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TEMAS 52
00052
9 778411 355668
SUMARIO
2o trimestre 2008 / Temas 52
DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD
36 Orgenes de la diversidad biolgica
Jean Vannier
El
ORIGEN
de la VIDA
TEMAS 52
EL ORIGEN DE LA VIDA
CONCEPTOS BASICOS
Q
PREGUNTAS
FRECUENTES
Implica la hiptesis de un
metabolismo primigenio
un origen de la vida nico
o mltiples orgenes independientes?
Segn el modelo basado en un
metabolismo primordial, parece ms viable un escenario
con mltiples orgenes. En el
libro Life beyond Earth que
Scientific American public
en 1980, Gerald Feinberg y el
autor del artculo discuten la
posibilidad de vida aliengena
(que no est basada en el
ARN, ADN y otros elementos
bioqumicos con los que
estamos familiarizados). Los
expertos que asistieron al
congreso que organiz Paul
Davies en la Universidad estatal de Arizona en diciembre
de 2006 concluyeron que es
posible que la vida aliengena
exista incluso en nuestro
planeta, aunque no la hayamos detectado. La inmensa
mayora de los microorganismos que se observan con
un microscopio no crecen en
los medios de cultivo al uso;
por tanto, siguen sin estar
caracterizados. Los microorganismos aliengenas quizs
existan tambin en hbitats
de la Tierra que resultan
demasiado extremos para las
formas de vida conocidas,
incluso las ms resistentes.
Por qu es necesaria la
demostracin experimental de la hiptesis del
metabolismo primordial?
No bastan las simulaciones por ordenador?
Stuart Kauffman, Doron
Lancet y otros investigadores
han utilizado simulaciones
por ordenador para mostrar
la viabilidad de los ciclos de
reaccin autosucientes. Pero
esas simulaciones no especican la concentracin de los
reactivos, ni las condiciones
de reaccin necesarias para la
aparicin de redes qumicas
autosucientes. No conocemos todava todas las rutas de
reaccin que pueden seguir
las mezclas de compuestos
orgnicos sencillos y, mucho
menos, sus constantes de
reaccin termodinmicas.
JEN CHRISTIANSEN
DOS MODELOS
SOBRE EL ORIGEN DE LA VIDA
A grandes rasgos, las teoras cientcas sobre el origen de la vida se dividen en dos
modelos enfrentados: el que supone la aparicin de una macromolcula autorreplicante y el que se funda en la formacin de un entramado metablico de molculas
pequeas. Ambas hiptesis parten de molculas formadas en procesos qumicos,
no biolgicos. En la gura, las molculas aparecen representadas en forma de
bolas marcadas con smbolos (1).
En el modelo del replicador, algunos de estos compuestos se unen entre s en
una cadena que, de un modo aleatorio, da lugar a una molcula (quizs algn tipo
de ARN) autorreplicante (2). La macromolcula fabrica numerosas copias de s
misma (3); en ocasiones forma versiones mutantes, tambin autorreplicantes (4).
Los replicadores mutantes que mejor se adaptan al medio suplantan a las versiones
anteriores (5). En ltima instancia, ese proceso evolutivo debe conducir al desarrollo
de compartimentos (como las clulas) y de un metabolismo, en el cual molculas de
menor tamao utilizan energa para llevar a cabo procesos biolgicos (6).
El modelo del metabolismo comienza con la formacin espontnea de compartimentos (7); algunos contienen mezclas de los compuestos iniciales que establecen un entramado de reacciones qumicas (8) que, con el tiempo, aumentan en
complejidad (9). Por ltimo, el sistema debe dar el salto que le permita almacenar
en polmeros la informacin (10).
SISTEMA METABOLICO
1 ! T
A S
Compartimentos
, % L
Molcula
F
#
+
replicadora
@
C
R
7 Azar
T
2 Azar
+
S T A R T L I F E
D
A
C
R
%
#
@
3 Replicacin
MACROMOLECULA
AUTORREPLICANTE
Ciclos de reaccin
4 Mutacin
T
5 Seleccin
Seleccin
Ciclos de mayor
complejidad
S
S
M A
M A
R
A
M
S
R
A
F
L
Se almacena la informacin
en forma de polmeros
E
F
Metabolismo
C
M
S
Protoclula
10
I
Se forman compartimentos
y surge el metabolismo
M
C
W
Pero aunque contramos con
tales datos, no bastara una
simulacin terica. La ltima
palabra la tiene siempre la
demostracin experimental.
Por qu todas las
biomolculas muestran
preferencia por una de sus
formas quirales?
Si la transformacin mineral
que impulsa el ciclo de
reacciones que aparece en el
artculo seleccionase una de
las imgenes especulares del
compuesto qumico A, el producto B y otros miembros del
ciclo tambin existiran slo
en una de las formas especulares. El control de la quiralidad resulta crucial cuando hay
molculas quirales pequeas
que se conectan entre s para
crear molculas de mayor
tamao. Una enzima moderna
puede estar formada por la
unin de 100 aminocidos,
todos con la misma quiralidad
(L-aminocidos). Si en una
regin sensible de la enzima
hubiese un D-aminocido, en
vez de su imagen especular (la
forma L), cambiara la forma
de la enzima y podra perder
su funcin.
Molcula
Mineral
3
5
Energa
JEN CHRISTIANSEN
TEMAS 52
EN DEFENSA
DEL MODELO
DEL ARN
PRIMIGENIO
A pesar de que algunos expertos sostienen que el modelo
del ARN primordial es estril,
porque es altsimamente
improbable que el ARN surgiese de forma espontnea, la
investigacin est recogiendo
datos que respaldan esta
hiptesis.
Reconozcamos de entrada
que la mayora de las sustancias orgnicas, cuando se les
aporta energa (la de un rayo
o el calor de un volcn), se
convierten en algo parecido al
asfalto, ms apropiado para
la construccin de carreteras
que para el inicio de la vida.
Pero los modelos que sugieren
un origen metablico de la
vida, desde el momento en
que se basan en cualquier tipo
de molculas reales, tambin
se enfrentan a esa paradoja:
las molculas sucientemente
reactivas como para intervenir
en un metabolismo lo son, asimismo, para descomponerse.
La solucin no es sencilla.
Igual que otros, mi grupo de
investigacin ha regresado al
principio cientco segn el
cual la investigacin del modo
en que pudo haber surgido el
ARN en la Tierra debe llevarse
a cabo en el laboratorio.
El azcar ribosa, la R del
ARN, proporciona un buen
ejemplo de cmo un problema
declarado irresoluble puede
ser en realidad un problema todava sin resolver.
Durante muchos aos result
imposible fabricar ribosa
mediante sntesis prebitica
(reacciones entre mezclas
de molculas que podan
haber existido en una Tierra
prebitica) debido a la
presencia en la molcula de
un grupo carbonilo, un tomo
de carbono unido mediante
un doble enlace a un tomo
de oxgeno. El grupo carbonilo
conere una reactividad
beneciosa (que le capacita
para intervenir en el metabolismo), aunque tambin otra
perjudicial (que le faculta
para formar asfalto). Un de-
W
cenio atrs, Stanley L. Miller
lleg a la conclusin de que
la inestabilidad de la ribosa
debida al grupo carbonilo
descartaba el uso de este y
otros azcares como agentes
prebiticos. Tales compuestos, por tanto, no podan ser
componentes del material
gentico primigenio.
Pero las sopas prebiticas necesitan recipientes fabricados
con los minerales apropiados,
no con el pyrex del material
de laboratorio. Un recipiente
atractivo lo encontramos en
el Valle de la Muerte. En los
primeros tiempos de su existencia, la zona, que alternaba
estados hmedo y seco, era
rica en molculas orgnicas
suministradas por el propio
planeta y repleto de minerales
que contenan boro. Por qu
resaltar el boro? Porque ese
elemento estabiliza hidratos
de carbono como la ribosa.
Asimismo, si se mezcla borato
(un xido de boro) con los
compuestos orgnicos que
abundan en los meteoritos
y se calienta mediante
descargas elctricas se forma
abundante ribosa a partir de
formaldehdo; adems, la
ribosa no se descompone.
El hecho de que se haya
encontrado una solucin
tan sencilla a un problema
declarado irresoluble no
signica que la primera forma
de vida usara el ARN para hacer gentica. Pero s debera
hacernos recapacitar cuando
alguien sugiera el abandono
de una lnea de investigacin
sencillamente porque todava
no se han resuelto algunos de
los aspectos problemticos.
Steven A. Benner,
Instituto Westheimer para la
Ciencia y la Tecnologa
en Gainesville, Florida
10
Cambio de paradigma
Los sistemas de esa clase corresponden al modelo que atribuye el origen de la vida a un
metabolismo primordial; carecen, por tanto,
de un mecanismo para la herencia. En otras
palabras, no cuentan con una molcula o estructura encargada de duplicar y transmitir a
sus descendientes la informacin que contienen (la herencia). Sin embargo, un conjunto
de elementos de tamao reducido contiene
la misma informacin que una lista que los
enumere. Pensemos en la bolsa de bienes comprados en el supermercado: contiene la misma
informacin que la lista de la compra. Doron
Lancet, del Instituto Weizmann de Ciencias
en Rehovot, ha denominado genoma composicional a la herencia almacenada en forma
de molculas pequeas, en vez de en una lista
como el ADN o el ARN.
La hiptesis que basa el origen de la vida
en un sistema de molculas pequeas impone
ciertas exigencias a la naturaleza (un compartimento, un suministro externo de energa, una
reaccin impulsora acoplada a ese suministro,
un metabolismo que incluya esa reaccin y un
mecanismo sencillo de reproduccin). Unos
requerimientos que son comunes en la naturaleza. E inmensamente ms probables que las
complejas y mltiples etapas que requiere la
formacin de una molcula autorreplicante.
A lo largo de los aos, se han presentado
numerosos artculos tericos sobre modelos
basados en un metabolismo primordial,
pero pocos trabajos experimentales que los
respalden. Adems, esos escasos estudios experimentales suelen demostrar la viabilidad
slo de etapas particulares dentro del ciclo
propuesto. La mayora de los datos proceden
de los trabajos de Gnter Wchtershuser y
sus colaboradores, de la Universidad Tcnica
de Mnich. Han demostrado fases de un ciclo
que implica la combinacin y separacin de
aminocidos en presencia de sulfuros metlicos
que operan a modo de catalizadores. La energa
Reaccin
redox
AUMENTO DE LA COMPLEJIDAD
Reaccin
redox
Calor
Reaccin
impulsora
C
Mineral
Reaccin
impulsora
Accin
cataltica
D
E
I
F
Molcula
orgnica
Reaccin
qumica
Bibliografa
complementaria
Calor
Alquitrn
JEN CHRISTIANSEN
Suministro de carbono
Adems, puesto que sabemos que la evolucin no anticipa eventos futuros, cabe imaginar que los nucletidos aparecieran en el
metabolismo con una nalidad distinta, quiz
como catalizadores o como contenedores para
el almacenamiento de energa qumica (el nucletido ATP sigue desarrollando esa funcin
en la actualidad). Alguna circunstancia o suceso azaroso habra conducido a la unin de
nucletidos para formar ARN.
La funcin ms obvia del ARN moderno es la de servir de elemento estructural
que facilita la formacin de enlaces entre
aminocidos durante la sntesis de protenas. Los primeros ARN podran haberse
utilizado para el mismo fin, pero sin mostrar ninguna preferencia hacia aminocidos
especficos. Haran falta muchas ms etapas
en la evolucin para inventar los elaborados mecanismos de replicacin y sntesis
EL ORIGEN DE LA VIDA
M. Santos y C. Fernando en
Topics in Current Chemistry,
vol. 259, pgs. 167-211, 2005.
PROGRESS TOWARD UNDERSTANDING THE ORIGIN OF THE
RNA WORLD. Gerald F. Joyce
11
HIELO y
ORIGEN
de la VIDA
12
TEMAS 52
CREDIT
EL ORIGEN DE LA VIDA
En el espacio exterior
Nuestro equipo del Centro de Investigacin
Ames de la nasa estudia las misteriosas y sorprendentes propiedades del hielo interestelar.
All se conrm que se trataba de un hielo carente de estructura cristalina. Es, pues,
amorfo. No tiene ningn orden molecular
o atmico apreciable, ni tampoco presenta
supercies de cristal; para cualquier viajero
interestelar, ofrece la transparencia del vidrio
de una ventana.
En la naturaleza la mayora de los slidos
se dan en forma cristalina, con sus molculas
agrupadas en una estructura ordenada. Sin
embargo, cuando sometemos algunos lquidos a un brusco enfriamiento, se elimina la
transicin por el estado cristalino y el lquido se solidica amorfamente. De ese proceso
contamos con un ejemplo harto conocido en
la fabricacin del vidrio, una forma amorfa
del silicio. Aunque el enfriado rpido permite
manufacturar silicio amorfo, no opera igual
con el agua lquida. Las gotas de agua tienden
siempre a cristalizarse. Por ese motivo tard en
descubrirse el hielo amorfo hasta 1935, cuando se empez a investigar el comportamiento
del vapor de agua depositado lentamente en
un vaco.
El hallazgo revisti enorme inters para los
astrnomos, quienes saban ya que el agua se
comportaba en el espacio exterior de un modo
distinto que en la Tierra. Suele decirse que
una molcula de agua consta de un tomo de
oxgeno qumicamente unido a dos tomos
de hidrgeno. Pero lo que hace que el agua
sea una sustancia tan verstil es que el tomo
de oxgeno tiene dos cargas negativas: un par
CONCEPTOS BASICOS
Q
13
14
de electrones que pueden formar enlaces dbiles con los tomos de hidrgeno, dotados
de carga positiva, de otras molculas de agua
prximas. A temperaturas inferiores al punto
de congelacin, las molculas de agua adoptan
sus conguraciones ms estables, intensicando por tanto sus enlaces de hidrgeno; el hielo
resultante se organiza limpiamente con cientos
de molculas.
El modelo particular de empaquetamiento que se origine cuando el agua se congele
depender de la presin. Pueden existir hasta
12 fases de hielo cristalino, pero slo uno el
hielo hexagonal ocurre de forma natural en
la Tierra. Los tomos de oxgeno adoptan un
modelo sxtuplo, que podemos observar en
los copos de nieve. A temperaturas muy por
debajo del punto de congelacin, los tomos
de oxgeno se empaquetan de acuerdo con el
sistema cbico o, como en el caso del hielo
amorfo, carentes de orden apreciable alguno.
Gran parte de la red de enlaces que caracteriza al hielo cristalino se une tambin a
TEMAS 52
DAVID F. BLAKE Y PETER JENNISKENS, CORTESIA DE SCIENCE, VOL. 265; 1994, AAAS
EL VIAJE AMORFO
La estructura rgida del hielo terrestre expulsa cualquier molcula
orgnica. Sin embargo, la investigacin experimental ha revelado
que la mayor parte del hielo espacial presenta mayor similaridad
con la estructura siempre cambiante del agua lquida. El hielo
amorfo puede promover la formacin de compuestos orgnicos y
conservarlos, aun cuando se caliente. Cuando una nube molecular
antigua se contrajo y engendr nuestro Sol, algunos hielos de la
nube portadores de molculas orgnicas se agruparon en cometas, que, andando el tiempo, cayeron contra una Tierra joven.
Hielo hexagonal
Las molculas de agua se empaquetan de
forma muy ordenada manifestada en
los copos de nieve expulsando as los
compuestos orgnicos de la estructura de
cristal.
Temperatura: 200 a 273 kelvin
Agua lquida
Los enlaces de hidrgeno se
reorganizan rpidamente. Esta
estructura en incesante cambio puede
acomodar las molculas orgnicas,
como tambin lo hace el hielo amorfo.
DON FOLEY
EL ORIGEN DE LA VIDA
15
16
TEMAS 52
Conrmamos, asimismo, los resultados obtenidos en 1984 por H. G. Heide, del Instituto Fritz Haber de la Sociedad Max Planck
en Berln, tras bombardear hielo amorfo de
alta densidad con electrones de gran energa. Cuando se llev a cabo este experimento
a temperaturas inferiores a los 30 kelvin, el
hielo se reestructur rpidamente; de hecho,
se torn uido. Constituy una sorpresa absoluta ver que el hielo amorfo se pareca al
agua lquida ms que a una estructura cristalina. Se vena creyendo hasta entonces que
todas las formas de agua helada, enfriadas a
unas pocas decenas de kelvins, permaneceran
por siempre inalteradas. Heide observ que,
con independencia de su estructura inicial, el
hielo se transformaba en hielo amorfo muy
denso, una vez irradiado. Desde esa fecha,
otros investigadores han descubierto que los
fotones ultravioleta, habituales irradiadores en
las nubes moleculares, alteran de un modo
similar la estructura del hielo.
A partir de lo experimentado en Ames,
propusimos que esta radiacin converta la
mayor parte del hielo interestelar en el tipo
amorfo de alta densidad. Comprendemos
ahora que las molculas de agua sobreempaquetadas en ese hielo, as como los defectos
que existen en dicho proceso de agregacin,
facilitan la movilidad molecular dentro de
la estructura amorfa. Resultado de ello, en
el hielo interestelar comenzaron por primera
vez a combinarse los elementos de inters
biolgico (oxgeno, carbono y nitrgeno)
para producir compuestos orgnicos. La
investigacin revela que, al bombardear el
hielo amorfo de alta densidad con partculas
muy energticas o con fotones, se rompen el
monxido de carbono, el amonaco y otras
impurezas en radicales, que emigran por el
interior del hielo hasta que se combinan con
otras especies reactivas.
Una vez habamos establecido un mecanismo razonable para explicar el origen de
los compuestos orgnicos dentro del hielo
interestelar, abordamos luego la conservacin
de dichas sustancias durante el tiempo y a la
distancia necesaria para alcanzar la Tierra. Los
mejores candidatos para cumplir esa tarea son
los cometas, reliquias de los planetesimales de
hielo que se agruparon durante el proceso de
contraccin gravitatoria de la nube molecular
que dio origen a nuestro sistema solar. En
el curso del proceso se registraban cerca del
protosol altas temperaturas, que convertan los
elementos y los compuestos ms resistentes al
calor en gas. Pero en las regiones ms fras de la
nebulosa solar, ms all de la rbita de Jpiter,
el hielo amorfo y los compuestos orgnicos
que se haban formado all se preservaron en
Ligados a la Tierra
Del estudio de las colas de los cometas a su
paso por el sistema solar interior se ha llegado
a la conclusin de que la mayor parte del hielo
que portan esos cuerpos debe hallarse an en
su forma amorfa. En su aproximacin al Sol,
los cometas van liberando monxido de carbono y metano, generando as la cola. Pero esa
liberacin ocurre a temperaturas bastante ms
altas de lo que se esperara si los compuestos
se hubieran solidicado en depsitos distintos
de los del hielo. (Si tales compuestos voltiles
se congelaran por separado, los cometas los
liberaran a temperaturas ms bajas, bastante
antes de entrar en el interior del sistema solar.) Por tanto, los gases deben haber quedado
atrapados dentro de la estructura del hielo;
pero, cmo?
Durante la formacin de los cometas, el
hielo se calienta; no resulta, pues, verosmil
que mantenga su estructura amorfa de alta
densidad. Antes bien, ese suave calentamiento
transforma la estructura en la forma amorfa
de baja densidad. De acuerdo con nuestro
experimento criognico, semejante transicin procede gradualmente entre los 35 y los
65 kelvin. Los enlaces de hidrgeno se rompen
y se restablecen en el curso del proceso, permitiendo el movimiento y la recombinacin
qumica de fragmentos moleculares dentro del
hielo. Cuando el hielo se calienta lo suciente
como para cristalizar, las molculas voltiles
dejan la estructura del agua y salen expulsadas
al espacio.
Al estudiar la dependencia de la cristalizacin con respecto al tiempo y la temperatura, observamos que la primera fase de
verdadera cristalizacin comienza alrededor
de los 135 kelvin; induce a las molculas de
agua a empaquetarse en un sistema cbico.
Las molculas orgnicas no sobreviviran en
el hielo cbico; pero descubrimos tambin
que permaneca otro componente amorfo aun
cuando se calentara el hielo. Slo cristaliza
un tercio del volumen total de hielo, ms o
menos; el balance sigue siendo el de una estructura desordenada que apenas diere de las
variedades amorfas de alta y baja densidad.
Antes de que empezaran nuestros experimentos, se saba ya que el hielo amorfo se
converta en un lquido viscoso entre los 125
y 136 kelvin. Dentro de esa horquilla, se opera
un cambio brusco en la velocidad de calentamiento del hielo, fenmeno bien conocido a
travs del estudio de otros materiales amorfos
como el vidrio de las ventanas. Por debajo de
ese intervalo crtico de temperaturas, llamado
EL ORIGEN DE LA VIDA
Bibliografa
complementaria
SOLAR SYSTEM ICES.
B. Schmitt, C. DeBergh y
M. Festou. Kluwer Academic
Publishers, 1998.
ORGANIC MOLECULES IN THE
INTERESTELLAR MEDIUM,
COMETS AND METEORITES: A
VOYAGE FROM DARK CLOUDS TO
THE EARLY EARTH. P. Ehren-
freund y S. Charnley en
Annual Review of Astronomy
and Astrophysics, vol. 38,
pginas 427-483; 2000.2001.
17
Origen
MINERAL
de la VIDA
El aire, el agua y las rocas constituan las nicas materias primas de la Tierra
primitiva. Con esos recursos tuvieron que construirse los primeros seres vivos.
Nuevos experimentos dan a entender que ciertos minerales cumplieron
un papel decisivo en tan extraordinario proceso
Robert M. Hazen
18
8
TE
TEM
T
EMAS
EMAS
AS 52
5
ROBERT LEWIS
CONCEPTOS BASICOS
Q
Las transformaciones
fundamentales para la
aparicin de la vida no
hubieran sido posibles
sin la ayuda de minerales
que hicieron de moldes,
recipientes, catalizadores,
andamios y reactivos
qumicos.
El experimento de Miller
Durante casi un siglo, tras la publicacin en
1859 del Origen de las especies de Charles
Darwin, todo un desle de cientcos hizo
cbalas acerca de los orgenes qumicos de
la vida. Algunos fueron tan prescientes que
mencionaron las rocas y los minerales en las
historias de su invencin. Pero las pruebas
experimentales slo respaldaron de vez en
cuando sus conjeturas.
Uno de los experimentos ms famosos se
llev a cabo en la Universidad de Chicago en
1953. Ese ao, Stanley L. Miller, alumno de
doctorado de Harold C. Urey, intent imitar
los ocanos y la atmsfera primitivos de la
Tierra. En un recipiente de cristal relleno parcialmente con agua encerr metano, amonaco
y otros gases de los que se pensaba fueron
los componentes de la atmsfera primitiva.
Cuando someti la mezcla de gases a descargas
elctricas, para remedar una tormenta elctrica
prehistrica, el agua transparente se volvi rosa
y luego marrn a medida que fue enriquecindose con aminocidos y otras molculas
orgnicas esenciales. Con tan sencillo procedimiento experimental, Miller transform el
curso de la investigacin de los orgenes de
la vida, hasta entonces lucubracin losca.
La prensa present de forma sensacionalista el
hallazgo y dio a entender que pronto saltaran
bichos sintticos de los tubos de ensayo. Los
cientcos fueron ms comedidos, pero muchos tuvieron la impresin de que se haba
superado el mayor obstculo que los separaba
de la creacin de vida en el laboratorio.
No pasara mucho antes de que se les cayese
la venda de los ojos. Miller habra descubierto
una forma de hacer muchos de los componentes
de la vida a partir del aporte original de agua
y gas de la Tierra, pero no cmo o dnde se
19
20
Anclaje en la roca
Aunque las materias primas correctas se hallaran en un lugar protegido una laguna
de marea, un hoyo microscpico en una supercie mineral o la boca de una chimenea
hidrotermal, las molculas no dejaran de
estar suspendidas en el agua. Esas molculas
otantes necesitaban una estructura de sostn
una especie de andamio donde aferrarse
para reaccionar unas con otras.
Para reunir las molculas a partir de una
solucin diluida basta concentrarlas en una supercie plana. Las molculas errantes podran
haber sido arrastradas a la calma supercie de
una laguna de marea o quizs a una primitiva
pelcula aceitosa de compuestos atrapados en
la supercie del agua. Pero unos entornos as
habran planteado un riesgo en principio fatal
a las delicadas molculas. Violentas tormentas
elctricas y radiaciones ultravioletas atacaban
la Tierra joven en cantidades mucho mayores
que las actuales. Esas condiciones habran roto
rpidamente los enlaces de las cadenas moleculares complejas.
Los geoqumicos que estudian el origen
de la vida saben desde hace mucho que otras
TEMAS 52
CORTESIA DEL Museo Americano de Historia Natural CON PERMISO DEL Dept.de la Tierra y Ciencias Planetarias
2. EL FELDESPATO podra
constituir una pieza clave en los
procesos que desembocaron en
el nacimiento de la vida. Con
la erosin se forman en l unos
hoyuelos microscpicos, donde
podran haberse presentado los
primeros experimentos de autoorganizacin molecular.
3. MOSCOVITA, un mineral estraticado que pudo servir de armadura de sostn para el desarrollo
de molculas de complejidad
creciente.
ROBERT LEWIS
Quiralidad
Puede que el ms misterioso episodio de la
evolucin fuese el que dej a todos los organismos vivos con un extrao predominio de
un tipo determinado de aminocido. Como
pasa con muchas molculas orgnicas, de los
aminocidos hay dos variantes. Cada versin
consta de los mismos tipos de tomos, pero
la molcula de una es una imagen especular
de la del otro. A este fenmeno se le llama
quiralidad y existe, pues, una versin levgira
(L) y una dextrgira (D). Los experimentos de sntesis orgnica por el estilo del de
EL ORIGEN DE LA VIDA
21
AMINOACIDO
LEVOGIRO
AMINOACIDO
DEXTROGIRO
CRISTAL
DE CALCITA
MOLDES. El mineral calcita atrae los aminocidos levgiros y dextrgiros hacia caras diferentes del cristal. Este proceso de clasicacin
podra explicar por qu las molculas biolgicas son levgiras.
HIDROGENO
FELDESPATO
MOLECULAS
PRECURSORAS
NITROGENO
AMONIACO
MAGNETITA
CAPA DE ARCILLA
MOLECULA
ATRAPADA
ENZIMA ACONITASA
AMINOACIDO
SIMPLE
AZUFRE
22
KENNETH EWARD
HIERRO
Sntesis de Fischer-Tropsch
Los experimentos que Brandes realiz en 1997
ilustran esa posibilidad. Para las reacciones biolgicas el nitrgeno debe hallarse en forma
amoniacal, pero en la Tierra primitiva no haEL ORIGEN DE LA VIDA
23
24
5. LA MAGNETITA, mineral de
xido de hierro, pudo catalizar
reacciones bioqumicas en ausencia de enzimas. En el laboratorio
del autor, al someter hidrgeno,
nitrgeno y magnetita a las presiones y temperaturas propias de
una fumarola del suelo ocenico,
el mineral cataliz la sntesis de
amonaco.
ROBERT LEWIS
El nudo de la cuestin
Habamos realizado ese descubrimiento inesperado de la funcin reactiva de los minerales en el
curso de una serie de experimentos de catlisis,
dirigidos por Cody. De acuerdo con lo previsto,
las reacciones de carbonilacin produjeron cido
decanoico, a partir de una mezcla de molculas
simples guardadas en nuestras cpsulas de oro.
Pero aparecieron tambin cantidades de azufre
elemental, sulfuros orgnicos, metiltiol y otros
compuestos de azufre. El azufre de todos estos
productos tuvo que liberarse del mineral de
sulfuro de hierro.
Ms impresionante an fue que se liberase
hierro, que colore brillantemente las soluciones acuosas dentro de las cpsulas. Cuando el
mineral se disolvi, el hierro form complejos organometlicos naranjas y rojos en los
que los tomos de hierro estn rodeados por
varias molculas orgnicas. Estamos investigando ahora en qu medida esos complejos
potencialmente reactivos podran actuar como
enzimas que promuevan la sntesis de estructuras moleculares.
Que los minerales sean ingredientes qumicos
esenciales de la vida no es del todo inesperado.
Es bien sabido que los uidos hidrotermales
disuelven y concentran minerales. En los humeros ocenicos crecen espectaculares columnas
de sulfuro de varios metros de altura a medida
que los penachos de agua caliente cargada de
minerales emergen del subsuelo marino, entran
en contacto con el agua glida de la profundidad del ocano y se van depositando nuevas
capas de minerales sobre la columna creciente.
Pero el papel de estos minerales disueltos no
ha contado apenas an en los guiones sobre
los orgenes de la vida. Sea cual sea su comportamiento, parece que los minerales disueltos
hacen que la historia de la aparicin de la vida
sea mucho ms interesante.
Cuando miramos ms all de los aspectos
especcos de la qumica prebiolgica, se hace
evidente que el origen de la vida fue demasiado
complejo para reducirlo a un solo episodio.
Antes bien, hemos de partir de la idea de
que hubo una secuencia gradual de sucesos
modestos, cada uno de los cuales aada orden y complejidad al mundo de las molculas
prebiolgicas. El primer paso debi ser la sntesis de los ladrillos bsicos. Medio siglo de
investigacin ha descubierto que las molculas
de la vida se produjeron en abundancia, en la
EL ORIGEN DE LA VIDA
Bibliografa
complementaria
BEGINNINGS OF CELLULAR LIFE.
Books, 1998.
BIOGENESIS: THEORIES OF LIFE
ORIGIN. Noam Lavah. Oxford
25
Vino
de
OTRO MUNDO
la VIDA
?
Torna la hiptesis de la panespermia.
Hubo microorganismos transportados por meteoritos?
David Warmash y Benjamin Weiss
26
TEMAS 52
DUNG HUANG
EL ORIGEN DE LA VIDA
27
CONCEPTOS BASICOS
Q
Segn la hiptesis de la
panespermia, las clulas
o sus precursores habran
aparecido en otro planeta
o satlite hace miles de
millones de aos y viajado
a la Tierra transportados
por un meteorito.
28
De la filosofa al laboratorio
A los primeros lsofos, la creacin de vida
a partir de materia inerte les pareca algo
tan mgico, exclusivo de las deidades, que
algunos optaron por suponer que las formas
vivas llegaron a la Tierra procedentes de otro
lugar. Anaxgoras, lsofo griego de hace 2500
aos, formul la hiptesis de la panespermia
(semillas por doquier). De acuerdo con la
misma, la vida, todas las cosas en realidad,
surgieron de la combinacin de semillas sutiles
y dispersas por el cosmos. En la era moderna, Lord Kelvin, Svante Arrhenius y Francis
Crick, entre otros, han abogado por formas
diversas de panespermia. Aunque la proponen
tambin otros autores de menos renombre, se
trata de una idea que no podemos ignorar a
la hora de estudiar la distribucin y evolucin
de la vida en el universo y cmo sta apareci
sobre la Tierra.
En su formulacin actual, la hiptesis de
la panespermia se centra en los medios empleados por el material biolgico para alcanzar
nuestro planeta, no en el propio origen de
la vida. Donde quiera que empezara, la vida
surgi de materia inerte. La abiognesis pas
del dominio losco a la experimentacin
cientca durante los aos cincuenta del siglo
pasado, cuando Stanley L. Miller y Harold C.
Urey, de la Universidad de Chicago, demostraron que los aminocidos y otras molculas de
importancia biolgica se generaban a partir
de compuestos simples que, se supona, existieron en la Tierra primitiva. Ahora se cree que
tambin las molculas de cido ribonucleico
(ARN), cruciales para el desarrollo de la vida,
se ensamblaron a partir de componentes ms
elementales.
En las clulas actuales, molculas especializadas de ARN participan en la sntesis de
las protenas. Algunos cidos ribonucleicos
actan de mensajeros entre los genes (hechos
de cido desoxirribonucleico, o ADN) y los
ribosomas (las fbricas de protenas de la
clula). Otros ARN transportan aminocidos (los constituyentes de las protenas) a
los ribosomas, que a su vez contienen otra
clase de ARN. Los ARN trabajan a la par
con enzimas que catalizan la unin de los
aminocidos, pero los ARN ribosmicos realizan la etapa crucial de la sntesis proteica
por s mismos. Durante las primeras fases de
TEMAS 52
EL EXPRESO INTERPLANETARIO
A una cadencia de pocos millones de aos, un asteroide o un cometa choca contra Marte con la energa suciente para hacer que material
rocoso escape de la gravedad del planeta rojo y, con el tiempo, llegue a la Tierra. Si la vida evolucion en Marte hace miles de millones de
aos, pudo darse el fenmeno de que unas rocas portadoras de material biolgico hicieran el viaje interplanetario con celeridad tal, que
trasplantaron las semillas extraterrestres.
Incluso en los impactos ms violentos, algunas rocas y partculas de polvo
cercanas a la supercie de Marte se expulsan del planeta sin sufrir calentamientos que pondran en peligro la vida de los microorganismos polizones.
Marte
Sol
Trayectoria
interplanetaria rpida
Tierra
La mayora de las rocas que alcanzan la Tierra pasan largos perodos en el espacio. El meteorito marciano ALH84001 (arriba) viaj durante 15 millones
de aos. Pero uno de cada 10 millones de objetos
llega a la Tierra en menos de un ao, minimizando
la exposicin a la radiacin interplanetaria.
EL ORIGEN DE LA VIDA
29
Radiacin
ultravioleta
Radiacin
gamma
y rayos X
Radiacin
secundaria
Atomo
del meteorito
Electrn
Protn
Ncleo de helio
netas y satlites. Para iniciar el viaje interplanetario, los materiales (rocas y partculas de
polvo) habran sido expulsados de su planeta
de origen tras el impacto de un cometa o un
asteroide. Durante el viaje espacial, el campo
gravitatorio de otro planeta o de un satlite
los habra capturado. Luego, habran decelerado hasta caer hacia la supercie cruzando la
atmsfera, si la hubiera.
Transferencias de ese tipo ocurren con frecuencia por todo el sistema solar, aunque para
el material expulsado resulta ms fcil viajar
desde los cuerpos ms alejados del Sol hacia
los ms cercanos y terminar en un objeto de
mayor masa. De hecho, las simulaciones realizadas por Brett Gladman, de la Universidad
de Columbia Britnica, sugieren que la masa
transportada de la Tierra a Marte es muy inferior a la transferida de Marte a la Tierra. El
escenario panesprmico ms estudiado se basa,
pues, en el transporte de microorganismos, o
sus precursores, de Marte a la Tierra.
30
Deinococcus
radiodurans
ARN
Ribosoma
ALFRED T. KAMAJIAN
Partculas
dotadas
de carga
elctrica
CENTRO DE INVESTIGACION LANGLEY DE LA NASA; TONY BRAIN Photo Researchers, Inc. (arriba)
31
La nave Mars Odyssey evala los peligros del entorno interplanetario mediante
el dispositivo MARIE (Martian Radiation Environment Experiment), que mide
los rayos csmicos galcticos y las partculas solares de alta energa conforme el
satlite orbita alrededor del planeta rojo.
Antena
de ganancia alta
Sensor
de radiacin
gamma
MARIE
Panel
solar
El problema de la radiacin
Con todo, para que la panespermia resulte
viable los microorganismos deben sobrevivir
no slo a la expulsin del planeta de origen
y la entrada en la atmsfera del cuerpo de
llegada, sino superar tambin el viaje interplanetario. Los meteoroides y las partculas
de polvo estaran expuestos al espacio vaco,
a temperaturas extremas y a varios tipos de
radiacin. La de mayor peligro para la vida
32
ALFRED T. KAMAJIAN
MONITORIZACION
DEL ENTORNO MARCIANO
Esa lluvia alcanzara a cualquier microorganismo del interior de la roca, salvo que
sta midiera dos o ms metros de dimetro.
Ahora bien, segn hemos avanzado, ese tipo
de rocas no suelen emprender viajes interplanetarios rpidos. En consecuencia, adems de
la proteccin ultravioleta, importa sobremanera la resistencia del microorganismo a todos
los componentes de la radiacin espacial y
la celeridad con la que el meteorito portador se desplaza de planeta a planeta. Cuanto
ms corto sea el viaje, menor ser la dosis de
radiacin y, por tanto, mayor el ndice de
supervivencia.
En trminos de resistencia a la radiacin,
B. subtilis es bastante robusta. Deinococcus radiodurans, una bacteria que Arthur W. Anderson descubri en los aos cincuenta del siglo
pasado, lo es todava ms: sobrevive a las dosis
de radiacin que se aplican para esterilizar
los productos alimenticios y prospera incluso
en el interior de los reactores nucleares. Los
mismos mecanismos celulares que reparan
el ADN de D. radiodurans fabrican paredes
celulares extragruesas, que protegen a la clula de la radiacin, a la vez que mitigan los
efectos de la deshidratacin. En teora, si los
organismos con estas propiedades se hallaran
incluidos en un material catapultado desde
Marte de la forma en la que los nakhlites y
ALH84001 lo fueron (es decir, sin sufrir un
calentamiento excesivo), una fraccin de los
mismos permanecera viable tras viajar por el
espacio interplanetario durante varios aos,
quiz decenios.
Pero no se ha investigado el perodo de
supervivencia de organismos activos, esporas
o molculas orgnicas complejas ms all de
la magnetosfera terrestre. Los experimentos,
que se basaran en introducir los materiales
biolgicos en simuladores meteorticos sometidos al entorno del espacio interplanetario, se
realizaran en la supercie de la Luna.
De hecho, se llevaron muestras biolgicas
a bordo de las misiones Apolo en el marco de
un estudio preliminar europeo sobre efectos
de las radiaciones. Sin embargo, la misin
ms longeva no dur ms de 12 das; las
muestras permanecieron en todo momento
dentro de la nave, sin quedar expuestas a
la radiacin espacial. En el futuro, los simuladores meteorticos se instalaran en la
supercie lunar o se lanzaran en trayectorias
interplanetarias durante varios aos, antes de
traerlos de vuelta a la Tierra para analizarlos
en el laboratorio. (Hablamos de posibilidades
hoy en estudio.)
S se ha acometido el proyecto MARIE
(Martian Radiation Environment Experiment), un estudio a largo plazo de las conEL ORIGEN DE LA VIDA
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SCIENTIFIC AMERICAN
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Printed in Spain - Impreso en Espaa
33
Futuras investigaciones
Bibliografa
complementaria
WORLDS IN THE MAKING: THE
EVOLUTION OF THE UNIVERSE.
F. A. Cucinotta, J. W. Wilson,
B. Gladman, G. Horneck,
L. Lindegren, H. J. Melosh,
H. Rickman, M. Valtonen y
J. Q. Zheng en Planetary and
Space Science, vol. 48, tomo
11, pgs. 1107-1115; septiembre 2000.
MARTIAN SURFACE PALEOTEMPERATURES FROM THERMOCHRONOLOGY OF METEORITES.
D. L. Shuster y B. P. Weiss
en Science, vol. 309, pgs.
594-600; 22 de julio 2005.
ORIGINS OF THE GENETIC CODE:
THE ESCAPED TRIPLET THEORY.
M. Yarus, J. G. Caporaso y
R. Knight en Annual Review
of Biochemistry, vol. 74, pgs.
179-198; julio 2005.
34
AMADEO BACHAR
DIVERSIDAD Y COMPLEJIDAD
Orgenes
de la DIVERSIDAD
BIOLOGICA
CONCEPTOS BASICOS
Q
Hace alrededor de
quinientos millones de
aos, las especies marinas
experimentaron una diversicacin sin precedentes.
Se produjo la explosin
del Cmbrico.
En Chengjiang y Kaili, en
el sur de China, se han
hallado yacimientos cmbricos que destacan por la
calidad y la diversidad de
sus fsiles.
La complejicacin de
las interacciones trcas,
debida a la depredacin,
potenci en el Cmbrico la
multiplicacin de las formas de vida y la aparicin
de nuevas adaptaciones.
Jean Vannier
5 mm
36
TEMAS 52
3 mm
3 mm
EL ORIGEN DE LA VIDA
5 mm
37
3 mm
500 m
f
2 cm
38
DESSINS ORGANISMES DAPRES HOU ET AL. (2004, MODIFICADOS), J. VANNIER, HUANG DIYING/Pour la Science
Columna
de agua
Sedimentos
39
CLICHE J. VANNIER, SPECIMEN COLLECTIONS CHEN JUNYUAN, DIBUJO BASADO EN COLLINS (1996, MODIFICADO)/Pour la Science
1 cm
Ojo
Organo
natatorio
Garra
40
TEMAS 52
Columna
de agua
DIBUJOS DE ORGANISMOS BASADOS EN HOU ET AL. (2004, MODIFICADOS), J. VANNIER, HUANG DIYING/Pour la Science
Ms de 150 especies
Los artrpodos de Chengjiang respiraban igual
que los crustceos actuales: a travs de laminillas branquiales (conservadas a menudo al
nivel de las patas), que permitan la captacin
del oxgeno disuelto.
El ochenta por ciento de los tipos animales presentes en Chengjiang no aparecen en
series geolgicas ms antiguas (Precmbrico).
Observacin que refuerza la hiptesis de una
aceleracin evolutiva en el trnsito Precmbrico-Cmbrico. En la fauna de Chengjiang
se han identicado ms del cincuenta por
ciento de los tipos animales actuales. Entre
los ltimos grupos descubiertos por Chen JunYuan y Huang DiYing, en Nanqun, guran
los gusanos priaplidos y sipunclidos, y los
quetognatos. Los tipos que faltan corresponden a grupos zoolgicos actuales menores o
bien a organismos minsculos y frgiles, con
pocas probabilidades de haberse preservado
en estado fsil.
Aadamos que, en 1999 y 2003, Shu Degan, de la Universidad de Xian, descubri
en Chengjiang dos formas que guardan una
estrecha semejanza con las larvas de lamprea
actuales, hallazgo que nos obliga a retrotraer
la fecha de aparicin de los vertebrados y
de nuestra propia historia evolutiva hasta el
inicio del Cmbrico. De ese modo, se consolida la hiptesis de que la mayora de los
planes de organizacin animal actuales se
encontraban ya establecidos hace quinientos
millones de aos.
Algunos de los animales descubiertos en
Chengjiang persisten envueltos en el misterio,
al carecer de referencia actual. Aludimos a
EL ORIGEN DE LA VIDA
d
?
Sedimentos
41
5 mm
6. EN EL YACIMIENTO CHINO DE
KAILI se conserva el tubo digestivo de un artrpodo (a); contiene
restos de pequeos trilobites
agnstidos (b), como el que se
muestra aqu reconstruido (c).
Primeros ecosistemas
Durante aos, el inventario de la diversidad constituy el objetivo principal de los
paleontlogos; pocos de ellos se dedicaron a
desentraar el funcionamiento del ecosistema
cmbrico. En el mundo marino actual, todos
los nichos ecolgicos estn ocupados; los organismos interaccionan en el seno de cadenas
alimentarias y de redes trcas. Qu ocurra
al respecto a principios del Cmbrico?
Los fsiles demuestran que multitud de
organismos medraban en la supercie de los
sedimentos marinos y en su inmediatez. Los
bradridos, artrpodos de tamao milimtrico,
extremadamente abundantes y protegidos por
un escudo bivalvo, ocupaban un nicho eco42
1 cm
gestivo, para almacenar, y digerir luego lentamente mediante enzimas, la sangre de sus
presas. Se observan dispositivos arborescentes
semejantes en las cacerolas de las Molucas y
en algunos arcnidos. Esos dispositivos se
hallan adaptados a un rgimen alimentario
basado en tejidos blandos o uidos; permiten
el almacenamiento de alimento. En consecuencia, se supone que los naraoidos y otros
artrpodos del Cmbrico disponan de un
modo de alimentacin parecido.
Tambin los rganos prensiles ofrecen
indicios de comportamientos depredadores.
En determinados gusanos cmbricos, hemos
identicado una trompa armada de dentculos
que deba de constituir un dispositivo ecaz
de captura. En la Estacin Marina de Kristineberg, hemos estudiado el comportamiento
de los gusanos priaplidos actuales, que descienden de formas del Cmbrico. Capturan
a sus presas mediante una trompa evaginable
y denticulada; se dirige lentamente la presa
hacia el conducto digestivo del animal cuando
la trompa se repliega (por invaginacin, como
si se tratara del dedo de un guante).
Otras pruebas, ms indirectas, conrman
la importancia de la depredacin en el ecosistema cmbrico. Nos referimos a los coprolitos. En Chengjiang se han encontrado
esos excrementos fsiles, depositados por los
depredadores. Ovoides o acintados, contienen
los restos no digeridos de presas (bradridos, hiolitos o gambas primitivas), correspondientes a organismos que medraban sobre
el fondo o en su proximidad. Los coprolitos
ms voluminosos son los de Anomalocaris, el
mayor depredador conocido de la fauna del
Cmbrico; se estima que poda sobrepasar
el metro de longitud. Ese cazador adaptado
a la natacin y a la captura de presas estaba
dotado, asimismo, de una serie de glndulas
digestivas.
b
c
Bibliografa
complementaria
DIRECT EVIDENCE FOR PREDATION
ON TRILOBITES IN THE CAMBRIAN.
43
Orgenesde la
1. EL ANIMAL FOSIL MAS ANTIGUO con simetra bilateral conocido, Vernanimalcula, viva en los mares har
de 580 a 600 millones de aos. Esta reconstruccin lo
aumenta para revelar su complejidad; tena aproximadamente el tamao de la cabeza de un aller.
44
TEMAS 52
AMADEO BACHAR
COMPLEJIDAD
ANIMAL
E
CONCEPTOS BASICOS
Q
El desarrollo de la simetra
bilateral supuso un paso
fundamental en los
comienzos de la evolucin
de los animales.
EL ORIGEN DE LA VIDA
A
Wengan
Provincia
de Guizhou
Chengjiang
Provincia
de Yunn
Y ahora a China
Los paleontlogos no tardaron en advertir que
la formacin Doushantuo podra ser la ventana
a travs de la cual se observaran las primeras etapas de la vida bilateral. En el otoo de
1999, varios paleontlogos, incitados por Eric
Davidson, bilogo molecular del Instituto de
Filamentos microbianos
46
Bangiomorpha
ERA PRECAMBRICA
Vernanimalcula
Kimberella
Anomalocaris
CAMBRICO
TEMAS 52
Pekn
CORTESIA DE SCIENCE, VOL. 305, PAGS. 218-222; 9 DE JULIO DE 2004. 2004, AAAS; AMADEO BACHAR (abajo)
Pero nuestro verdadero objetivo era encontrar un bilateral. Sera cierto que los haba
en las muestras del volquete? En el verano de
2003 empezamos a centrarnos en un tipo de
microfsiles cuyas caractersticas morfolgicas
complejas nos llamaron la atencin en particular. Entre las 10.000 preparaciones, localizamos
10 ejemplos de este tipo y, a principios de
2004, despus de meses de anlisis, llegamos a
la conclusin de que ese minsculo organismo
exhiba los rasgos distintivos de un bilateral.
Pese a su tamao, entre 0,1 y 0,2 milmetros,
impresiona la complejidad de estos fsiles microscpicos. Constituyen un ejemplo de bilateral
casi de manual: constan de las tres principales
capas de tejido (el endodermo, el mesodermo
y el ectodermo), cuentan con un tubo digestivo
con boca y ano, y un par de cavidades corporales
(del celoma) en torno al intestino. Es probable
que este animal oval, que deba de parecerse a
una bolita de goma, se desplazara sobre el fondo
marino para comer. La boca, en un extremo del
valo, aspirara microorganismos. Unas fositas
que presenta a cada lado de la boca fueron
quizs rganos sensoriales.
Denominamos Vernanimalcula a nuestro
descubrimiento: animalito primaveral. El
nombre se reere al largo invierno de la Tierra
bola de nieve, la poca en que los glaciares
cubrieron el planeta [vase La Tierra, una bola
de nieve, de Paul F. Homann y Daniel P.
Schrag; Investigacin y Ciencia, marzo de
2000]: las rocas que contienen Vernanimalcula
se encuentran un poco por encima de las que
marcan el nal de aquel episodio glacial.
El legado de Vernanimalcula
De la complejidad biolgica que exhibe Vernanimalcula, se sigue que algn largo perodo de
cambios evolutivos hubo de preceder a la poca
Mesodermo
Fositas
superficiales
Boca
Ectodermo
Celoma
Area
del ano
Endodermo
Tubo digestivo
Celoma
Balanerpeton
PERIODOS
EL ORIGEN DESUBSIGUIENTES
LA VIDA
Triceratops
Archaeopteryx
Mamut lanudo
Humano
moderno
47
Bibliografa
complementaria
CRADLE OF LIFE: THE DISCOVERY
OF E ARTHS E ARLIEST FOSSILS.
J. William Schopf. Princeton
University Press, 2001.
EVOLUTION: THE TRIUMPH OF AN
IDEA. Carl Zimmer. Perennial
(Harper Collins), 2002.
LIFE ON A YOUNG PLANET: THE
FIRST THREE BILLION YEARS OF
EVOLUTION ON E ARTH. Andrew
H. Knoll. Princeton University
Press, 2003.
ON THE ORIGIN OF PHYLA. James W. Valentine. University
of Chicago Press, 2004.
48
AMADEO BACHAR
KAZUHIKO SANO
ElORIGEN
de las CELULAS
EUCARIOTAS
Animales, plantas y hongos deben su existencia
a una transformacin en virtud de la cual clulas diminutas
y elementales se convirtieron en clulas grandes y dotadas
de una organizacin compleja
Christian de Duve
En el curso de la evolucin
hubo procariotas que se
convirtieron en eucariotas, clulas mucho
mayores, con ncleo. Casi
todas las eucariotas, sin
embargo, entre ellas las
clulas de que estamos
compuestos, albergan
orgnulos, en especial
las mitocondrias, que en
su origen eran bacterias
libres fagocitadas por clulas en las que acabaran
incorporndose.
50
ace unos 3700 millones de aos aparecieron sobre la Tierra los primeros
seres vivos. Eran microorganismos
pequeos, unicelulares, no muy distintos de las bacterias actuales. A las clulas de
ese tenor se las clasica entre los procariotas,
porque carecen de ncleo (karyon en griego),
un compartimento especializado donde se
guarda la maquinaria gentica. Los procariotas alcanzaron pleno xito en su desarrollo y
multiplicacin. Gracias a su notable capacidad
de evolucin y adaptacin, dieron origen a
una amplia diversidad de especies e invadieron
cuantos hbitats el planeta poda ofrecerles.
CELULAS PROCARIOTAS
ROBERTO OSTI
CONCEPTOS BASICOS
TEMAS 52
1. CELULAS procariotas y
eucariotas. Dieren en tamao
y complejidad. Las primeras
(derecha) miden en torno a un
micrometro de dimetro; el de
las clulas eucariotas oscila entre
diez y treinta micrometros. Estas
ltimas, representadas aqu por
un alga verde hipottica (pgina
siguiente), presentan mltiples
estructuras especializadas y
diversas, incluido un ncleo diferenciado que contiene el conjunto
principal del material gentico de
la clula.
CELULA EUCARIOTA
EL ORIGEN DE LA VIDA
51
MEMBRANA DESNUDA
ONDULACION
DE LA MEMBRANA
VESICULA
INTRACELULAR
LAS ONDULACIONES de la membrana celular permitieron que la clula alcanzara mayor tamao. Los pliegues
resultantes aumentaron, en efecto, la supercie para la
absorcin de nutrientes del entorno (verde). Las enzimas
digestivas degradaban todava el material slo en el
exterior de la clula.
52
Por ingestin
ROBERTO OSTI
Desde haca ms de un siglo, venan los bilogos sospechando que las mitocondrias y los
TEMAS 52
POR FIN, SE DESARROLLO un fagocito primitivo, como consecuencia de una serie creciente de cambios evolutivos. Esta
clula utilizaba agelos, proyecciones en forma de ltigo, para
su propulsin. El fagocito adquiri tambin un ncleo verdadero
(a medida que los compartimentos que rodeaban el ADN se
fundieron entre s), junto con una familia cada vez ms compleja
de estructuras celulares que evolucionaron a partir de trozos
internalizados de la membrana celular.
FLAGELO
LISOSOMA
RETICULO
ENDOPLASMATICO
MEMBRANA
NUCLEAR
FIBRAS DE ACTINA
MICROTUBULOS
APARATO
DE GOLGI
GRANULO
DE SECRECION
EL ORIGEN DE LA VIDA
53
PRECURSORES DE PEROXISOMAS
54
TEMAS 52
PRECURSORES
DE MITOCONDRIAS
EL ORIGEN DE LA VIDA
ROBERTO OSTI
PRECURSORES
DE CLOROPLASTOS
de la seleccin natural. Cada cambio pequeo introducido en la clula tiene que haber
incrementado su posibilidad para sobrevivir
y reproducirse (con una ventaja selectiva), de
suerte que la innovacin se extendiera con
rapidez por el conjunto de la poblacin.
ULTIMOS PASOS
EN LA EVOLUCION
DE UNA CELULA
EUCARIOTA
La adopcin de procariotas
como huspedes permanentes del interior de fagocitos,
mayores en talla, seal la
fase nal de la evolucin de
las clulas eucariotas. Los
precursores de los peroxisomas (beige, izquierda) pudieron ser los primeros procariotas que acabaron
convirtindose en orgnulos
eucariotas. Detoxicaban
compuestos destructores
originados por los niveles
crecientes de oxgeno en la
atmsfera. Los precursores
de mitocondrias (naranja,
centro) mostraban una
mayor ecacia en la labor
protectora de las clulas
hospedadoras frente al oxgeno; dotaron a stas de una
ulterior capacidad, la de
generar trifosfato de adenosina (ATP), una molcula rica
en energa. El desarrollo de
peroxisomas y mitocondrias
permiti la adopcin de precursores de plastos, como
los cloroplastos (verde, derecha), centros productores de
oxgeno de la fotosntesis. En
esta etapa nal las clulas
hospedadoras recibieron,
pues, los medios para la sntesis de materiales utilizando la energa de la luz solar.
56
DIMITRY SCHIDLOVSKY
EL ORIGEN DE LA VIDA
PLURICELULAR
0
ANIMALES
HONGOS
VEGETALES
PROTISTAS
UNICELULAR
ARQUEOBACTERIAS
EUBACTERIAS
0,5
MILES DE MILLONES DE AOS
1,0
1,5
ATMOSFERA
RICA EN OXIGENO
ENDOSIMBIONTES
2,0
2,5
3,0
3,5
ATMOSFERA
SIN OXIGENO
FAGOCITO
PRIMITIVO
EUCARIOTAS
PROCARIOTAS
4,0
FORMA
ANCESTRAL COMUN
Holocausto en el oxgeno
En las clulas actuales, las mitocondrias cumplen una funcin principal: llevar a cabo, gracias al oxgeno, la combustin de los metabolitos procedentes de los nutrientes para sintetizar
trifosfato de adenosina (ATP), un compuesto
rico en energa. La vida depende en buena
medida de este proceso que es el suministrador
fundamental de energa para la mayora de los
organismos aerobios, es decir, dependientes del
oxgeno. Sin embargo, cuando las primeras
clulas hicieron su aparicin sobre la Tierra,
no haba ni rastro de oxgeno en la atmsfera.
El oxgeno molecular libre es un producto de
la vida; comenz a generarse cuando las cianobacterias, microorganismos fotosintticos, aparecieron sobre la Tierra. Estas clulas recurren
a la energa de la luz solar para extraer de las
molculas de agua el hidrgeno que necesitan
en la construccin de su propio organismo,
dejando libre como subproducto el oxgeno
molecular. El oxgeno comenz a penetrar en
la atmsfera en cantidades apreciables hace
57
0,5 micras
3. CUATRO ORGANULOS
aparecen en una hoja de tabaco.
Los dos cloroplastos (izquierda y
abajo) y la mitocondria (centro,
derecha) surgieron a partir de
endosimbiontes procariotas.
El peroxisoma (centro) que
contiene una inclusin cristalina
prominente, muy probablemente
constituida por la enzima catalasa puede haberse derivado
tambin de un endosimbionte.
58
58
De prisionero a esclavo
Lo que haba comenzado en tregua incmoda
se torn pronto en una esclavizacin de los
prisioneros endosimbiticos capturados por
sus hospedadores fagocticos. Esa sujecin se
consigui con la transferencia paulatina de la
mayora de los genes de los endosimbiontes
EL ORIGEN DE LA VIDA
Bibliografa
complementaria
THE ORIGIN OF EUKARYOTE
AND ARCHAEBACTERIAL CELLS.
T. Cavalier-Smith en Annals
of the New York Academy of
Sciences, vol. 503, pginas
17-54; julio de 1987.
BLUEPRINT FOR A CELL: THE
NATURE AND ORIGIN OF LIFE.
59
El
ORIGEN
de las LARVAS
Las diferencias morfolgicas entre los animales adultos y sus larvas
pueden ser reejo de genomas fusionados, expresados de forma secuencial
CONCEPTOS BASICOS
Q
La teora clsica de la
evolucin biolgica considera que sta transcurre
mediante continuas adaptaciones y mutaciones. La
historia natural de Darwin
presenta el aspecto de un
rbol con ramicaciones
crecientes desde un tronco
comn.
60
D. P. WILSON/FLPA/American Scientist
EL ORIGEN DE LA VIDA
61
62
c
Siguiendo los postulados de Darwin, la
mayora de los bilogos acepta la teora del
linaje comn o la liacin directa: la larva
y la forma adulta comenzaron siendo un nico
individuo; andando el tiempo, la forma juvenil
se apart cada vez ms de la morfologa del
adulto. Hasta hace poco, no haba una teora
alternativa. Las anomalas inexplicables se consideraban meras curiosidades. Segn la opinin
generalizada, las semejanzas entre multitud de
larvas se deben a la evolucin convergente.
Declara sta que muchos organismos habran
llegado a la misma solucin al tratar de resolver problemas comunes; as, la dispersin
o la alimentacin.
En este artculo presentamos otra teora
sobre el origen de las larvas, que se aleja de
la tesis del linaje comn, aunque no deja
de ser coherente con la teora de Darwin
sobre la seleccin natural:
En su origen, larvas y adultos correspondan
a animales distintos; cada uno se desarrollaba a
partir de su propio tipo de huevo. En algn
momento del pasado evolutivo, sus ancestros se
cruzaron y generaron descendencia. La mayora
de los hbridos no sobrevivi. La expresin de
genomas tan distintos (la traduccin de genes
a protenas) entraaba serias dicultades. Los
pocos hbridos que sobrevivieron resolvieron
el dilema mediante la expresin secuencial, no
simultnea pues, de los genomas combinados:
primero los genes de la larva y despus los del
adulto. El nuevo animal combinado sobrevivi.
Sigui reproducindose y generando formas
especializadas, mucho mejor dotadas para procurarse hbitat y comida y, posteriormente, en
la forma adulta, para diseminar sus genes. El
El rbol de la vida
Transferencia larvaria
Williamson rehace la historia del origen de
la hiptesis de la transferencia larvaria en los
trminos siguientes: Todo comenz con los
cangrejos esponja y los cangrejos ermitaos.
Estudi primero los cangrejos ermitaos, as
llamados porque introducen su abdomen en
el caparazn de un caracol y lo llevan consigo
a todas partes. (Pese al nombre, no son cangrejos genuinos.) Los compar con los cangrejos esponja, cangrejos reales, que transportan
sobre su caparazn fragmentos de esponjas.
Los adultos dieren de una especie a otra,
sin parentesco alguno. Las larvas, en cambio,
presentan ambas aspecto de misidceos y una
notable semejanza. Pareca como si los cangrejos esponja hubiesen adquirido esas larvas con
aspecto de camarn a partir de los cangrejos
ermitaos: pero tamaa curiosidad sin explicacin constitua, para el pensamiento de la
poca, una imposibilidad.
De qu modo poda un camarn comn,
me pregunt, originar, por metamorfosis, dos
tipos de cangrejo? Aparecieron ms anomalas.
Las estrellas de mar con simetra radial y los
gusanos bellota con simetra bilateral poseen
EL ORIGEN DE LA VIDA
2
O
Sipunclido
1
O
Anlido
La oruga y el caracol
Centrmonos en las larvas. Las que resultan
ms familiares para el hombre son las orugas
de los lepidpteros (mariposas y polillas): larvas con tres pares de patas, que se extienden
desde el trax, y una cifra variable de esbozos
de patas adicionales, o propatas, adheridas al
abdomen. Una oruga vendra a ser una mquina de comer extensible, que repta pero
no vuela.
Ahora bien las larvas de tipo oruga no son
exclusivas de los lepidpteros. Las observamos
en la mosca escorpin (mecptero), en la avispa
de la madera y la mosca de sierra (himenpteros). Las hormigas, las abejas, las avispas y otros
himenpteros tienen larvas sin patas.
Si hubiera que clasicar las larvas de insectos obtendramos un esquema independiente
de la clasicacin de los adultos. Aunque ese
esquema no facilita la bsqueda de un precur-
Molusco
Rotfero
63
64
STEPHANIE FREESE, DE BARNES Y COL. BLACKWELL SCIENCE, OXFORD, 2001 (Planctosferoideo y Tornaria); DONALD WILLIAMSON, 2003 (resto de ilustraciones), CON PERMISO DE SPRINGER SCIENCE AND BUSINESS MEDIA/American Scientist
Comprobacin de la hiptesis
Como indic Michael W. Hart, de la Universidad Simon Fraser, en 1996, la hiptesis de
la transferencia larvaria resulta tan heterodoxa
que se dara por satisfecha con un ejemplo que
la avalara. A modo de prueba, Williamson
dise un experimento encaminado a inducir
la hibridacin en el laboratorio. En 1990, feEL ORIGEN DE LA VIDA
Planctosfera
Gusano bellota
Holoturia
Estrella de mar
Tornaria
Auricularia
Bipinnaria
Comtula
Doliolaria
Erizo de mar
Pluteus
Ouro
Pluteus
65
66
empezando con las tornarias (gusanos bellota), siguiendo con las auricularias (holoturias),
bipinnarias (estrella de mar) y, por ltimo,
las pluteus (erizos de mar y ouros). Se ha
descubierto esa misma secuencia (coherente
con la transferencia larvaria) en la distribucin
de un gen ribosmico.
Los genes de ARN ribosmico constituyen
el material gentico que mejor se ha conservado en los reinos biolgicos. Sirven para construir logenias moleculares que dibujan los
linajes y estiman la velocidad con que divergen
las nuevas especies. En ocasiones, los diagramas
resultantes dieren de los esquemas basados en
otro tipo de observaciones, como los fsiles,
los ciclos biolgicos o la morfologa de los
organismos adultos.
Michael Syvanen, de la Universidad de California en Davis, se viene dedicando desde
hace decenios al anlisis de patrones a gran
escala del gen para el ARN ribosmico de 18S.
Los genticos han depositado en una base de
datos unas 4500 secuencias del ARN de 18S
procedentes de animales pluricelulares. Syvanen ha compartido con Williamson algunos
de los patrones logenticos descubiertos durante su anlisis. Un cladograma, o diagrama
logentico, derivado de las secuencias del
ARN de 18S, muestra la misma secuencia
temporal de aparicin que hall MacBride:
gusano bellota, holoturia, estrella de mar, erizo
de mar. Aunque ese orden de aparicin es el
mismo que muestran las larvas de tales grupos,
no guarda ninguna relacin con la historia
evolutiva de los adultos obtenida a partir de
pruebas de otra naturaleza.
La hiptesis de la transferencia larvaria
ofrece una explicacin simple para ese patrn: el ARN ribosmico de 18S se habra
transferido varias veces entre taxones. En el
caso de hemicordados y equinodermos, parece
haberse transferido al tiempo que los genes que
CORTESIA DE DONALD I. WILLIAMSON, CON PERMISO DE SPRINGER SCIENCE AND BUSINESS MEDIA/American Scientist
Planctosferoideos
(planctosferas)
Enteropneustos
(gusanos bellota)
Trocforo
Pterobranquios
(pterobranquios)
Auricularia
Doliolaria
Pluteus
Bipinnaria
Ancestro
protstomo
Holoturoideos
(holoturias)
Equinoideos
(erizos de mar)
Asteroideos
(estrellas de mar)
Pluteus
Equinodermos
Otras teoras
Tornaria
Hemicordados
Ancestro
deuterstomo
Ouroideos
(ouros)
Concentricicloideos
(margaritas de mar)
Doliolaria
Crinoideos
(lirios de mar)
67
Invaginacin
del ectodermo oral
Celoma medio
Esbozo
del adulto
Intestino medio
de la larva
Intestino de la larva
Celoma posterior
Disco de la probscide
Disco ceflico
Blastocele con clulas
del mesnquima
Disco cerebral
Disco somtico
Intestino medio
Disco dorsal
68
Celoma
posterior
Disco
de la probscide
Cavidad amnitica
Disco ceflico
Musculatura
del adulto
en desarrollo
Fusin de los discos
cerebral, somtico
y dorsal
Amnios
STEPHANIE FREESE, ADAPTADO DE PETERSON ET AL. 1997, CON PERMISO DE WILEY-LISS/JOHN WILEY & SONS/American Scientist
Celoma anterior
Problemas
Lo mismo que las hiptesis anteriores, que han
generado debates acalorados, la transferencia
larvaria plantea mltiples interrogantes que
aguardan respuesta. Strathmann ha sealado
las graves dicultades que impiden la hibridacin: sobre todo, la unin huevo-esperma
y la inuencia del citoplasma del huevo sobre
la expresin gnica durante las etapas precoces
del desarrollo. Los mecanismos de fecundacin
y embriognesis dieren de un organismo a
otro; tampoco los genomas de grupos taxonmicos distintos animales se muestran proclives
a la fusin.
Tales barreras no tienen por qu ser infranqueables, aunque pudieran explicar la imponente dicultad de conseguir en el laboratorio
una hibridacin, con la posterior supervivencia hasta la etapa adulta. No parece probable
que sea frecuente la fecundacin aleatoria
entre animales distintos. Pero se ha dado. En
ocasiones, huevos no fecundados de insectos
resultan inseminados por el esperma de otra
especie. De forma anloga, la fecundacin de
los onicforos es externa. Los animales marinos
suelen liberar los huevos y el esperma al mar
abierto, donde la fecundacin entre especies
distintas parece ms probable. La mayora de
las pruebas en favor de la hiptesis de la transferencia larvaria procede de animales marinos;
no resultara difcil completar otra lista larga de
dicultades para las teoras del linaje comn.
Como escribieron Brian K. Hall y Marvalee
H. Wake en la introduccin de su libro de
1999 sobre formas larvarias:
A pesar de toda la investigacin realizada,
el denir en qu consista una larva, entender qu sea la metamorfosis y despejar
otras cuestiones bsicas siguen intrigando
hoy a naturalistas, zologos, bilogos marinos y bilogos evolucionistas igual que
hace ms de un siglo y medio.
Implicaciones
de la transferencia larvaria
Si, como propone Williamson, las larvas fueron adquisiciones tardas del ciclo biolgico,
los primeros animales no pueden haber tenido
EL ORIGEN DE LA VIDA
Bibliografa
complementaria
WHO CAME FIRST LARVAE OR
ADULTS? ORIGINS OF BILATERIAN
METAZOAN LARVAE. B. J. Sly,
M. S. Snoke y R. A. Raff en
International Journal of Developmental Biology, vol. 47,
pgs. 623-632; 2003.
GLOBAL ANALYSIS OF DAUER GENE
EXPRESSION IN CAENORAHBDITIS
ELEGANS. J. Wang
y S. K. Kim en Development,
vol. 130, pgs. 1621-1634;
2003.
THE ORIGINS OF LARVAE .
D. I. Williamson. Kluwer;
Dordrecht, 2003.
69
ElORIGEN
de lasAVES
y su
VUELO
El anlisis anatmico y aerodinmico de especies fsiles y actuales nos revela que las
aves evolucionaron a partir de dinosaurios carnvoros pequeos y moradores del suelo
Kevin Padian y Luis M. Chiappe
ED HECK
Snorns
70
TEMAS 52
H
CONCEPTOS BASICOS
Q
Thomas Huxley ya
advirti en 1870 que aves
y dinosaurios estaban
estrechamente emparentados. Gerhard Hellmann,
en 1916, expona las
semejanzas entre aves
y terpodos, pero como
crea que estos no tuvieron clavculas, pensaba
que no pudieron ser los
antecesores de aquellas.
Un nuevoo mt
oodo de
biologa compaarada, la
cladstica, tal y como lo
aplic a las avees Jacques
A. Gauthier, y nuevos
n
hallazgos paleoontolgicos
conrmaron la hiptesis
de Ostrom: los pjaros son
pequeos dinosaurios con
plumas.
Iberomesorns
La hiptesis de Huxley
La anatoma esqueltica de Archaeopteryx ofrece una demostracin clara del origen dinosaurio de las aves. Pero en 1861 los expertos no
estaban todava en condiciones de establecer
esa relacin de descendencia. Pocos aos despus, Thomas Henry Huxley, tenaz defensor de
Darwin, vinculaba las aves con los dinosaurios.
Comparando las extremidades posteriores de
Megalosaurus, un terpodo gigante, con las
de los avestruces, observ que ambos compartan 35 caracteres, lo que no aconteca con ningn otro animal. De ello extrajo la conclusin
de que las aves y los dinosaurios podan estar
estrechamente emparentados, aunque ignoramos si pensaba que fueran primos dos linajes descendientes de un precursor comn o
si las aves procedan de los dinosaurios.
Huxley present sus resultados a la Sociedad Geolgica de Londres en 1870. Pero
Harry Govier Seeley, paleontlogo, rechaz
el parentesco entre terpodos y aves. Seeley
pensaba que la similaridad de los miembros
posteriores de avestruces y Megalosaurus debase verosmilmente a que ambos, grandes bpedos, utilizaran las extremidades de un modo
parecido. Aduca, adems, que los dinosaurios
eran mayores que las aves y ninguno de ellos
podra volar; cmo iban, pues, a descender
de los dinosaurios las aves voladoras?
El misterio del origen de las aves gan renovada atencin medio siglo despus. En 1916
Gerhard Heilmann public un libro brillante
sobre el origen de las aves. Sostena que, por
su anatoma, las aves se aproximaban ms a
los terpodos que a cualquier otro grupo fsil;
Eoalulavs
EL ORIGEN DE LA VIDA
71
Titanosaurus
LINAJES DE DINOSAURIOS
QUE NO DESEMBOCARON
EN LAS AVES
DINOSAURIA
SAURISCHIA
gos independientes demostraron que los terpodos posean clavculas. En 1924 se public
un dibujo anatmico de Oviraptor, terpodo
con cabeza de loro, que mostraba la presencia
de frcula, pero la estructura no se identic
acertadamente. Ms tarde, en 1936, Charles
Camp encontr los restos de un pequeo terpodo del Jursico inferior, con clavculas incluidas. Se haba desvanecido la objecin letal
de Heilmann, por ms que fueran pocos los
que lo reconocieran. En los ltimos tiempos
se han recuperado clavculas de terpodos muy
diversos, emparentados con las aves.
Un siglo despus de la polmica presentacin
de Huxley ante la Sociedad Geolgica de Londres, John H. Ostrom recuperaba la idea del
parentesco de las aves con los dinosaurios terpodos: las aves descendan por va directa
TETANURAE
Allosaurus
THEROPODA
Coelophysis
72
TEMAS 52
Coelophysis
Allosaurus
Archaeopteryx
Velociraptor
FURCULA
ESTERNON
AQUILLADO
PIGOSTILO
AVES (actuales)
Columba
AVES (primitivas)
Archaeopteryx
MANIRAPTORA
Velociraptor
CORACOIDES
ESTERNON
HUESO DE
LA MUECA
EN MEDIA LUNA
EL ORIGEN DE LA VIDA
ESCAPULA
Columba
(paloma)
GARRA CURVANDOSE
EN DIRECCION
A LAS OTRAS
73
THEROPODA
Coelophysis
MANIRAPTORA
Velociraptor
TETANURAE
Allosaurus
AVES (primitivas)
Archaeopteryx
AVES (actuales)
Columba
PELVIS
ISQUION
HUESO PUBICO
HUESO DE
LA MUECA
EN FORMA
DE MEDIA
LUNA
RESTO
DEL V
MUECA Y MANO
IV
III
III
I
III
II
III
II
II
III
II
II
Segisaurus
(Pariente cercano de Coelophysis)
CLAVICULAS
Sin fusionar
74
ED HECK
No hay clavculas
de Coelophysis en buen
estado de conservacin
VIEJAS
CONTROVERSIAS
Son de naturaleza muy diversa las pruebas en que se
basa la tesis de la evolucin
de las aves a partir de pequeos dinosaurios terpodos
terrestres. Lo que no impide
que haya voces discrepantes.
Los crticos, sin embargo, no
han podido defender su postura con el recurso al mtodo
cladstico o a cualquier otro
de anlisis objetivo del
parentesco entre grupos animales. Presentamos aqu
una seleccin de sus argumentos, con algunas pruebas
que los rebaten.
Las manos de las aves
dieren de las manos de
los terpodos. Estos dinosaurios mantienen los
dedos I, II y III (han perdido el meique y el anular); por contra, las aves
tienen los dedos II, III y IV.
Esta idea sobre la mano de las
aves se basa en estudios
embrionarios que sugieren
que, cuando existe una prdida de dedos en una mano
pentadctila, los dedos externos (I y V) son los primeros en
desaparecer. Sin embargo,
nadie duda de que los terpodos conservan los dedos I, II y
III, por lo que esta ley tiene
claras excepciones y no es
una regla que obligue a la
retencin de los tres primeros
dedos. Y lo que reviste mayor
importancia: el registro
esqueltico rechaza tales
diferencias entre la mano de
las aves y la de los terpodos
no avianos. Los tres dedos de
los terpodos no avianos,
despus de haber perdido el
cuarto y el quinto, tienen forma semejante y las mismas
proporciones y conexiones a
la mueca que se observan
en Archaeopteryx y aves
posteriores (fila central
de la figura 3).
W
75
W
Los terpodos aparecieron en poca muy tarda;
las aves no pudieron salir
de ellos. Para los partidarios
de esta tesis, Archaeopteryx
aparece en el registro fsil
hace unos 150 millones de
aos, mientras que los
manirraptores no avianos
los parientes ms cercanos
a las aves seran de hace
unos 115 millones de aos,
hiptesis que qued debilitada tras el descubrimiento de
huesos que pertenecen a
pequeos manirraptores no
avianos de la edad de
Archaeopteryx. En cualquier
caso, el hecho de no hallar
fsiles de un tipo determinado no quiere decir que no se
puedan encontrar en yacimientos desconocidos.
La frcula de las aves (formada por la fusin de las
clavculas) diere de las
clavculas de los terpodos. Esta objecin tena
inters cuando slo se conocan clavculas en los terpodos primitivos. Pero se han
descubierto ya frculas en
bumern, parecidas a las de
Archaeopteryx, en muchos
otros terpodos.
Los complejos pulmones
de las aves no pudieron
evolucionar a partir de los
pulmones de los terpodos. Nos hallamos ante una
sentencia que no puede ni
raticarse ni contradecirse,
toda vez que el registro no
conserva pulmones fsiles.
Por otro lado, los defensores
de esta idea no proponen
ningn animal cuyos pulmones s puedan haber producido los de las aves, que son
muy complejos y distintos de
los de cualquier animal
actual.
76
Ms cambios
Durante la evolucin de los terpodos aparecieron muchos caracteres que se atribuan
en exclusiva a las aves. Los ms signicativos
ataan a brazos y cintura escapular. Gracias a
esos reajustes, los terpodos mejoraron en su
capacidad de captura de presas y, ms tarde, se
facilit el vuelo. Durante la evolucin de los
terpodos, los brazos se fueron alargando, salvo
en Carnotaurus, Allosaurus y Tyrannosaurus,
carnvoros gigantes de miembros anteriores
bastante pequeos. En los terpodos primitivos, la longitud del brazo vena a ser la mitad
de la longitud de la pierna. Cuando apareci
Archaeopteryx, el miembro anterior era ms
largo que el posterior y creci todava ms
en las aves posteriores. Este alargamiento de
los brazos en las aves permiti una batida ms
fuerte para el vuelo.
La mano adquiri tambin longitud mayor
y, progresivamente, aument su proporcin
respecto a la medida del brazo; la mueca
tampoco qued exenta de drsticos cambios
morfolgicos. Los terpodos basales posean
un carpal distal plano que se superpona a la
base del primer y segundo huesos de la palma
(metacarpales) y dedos. En manirraptores, ese
hueso dibujaba, en la supercie que contactaba
con los huesos del brazo, una media luna.
Gracias a esa forma semilunar, la mueca poda exionar a un lado y otro, arriba y abajo.
Podran as doblar su larga mano, casi como
lo hacen las aves actuales. Esta larga mano
podra entonces rotar y lanzarse hacia adelante
para agarrar la presa.
La escpula (paletilla) de la cintura escapular de los terpodos primitivos era larga y
delgada, redondeado el coracoides (que junto
a la escpula constituye la articulacin del
hombro). Dos clavculas separadas en forma de
S conectaban el hombro al esternn o hueso
del pecho. La escpula no tard en hacerse
ms larga y delgada; el coracoides tambin
MICK ELLISON
78
Velociraptor
Archaeopteryx
Plumas para el
vuelo; brazos
alargados; cola corta
Iberomesornis
Mejora de la
maniobrabilidad
del vuelo
Capacidad de vuelo
esencialmente
moderna
Enantiornithes
Ichthyornithiformes
Ms fusin
esqueltica; lula
(ala del pulgar)
La mayora, con
nidicacin en rboles
y migracin
Aves actuales
Cola y espalda ms
cortas; esternn en
quilla; dorso y pelvis
ms compactos
AVES
ED HECK
Ms all de Archaeopteryx
En los aos noventa se desenterraron tres veces
ms fsiles de aves del Cretcico que en toda
la historia del registro. Con la investigacin de
estos nuevos especmenes de Espaa, China,
Mongolia, Madagascar y Argentina empezaron a aclararse los primeros pasos de la evolucin de las aves que siguieron a Archaeopteryx,
incluida la adquisicin de un sistema ms seguro de vuelo. Los anlisis llevados a cabo en estos
hallazgos por Chiappe y otros investigadores
han demostrado que las aves no tardaron en
multiplicar tamaos, formas y conductas (desde
buceadoras a no voladoras), diversicndose
a lo largo del perodo Cretcico, que se cerr
hace unos 65 millones de aos.
Un ornitlogo de campo que se adentrara
en un bosque del Cretcico inferior no asociara lo observado con lo que pudiera hallar hoy.
Aquellas protoaves pasaran mucho tiempo en
los rboles y tendran capacidad prensil, pero
no hay datos de que nidicaran en los rboles, produjesen cantos renados o emigraran a
travs de largas distancias. Tampoco sabemos
si empezaran a volar slo cuando adquiriesen
casi el tamao adulto, como hoy, y si, como
hoy tambin, crecan muy deprisa. Slo nos
cabe imaginar su aspecto; sin duda, seran muy
extraos, con garras en los dedos de las manos
y, en muchos casos, con picos dentados.
Por debajo de la piel, sin embargo, algunos
caracteres esquelticos se fueron congurando
de forma ms aviana durante el Cretcico inferior y posibilitaron que volasen bastante bien.
Se fusionaron muchos huesos de la mano y de
la pelvis, aumentando la fortaleza del esqueEL ORIGEN DE LA VIDA
6. CLADOGRAMA de la evolucin
de las aves. La interpretacin
del mismo nos ensea que stas
perfeccionaron gradualmente su
batida para el vuelo desde que
aparecieron, hace unos 150 millones de aos. Sin embargo, muy
pronto se hicieron arborcolas. Se
sealan algunas de las innovaciones en el esqueleto con las que
reforzaron su adaptacin.
Bibliografa
complementaria
THE FIRST 85 MILLION YEARS
OF AVIAN EVOLUTION. Luis
79
ORIGENy
EVOLUCION
de la PLUMA
Durante largo tiempo se admitieron una serie de supuestos sobre
los mecanismos originantes de las alas que la investigacin reciente ha desmentido.
La pluma no naci con las aves
Richard O. Prum y Alan H. Brush
80
TEMAS 52
KAZUHIKO SANO
EL ORIGEN DE LA VIDA
La pluma tubular
CONCEPTOS BASICOS
Q
82
Evo-devo
Nosotros pensamos que el proceso de desarrollo de una pluma puede arrojar luz sobre la
probable naturaleza de las estructuras primitivas que, en el curso de la evolucin, fueron
las precursoras de la pluma. De acuerdo con
la teora del desarrollo que propugnamos, las
plumas evolucionaron a travs de una serie de
estadios de transicin, sealado cada uno por
la aparicin de una novedad evolutiva, es decir, un nuevo mecanismo de crecimiento. Los
avances alcanzados en un estadio sirvieron de
plataforma para la innovacin siguiente.
En 1999 propusimos el esquema evolutivo
que resumimos. El estadio 1 consisti en un
alargamiento tubular de la placoda a partir del
germen de pluma y del folculo. Se produjo
as la primera pluma: un cilindro hueco sin
ramicaciones. Posteriormente, en el estadio 2,
el collar folicular, un anillo de tejido epidrmico, se diferenci (especializ): la capa interna
se convirti en las crestas longitudinales generadoras de barbas; la capa externa, en una
funda protectora. En ese estadio se adquiri un
penacho de barbas fusionadas con un cilindro
hueco o clamo.
TEMAS 52
Vexilo abierto
Gancho
(barbicela)
Vano
o
vexilo
Surco
Zona
cerrada
del vexilo
Brbula
Eje principal
de la barba
Barba
Ampliacin de la zona
de vexilo cerrado
Porcin
plumosa
Raquis
ILUSTRACIONES DE PATRICIA J. WYNNE; MICROGRAFIAS DE TIM LEE QUINN; TINA WEST (fotografas de plumas);
GAIL J. WORTH AVES INTERNATIONAL (cacatas)
Clamo
PLUMA DE COBERTERA.
La estructura en forma
de mechn proporciona
aislamiento trmico.
EL ORIGEN DE LA VIDA
PLUMA DE CONTORNO.
El vexilo plano ayuda
a realzar la silueta del
cuerpo.
Plumn (cobertera)
83
CRECIMIENTO DE LA PLUMA
AL IGUAL QUE EL PELO, LAS UAS Y LAS ESCAMAS, las plumas crecen por proliferacin y
diferenciacin de queratinocitos. Estas clulas epidrmicas productoras de queratina dejan,
al morir, depsitos de queratina en la piel. La queratina est constituida por lamentos de
protenas que polimerizan para crear estructuras slidas. Las plumas estn formadas por
beta-queratinas, exclusivas de reptiles, aves incluidas. Durante el crecimiento, la cubierta
externa, de funcin protectora, est formada por alfa-queratina, mucho ms blanda, que se
encuentra en todos los vertebrados y forma parte de nuestra propia piel y pelo.
Germen de la pluma
Concentracin
de clulas
Placoda
Dermis
Epidermis
FOLICULO
Pulpa
drmica
Epidermis
del folculo
Cavidad folicular
Collar folicular
84
El modelo generador
Esta teora se inspira en la observacin del
propio desarrollo jerrquico de las plumas.
Predice, por ejemplo, que una simple pluma
tubular precedi a la evolucin de las barbas,
porque stas se crearon por diferenciacin del
tubo en crestas o barbas incipientes. En el
mismo orden, el plumn precedi a las plumas alargadas en penacho con raquis, pues
el raquis se constituye mediante fusin de
crestas generadoras de barbas. Una lgica similar subyace en cada uno de los diferentes
estadios postulados por nuestro modelo de
desarrollo.
En parte, la teora se apoya en la diversidad
de las plumas de las aves actuales, con ejemplos
de cada uno de los estadios del modelo. Lgicamente, estas plumas son simplicaciones,
recientes y derivadas por evolucin, que nos
remiten a estadios que se dieron en el curso de
TEMAS 52
PATRICIA J. WYNNE
Cubierta
protectora
Raquis
incipiente
Barbas
incipientes
Barba
Raquis
CRECIMIENTO
HELICOIDAL
Clamo
Raquis
incipiente
Barba
incipiente
recin
formada
Collar folicular
Arteria
presenta una pauta peculiar de la funcin sealizadora de Shh y Bmp2. Una y otra vez,
las dos protenas cumplen misiones decisivas
en el curso de la gestacin de la pluma hasta
que sta adquiere su forma denitiva.
La investigacin molecular conrma que el
desarrollo de las plumas consta de una serie
de estadios jerrquicos, en los que un episodio posterior depende, en su mecanismo
estructural, del episodio que le ha precedido.
As, la evolucin de las bras longitudinales
en la expresin Shh-Bmp2 se halla vincula-
EVO-DEVO Y LA PLUMA
LA TEORIA DE LOS AUTORES sobre el origen de la pluma brot tras
reexionar sobre los mecanismos de desarrollo. Advirtieron que
pueden stos dar cuenta de la aparicin de novedades evolutivas: un
campo denominado evo-devo. De acuerdo con el modelo propuesto,
las caractersticas singulares de las plumas evolucionaron a travs de
una serie de innovaciones en el modo de crecimiento, cada una de las
cuales result decisiva para la aparicin del estadio siguiente. La teora
basa, pues, su tesis en el conocimiento de los pasos que se suceden en
el desarrollo actual de las plumas, dejando de lado las consideraciones
de antao sobre los usos a que se destinaron o los grupos de animales
en que podran haber evolucionado.
Raquis incipiente
ESTADIO 2
Mechn de barbas sin ramicar
insertadas en el clamo
ESTADIO 1
Origen
del crecimiento
helicoidal y formacin
del raquis
La primera pluma,
un cilindro hueco
NOVEDAD
EVOLUTIVA
Barba
incipiente
(Todas las
secciones estn
realizadas a nivel
del collar folicular)
Origen del collar folicular
PATRICIA J. WYNNE
Ceratosauroideos
86
Allosauroideos
Compsognathus
Sinosauropteryx
ESTADIO 1
Alvarezsuridos
ESTADIO 2
3B
Pluma con barbas
y brbulas unidas
a la base del clamo
Shuvuuia
Ornitommidos
Origen de placas
de brbulas
Beipiaosaurus
Therizinosauroideos
ESTADIO 3?
TEMAS 52
Protagonistas
Nuestro planteamiento se ha aprovechado de
nuevos marcos tericos, al par que el progreso
en el renamiento de las tcnicas de laboratorio ha permitido seguir el proceso de
desarrollo desde una clula hasta la formacin
de una pluma. Con todo, fue un trabajo
detectivesco a la antigua usanza el que nos
proporcion la prueba ms espectacular en
favor de la teora del desarrollo evolutivo.
Se llev a cabo en las canteras fosilferas del
norte de China. Paleontlogos chinos, esta-
ESTADIO 5
Vexilo cerrado asimtrico
ESTADIO 4
Vexilo cerrado (los ganchos barbicelas
de una brbula se unen a los surcos de las
brbulas de las barbas adyacentes)
3A+B
Pluma plana con barbas ramicadas
y vexilo abierto
Adicin de ms
barbas incipientes
en uno de los lados
Diferenciacin
de placas de brbulas
Tiranosauroideos
Ovirraptorosuridos
Caudipteryx
Troodntidos
ESTADIO 4
EL ORIGEN DE LA VIDA
Sinornithosaurus
Microraptor
Enantiornithines
Archaeopteryx
Dromeosaurios
Confuciusornis
Euornithes
ESTADIO 5
87
88
MICK ELLISON
XING XU
A los fsiles indicados en el texto hay que agregar el descubrimiento en China de un dinosaurio que tena plumas asimtricas
las nicas tiles para el vuelo, en sus extremidades anteriores y
posteriores. Antes de ese hallazgo pensbase que slo las aves
posean plumas asimtricas. De hecho, estas plumas constituan el
nico carcter que distingua las aves de sus antecesores dinosaurianos. Pero, por lo que se ve, las plumas tiles para el vuelo,
adems de las plumas en cuanto tales, aparecieron antes que las
propias aves.
Segn Xing Xu, Zhonghe Zhou y sus colaboradores, del Instituto
de Paleontologa de Vertebrados y Paleoantropologa de la Academia de Ciencias de China, la especie de Microraptor recin hallada
contaba con plumas asimtricas similares a las que constituyen las
alas. Incluso acentan su asimetra hacia el nal de la extremidad,
igual que ocurre en las aves actuales.
En el debate sobre el origen del vuelo de las aves solan enfrentarse dos hiptesis: la que propona que el vuelo se desarroll
desde los rboles, a travs de un organismo planeador intermedio,
y la que abogaba por un vuelo arrancado desde el suelo, a travs
de una forma corredora. Ambas hiptesis se apoyan en pruebas
de peso. Para Xu, el nuevo hallazgo de Microraptor refuerza la
Bibliografa
complementaria
EVOLVING A PROTOFEATHER
AND FEATHER DIVERSITY.
89
ElORIGEN
de la MANO
TEMAS 52
HUMANA
TODAS LAS ILUSTRACIONES A PARTIR DE ESTA PAGINA: DAVID M. ALBA, SALVADOR MOYA SOLA Y MEIKE KHLER
Adaptacin y exaptacin
No resulta fcil saber cundo nos encontramos ante una adaptacin y cundo ante una
exaptacin. En paleontologa no podemos
observar de un modo directo la funcin de
una estructura, sino que hemos de inferirla
a partir de la forma. Si interpretamos todas
las estructuras como adaptaciones, podremos
deducir la funcin de las estructuras fsiles
a partir de la funcin que desempean en
los descendientes. Pero si hemos de separar,
de acuerdo con el principio de cooptacin,
funcin actual y origen evolutivo, nos encontramos con un problema importante: cmo
averiguar la funcin de una estructura en el
registro fsil?
Para aceptar una hiptesis de adaptacin
en el registro fsil, seala George Lauder,
se requiere, como mnimo, que exista una
concordancia histrica entre el origen de la
estructura y el inicio de una presin selectiva que favorezca la funcin en cuestin. En
palabras de E. N. Arnold: Queda descartada
cualquier hiptesis de adaptacin si aparece
el carcter novedoso antes que el pertinente
rgimen selectivo. A menudo se confunde
EL ORIGEN DE LA VIDA
CONCEPTOS BASICOS
Q
91
Pinzas de precisin
ANATOMIA
DE LA MANO
HUMANA ACTUAL X
Entre las diversas caractersticas de la mano humana que facilitan la manipulacin de tiles,
destacan las proporciones; en particular, la gran
longitud del pulgar con respecto a la longitud
total de la mano. Tales proporciones son esenciales para realizar la pinza de precisin de
tipo humano. Los primates en general pueden
llevar a cabo dos tipos de pinza: de precisin
y de fuerza. Mediante la primera, sujetan los
objetos entre el pulgar y uno o ms del resto
de dedos de la mano. Mediante la pinza de
fuerza, el individuo sujeta los objetos entre la
palma de la mano y el resto de dedos, con el
pulgar sirviendo de mero soporte.
Humanos y grandes antropomorfos (chimpancs, bonobos, gorilas y orangutanes) realizan ambos tipos de operaciones. Sus manos
utilizan, pues, pinzas de precisin y de fuerza
en distintas proporciones. Slo los humanos,
sin embargo, realizan un tipo particular de
pinza de precisin, la pinza de precisin yema
con yema. Aqu, el objeto en cuestin se sujeta con fuerza entre las yemas del pulgar y de
uno o ms dedos de la mano (normalmente
el ndice). Este tipo de pinza, el ms habitual
entre los humanos, resulta vedado a los grandes
antropomorfos por una razn biomecnica:
la escasa longitud del pulgar con respecto al
resto de los dedos.
Las manos de los grandes antropomorfos,
largas en comparacin con las de los humanos,
resultan ser una adaptacin a la locomocin
arborcola. Sirven para suspenderse de las ramas y trepar por los troncos. Tanto el orangutn como los simios antropomorfos africanos
presentan este patrn de manos largas con un
pulgar corto. Por tanto, con los elementos de
Falange distal
Falange media
Falange proximal
Falanges
Huesos
metacarpianos
Huesos
carpianos
Cbito
Radio
92
Fabricacin de tiles
La fabricacin de instrumentos lticos y el
uso de instrumentos secundarios (tiles para
hacer tiles) corresponden de forma exclusiva
a los humanos. El paleoantroplogo Randall L.
Susman ha asociado las caractersticas morfolgicas que permiten llevar a cabo una pinza
de precisin de tipo humano con una mayor
capacidad de manipular instrumentos. Ms
an, erige esas caractersticas en criterio de
fabricacin de instrumentos.
Si Susman tuviera razn, las proporciones
de la mano humana deberan ser una adaptacin para la fabricacin de instrumentos lticos, cuando menos. La hiptesis entra, desde
luego, dentro de lo posible. Pero el principio
de cooptacin nos advierte de un error potencial: igualar la funcin actual de una estructura
anatmica con su origen evolutivo.
Son las proporciones de la mano humana
una adaptacin para la fabricacin de instrumentos lticos? Para responder a esta pregunta,
se requiere vericar el criterio de concordancia
histrica, esto es, averiguar en qu momento
evolucionaron las proporciones de la mano
humana y en qu momento se originaron las
presiones de seleccin impuestas por la fabricacin de instrumentos lticos. Slo el registro
fsil puede suministrarnos tales datos.
Aleatorizacin
Los autores de este artculo resolvimos la objecin de la mezcla de huesos en un artculo
reciente, aparecido en Journal of Human Evolution. Basamos nuestro estudio de las proporciones de la mano de A. afarensis en la reconstruccin de dos manos parciales (izquierda y
derecha) atribuidas a un mismo individuo.
Cuando los huesos de la mano derecha e izquierda se combinan, a la reconstruccin slo
le falta la falange media del dedo cuarto; ello
nos permite comparar las proporciones manuales de A. afarensis con humanos modernos
y grandes antropomorfos actuales.
EL ORIGEN DE LA VIDA
93
4. MANO COMPUESTA de
Australopithecus afarensis,
confeccionada a partir de la mano
izquierda y la imagen especular de
algn hueso de la mano derecha
reproducidas en la gura3. No se
incluyen las falanges distales.
94
Una vez descartada la fabricacin de instrumentos lticos, falta por resolver el origen de
las proporciones humanas de la mano. De
acuerdo con cierta hiptesis, que no puede
comprobarse en el registro arqueolgico, debera atribuirse a las presiones de seleccin
impuestas por tipos de manipulacin ms
complejos que los observados entre primates
no humanos actuales. Razona la hiptesis que
los homininos primitivos los antecesores
inmediatos de los humanos habran mostrado comportamientos instrumentales ms
complejos que los actuales chimpancs en libertad, incluyendo el uso y tal vez fabricacin
de tiles con materiales orgnicos.
Esa argumentacin introduce un escenario
posible, aunque no necesario. Atendamos a
los primates no humanos actuales. Las manos
les sirven para un amplio abanico de diversas
funciones locomotoras y manipuladoras. Desde
nuestra perspectiva antropocntrica se nos hace
a veces difcil entender que, en los precursores
del linaje humano, la manipulacin pudiera
estar desvinculada de la fabricacin de instrumentos. No obstante, todos los primates
utilizan sus manos para tareas muy dispares,
desde el acicalamiento hasta la recoleccin y
el procesado de alimentos. Esas operaciones,
sin relacin con las herramientas, requieren,
sin embargo, movimientos complejos.
Si se quiere evitar caer en un razonamiento
circular, hay que abordar el origen de la mano
humana en un marco que trascienda la vinculacin de la misma con el manejo de tiles. En
ese nuevo enfoque, deberan considerarse otras
actividades llevadas a cabo por los primates en
contextos no locomotores y que implican una
manipulacin compleja.
Aunque los bilogos se empeen en analizar por separado la evolucin de cada carcter, no debe olvidarse que los organismos
EL ORIGEN DE LA VIDA
4,40
ln longitud pulgar
4,35
4,30
4,25
4,20
4,15
4,10
4,05
4,00
4,80
4,90
5,00
5,10
5,20
5,30
5,40
5,50
In longitud mano
5,60
4,45
5,40
5,20
5,00
4,80
4,60
4,40
4,20
4,00
3,00
3,50
4,00
4,50
5,00
5,50
In masa corporal
B
6
4
EJE CANONICO 2
selectiva pertinente (la fabricacin de instrumentos lticos). Ello no excluye que se seleccionaran otras caractersticas de la mano humana
para cumplir dicha funcin. Ahora bien, en lo
concerniente a las proporciones de la mano,
la fabricacin de instrumentos lticos habra
favorecido como mximo pequeos reajustes
de las proporciones en cuestin.
Con otras palabras, las proporciones peculiares de la mano humana constituiran una
adquisicin anterior a la fabricacin de tiles
de piedra, adquisicin que habra sido cooptada luego para llevar a cabo la nueva funcin.
Con respecto a la fabricacin de instrumentos
lticos, las proporciones de la mano humana no
seran una adaptacin, sino una exaptacin.
0
2
C
B
4
6
10
10
EJE CANONICO 1
B
C
G
H
A
O
50
40
30
20
10
5. GRAFICOS ALOMETRICOS en
los que se ponen en relacin distintas medidas de la mano (arriba)
y de la mano y el cuerpo (abajo).
As, en a, se ilustra la relacin
alomtrica entre la longitud del
pulgar y la longitud de la mano.
En b, la relacin entre la longitud
del pulgar (smbolos slidos) y
de la mano (smbolos abiertos)
respecto de la masa corporal.
Las abreviaturas designan lo
siguiente: ln, logaritmo natural;
B, bonobo; C, chimpanc;
G, gorila; O, orangutn; Y, gibn;
A, Australopithecus afarensis.
Estos grcos muestran que
A. afarensis tena un pulgar
largo en relacin con la mano
(a); lo mismo que en los humanos actuales, ello se deba a un
acortamiento de la mano y no a
un alargamiento del pulgar (b).
95
D
7. MANOS de los primates antropomorfos
fsiles Dryopithecus
laeitanus (D) y Oreopithecus bambolii (O,
doblemente representado). Oreopithecus
presenta unas proporciones ms cercanas a
las humanas, aunque
evolucionadas de
forma independiente
a partir de un ancestro
con proporciones
simiescas parecido a
Dryopithecus. (No se
incluyen las falanges
distales.)
Nuestra hiptesis
Bibliografa
complementaria
EVIDENCE OF HOMINID-LIKE
PRECISION GRIP CAPABILITY
IN THE HAND OF THE MIOCENE
APE OREOPITHECUS. S. Moy-
96
Desde los tiempos de Darwin viene admitindose una relacin entre el bipedismo y
la aparicin de las aptitudes manipuladoras
humanas. Nosotros proponemos la hiptesis
de que las proporciones de la mano humana, incluida una longitud notable del pulgar,
podran haberse originado de las mismas presiones de seleccin que se pueden encontrar
entre los primates no humanos actuales, una
vez que las manos quedaron liberadas de demandas locomotoras al adoptar la locomocin
bpeda.
La hiptesis se revela congruente con los
datos anatmicos recabados de A. afarensis.
Adems de proporciones manuales de tipo
humano, este australopiteco muestra ya muchas adaptaciones a un bipedismo habitual.
Algunas de tales adaptaciones reejan una
menor ecacia para trepar a los rboles.
Nuestra hiptesis concuerda tambin con
otro aspecto de inters en A. afarensis: el
incremento relativo de la longitud del pulgar no se obtuvo alargando el pulgar, sino
reduciendo la longitud de la mano, que es lo
que cabra esperar de una mano no sometida
a una intensa presin de seleccin de tipo
locomotor.
A propsito del tipo de cuadrupedismo
terrestre en los antropomorfos africanos,
podra aducirse que se privilegi un andar
de nudillos frente al bipedismo o el cuadrupedismo digitgrado por una razn de peso:
para conservar una mano larga, exigida en el
mantenimiento de comportamientos arborcolas ancestrales, pero poco adecuada para una
manipulacin eciente.
Muchas de las caractersticas bpedas de
A. afarensis implican ya un decremento en la
eciencia de la locomocin arbrea. Ello se
hace evidente en los brazos, que tienen escasa incidencia en la mecnica del bipedismo,
pero desempean una funcin primordial en
la locomocin arbrea.
Nuestra explicacin encaja tambin con el
descubrimiento de que Oreopithecus bambolii, un simio antropomorfo bpedo, que evolucion en condiciones de insularidad en el
Mioceno superior de Italia, tena un pulgar
de proporciones humanas. Una vez ms, la
liberacin de los requerimientos locomotores facilita la aparicin de unas proporciones
manuales de tipo humano como resultado de
presiones de seleccin relacionadas con la manipulacin, pero desligadas de la fabricacin
de instrumentos.
TEMAS 52