TEMA 9.

NIVELES DE SELECCIN
1. INTRODUCCIN
La adaptacin es un concepto que exista antes de Darwin, sin embargo, este concepto solo se
puede explicar mediante la seleccin natural. Esto es mrito de Darwin. La adaptacin es un
rasgo heredable que confiere algn tipo de ventaja a sus portadores y que, en consecuencia, es
mantenido por la seleccin natural. Ej. Polillas blancas que desaparecen a favor de la adaptacin
del ennegrecimiento de las cortezas de los rboles debido a la contaminacin industrial.
Se han propuesto tres teoras para explicar la existencia de la adaptacin: la creacin
sobrenatural, el lamarckismo y la seleccin natural. Slo la seleccin natural funciona como
teora cientfica. La seleccin natural no es el nico proceso que produce evolucin, pero es el
nico que produce la adaptacin.
La adaptacin fue un concepto crucial en la teora sobrenatural, una escuela de pensamiento que
tuvo una gran influencia desde el siglo XIX hasta la poca de Darwin. Los creacionistas explicaban las propiedades de la naturaleza, incluyendo la adaptacin, teolgicamente (esto es, por
accin directa de Dios). Darwin fue el mismo muy influido por ejemplos de adaptacin, como
por ejemplo el ojo de vertebrados, discutido por Paley.
La creacin sobrenatural y la seleccin natural no son las nicas teoras que explican la
existencia de la adaptacin. La herencia de los caracteres adquiridos (Lamarkismo) sugiere que
el proceso hereditario produce automticamente adaptaciones.
Estas teoras difieren del Darwinismo. En esta teora, la variacin no permite directamente una
mejora adaptativa. As mismo, la mutacin es indirecta y la seleccin proporciona la direccin de
adaptacin en la evolucin.
La seleccin natural puede explicar, al menos en principio, todas las adaptaciones conocidas. Se
han sugerido ejemplos de coadaptacin y estados incipientes intiles, pero pueden conciliarse
con la teora de la seleccin natural. La coadaptacin aqu se refiere a adaptaciones complejas, la
evolucin de las cuales habra requerido cambios regulados mutuamente en cada una de sus
partes. El ojo de los vertebrados podra haber evolucionado rpidamente a base de pequeos
pasos ventajosos.
Algunos rganos nuevos (y nuevos genes) evolucionan por modificaciones continuas de un
rgano (o de un gen) ya existente previamente, mientras que la funcin sigue permaneciendo.
Otros evolucionan por modificacin continua pero con un cambio en la funcin. Y otros
evolucionan al combinarse partes que existan previamente por separado.
2. NIVELES DE SELECCIN
Qu entidades beneficiadas por las adaptaciones son producidas por seleccin? Es una idea
familiar el que la vida puede ser dividida en una serie de niveles de organizacin, desde
nucletidos a genes, pasando por clulas, rganos, y organismos, a grupos sociales, especies, etc.
En cul, si es en alguno, de estos niveles acta la seleccin natural y produce adaptaciones que
son beneficiosas? Si una adaptacin beneficia a un organismo individual, puede a veces tambin
beneficiar a su especie, como un nivel ms alto y, como un nivel ms bajo, todas las partes que
constituyen el individuo. Pero puede haber conflictos entre estos niveles. En algunos casos, la
adaptacin beneficia al organismo pero no a la especie, y en estos casos se necesita saber qu

nivel de seleccin natural se beneficia ms directamente. A los bilogos evolutivos les interesa
saber cul es la unidad de seleccin, tanto para comprender por qu evolucionan las adaptaciones
como para que, al estudiar las propias adaptaciones, puedan plantearse hiptesis tericas
razonables.
Podemos distinguir as dos tipos de niveles de seleccin:

Interactores. En los que interesa saber qu nivel se beneficia de la accin de la seleccin.

Replicadores. En los que interesa saber cul es el nivel cuyas frecuencias se modifican en
los ciclos de seleccin.

2.1. Interactores
La ventaja de un individuo suele acarrear ventajas a otros niveles, pero tambin las ventajas entre
distintos individuos pueden acarrear conflictos entre ellos. Por ejemplo, si sobrevive un len, es
evidente que el grupo felino se ve favorecido, y los rganos, clulas y genes del individuo
tambin, sin embargo la clase mammalia no se ve beneficiada, porque sobrevive un len a costa
de la muerte de una gacela.
Los leones viven en grupos formados por unas cuantas hembras con sus cachorros por una
coalicin de machos que las defienden. Cuando los machos derrotan a la coalicin precedente y
se hacen con el control de un grupo de hembra, matan a los cachorros lactantes de forma que las
leonas entran inmediatamente en celo.
De este modo, para unos leones que acceden a una nueva manada de hembras, no es
evolutivamente rentable cazar y proteger a las cras que son genticamente descendientes de
otros machos. Esta competencia intrasexual masculina es una competencia con un efecto
negativo sobre la especie, sin embargo, hay una ventaja de unos individuos sobre otros.
La pregunta general es, en primer lugar, si todos los niveles de organizacin se benefician
siempre de las adaptaciones que produce la seleccin natural; en caso afirmativo, si hay algn
nivel que se beneficie de modo ms directo, siendo las ventajas adquiridas por los dems una
mera consecuencia secundaria; y, si hay conflicto entre niveles, cules son los que se benefician
Diferentes adaptaciones tienen diferentes consecuencias para las diferentes unidades en la
naturaleza. En un extremo, puede haber adaptaciones que sean beneficiosas para todos los
niveles de organizacin en general, pero la mayora de las adaptaciones slo benefician a
pequeos niveles. Debido a que los niveles de organizacin limitan juntos, si la seleccin natural
produce una adaptacin que beneficia a un nivel, puede que en consecuencia otros niveles se
vean beneficiados.
Seleccin a nivel celular
La equidad de la meiosis hace que los genes no sean buenos candidatos a desarrollar adaptaciones exclusivas de su nivel: suprime la seleccin natural entre genes dentro de un individuo y la
concentra en el nivel del individuo y superiores. Pero atencin a los fenmenos de IMPULSO
MEITICO (meiotic drive): cualquier mecanismo responsable de que un determinado alelo o
cromosoma est sobrerrepresentado en una poblacin de gametos
Con la segregacin normal Mendeliana en un locus, la mitad de la descendencia hereda uno de
los alelos y la otra mitad el otro alelo. Hay, sin embargo, algunos casos curiosos en los que las
leyes de Mendel se rompen en uno de los alelos, en vez de ser heredados por el 50% de la des-

cendencia heterocigota, est sistemticamente sobrerrepresentado. El gen de distorsin de la

segregacin de Drosophila melanogaster es un ejemplo de este fenmeno, que a menudo se denomina impulso meitico o meiotic drive.
Gen de distorsin de la segregacin en ms del 90% de la descendencia de machos heterocigotos
de Drosophila: los espermatozoides sin el gen no consiguen desarrollarse, y los machos homocigotos son casi todos estriles (las hembras heterocigotas tienen segregacin normal y las homocigotas son frtiles)
Mecanismo: complejo gnico SD (segregation distorter) con dos loci ligados: un locus de reconocimiento (1) y un locus distorsionador (2). El producto del locus 2 intoxica a los espermatozoides sin el locus 1: casi todos los espermatozoides son SD+
Infrecuente porque la recombinacin desacopla el mecanismo de distorsin, haciendo que el sistema sea efmero en trminos evolutivos.
El impulso meitico revela el conflicto de intereses entre los organismos individuales y los genes
que contienen. Unos genes de la mosca de la fruta forman un complejo denominado SD (segregation disorter), gracias al cual aumenta su frecuencia a pesar de que son perjudiciales para las
moscas portadoras. En los machos heterocigotos SD, la mitad de los espermatozoides llevan los
genes SD (marcados con + en el panel superior) y la otra mitad no los lleva (-). Los gametos
+ producen una sustancia citoltica -, de modo que casi todo el esperma viable es +. SD no
afecta el desarrollo de los huevos en las hembras. Puesto que pocas clulas espermticas - sobreviven, los genes SD se hallan sobrerrepresentados en la siguiente generacin. El rasgo persiste a pesar de que los machos homocigticos para los genes SD (++ suelen ser estriles.

Cuando la seleccin acta de forma conflictiva en diferentes genes en el mismo individuo, se

denomina conflicto intragenmico. El SD/+ tiene un conflicto intragenmico porque la seleccin
del gen SD favorece la distorsin de la segregacin y la seleccin de otros genes favorece el
resto de segregaciones normales.
La separacin entre las lneas germinal y somtica impide la seleccin a favor de estirpes celulares, pero si existe embriognesis somtica la seleccin a nivel celular puede ser importante.
Puede haber ventajas selectivas de unas estirpes celulares respecto de otras. En organismos como
nosotros mismos, un nuevo individuo se desarrolla a partir de un estado de una sola clula, y sta
deriva de una lnea celular especial, la linea germinal, en sus parenteales. Este tipo de ciclo vital
es denominado Weismannista, en honor al bilogo August Weismann, que fue el primero en

hacer una distincin entre las lineas celulares somtica y germinal. En un organismo
weismannista, la mayora de las lneas celulares inevitablemente mueren cuando lo hace el organismo. La separacin de la lnea germinal limita las posibilidades de seleccin en un nivel por
debajo del de organismo. Cualquier mutacin que afecte a una clula germinal se va a transmitir
a la descendencia. Sin embargo, en las clulas somticas que tambin pueden mutar, no pasan
dicha mutacin a los descendientes.
En los organismos weismannistas, que separan las lneas celulares germinal y somtica, la
seleccin entre las lneas celulares es una fuerza dbil. Pero hay muchas especies que no tienen
lneas germinales diferenciadas y en ellas podemos esperar la evolucin de adaptaciones en unas
lneas celulares que les permitan proliferar a costa de otras. No se conocen ejemplos claros, pero
Buss ha sugerido que la embriologa de las especies weismannistas modernas puede explicarse
por una historia de seleccin celular.
Con la embriognesis somtica, hay individuos de cuyas clulas somticas se puede producir un
individuo. Es frecuente en protozoos, porferos, etc. En este caso, una mutacin en determinada
clula somtica que sea ventajosa para una estirpe celular, resulta muy ventajosa y ese tejido ser
ventajoso.
El proceso cesa al morir el organismo en especies weismannistas. En especies no weismannistas,
la seleccin es positiva.
Seleccin a nivel individual
El color de la polilla del abedul (Biston betularia) es un ejemplo de seleccin individual. El color
mimtico de esta mariposa es una adaptacin que beneficia al individuo.
Sin embargo, aunque la seleccin favorece habitualmente a los individuos, a veces evolucionan
rasgos altruistas que hacen aumentar el xito reproductivo de ciertos individuos a costa de una
disminucin del xito reproductivo de otros. En especies en las que los individuos a veces se relacionan con otros, como en grupos sociales, los individuos pueden permitir una influencia en el
xito reproductivo de otros. Se denomina comportamiento altruista si esto aumenta el nmero de
descendientes producidos por el receptor y una disminucin en el altruista. Ej. znganos.
El acto altruista disminuye la oportunidad de supervivencia del individuo altruista una cierta
cantidad, a la que llamamos c (de costo), mientras que aumenta la tasa de supervivencia del
individuo receptor una cierta cantidad, a la que llamamos b (de beneficio). El altruismo no requiere intencionalidad. Funciona simplemente por la ventaja selectiva. En trminos darwinistas,
el altruismo es imposible de explicar.
Muchas veces, lo que se considera altruismo, se tiende a dar entre parientes. Si un individuo
beneficia a algn pariente, est salvando sus propios genes, que sern tambin altruistas. De este
modo, nos movemos en un nuevo escenario que es la seleccin familiar o kin selection. Es una
teora que tiene que ver con la seleccin familiar. Este vara entre 0 y 1, y es la probabilidad de
que un gen nuestro est en otro individuo. Ser de 0 en una persona que no est emparentada y 1
en un hermano gemelo.
Sin embargo, puede estar dirigido slo a una clase de individuos que contienen un nmero desproporcionado de altruistas relativo a su frecuencia en la poblacin Se define r como la
probabilidad de que un gen raro que se encuentra en un individuo se encuentre tambin en otro
individuo. Esta probabilidad vara entre 0 y 1.
r = (0.5L)

donde L es el nmero de generaciones.

La regla de Hamilton dice que para que el altruismo se extienda por seleccin de parentesco,
debe cumplirse que:
b/c > 1/r o rb > c
Donde:
b = beneficio para el receptor
c = coste para el donante
r = relacin aditiva (coefficient o relatedness)
Si garantizas que dos hermanos o ms sobrevivan, compensa el que no te reproduzcas.
En el caso de unos pjaros, se vio que la mayora de sus nidos tienen colaborador es, que son hijos de generaciones anteriores de la pareja a la cual ayudan. En estos nidos, hay una supervivencia mucho mayor de los individuos que se emancipan, de hasta cinco veces ms. Se vio as la
rentabilidad de la cooperacin.
Si se da la siguiente relacin, es rentable cooperar:
rsiblings b > roffspings C
Padre-Hijo: probabilidad de que un gen est en el hijo por herencia del padre: (una sola
meiosis)
Abuelo-Nieto: (dos meiosis)
Eusocialidad en insectos
Tienen que cumplir las siguientes condiciones:

Cooperacin en el cuidado de la descendencia

Aparicin de castas estriles
Solapamiento entre sucesivas generaciones de descendientes

Ej. fidos (pulgones), Himenpteros (Hormigas)

Seleccin de parentesco en haplodiploides (himenpteros)
Los himenpteros son haplodiploides, porque hay un sexo haploide (machos) y un sexo diploide
(hembras). Los machos cuando forman su lnea germinal no forman espermatozoides distintos,
son todos iguales y contienen toda su informacin gentica. En una hormiga hembra, la mitad del
genotipo proviene de la madre y la otra mitad del padre, mientras que un macho solo tiene la
informacin gentica de la madre por ser haploide.
Dos hermanas tendran la mitad de la informacin igual, es decir, la del padre, pero la otra mitad
tiene un 50% de probabilidad de ser igual:
Va materna (0.50.5) + Va paterna (0.51) r = 0.75
Por eso es ms rentable criar hermanas en vez de tener a sus propias cras.

 Seleccin de grupo
Se promovi hace un tiempo que la seleccin natural poda ocurrir a nivel de los grupos, es decir,
se adaptaban para beneficiar al grupo en general. Lo que favorece la seleccin natural son adaptaciones del grupo, no del individuo.
Esta teora fue bastante controvertida, por una complicacin emprica, por los datos, y una complicacin terica, porque no se saba cmo se poda razonar que algo beneficiara al grupo pero
no al individuo. Los animales podan reducir su tasa reproductiva para no agotar los recursos de
la especie. Haba que demostrar que eso suceda as.
La seleccin natural dice que cada individuo se reproduce todo lo que puede, el mximo, no se
autolimita para favorecer a otros. Si todo el grupo llevara a cabo la contencin reproductiva eso
funcionaria, pero si hubiera un mutante para ese gen, invadiran esa poblacin y se fijara el gen
de modo que desapareceran los que tienen el gen para la contencin reproductiva, el grupo dejara de ser altruista. No solamente es esta la posibilidad, sino que adems puede haber migraciones entre los grupos.
La adaptacin de grupo es una propiedad de un grupo de organismos que benefician la supervivencia y la reproduccin del grupo.
Muchos caracteres son beneficiosos a nivel de grupo pero tambin benefician a todos los individuos del grupo. Sin embargo, existe una controversia por la cual se dice que las adaptaciones de
grupo benefician al grupo pero no al individuo. Un ejemplo hipottico es la teora de WynneEdwards, que dice que los animales restringen su reproduccin de acuerdo con no agotar las reservas locales de comida. Si todos los individuos de un grupo se reproducen a la mxima tasa posible, su descendencia comer en exceso las reservas de comida, y el grupo se extinguir. La seleccin natural en los individuos no favorece la restriccin de la reproduccin. Un individuo que
aumenta su tasa de reproduccin, automticamente se favorece en relacin a los individuos que
producen una menor descendencia. Dentro del grupo, si algn individuo produce ms descendencia que otros, el primero proliferar. Pero puede la seleccin individual dentro de un grupo ser
vencida por la seleccin entre grupos?
La pregunta es altamente importante, tanto conceptual como histricamente. Es importante
histricamente porque el pensamiento seleccionista de un incierto grupo - particularmente en
forma de declaraciones como "la adaptacin X existe para el bien de la especie" - era comn.
Ahora es ms habitual (aunque no universal), para los bilogos creer que la seleccin de grupo es
un proceso dbil y poco importante. Y existen razones tanto empricas como tericas.
Empricamente, no hay ejemplos definidos de adaptaciones que necesitan ser interpretadas en
trminos de ventajas de grupo: Williams (1996) argument que los caracteres que WynneEdwards haba sugerido que haban evolucionado para regular el tamao de la poblacin pueden
ser explicados como adaptaciones que benefician a los individuos. Los individuos generalmente
se reproducen a la mxima tasa posible. Las nicas excepciones obvias se refieren a individuos
genticamente relacionados, y pueden ser explicados por la seleccin de parentesco.
La razn por la cual la mayora de los bilogos suponen que la seleccin de grupo es una fuerza
dbil en oposicin a la seleccin individual deriva de los ciclos de vida lentos de los grupos en
comparacin con los individuos. Los individuos mueren y se reproducen a una tasa de una vez
por generacin, y muchos individuos pueden moverse entre grupos dentro de una generacin.
Los grupos se extinguen a una tasa mucho menor. La cantidad de tiempo que se necesita para que
individuos egostas infecten y proliferen en un grupo es una pequea parte de la duracin del
grupo; a partir de un momento dado, por lo tanto, las adaptaciones individuales predominarn.

El proporcin de sexos 50:50 es un ejemplo de ello. En las especies polgamas, resulta

ineficiente para la poblacin producir un 50% de machos, la mayora de los cuales no son
necesarios. La existencia generalizada de proporcin de sexos 50: 50 sugiere que la seleccin de
grupo ha sido ineficaz en este aspecto.
Los rasgos adquiridos no se fijan por la seleccin natural. La mayora de las adaptaciones lo que
benefician es al organismo, que es el que tiene caracteres hereditarios. Hay otro sentido de
unidad de seleccin natural,
Por qu no hay ms carboneros que pongan ms de 9 huevos?
-

Argumento de seleccin de grupo: porque si no se producira el agotamiento de los

recursos.

Hay ms pjaros que ponen 8 huevos porque es la clase con mayor xito reproductivo, en
trminos de pollos que sobreviven y se reproducen posteriormente. Ms huevos implican
pollos ms pequeos, y que por lo tanto van a tener menor probabilidad de sobrevivir.
Relacin inversa entre el tamao del huevo y la inversin energtica de la madre en cada
uno de ellos. Se ha demostrado que hay una mayor ventaja para los huevos que sean ms
grandes, cuanto mayor sea el huevo mayor es la probabilidad de supervivencia.

La supuesta contencin reproductiva maximiza el xito reproductivo a lo largo de toda la vida

(fitness).
La duracin en el tiempo de un individuo es menor que la duracin de su genotipo, y mucho
menor que la duracin de sus genes. Los genes varan por mutaciones, pero potencialmente son
inmortales. Los replicadores es lo que Williams llam a los genes, la longitud media de DNA que
permanecera sin alterarse por la recombinacin el tiempo suficiente como para que la seleccin
natural acte sobre l. La seleccin solo va a buscar las frecuencias de aquellos genes
suficientemente permanentes en el tiempo, y estos sern los que se van a modificar o no. Estos
genes son los replicadores. La SN acta solo sobre los fenotipos, sobre los individuos. Vara la
frecuencia gnica de los genotipos lo cual hace cambiar a los fenotipos, pero no a los fenotipos
adquiridos. Una adaptacin existe porque aumenta la replicacin de los genes que lo codifican
hasta que sus alelos se estabilizan. La unidad de seleccin en este sentido seria el gen.
Seleccin de especies
La seleccin a nivel de especie parece una seleccin de grupo en aquellas especies que estn muy
poco representadas pero no hay conflicto de que unas especies proliferen y otras no. Tambin, al
igual que la seleccin de grupo, se puede explicar a nivel individual.
Si un rasgo es beneficioso, se muestra a nivel fenotpico y por tanto va a ser heredable porque la
seleccin favorece ese fenotipo a nivel de especie si ese fenotipo se corresponde con su genotipo.
Entonces, qu es lo que promueve la seleccin natural? Los individuos se mueren; los genomas
cambian (duracin pequea), pero los genes pueden mutar y son potencialmente inmortales. Es
por ello por lo que el gen es la unidad de seleccin y el individuo es el nivel sobre el que acta la
seleccin.
La seleccin va a ajustar las frecuencias gnicas siempre y cuando duren un tiempo suficiente,
pues es lo que vara en los genotipos y hace que varen los fenotipos.

 Seleccin multinivel
Proporciona nuevas perspectivas sobre cmo se organizan los distintos niveles de interaccin.
Los niveles de interaccin son como las matrioskas encajadas unas dentro de otras. En cada nivel
de la jerarqua la seleccin natural favorece un conjunto distinto de adaptaciones:

La seleccin de individuos dentro de grupos favorece la conducta egosta a expensas del

grupo.
La seleccin entre grupos dentro de poblaciones favorece las conductas que aumentan la
eficacia relativa del grupo.

Como regla general, la adaptacin en el nivel X requiere un proceso correspondiente de seleccin

en ese nivel y tiende a ser socavada por la seleccin en niveles inferiores.
La teora de la seleccin natural multinivel establece que no existe una pauta general respecto a
qu nivel se impone, sino que habr que estudiar los los casos uno por uno. La seleccin
multinivel implica la posibilidad de que un rasgo sea favorecido a un nivel pero seleccionado en
contra en otro, o que diferentes genes que afectan a una caracterstica concreta reciban presiones
selectivas contradictorias como consecuencia de que se estn transmitiendo en distintos niveles;
esto es lo que se conoce con el nombre de conflicto genmico.
En los ltimos aos, se han documentado varios ejemplos en los que la seleccin de grupo parece
imponerse sobre la seleccin entre individuos dentro del grupo.
Colonias de invertebrados marinos (por ejemplo sifonforos) formadas por individuos con
formas y funciones especializadas (locomocin, captura de presas, digestin, etc.) por el bien de
la colonia. Objecin: puesto que las colonias crecen por reproduccin asexual, sus miembros
son genticamente idnticos. Caben entonces dos posibilidades:
1. Si todos los miembros de una colonia son genticamente idnticos, entonces no se puede
hablar de seleccin de individuos dentro de las colonias: las adaptaciones sern el
resultado de la evolucin slo si gracias a ellas unas colonias sobreviven y se reproducen
mejor que otras, y se tratar de un caso puro de seleccin de grupo.
2. Si hay mutaciones que crean una posibilidad de seleccin dentro de las colonias, entonces
debe haber habido una fuerte presin para suprimir la seleccin entre genes y entre linajes
celulares en las colonias (igual que en los organismos multicelulares).

En ambos casos, parece que la divisin del trabajo y otras caractersticas del diseo de las colonias evolucionaron por seleccin de grupo.

Conclusin: la lgica de la seleccin natural multinivel permite comprobar que no es cierto que
la seleccin en niveles superiores se vea siempre superada por la seleccin a niveles ms bajos.
Otro ejemplo es el de Pseudomonas fluorescens: en un medio sin agitar, las bacterias Pseudomonas fluorescens pueden sobrevivir slo en la superficie, donde tienen acceso al O 2. Las clulas
con el gen wrinkly spreader (en verde) segregan un polmero que forma una pelcula flotante y
facilita el acceso al O2. La produccin del polmero tiene un coste metablico que limita la tasa
de crecimiento celular. Los mutantes que no segregan el polmero (en amarillo) pueden beneficiarse del esfuerzo de sus vecinos, por lo que se reproducen ms deprisa, pero cuando llegan a
ser demasiado numerosos el tapete se desintegra y todas las clulas se hunden.

Ejemplo de Dictyostelium discoideum: Mixomicete que durante la mayor parte de su ciclo es una
ameba unicelular que se alimenta de bacterias. Cuando el alimento escasea, miles de amebas se
unen para formar un seudoplasmodio que emigra hacia la luz, tras lo cual se convierte en una
bola de esporas que se mantienen en suspensin sobre un pednculo no reproductivo. Las clulas
del pednculo mueren y las esporas se dispersan para iniciar una nueva generacin.
La formacin del seudoplasmodio precisa que algunas clulas segreguen una matriz de polisacrido, y su avance se basa en el movimiento en espiral de otras amebas. Se trata de ventajas que,
aunque requieren un esfuerzo individual, redundan en beneficio de todos (puesto que todos se
desplazan al mismo lugar). Las diferencias en eficacia biolgica que se requieren para explicar
esta conducta residen en el nivel del grupo: algunos seudoplasmodios migran hacia sitios mejores que otros.
La formacin del pednculo es el paradigma del altruismo. Las clulas individuales deberan
seleccionarse para llegar a ser esporas en vez de componentes del pednculo, pero si todas se
convirtieran en esporas, no habra pednculo que permitiese la dispersin.
Se han observado cepas egostas en el laboratorio y en la naturaleza. Cmo puede la seleccin
entre grupos contrarrestar la ventaja del egosmo dentro del grupo?
Dos posibilidades:
1. El reconocimiento celular hace que se agreguen slo las amebas con genes idnticos. En
este caso habra seleccin natural, mutantes aparte, slo en el nivel del grupo.
2. Los individuos que se sacrifican constituyen una muestra genticamente aleatoria: no habra seleccin dentro del seudoplasmodio.

Seleccin natural multinivel: ninguna de las dos explicaciones es enteramente correcta. La seleccin dentro del grupo opera hasta cierto punto, favoreciendo rasgos maladaptativos para el grupo.
Otro ejemplo es el de la evolucin humana: una diferencia clave entre los ancestros humanos y
otras especies de primates debi ser la supresin de las diferencias de eficacia biolgica dentro
de los grupos. Evidencias:
1. Las sociedades cazadoras-recolectoras son igualitarias: la carne se comparte escrupulosamente y las conductas egostas son enrgicamente censuradas.
2. El lenguaje y el pensamiento simblico son actividades fundamentalmente comunitarias
que dependen de que haya compaeros fiables.
3. Aunque la explotacin, el engao y el vivir a costa ajena se dan en los grupos humanos,
lo verdaderamente notable es la medida en que se suprimen. Si estas conductas ensombrecen tanto nuestro nimo es precisamente por lo predispuestos que estamos a suprimirlas, como en un sistema inmunitario bien adaptado.
2.2. Replicadores
Durante los aos setenta, como consecuencia de la proliferacin de trabajos tericos que resultaban en modelos que predecan una jerarqua de niveles de seleccin en los que no era posible utilizar la distincin entre fenotipo y genotipo en los distintos niveles, Hull (1980) y Dawkins
(1982), introdujeron los conceptos de interactor y replicador. Hull defini replicador como la entidad que pasa con su estructura intacta directamente en la replicacin, e interactor, como una entidad que es capaz de interaccionar como un todo con el medio ambiente de manera que se produce replicacin diferencial de los distintos interactores. Posteriormente, Dawkins ampli el concepto de replicador definindolo como cualquier cosa en el universo de la que se producen copias y quit importancia al concepto de interactor comenzando por cambiarle el nombre por el
de vehculo. Dawkins defini vehculo como cualquier tipo de entidad (p. ej. los individuos de
cualquier organismo) que se encarga de llevar y proteger los replicadores. Dawkins defiende que
los vehculos se pueden considerar como unas mquinas programadas para preservar y propagar los replicadores de los que son portadoras. Es decir, segn Dawkins todas las adaptaciones
seran por el bien de los genes.
Evidentemente, los genes son los replicadores ms tpicos, pero las definiciones especificadas
anteriormente permiten que otras entidades puedan ser consideradas como replicadores; por
ejemplo, en reproduccin asexual el replicador sera el genoma completo, e incluso, en la evolucin cultural los replicadores seran las ideas. Los genes son unos replicadores privilegiados ya
que son los nicos capaces de pasar intactos de una generacin a la siguiente, lo que los hace potencialmente inmortales.