conjunto de eventos conduce a una clula bipartita ( figura 3 h ) (i) que requiere un ncleo con el
fin de expresar genes, (ii) que ha conservado los ribosomas de archaea en el citosol como un vestigio del
husped, (iii) que tiene metabolismo energtico bacteriana tanto en el citosol y en la mitocondria, (iv)
que ha perdido todas las funciones de fosforilacin de transferencia de electrones en la membrana

plasmtica, (v) que, no obstante, se ha conservado el archaeal ATPasa, que sin embargo ahora funciona
hacia atrs para acidificar la vacuola, y (vi) que tiene las caractersticas tpicas eucariotas. Es cierto que
muchas teoras de origen eucariota encuestados aqu abordan muchos de los mismos aspectos, pero lo
que todo el mundo ha pasado por alto por los ahora casi 50 aos desde Margulis revivi la teora
endosimbitica [ 88 ] es que la multitud de invenciones que distinguen a los eucariotas de los procariotas
no vienen gratis. El origen de novedades eucariotas tena un precio energtico, y que el precio fue
pagado por la mitocondria [ 34 ]. La internalizacin de las membranas bioenergticos en eucariotas les
libera de las limitaciones de bioenergticos que mantienen procariotas procariota en la
organizacin. Desde finales de 1990, ha habido una creciente conciencia de que todos los eucariotas
tienen o han tenido mitocondrias, pero no haba sido claro por qu este es el caso, hasta que los clculos
se realizaron [ 34 ]. Eso hace que la simbiosis mitocondrial en el comienzo mismo de eukaryogenesis.

6. Para completar el cuadro: el plstido

Por supuesto, haba una endosymbiont procariota adicional y crucial en la historia eucariota: una
cianobacteria que se convirti en el plstido. Esto se describe en la figura 4 . El eucariota ancestral era,
visto desde el punto de vista del metabolismo energtico [ 21 ], un anaerobio facultativo. Se someti a la
especializacin de ambientes aerbicos y anaerbicos en mltiples linajes independientes, dando lugar a
los eucariotas especializada a cualquiera de los entornos aerobios o anaerobios [ 143 ], as como dar
lugar a anaerobios facultativos, como Euglena [ 21 ,145 , 146 ] o Chlamydomonas [ 147 - 149 ]. La
prevalencia de las enzimas para el metabolismo de energa anaerbica en eucariotas en general [ 143 ], y
en particular entre las algas comoChlamydomonas [ 149 ], junto con la circunstancia de que se utilizan
las mismas enzimas queTrichomonas y Giardia utilizan para sobrevivir en condiciones anaerbicas, por
no mencionar su conservacin en Cyanophora [ 150 ], conducen a una novela inferencia de cierto
inters: el anfitrin para el origen de plstidos era un anaerobio facultativo.

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Figura 4.
Evolucin de anaerobios y el plstido. ( Un - d ) Diversificacin del ancestro que contiene mitocondrias
de eucariotas que contienen formas especializadas de los orgnulos, hidrogenosomas, mitosomes
mitocondrias y anaerbicas. Ver tambin [ 21 , 143 ]. ( E , f ) origen simbitica primaria de un plastidio
que implica una cianobacteria en un husped anaerobio facultativo (vase el texto), seguido de la
transferencia de genes al ncleo resultante en un ancestro del plstido de cojinete. Ver tambin
[ 144 ]. ( G - i ) Diversificacin del antepasado de plstidos que lleva a glaucocystophytes, clorofitos y
Rhodophyta. Ver tambin [ 25 ].
El origen de los plstidos ha sido objeto de varios estudios recientes [ 41 , 81 , 82 , 151 ]. En trminos de
la teora endosimbitica, la situacin es clara: un eucariota que ya posea una mitocondria, un anaerobio
facultativo, como se acaba de sealar-obtenido una cianobacteria como un endosymbiont ( figura
4 e ); posibles contextos metablicas [ 152 ] para que la simbiosis podran tener hidratos de carbono
implicados producido por el plastidio, oxgeno producido por el plastidio [ 25 ], el nitrgeno

suministrado por el plastidio [ 153 ] o una combinacin de los mismos. Aunque la afinidad filogentica
de la cianobacteria que se convirti en el plstido se complica por la circunstancia de que los procariotas
vidamente someten LGT, se presenta se analiza punto a, las formas de nitrgeno de fijacin de gran
GENOMED [ 151 ,154 ]. Al igual que en el caso de las mitocondrias, muchos genes se transfirieron del
endosymbiont a los cromosomas del husped [ 144 ], que en el caso de los plastos estaban rodeados por
un ncleo ( figura 4 f ). El origen de la protena mecanismos de importacin de orgnulos jug un papel
importante, tanto en el caso de las mitocondrias [ 155 ] y en el caso de plastidios [ 156 ], ya que ha
permitido la integracin gentica de acogida y endosymbiont al tiempo que permite la endosymbiont
para mantener su bioqumica identidad. Los tres linajes de algas que alberga plastidios-las primarias
clorofitos, las Rhodophyta y los glaucocystophytes-divergieron temprano en la evolucin de plstidos
( figura 4 g-i ). Al menos dos endosymbioses secundarias que implican las algas verdes se produjeron
[ 157 - 159 ], y por lo menos uno, pero posiblemente ms, simbiosis secundarias que implican
endosimbiontes de algas rojas se produjeron durante la evolucin, en el que la importacin de protenas,
probablemente, tambin jug un papel importante en el establecimiento de endosimbiosis secundaria
rojos [ 82 ].
Desde el inicio de la teora endosimbitica por Mereschkowsky [ 13 , 15 ], el evento fundacin que dio
origen a los plastos primarios ha sido visto como la incorporacin de la endosymbiont cianobacterias. En
los ltimos aos, una variante de la teora endosimbitica tiene, sin embargo, surgi que ve la simbiosis
de plstidos como principio con una infeccin por clamidia de una clula eucariota, una infeccin que
fue curada por la cianobacteria. La historia de clamidias origen de plstidos se desarroll lentamente,
pero ha hecho su camino en revistas prominentes ltimamente [ 160 ]. Hay varios problemas muy graves
con la historia clamidia, ya que varios autores han sealado recientemente
[ 41 , 82 , 152 , 161 , 162 ]. Quizs el problema ms grave es que los rboles de genes en que se basan
las versiones actuales de la teora por clamidia no dicen lo que los defensores de la teora demandan por
clamidia. Esto se muestra en nuevos anlisis tanto por Deschamps [ 162 ], que ofrece una excelente
visin histrica de la teora clamidia, y por Domman et al . [ 152 ]. Ambos documentos muestran que la
conexin clamidia se sospecha que el origen de plstidos se funda en filogenticos artefactos-rboles que
no resisten la inspeccin metodolgico crtico. Debido a factores filogenticos y debido a LGT entre los
procariotas, los rboles pueden ser engaosos en el contexto de inferir orgenes endosymbiont [ 41 ], y es
prudente buscar en otros tipos de pruebas tambin. Que se refiere al origen de las mitocondrias, DegliEsposti [ 163 ] examin los componentes de la bioenergtica de membrana proteobacterial e infiri que
el antepasado de la mitocondria fue metilotrfica.

7. Los orgnulos han conservado genomas (por qu?)

Un componente importante de la teora endosimbitica es la circunstancia de que los orgnulos han
conservado genomas. La observacin de que los orgnulos tenan ADN en absoluto fue una de las
principales observaciones que apoyaban la teora endosimbitica, en primer lugar [102 ]. De hecho,
varios (no-endosymbiotic) autgenas alternativas a la hiptesis endosimbitica fueron diseados
especficamente para explicar la existencia de ADN de orgnulos [ 94 - 96 ].Con muy pocas excepciones
importantes (que confirman la regla, explican a continuacin), orgnulos han conservado ADN.
Por qu han retenido orgnulos ADN? La respuesta a esa pregunta es explicado satisfactoriamente por
slo una teora: Corr hiptesis de John F. Allen (co-ubicacin para la regulacin redox) [ 164 , 165 ]. Se
postula que los orgnulos genomas han conservado de manera que los orgnulos individuales pueden
tener voz en la expresin de los componentes de las cadenas de transporte de electrones fotosintticos
respiratorias y con el fin de mantener el equilibrio redox en la membrana bioenergtico. La hiptesis
Corr cuentas directamente para la observacin de que los plastos y mitocondrias han convergido en el
contenido de genes para codificar casi exclusivamente los genes que participan en sus respectivas
cadenas de transporte de electrones, y los componentes del ribosoma necesarios para su expresin en el
orgnulo. Adems, recientemente ha llamado la atencin de algunos de nosotros interesados en la
endosimbiosis que plastos y mitocondrias (y hasta cierto punto los nucleomorphs) han convergido,
adems, en el contenido de genes para codificar el mismo conjunto de protenas ribosomales [ 38 ]. Una
explicacin convincente para la convergencia de otro modo desconcertante y largo por alto el contenido
de protena ribosomal en plastidio y el genoma mitocondrial es el montaje ribosoma; el proceso de
biognesis de ribosomas requiere que algunas protenas necesitan ser coexpressed en el mismo lugar que
sus nacientes ARNr [ 38 ].La convergencia observado en el contenido de genes en los genomas
mitocondriales de plstidos y llama la atencin.
Uno de los puntos fuertes crecientes de hiptesis corr de Allen para la persistencia de la evolucin de los
genomas de los orgnulos se refiere a sus predicciones con respecto a hidrogenosomas. Hidrogenosomas
tienen ms o menos todo lo que tienen mitocondrias, pero han perdido la cadena respiratoria en su
membrana interna. Corr postula la presin selectiva para mantener el ADN de orgnulos que ser la
necesidad de mantener el equilibrio redox.Algunos lectores preguntan: Cul es el equilibrio
redox? Equilibrio redox se refiere a la fluidez de los electrones a travs de la cadena de transporte de
electrones. El concepto de equilibrio redox se aplica tanto a las mitocondrias y cloroplastos, porque
ambos tienen las cadenas de transporte de electrones que generan gradientes de protones para conducir
sus respectivos ATPasa. En las dos cadenas de transporte de electrones, quinoles y quinonas son un

componente esencial. Estos portadores de electrones solubles de membrana pueden transferir electrones
no enzimticamente a O 2 , generando el radical superxido (O 2 - ), que es el punto de partida para las
especies reactivas de oxgeno (ROS) [ 166 ]. Si se altera el flujo de electrones a travs de la membrana
bioenergtico (la membrana interna de la mitocondria o el tilacoide), por ejemplo, porque los
componentes aguas abajo en la cadena estn presentes en cantidades suficientes, o porque restantes
componentes de la cadena son demasiado activos, entonces la constante -state concentracin quinol
aumenta (quinoles son la forma reducida de las quinonas) y los quinoles generan ROS. Si un orgnulo
renuncia a su cadena de transporte de electrones, entonces no es, de acuerdo con Corr, no hay necesidad
de retener el genoma, que puede llegar a ser perdido, y precisamente esto ha sucedido en
hidrogenosomas, en no menos de cuatro linajes independientes: tricomonas, ciliados, hongos y
amoeboflagellates [ 21]. Otras teoras para la persistencia del genoma orgnulo, por ejemplo, la teora de
que los orgnulos codifican protenas hidrofbicas [ 167 ], no hacen que la prediccin.

8. Los eucariotas tirn y gire el rbol de arqueas

Hay actualmente muchos rumores sobre la posibilidad de que un grupo de crenarchaeotes, el
superphylum TACHUELA (por thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota y Korarchaeota) podran
albergar los ancestros ms cercanos del host que adquiri la mitocondria. Varios rboles diferentes que
abordan el tema han aparecido recientemente ([ 30 , 31 , 50 , 51 ]; discute en [ 168 ]). Un aspecto de esos
rboles que hasta el momento no se haya mencionado es que los rboles que ponen los genes de
informacin eucariotas dentro de los crenarchaeotes tambin arraigan las arqueas, ya sea con
euryarchaeotes basal [ 50 ], dentro de los euryarchaeotes [ 169 ] o dentro de los metangenos [ 31 , 50 52 ]. Adems, los rboles de arqueas que no incluyen eucariotas tambin tienden a erradicar las arqueas
dentro metangenos o dentro euryarchaeotes [ 30 , 51 , 52 , 170 ]. Hay una serie de caractersticas que
hacen que metangenos excelentes candidatos para el ms antiguo entre los linajes de archaea [ 171 ], la
metanognesis es actualmente el proceso biolgico ms antiguo para la cual existe evidencia en el
registro de istopos geolgica, que se remonta a unos 3,5 Ga [ 172 ], y microbilogos considerados
metanognesis a ser una de las formas ms primitivas del metabolismo de procariotas incluso antes de
que se descubrieron las arqueas [ 173 ]. Un ancestro de arqueas metanognicas tiene sentido en muchos
aspectos.
En consonancia con ello, abiticos (geoqumica) la produccin de metano se produce espontneamente a
serpentinizing chimeneas hidrotermales [ 174 - 176 ] (para una discusin de serpentinizacin, ver
[ 177 ]). De todos los que ocurren de forma natural las reacciones geoqumicas conocidas en la
actualidad, slo el proceso de serpentinizacin en los respiraderos hidrotermales implica reacciones

redox exergnicas que emulan las centrales bioenergticas reacciones de algunas clulas microbianas
modernos [ 177 - 181 ]. El punto es el siguiente: si el estado ancestral de carbono arqueas y el
metabolismo energtico es la metanognesis, a continuacin, todas las arqueas metanognicas son
ancestralmente y ancestralmente hidrgeno dependiente. Esto es relevante para los modelos de origen
eucariota que implican synthrophy anaerbica (una serie arqueas hidrgeno dependiente del origen de
las mitocondrias), porque entonces la dependencia de hidrgeno se convierte en un rasgo muy extendido
que afecta a la evolucin de todos los linajes de archaea, incluyendo los que dieron lugar a la linaje
husped eucariota.
De hecho, los ltimos hallazgos tienen que muchos linajes de archaea metanognicas se derivan de
ancestros a travs de transferencias de genes [ 124 ]. En particular, el origen de haloarchaea es notable
porque implicaba exactamente la misma transformacin fisiolgica (de estrictamente anaerbica
H 2 dependiente de chemolithoautotroph a facultativamente anaerbica heterotroph) como la hiptesis de
hidrgeno postula para el origen de eucariotas [123 ], y el mecanismo que subyace a esta transferencia
de transformacin de genes de bacteria a archaeon-es la misma que en la hiptesis de hidrgeno. La
principal diferencia entre el origen de la cadena respiratoria de las mitocondrias haloarchaea y es que el
primero opera en una membrana citoplasmtica arqueas mientras que la segunda opera en las
membranas de las mitocondrias bioenergticos internalizadas dentro de las clulas eucariotas [ 123 ]. Es
precisamente esa diferencia, sin embargo, que separa los eucariotas de los procariotas, en trminos de la
energa metablica disponible para impulsar la evolucin de nuevas familias de protenas celulares y por
lo tanto nuevos rasgos biolgicos [ 34 ].
Por lo tanto, como la posicin de los eucariotas comienza a entrar en foco dentro del rbol de arqueas,
tambin lo hace la posicin de la raz entre las arqueas, y mltiples transiciones evolutivas de un H
ancestralmente 2 Estado dependiente parece ser un tema recurrente dentro de las arqueas, con
transferencias de genes de bacterias que proporcionan las capacidades fisiolgicas de acceso de
electrones y fuentes de energa distintas de H 2 . Archaeal evolucin temprana y el origen de los
eucariotas son eventos antiguo, tan antiguo que empujan los mtodos filogenticos a sus lmites, y
posiblemente ms all. El libro de la evolucin temprana tiene muchos captulos emocionantes, y el
origen de los eucariotas es claramente uno de los ms cruciales, porque los eucariotas, y slo los
eucariotas, las clulas que tienen la vida compleja mitocondrias-sacado genuinamente.