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CICLO DE KREBS

O ciclo de Krebs uma das fases da respirao celular que ocorrem


na matriz mitocondrial dos organismos eucariontes.
O ciclo de Krebs, tambm chamado de ciclo do cido ctrico,
ou ciclo do cido tricarboxlico, uma das fases da respirao
celular descoberta pelo bioqumico Hans Adolf Krebs, no ano de 1938.
Essa fase da respirao ocorre na matriz mitocondrial e considerada
uma rota anfiblica, catablica e anablica.
No ciclo de Krebs, o cido pirvico (C3H4O3) proveniente da
gliclise sofre uma descarboxilao oxidativa pela ao da enzima
piruvato desidrogenase, existente no interior das mitocndrias dos
seres eucariontes, e reage com a coenzima A (CoA). O resultado
dessa reao a produo deacetilcoenzima A (acetilCoA) e de
uma
molcula
de
gs
carbnico
(CO2).
Em
seguida,
o acetilCoA reage com o oxaloacetato, ou cido oxalactico,
liberando a molcula de coenzima A, que no permanece no ciclo,
formando cido ctrico.
Depois de formar o cido ctrico, haver uma sequncia de oito
reaes onde ocorrer a liberao de duas molculas de gs
carbnico, eltrons e ons H+. Ao final das reaes, o cido oxalactico
restaurado e devolvido matriz mitocondrial, onde estar pronto
para se unir a outra molcula de acetilCoA e recomear o ciclo.
Os eltrons e ons H+ que foram liberados nas reaes so
apreendidos por molculas de NAD, que se convertem em molculas
de NADH, e tambm peloFAD (dinucleotdeo de flavina-adenina),
outro aceptor de eltrons.
No ciclo de Krebs, a energia liberada em uma das etapas forma, a
partir do GDP(difosfato de guanosina) e de um grupo fosfato
inorgnico (Pi), uma molcula deGTP (trifosfato de guanosina) que
difere do ATP apenas por conter a guanina como base nitrogenada ao
invs da adenina. O GTP o responsvel por fornecer a energia
necessria a alguns processos celulares, como a sntese de protenas.

Podemos
concluir
que
o ciclo
de
Krebs
uma
reao catablica porque promove a oxidao do acetilCoA, a duas
molculas de CO2, e conserva parte da energia livre dessa reao na
forma de coenzimas reduzidas, que sero utilizadas na produo
de ATP na fosforilao oxidativa, a ltima etapa da respirao celular.
O ciclo de Krebs tambm tem funo anablica, sendo por isso
classificado como um ciclo anfiblico. Para que esse ciclo tenha, ao
mesmo tempo, a funo anablica e catablica, as concentraes dos
compostos intermedirios formados so mantidas e controladas
atravs de um complexo sistema de reaes auxiliares que
chamamos de reaes anaplerticas. Um exemplo de reao
anaplertica a carboxilao de piruvato para se obter oxalacetato,
catalisado pela enzima piruvato carboxilase.

RESPIRAO CELULAR
A respirao celular um processo que pode ser dividido em trs
etapas principais: a gliclise, o ciclo de Krebs e a fosforilao
oxidativa.
A respirao celular um processo em que molculas orgnicas
so oxidadas e ocorre a produo de ATP (adenosina trifosfato), que
usada pelos seres vivos para suprir suas necessidades energticas. A
respirao ocorre em trs etapas bsicas: a gliclise, o ciclo
de Krebs e a fosforilao oxidativa.
A gliclise uma etapa anaerbia da respirao celular que ocorre
no citosol e envolve dez reaes qumicas diferentes. Essas reaes
so responsveis pela quebra de uma molcula de glicose (C6H12O6)
em duas molculas de cido pirvico (C3H4O3).
O processo de gliclise inicia-se com a adio de dois fosfatos,
provenientes de duas molculas de ATP, molcula de glicose,
promovendo a sua ativao. Essa molcula torna-se instvel e
quebra-se facilmente em cido pirvico. Com a quebra, ocorre a
produo de quatro molculas de ATP, entretanto, como duas foram

utilizadas inicialmente para a ativao da glicose, o saldo positivo


de duas molculas de ATP.
Durante a gliclise tambm so liberados quatro eltrons (e-) e quatro
ons H+. Dois H+ e os quatro e- so capturados por duas molculas de
NAD+ (dinucleotdio nicotinamida-adenina), produzindo molculas de
NADH.
Temos, portanto, a seguinte equao que resume a gliclise:
C6H12O6+ 2ADP + 2Pi + 2NAD+ 2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH +
2H+
Aps a gliclise, inicia-se uma etapa aerbia, a qual inclui o ciclo de
Krebs, tambm chamado de ciclo do cido ctrico ou ciclo do
cido tricarboxlico. Essa etapa ocorre no interior da organela
celular conhecida como mitocndria e inicia-se com o transporte do
cido pirvico para a matriz mitocondrial.
Na matriz, o cido pirvico reage com a coenzima A (CoA) ali
existente, produzindo uma molcula de acetilcoenzima A (acetil-CoA)
e uma molcula de gs carbnico. Durante esse processo, uma
molcula de NAD+ transformada em uma de NADH em razo da
captura de 2 e- e 1 dos 2 H+ que foram liberados na reao.
A molcula de acetil-CoA sofre com o processo de oxidao e d
origem a duas molculas de gs carbnico e a uma molcula intacta
de coenzima A. Esse processo, que envolve vrias reaes qumicas,
o chamado ciclo de Krebs.
Esse ciclo tem incio quando uma molcula de acetil-CoA e o cido
oxalactico reagem e produzem uma molcula de cido ctrico,
liberando uma molcula de CoA. Ocorrem sequencialmente oito
reaes em que so liberadas duas molculas de gs carbnico,
eltrons e H+. No final desse processo, o cido oxalactico
recuperado e o ciclo pode ser iniciado novamente. Os eltrons e os
ons H+ so capturados pelo NAD+ e transformados em NADH. Eles
tambm so capturados pelo FAD (dinucleotdio de flavina-adenina),
que transformado em FADH2. O ciclo de Krebs resulta em 3 NADH e
1 FADH2.

Durante o ciclo, tambm produzida uma molcula de GTP (trifosfato


de guanosina) a partir de GDP (difosfato de guanina) e Pi. Essa
molcula de GTP assemelha-se ao ATP e tambm responsvel por
fornecer energia para a realizao de alguns processos no interior da
clula.
A ltima etapa da respirao celular tambm ocorre no interior das
mitocndrias, mais precisamente nas cristas mitocondriais. Essa
etapa chamada defosforilao oxidativa, uma vez que se refere
produo de ATP a partir da adio de fosfato ao ADP (fosforilao). A
maior parte da produo de ATP ocorre nessa etapa, na qual acontece
a reoxidao das molculas de NADH e FADH2.
Nas cristas mitocondriais so encontradas protenas que esto
dispostas em sequncia, as chamadas cadeias transportadoras de
eltrons ou cadeias respiratrias. Nessas cadeias ocorre a
conduo dos eltrons presentes no NADH e no FADH2 at o oxignio.
As protenas responsveis por transferir os eltrons so chamadas
de citocromos.
Os eltrons, ao passarem pela cadeia respiratria, perdem energia e,
no final, combinam-se com o gs oxignio, formando gua na reao
final. Apesar de participar apenas no final da cadeia, a falta de
oxignio gera o interrompimento do processo.
A energia liberada atravs da cadeia respiratria faz com que os ons
H+concentrem-se no espao entre as cristas mitocondriais, voltando
matriz. Para voltar ao interior da mitocndria, necessrio passar por
um complexo proteico chamado de sintase do ATP, onde ocorre a
produo de ATP. Nesse processo so formadas, no mximo, 26
molculas de ATP.
No final da respirao celular, h um saldo positivo total de 30
molculas de ATP: 2 ATP da gliclise, 2 ATP do ciclo de Krebs e 26
da fosforilao oxidativa.
Importante: Nos seres procariontes, a etapa de gliclise e o ciclo de
Krebs ocorrem no citoplasma da clula, enquanto a fosforilao
oxidativa ocorre na mitocndria.

MITOCNDRIAS
As mitocndrias so organelas citoplasmticas com formas variveis:
ovoides, esfricas ou de bastonetes, medindo aproximadamente de
02m a 1m de dimetro e 2m a 10m de comprimento.
So constitudas por duas membranas: a mais externa lisa e a interna
pregueada, formando as cristas mitocondriais (septos), que delimitam
a matriz mitocondrial (soluo viscosa semelhante ao citosol), onde
ficam dispersas estruturas ribossomais, enzimas e um filamento de
DNA circular.
As enzimas catalisam a importante funo dessas organelas, no que
diz respeito respirao celular, fornecendo energia metablica
liberada na forma de ATP (Adenosina Trifosfato), despendida em todas
as atividades desenvolvidas por uma clula. Portanto, durante o
processo de respirao aerbia ocorrem reaes determinantes nas
mitocndrias: o Ciclo de Krebs na matriz mitocndrial e a Cadeia
Respiratria nas cristas mitocondriais.
O fato de esta organela possuir material gentico prprio permite a
ela capacidade de se autoduplicar, principalmente em tecidos
orgnicos que requerem uma compensao fisiolgica maior quanto
demanda energtica, percebido pela concentrao de mitocndrias
em clulas de rgos como o fgado (clulas hepticas) e a
musculatura (fibra muscular).
Existem teorias (endossimbitica) a cerca da origem das
mitocndrias, que demonstram o surgimento dessas organelas nas
clulas eucariontes durante a evoluo a partir de anlise
comparativa e evidncias como:

- a dupla membrana, sendo a interna semelhante aos mesossomos


(dobras membranosas de bactrias, ricas em enzimas respiratrias);
- o pequeno tamanho dos ribossomos, semelhantes aos de
procariotos, e diferenciados aos encontrados no hialoplasma da
mesma clula eucarionte;
- e a presena de DNA circular.
Portanto, supe-se que por volta de 2,5 bilhes de anos, clulas
procariticas teriam fagocitado, sem digesto, arqueobactrias
capazes de realizar respirao aerbia, disponibilizando energia para
a clula hospedeira, garantindo alimento e proteo (uma relao
harmnica de dependncia).

REGULAO METABLICA
Denomina-se metabolismo (do grego metbole, mudana,
transformao) o conjunto de processos e reaes qumicas que
ocorrem nas clulas, implicando na manuteno da vida de um
organismo.
Classicamente divide-se o metabolismo em:
Reaes exergnicas (catabolismo) que liberam energia para o
trabalho celular a partir do potencial de degradao dos nutrientes
orgnicos;
Reaes endergnicas (anabolismo) que absorvem energia aplicada
ao funcionamento da clula, produzindo novos componentes.
No ser humano as vias metablicas so variadas, sendo as
mais importantes as seguintes:
Gliclise desdobramento da molcula de glicose em substncias
orgnicas menores e fornecimento de energia de ligao armazenada
na molcula de ATP.
Ciclo de Krebs oxidao da acetil-CoA durante a respirao aerbia;

Fosforilao Oxidativa liberao de eltrons assimilados por


aceptores, durante a cadeia respiratria mediada pelos citocromos
nas cristas mitocondriais;
Ciclo da ureia processamento e eliminao de NH4+ , excreta
nitrogenada menos txica e hidrossolvel;
oxidao dos cidos graxos transformao de lipdios em acetilCoA, para posterior direcionamento ao Ciclo de Krebs;
Pentoses Fosfato sntese de pentoses, carboidratos componentes
dos nucleotdeos estruturais da molcula de DNA.
AEROBIOSE
A aerobiose um processo de respirao celular onde obrigatria a
presena de oxignio. Nesta, a liberao de energia, em grandes
quantidades, se d pela degradao da glicose em dixido de carbono
e gua:

C6H12O2 + 8 O2 => 6 CO2 + 6 H2O

Todos os seres vivos cuja presena de oxignio uma condio para


sobrevivncia so denominados aerbicos.
Nesse processo, as quebras das cadeias de carbono ocorrem de forma
gradual, liberando a energia por meio de oxidaes, consistindo na
retirada de tomos de hidrognio presos aos carbonos da glicose. Tal
retirada se d pela ao das enzimas desidrogenases.
A energia liberada desta reao armazenada na adenosina trifosfato
(ATP). Quando a clula necessita de energia, o ATP fornece um
fosfato, se transformando em ADP.
A respirao aerbica convencionalmente dividida nas etapas:
gliclise, ciclo de Krebs e cadeia respiratria.

Na gliclise, a glicose parcialmente quebrada, formando duas


molculas de piruvato. H o investimento de duas molculas de ATP
para tal processo.
No ciclo de Krebs so liberados vrios hidrognios e ocorre liberao
de energia, resultando na formao de ATP. Ele ocorre na mitocndria
e consiste em reaes de oxirreduo, descarboxilao e fosforilao.
A cadeira respiratria, tambm denominada fosforilao oxidativa ou
transporte eletrnico, ocorre nas cristas mitocondriais e consiste na
transferncia de eltrons at a molcula de oxignio. Esse recebe,
tambm, hidrognios, formando molculas de gua. neste processo
que ocorre a maior parte da liberao de energia.
O rendimento mximo desse processo respiratrio de at 30
molculas de ATP por molcula de glicose.

ANAEROBISMO
O anaerobismo um processo feito por organismos que sobrevivem
sem a presena de oxignio.
O anaerobismo, tambm chamado de respirao anaerbia, um
processo utilizado por alguns organismos, como as bactrias, que no
necessitam do oxignio para o processo de respirao celular. Esses
organismos no possuem enzimas responsveis pelas reaes
qumicas do ciclo de Krebs e da cadeia respiratria, sendo que para
eles o oxignio txico, e por esse motivo s crescem e se
reproduzem em ambientes sem esse gs.
A fermentao, processo contrrio ao processo da respirao, feito
por organismos anaerbios, e a glicose quebrada sem o consumo de
oxignio do ambiente. Para exemplificar podemos citar as bactrias
causadoras do botulismo e do ttano, que crescem e se reproduzem
em ambientes onde h pouca oferta de oxignio. H tambm alguns
organismos que so chamados de anaerbios facultativos, por

fazerem a respirao anaerbia apenas quando o oxignio lhes falta,


o caso do levedo de cerveja e das clulas musculares.
H vrios tipos de fermentao, sendo que as mais importantes so a
fermentao lctica e a fermentao alcolica. A fermentao lctica
feita por bactrias anaerbias chamadas de lactobacilos. Os
lactobacilos so muito empregados na fabricao de iogurtes e
coalhadas, e tambm podem ser encontrados em nosso intestino,
auxiliando na produo de vrias vitaminas. As clulas musculares
podem fazer tanto a respirao aerbia (presena de oxignio)
quanto a fermentao lctica. Essas clulas fazem esse processo
quando h exerccios intensos e vigorosos com consequente falta de
oxignio.
A fermentao alcolica realizada pelo fungo Saccharomyces
cerevisiae.Quando h escassez de oxignio, esse fungo realiza a
fermentao alcolica, processo utilizado em bebidas alcolicas e que
tem como produto o gs carbnico e o lcool etlico. Por ser um
organismo anaerbio facultativo, esse fungo, quando exposto a
ambientes em que h grande oferta de oxignio, produzir gua e gs
carbnico, sendo muito utilizado na culinria.

Modelos de transporte celular


Transporte Ativo ocorre quando a membrana celular transfere
molculas ou ons contra um gradiente de concentrao, ou contra
um gradiente eltrico ou de presso.
Dentre as diversas substncias que so transportadas ativamente,
atravs das membranas celulares, encontram-se os
ons sdio, potssio, clcio, ferro, hidrognio, cloreto, iodeto, urato,
diversos acares e grande parte dos aminocidos.
O transporte ativo dividido em dois tipos, de acordo com a fonte de
energia utilizada para o transporte. So chamados de transporte
ativo primrio e de transporte ativo secundrio. No primeiro
caso, a energia derivada diretamente da degradao do trifosfato

de adenosina (ATP) ou de qualquer outro composto de fosfato rico em


energia.
J no segundo caso, a energia derivada, secundariamente, de
gradientes inicos que foram criados, primariamente, por transporte
ativo primrio. Em ambos os casos, o transporte depende
de protenastransportadoras, que atravessam a membrana, de modo
semelhante difuso facilitada. No entanto, no transporte ativo, a
protena transportadora funciona de modo distinto, pois ela capaz
de transferir energia para a substncia transportada, com o objetivo
de que possa mover-se contra o gradiente eletroqumico.
Transporte Ativo Primrio

Entre as substncias que so transportadas por este mecanismo,


esto os ons sdio, potssio, clcio, hidrognio, cloreto, entre outros.
No entanto, nem todas essas substncias so transportadas pelas
membranas de todas as clulas. Ainda mais, algumas das bombas
funcionam em membranas intracelulares em vez de (ou alm de) nas
membranas da superfcie das clulas.
Um dos mecanismos mais conhecidos e mais estudados de transporte
ativo primrio a bomba sdio-potssio, processo que bombeia os
ons sdio (Na+) para fora, atravs da membrana celular, enquanto
que, ao mesmo tempo, bombeia os ons potssio (K+) de fora para
dentro da clula. Essa bomba encontrada em todas as clulas do
organismo e responsvel pela manuteno das diferenas de
concentrao de sdio e de potssio atravs da membrana celular,

alm de estabelecer um potencial eltrico negativo no interior das


clulas.
Uma das mais importantes funes da bomba Na+/K+ a de controlar
o volume das clulas. Sem essa funo da bomba, grande parte das
clulas iria inchar at estourar. O mecanismo para o controle de
volume o seguinte: no interior da clula existe grande nmero de
protenas e de outros compostos orgnicos que no podem sair dela.
A maior parte desses compostos possuem carga negativa e,
consequentemente, eles agregam ons positivos ao seu redor. Todas
essas substncias atuam, deste modo, com o propsito de
gerar osmose de gua para o interior da clula; caso isso no fosse
impedido, a clula iria inchar at estourar. No entanto, a bomba
Na+/K+ impede que isso ocorra, bombeando trs ons de Na+ para o
exterior da clula, enquanto bombeia dois ons K+ para o interior.
Outro mecanismo muito importante de transporte ativo primrio o
da bomba de clcio. Os ons clcio so mantidos, normalmente, em
concentraes muito baixas no citoplasma celular. Isso realizado por
duas bombas de clcio, presentes na membrana celular, bombeando
clcio para fora da clula e, a outra, bombeia clcio para o interior de
uma ou mais das organelas vesiculares do interior celular.
O transporte ativo fica saturado quando a concentrao da substncia
a ser transportada pequena, a intensidade do transporte aumenta,
em proporo direta, com o aumento da concentrao. Todavia, em
concentraes muito elevadas, o transporte tende a um valor
mximo. A saturao causada pela limitao da velocidade com que
as reaes qumicas de fixao, liberao e alteraes
conformacionais do carreador podem ocorrer.

Transporte Ativo Secundrio


Quando h o transporte dos ons sdio para fora da clula por meio
de transporte primrio, forma-se, na maioria das vezes, um gradiente
de concentrao de sdio muito intenso. Esse gradiente representa
um reservatrio de energia, j que o excesso de sdio no exterior da
clula, tende sempre a se difundir para o interior. Em condies
adequadas, essa energia de difuso do sdio pode puxar outras
substncias junto com o sdio, atravs da membrana. Esse fenmeno
recebe o nome de co-transporte; uma das formas de transporte
ativo secundrio.
Para que o sdio leve consigo outras substncias, necessrio um
mecanismo de acoplamento. Isso realizado atravs de outro tipo de
protena transportadora da membrana celular. Neste caso, o
carreador (tranportador) funciona como ponto de fixao para o on
sdio e para as substncias que vo ser co-transportadas. Aps
ocorrer a fixao dos dois, h alterao conformacional da protena
carreadora e o gradiente de energia do sdio faz com que tanto o on
sdio quanto a substncia co-transportada sejam transferidos juntos
para o interior da clula.
No processo de co-transporte, os ons tendem a se difundir para o
interior da clula, devido a seu intenso gradiente de concentrao. No
entanto, neste caso, a substncia que vai ser transportada est no
interior da clula e deve ser transportada para o exterior. Em seguida,
o on sdio fixa-se na protena carreadora em sua extremidade,

projetando-se para fora, na face externa da membrana, enquanto a


substncia que ser contratransportada se fixa projeo interna da
protena carreadora. Aps a fixao dos dois, ocorre nova alterao
em sua conformao, com a energia de on sdio o transferindo para
o interior e levando a outra substncia a se deslocar para o exterior.

Transporte passivo, tambm chamado de difuso, o mecanismo


de passagem natural de pequenas molculas atravs da membrana
plasmtica que ocorre sem gasto de energia. Em outras palavras, a
difuso implica em movimentos moleculares aleatrios da molcula
da substncia pelos espaos intermoleculares da membrana ou em
combinao com protena carreadora, sendo que a energia geradora
da difuso a energia do movimento cintico normal da matria.
O transporte passivo atravs da membrana celular se divide em trs
tipos: difuso simples, difuso facilitada e osmose.

Difuso Simples

Este tipo de transporte passivo classificado como o movimento


cintico molecular de molculas ou ons atravs de pertuito da

membrana ou dos espaos intermoleculares, sem necessidade de


fixao a protenas carreadoras da membrana. Sua velocidade
determinada pela quantidade existente da substncia a ser
transportada, pela velocidade do movimento cintico e pelo nmero
de pertuitos da membrana atravs dos quais a molcula ou on pode
passar.
Pode ocorrer atravs da membrana por dois percursos: pelo interstcio
da bicamada lipdica ou pelos canais aquosos de algumas protenas
de transporte. No primeiro caso, o fator mais importe para determinar
com que rapidez uma substncia ir atravessar essa bicamada
lipdica a lipossolubilidade da substncia.
Mesmo a gua sendo extremamente insolvel nos lipdios da
membrana, ela atravessa facilmente a membrana celular; em parte,
passando de modo direto, atravs da bicamada lipdica e, em sua
maior parte, pelas protenas de canal. Acredita-se que as molculas
de gua sejam suficientemente pequenas e que sua energia
cintica seja grande o bastante para que elas possam, simplesmente,
penetrar como projteis na parte lipdica da membrana, antes que
sua caracterstica hidrofbica consiga det-las.
Difuso Facilitada

Este tipo de difuso, tambm chamada de difuso mediada por


carreadores, implica a interao das molculas ou ons com protena
carreadora que facilita sua passagem atravs da membrana,
provavelmente por se fixar quimicamente a ela e se deslocar, atravs
da membrana, nessa forma fixada.

Este tipo de difuso difere da anterior (da difuso simples) por um


canal aberto do seguinte modo: embora a velocidade da difuso por
um canal aberto aumente na proporo direta da concentrao da
substncia difusora, na difuso facilitada a velocidade de difuso
tende a um mximo, com o aumento da concentrao da substncia.
Osmose

A gua de longe, a substncia mais abundante que se difunde


atravs da membrana celular. Contudo, sob certas circunstncias,
pode desenvolver-se uma diferena de concentrao para a gua
atravs de uma membrana, exatamente do mesmo modo que isso
pode ocorrer para outras substncias. Quando isso acontece, ocorre
realmente, movimento efetivo de gua atravs da membrana celular,
fazendo com que a clula murche ou inche, dependendo da direo
desse movimento efetivo. Esse processo de movimento efetivo da
gua, causado por diferena de concentrao da prpria gua, recebe
o nome de osmose.

Fermentao
Liberao de energia atravs da fermentao
A fermentao um processo de liberao de energia que ocorre sem
a participao do oxignio(processo anaerbio). A fermentao
compreende um conjunto de reaes enzimaticamente controladas,
atravs das quais uma molcula orgnica degradada em compostos
mais simples, liberando energia. A glicose uma das substncias
mais empregadas pelos microorganismos como ponto de partida na
fermentao.
importante perceber que as reaes qumicas da fermentao so
equivalentes s da gliclise. A desmontagem da glicose parcial, so
produzidos resduos de tamanho molecular maior que os produzidos na
respirao e o rendimento em ATP pequeno

Gliclise
Na gliclise, cada molcula de glicose desdobrada em duas
molculas de piruvato (cido pirvico), com liberao de hidrognio e
energia, por meio de vrias reaes qumicas.
O hidrognio combina-se com molculas transportadores de
hidrognio (NAD), formando NADH + H+, ou seja NADH2.

Tipos de Fermentao
Levedura - Fungo unicelular utilizado na
fabricao de pes, bebidas alcolicas em geral.
Saccharomyces
cerevisiae

A fermentao um processo utilizado na


fabricao de bebidas alcolicas, pes e outros
alimentos. Hoje sabemos que os processos
fermentativos resultam da atividade
de microorganismos, como as leveduras e
certas bactrias.
Diferentes organismos podem provocar a
fermentao de diferentes substncias. O gosto
ranoso da manteiga, por exemplo, se deve a
formao de cido butrico causado pelas
bactrias que fermentam gorduras. J as
leveduras fermentam a glicose e as bactrias
que azedam o leite fermentam a lactose.
Fermentao Alcolica

As leveduras e algumas bactrias fermentam aucares, produzindo


lcool etlico e gs carbnico (CO2), processo
denominado fermentao alcolica.
Na fermentao alcolica, as duas molculas de cido pirvico
produzidas so convertidas em lcool etlico (tambm chamado de
etanol), com a liberao de duas molculas de CO2 e a formao de
duas molculas de ATP.

Esse tipo de fermentao realizado por diversos microorganismos,


destacando-se os chamados fungos de cerveja, da
espcie Saccharomyces cerevisiae. O homem utiliza os dois
produtos dessa fermentao: o lcool etlico empregado h milnios
na fabricao de bebidas alcolicas (vinhos, cervejas, cachaas etc.),
e o gs carbnico importante na fabricao do po, um dos mais
tradicionais alimentos da humanidade. Mais recentemente tem-se
utilizado esses fungos para a produo industrial de lcool
combustvel.
Os fungos que fermentam tambm so capazes de respirar
aerobicamente, no caso de haver oxignio no meio de vida. Com
isso, a glicose por eles utilizada mais profundamente transformada e o
saldo em energia maior, 38 ATP, do que os 2 ATP obtidos na
fermentao.
Fermentao Ltica
Os lactobacilos (bactrias presentes no leite) executam fermentao
ltica, em que o produto final o cido ltico. Para isso, eles utilizam
como ponto de partida, a lactose, o acar do leite, que
desdobrado, por ao enzimtica que ocorre fora das clulas
bacterianas, em glicose e galactose. A seguir, os monossacardeos
entram nas clulas, onde ocorre a fermentao.
Cada molcula do cido pirvico convertido em cido ltico,
que tambm contm trs tomos de carbono.

O sabor azedo do leite fermentado se deve ao cido ltico formado e


eliminado pelos lactobacilos. Oabaixamento do pH causado pelo
cido ltico provoca a coagulao das protenas do leite e a
formao do coalho, usado na fabricao de iogurtes e queijos.
Fermentao lctica no homem!
Voc j deve ter ouvido que comum a produo de cido ltico nos
msculos de uma pessoa, em ocasies que h esforo muscular
exagerado. A quantidade de oxignio que as clulas musculares
recebem para a respirao aerbia insuficiente para a liberao da
energia necessria para a atividade muscular intensa.
Nessas condies, ao mesmo tempo em que as clulas musculares
continuam respirando, elas comeam a fermentar uma parte da
glicose, na tentativa de liberar energia extra.
O cido lctico acumula-se no interior da fibra muscular produzindo
dores, cansao e cibras.
Depois, uma parte desse cido conduzida pela corrente sangunea
ao fgado onde convertido em cido pirvico.
Fermentao Actica
As acetobactrias fazem fermentao actica, em que o produto final
o cido actico. Elas provocam o azedamento do vinho e dos sucos
de frutas, sendo responsveis pela produo de vinagres.

Ciclo de Cori
O ciclo de Cori, ciclo dos Cori ou via glicose-lactatoglicose consiste na converso da glicose em lactato, produzido
em tecidos musculares durante um perodo de privao de oxignio,
seguida da converso do lactato em glicose, no fgado.

Descrio geral
O ciclo de Cori uma cooperao metablica entre msculos e fgado.
Com um trabalho muscular intenso, o msculo usa o glicognio de
reserva como fonte de energia, viagliclise. Ao contrario do que
muitos pensam no o acumulo de lactato no msculo que causa dor
e fadiga muscular. Os msculos so capazes de manter a carga de
trabalho na presena de lactato se o pH for mantido constante.

Esquema geral do ciclo de Cori. As setas a vermelho (tracejado)


mostram a direco das reaces metablicas envolvidas no ciclo
numa situao de esforo fsico. A verde (setas a pontilhado), as
reaces que ocorrem no perodo de reoxigenao (descanso).
Para obteno de energia sob a forma de trifosfato de
adenosina (ATP), a glicose convertida a piruvatoatravs da gliclise.
Durante o metabolismo aerbio normal, o piruvato ento oxidado
pelo oxignio molecular a CO2 e H2O.
Durante um curto perodo de intenso esforo fsico, a distribuio de
oxignio aos tecidos musculares pode no ser suficiente
para oxidar totalmente o piruvato. Nestes casos, a glicose
convertida a piruvato e depois a lactato, atravs da via
da fermentao lctica, obtendo os msculos ATP, sem recorrer ao
oxignio.
Este lactato acumula-se no tecido muscular e difunde-se
posteriormente para a corrente sangunea. Quando o esforo fsico
termina, o lactato convertido a glicose atravs da gliconeognese,
no fgado. O indivduo continua a ter uma respirao acelerada por
algum tempo: o O2 extra consumido neste perodo promove
afosforilao oxidativa no fgado e, consequentemente, uma produo
elevada de ATP. O ATP necessrio para a gliconeognese, formandose ento a glicose a partir do lactato, e esta glicose transportada de
volta aos msculos para armazenamento sob a forma de glicognio.

Estrutura qumica do lactato na sua forma cida.


O ciclo evita que o lactato se acumule na corrente sangunea, o que
poderia provocar acidose lctica. Embora o sangue se comporte como
uma soluo tampo, o seu pH poderia diminuir (tornar-se-ia mais
cido) com um excesso de lactato acumulado. O ciclo muito
importante para manter a glicemia constante durante o perodo de
elevada actividade fsica.

Ocorrncia
O ciclo de Cori ocorre em animais vertebrados de mdio a grande
porte, pois a capacidade de distribuio do oxignio pela circulao
sangunea pode ser ultrapassada pela necessidade energtica dos
tecidos. Os sistemas circulatrios de pequenos vertebrados so
suficientes para haver uma distribuio suficiente de oxignio pelo
corpo. Um exemplo desta situao a possibilidade de muitas aves
poderem migrar grandes distncias sem ter falta de oxignio ou
precisar de descanso. Por outro lado, animais de maior porte
necessitam de descanso aps um intenso esforo fsico. O esforo
fsico gasta rapidamente a glicose armazenada (sob a forma de
glicognio) no tecido muscular. Como explicado acima, o descanso
uma forma de o organismo consumir oxignio extra, de forma a
permitir a absoro e converso do lactato no fgado, e a regenerao
do glicognio nos msculos.
Histria
O nome do ciclo advm do casal de bioqumicos Carl e Gerty Cori, que
estudaram o ciclo e reaces relacionadas desde os anos
20 do sculo XX at s suas mortes. Os Cori demonstraram a
converso de glicognio a lactato em tecidos, o movimento do lactato
do sangue para o fgado e a reconverso do lactato a glicognio no
fgado, estabelecendo a ligao entre o metabolismo do lactato no
msculo e no fgado.

Os Cori demonstraram tambm que a adrenalina induz a formao


de glicognio fosforilase, a enzima responsvel pela converso do
glicognio a 1-fosfato de glicose (ou glicose-1-fosfato), uma forma
activada da glucose; e que a insulina causa a remoo da glicose da
corrente sangunea, ao promover a sua fosforilao a 1-fosfato de
glucose, precursor do glicognio.

Importncia
A importncia do ciclo baseia-se na preveno da acidose lctica no
msculo sob condies anaerbias. No entanto, normalmente, antes
disso acontecer o cido lctico transferida para fora dos msculos e
ao fgado.
O ciclo tambm importante para a produo de ATP, a fonte de
energia, durante a atividade muscular. O ciclo de Cori funciona de
forma mais eficiente quando a atividade muscular cessou. Isso
permite que o dbito de oxignio a ser reembolsado de tal forma que
o ciclo de Krebs e da cadeia de transporte de eltrons possa produzir
energia com a mxima eficincia.
A droga metformina pode precipitar acidose lctica em pacientes com
insuficincia renal, porque a metformina inibe o ciclo de Cori.
Normalmente, o excesso de lactato, afastada pelos rins, mas em
doentes com insuficincia renal, os rins no podem lidar com o
excesso de cido lctico.