TEMA 3.

El rbol de la vida

La identificacin de los Archaea como un grupo de seres vivos diferente

tanto de los eucariotas como del resto de los procariotas (Bacterias) dio un
vuelco significativo a la sistemtica de los seres vivos, y llev a proponer la
existencia de un organismo primitivo a partir del cual podran haber
evolucionado, casi en paralelo, los tres grandes dominios en los que
actualmente se dividen los seres vivos: Bacterias, Arqueas y Eucariotas. Carl
R. Woese, el mismo investigador que resitu a los Arqueas en el rbol de la
vida, propuso para este organismo ancestral el nombre de LUCA (Last
Universal Common Ancestor). Desde entonces, se ha tratado de identificar
las caractersticas de este organismo hipottico siguiendo dos enfoques
distintos: estudiar los organismos actuales, para observar cules son sus
caractersticas ms primitivas, que seran compartidas por LUCA, y partir de
los aspectos bioqumicos y moleculares que debera cumplir este organismo,
teniendo en cuenta los probables procesos que lo habran originado.
Algunas estimaciones ubican la aparicin de LUCA hace unos 3.000 millones
de aos.
La caracterizacin de LUCA es objeto de controversia, de modo que no se
tiene demasiado claro, siquiera, si su genoma estaba formado por ADN o

por ARN. De hecho, incluso se discute si existi alguna vez un antepasado

comn a todos los organismos, o si LUCA era, en realidad, una "comunidad"
que
intercambiaba
libremente
material
gentico
en
su
seno.
Uno de los principales puntos de discusin acerca de la naturaleza de LUCA
se ha centrado en si este organismo era o no termfilo. La cuestin tiene
cierta importancia, porque un LUCA termfilo podra estar relacionado con
las surgencias ocenicas en las que, presuntamente, se habra originado la
vida. A pesar de que la hiptesis resulta interesante, parece ser que los
ltimos datos indican que LUCA era ms bien un organismo mesfilo (es
decir,
adaptado
a
temperaturas
no
demasiado
altas).
Tambin resulta problemtico saber cul de los tres dominios evolucion
antes a partir de LUCA. Una primera aproximacin podra hacer pensar que
los procariotas (arqueas y bacterias) se separaron tempranamente de los
eucariotas, pero ms bien parece ser que los eucariotas y los arqueas
mantienen caractersticas comunes que los hacen estar ms emparentados
entre
s
que
con
las
bacterias.
Los estudios sobre LUCA estn siguiendo varios caminos diferentes, que
proporcionan resultados que, frecuentemente, son poco consistentes entre
s. Por una parte, se estudia la distancia entre los genes ms antiguos y
mejor conservados de los organismos actuales, y por otra se estudia la
evolucin de protenas ortlogas y parlogas. Las protenas parlogas son
las protenas de un mismo organismo que proceden de un gen ancestral
comn, que se duplic y dio origen a secuencias ligeramente diferentes, que
acabaron por tener funciones distintas, mientras que las ortlogas son las
protenas de diferentes organismos que tienen un origen y una funcin
comn.

La combinacin de todos estos estudios ha permitido llegar a la conclusin

de que el ltimo antepasado comn de todos los seres vivos pudo ser un

organismo con un genoma formado exclusivamente por ARN, seguramente

hetertrofo, probablemente capaz de llevar a cabo procesos similares a la
glucolisis anaerobia que le proporcionaran energa qumica y adaptado a
condiciones termfilas o incluso psicrfilas. Por ltimo, casi se podra
asegurar que filogenticamente LUCA pertenecera al grupo de los Archaea.

Despus de LUCA
Esa descripcin del ltimo antepasado comn de todos los organismos
plantea varias dificultades evolutivas que deben ser resueltas: Cmo y por
qu se produjo la transicin del ARN al ADN? Cundo y cmo surgieron los
organismos auttrofos? Por qu, si LUCA era un arquea mesfilo la inmensa
mayora de los arqueas actuales son termfilos o incluso hipertermfilos?
Se ha propuesto una hiptesis, el "Hot Cross Scenario" (que podra
traducirse como escenario de la encrucijada trmica) que trata de responder
todas esas preguntas simultneamente. Segn esa idea, LUCA habra sido,
efectivamente, un organismo mesfilo, pero que ocupara un hbitat
cercano a las surgencias ocenicas, que le proporcionaran energa y, sobre
todo, nutrientes. Estos organismos competiran, evidentemente, por
conseguir la mayor cantidad de recursos posible, lo que significaba
acercarse hacia las surgencias propiamente dichas, incrementando su
resistencia a las altas temperaturas, lo que explicara el origen de las
adaptaciones termfilas. En ese proceso tambin pudo jugar un papel
fundamental la transicin de ARN a ADN: el ADN es mucho ms resistente a
la temperatura que el ARN, de modo que los organismos con este polmero
tendran ventajas significativas sobre los que presentaran solo ARN.
Los arqueas presentan una gran diversidad de rutas metablicas auttrofas,
mayoritariamente quimiosintticas, que podran haber evolucionado en los
ambientes termfilos y ricos en una gran variedad de sustancias qumicas
de las surgencias. Asimismo, estos organismos, entre los que se encuentran
los metanognicos, habran estado a salvo de las catstrofes ambientales
que bien pudieron ocurrir durante esa poca: el bombardeo meteortico
podra haber elevado la temperatura del agua, permitiendo solo la
supervivencia de los termfilos, mientras que la metanognesis les habra
permitido
sobrevivir
a
posibles
edades
de
hielo.
Los organismos hipertermfilos de las surgencias, basados en ADN y con el
cdigo gentico universal actual, pudieron despus reconquistar las zonas
ms fras, ms alejadas de las surgencias, aprovechando la mayor
resistencia de su genoma, tanto a los cambios ambientales como a las
mutaciones.

La diversificacin de los 3 dominios

Si LUCA queda englobado dentro del grupo de los arqueas, queda por
explicar la diferenciacin de los otros dos dominios, bacterias y eucariotas.
Se ha propuesto que las bacterias pudieron evolucionar a partir de las
arqueas por "termorreduccin", es decir, como resultado de un proceso de
adaptacin a temperaturas elevadas. Este primitivo grupo de termfilos
habra dado lugar a todos los grupos actuales de bacterias, gracias a una
radiacin adaptativa. En uno de esos subgrupos habran aparecido los
procesos fotosintticos, primero anoxignicos y ms adelante la fotosntesis
oxignica, en un grupo relacionado con las actuales cianobacterias.
En cuanto a la aparicin de los eucariotas, la situacin es algo ms confusa.
Al analizar las caractersticas del genoma de los eucariotas se encuentra
que este dominio posee genes de tipos diferentes: un grupo de genes
guarda estrecha relacin con los genes homlogos presentes en los
arqueas, mientras que otro grupo de genes eucariotas est mucho ms
relacionado con los genes de las bacterias. Queda an otro conjunto de
genes de origen desconocido, muchos de ellos exclusivos de los propios
eucariotas. En concreto, los genes "arqueanos" son los que se ocupan
fundamentalmente de las funciones relacionadas con la conservacin y la
transmisin de la informacin gentica, mientras que los genes
"bacterianos" codifican, prioritariamente, protenas implicadas en funciones
metablicas, relacionadas con la sntesis de membrana o con estructuras
celulares. Por otra parte, todos los eucariotas actuales poseen mitocondrias
bien desarrolladas, o estructuras derivadas, por degradacin, de esas
mitocondrias (hidrogenosomas, mitosomas). A su vez, las mitocondrias
guardan una estrecha relacin con un tipo de bacterias, de forma que todas
se consideran derivadas de una estructura celular que se ha dado en llamar
-proteobacteria simbionte.
Esto ha llevado a proponer que los eucariotas derivan de un proceso de
simbiosis entre una bacteria primitiva, posiblemente la -proteobacteria y
otro organismo, si bien en esto hay una considerable controversia: mientras
que algunos investigadores niegan la necesidad de recurrir a la fusin de
genomas, en algunos casos recurriendo a la posibilidad de transferencia
horizontal de genes (es decir, paso de genes de un organismo a otro no
emparentado filogenticamente con l), o simplemente suponiendo que
existi un eucariota primitivo con las caractersticas propias de este grupo,
otros difieren en la naturaleza de ese otro organismo; para unos, fue un

arquea, mientras que para otros pudo ser un "proto-eucariota" al que han
dado el nombre de arqueozoon, que habra desaparecido por completo
posteriormente.
En todo caso, lo que todos los investigadores aceptan es que en la evolucin
de los eucariotas se produjeron, al menos, dos procesos de evolucin
mediante endosimbiosis: la adquisicin de las mitocondrias, por absorcin
de la -proteobacteria, y la de los cloroplastos por absorcin de una
cianobacteria oxignica. Estos dos procesos estn ntimamente relacionados
con la presencia creciente de oxgeno en la atmsfera, causada por la
preponderancia de la fotosntesis oxignica. Esta facilidad para la simbiosis
por absorcin posiblemente tenga relacin con una diferencia bsica entre
las membranas de "procariotas" y las de eucariotas: mientras que las
membranas de los procariotas se han especializado en el desarrollo de
sistemas proteicos de bombeo de protones, que se acoplan a la generacin
de energa, en los eucariotas se han desarrollado canales de calcio
relacionados con los procesos de endocitosis.

La imagen refleja la posible explicacin dada por De Duve al proceso de

formacin del sistema endomembranoso de los eucariotas. Un posible
organismo hetertrofo digiere sus nutrientes extracelularmente con la
ayuda de enzimas secretadas por ribosomas asociados a la membrana (a).
La invaginacin reversible de estas y la formacin de vesculas de
membrana permite la internalizacin del proceso digestivo, seguida de la
posterior excrecin de los residuos (b). Estas vesculas primitivas combinan
las caractersticas de los endosomas, los lisosomas y el retculo
endoplsmico rugoso. Las membranas asociadas a ribosomas migran hacia
el interior de la clula (c), formando un proto-retculo endoplsmico rugoso
que segrega su contenido en vesculas endocticas, transformndolas en
lisosomas en los que tiene lugar la digestin, en parte intracelular y en
parte extracelular (exocitosis). El proto-Golgi, diferenciado a partir del
retculo endoplsmico (d), selecciona las enzimas digestivas, separando las
que deben incorporarse a las vesculas endocticas de los autnticos
productos de secrecin.

Dominio Bacteria
CARACTERSTICAS GENERALES

Lnea filogentica propia

Bacterias Gram negativas

Largas y delgadas, forma helicoidal con una o varias vueltas de

espira, con extremos romos o en forma de gancho

Estructura celular caracterstica en la que se distinguen el

Cilindro protoplasmtico, la Envoltura o Vaina y el Filamento
Axial

Presentan movimientos diversos,dependiendo del medio:

rotacin, contorsin o
reptacin.

Hay especies aerobias, anaerobias facultativas y anaerobias

estrictas

Son quimiorganotrofos

Hbitat muy variados: aguas dulces o saladas, cavidad oral del

hombre, Rumen, en simbiosis de diversa naturaleza. Hay
especies patgenas para el hombre.

Gneros representativos:
o de vida libre : Spirochaeta, Leptospira
o en simbiosis : Cristispira,
o asociadas a hospedadores animales o humanos:
Treponema, Borrelia, Leptospira (patgenos)

Dominio Eukarya

Dominio Archaea
CARACTERSTICAS GENERALES

Poseen caracteres pertenecientes a los dominios Bacteria y Eukarya

debido a que filogenticamente ocupan una posicin intermedia

Pueden ser Gram positivas o Gram negativas

Formas muy diversas: Esfrica, bacilar, espiral, lobulada, laminada o

pleomrficas.

A veces forman filamentos o agregados

Pueden ser aerobias, anaerobias facultativas o anaerobias estrictas

Presentan una gran diversidad nutricional .

Hay especies auttrofas quimiorganotrofas y quimiolitotrofas

Ninguna especie realiza fotosntesis

Algunas producen Metano

Contiene especies termfilas , hipertermfilas y psicrfilas

Se encuentran en hbitat marinos y terrestres, tambin en simbiosis

con animales. Muchos de sus componentes viven en ambientes
extremos en cuanto a temperatura, salinidad o pH se refiere, debido a
adaptaciones estructurales, qumicas y metablicas.