RIBOSOMAS Y SINTESIS PROTEICA

Además del RNA ribosómico (rRNA) y de sus proteínas asociadas que constituyen las sub-unidades
mayor y menor de los ribosomas; otros dos tipos de ácido ribonucleico intervienen en la síntesis
proteica:

- El ácido ribonucleico mensajero o mRNA y

- El ácido ribonucleico de transferencia o tRNA.

Como el rRNA, el mRNA y el tRNA se sintetizan a nivel del núcleo, utilizando como plantilla el DNA
cromosómico mediante un proceso conocido con el nombre de TRANSCRIPCION.

El mRNA forma una cadena no ramificada de nucleótidos que ni se pliega (como el tRNA) ni se une a
proteínas (como el rRNA) y en el cual el número de nucleótidos que le constituyen es exactamente
igual al número de nucleótidos que forman el gen o grupo de genes sobre los cuales se transcribe.

De esta manera:

- Existe una molécula de mRNA que corresponde a cada gen o grupo de genes y que viene a
representar su expresión.

- Por consiguiente, la molécula del mRNA puede representarse por una línea recta sobre la cual,
utilizando la iniciales, se indica la secuencia de las bases que forman los nucleótidos.
Se llama código genético a la relación entre la secuencia de bases en el mRNA (o en el DNA
cromosómico donde se transcribió).

a) Como existen 20 a.a y solo 4 bases en el mRNA, es evidente que cada aminoácido debe ser
codificado por lo menos por 3 bases sucesivas, a las cuales se denominara TRIPLETA de base o
CODON.

Fíjese:

- Si cada a.a correspondiere a una base, solo podrían utilizarse 4 a.a diferentes para sintetizar las
proteínas ya que el mRNA contiene 4 bases distintas (A, G, C Y U).

- Si cada a.a correspondiera a 2 bases, habría posibilidad de incorporar solo 16 a.a (4 x 4) y seria
también insuficiente.

- En cambio, por 3 bases pueden ser determinado 64 a.a (4 x 4 x 4)

b) Los estudios genéticos han indicado que de los 64 codones posibles 61 codifican aminoácidos:

- Los codones UAG, UAA y UGA son los tres únicos codones que no especifican a un a.a y determinan
la cadena de mRNA donde debe terminar la cadena polipeptídica que está sintetizando (signo de
puntuación del alfabeto genético).

- Puesto que hay 20 a.a y 61 codones, es evidente que mucho a.a, son designados por más de un
tripleta. Esto se expresa diciendo que el código genético esta DEGENERADO.

- El PTRIPTOFANO y la METIONINA son los únicos a.a, que están codificados por un solo triplete:
UGGy AUG respectivamente.

- Los otros a.a, codificados por 2 o más tripletas, sobresaliendo en este sentido la LEUCINA,
ARGININA y SERINA que poseen 6 codones cada uno.

- Sin embargo, el código no es ambiguo: cada codón sintetiza siempre el mismo a.a y cuando un a.a
es especificado por más de un codón, estos se llaman codones sinónimos.

Por ejemplo:

GUU

GUC
codones sinónimos para VALINA.
GUA

GUG
UAU
sinónimo para TIROSINA
UAC
UUU
sinónimo para FENILALANINA
UUC

ACU
 ACC

ACA sinónimo para TREONINA

ACG
AUU

AUC sinónimo para ISOLEUCINA

AUA

y de una manera general:

l 9 a.a poseen 2 sinónimo = 18 codones.

l 5 a.a poseen 4 sinónimo = 20 codones.
l 3 a.a poseen 6 sinónimo= 18 codones.
l 2 a.a poseen 1 sinónimo = 2 codones.
l 1 a.a poseen 3 sinónimo = 3 codones.

20 a.a

3 codones

actúan como puntos (stop) = 3 (64 codones)

- Finalmente, cuando se revisa el código genético, como puede apreciarse en los ejemplos que dimos
anteriormente, en los sinónimos las dos primeras bases son siempre las mismas, variando solo la
tercera base de un sinónimo a otro.

De está regla se exceptúan la arginina, leucina y serina por la razón lógica de poseer 6 sinónimos.
Los aminoácidos no reconocen directamente los codones respectivos del RNA.

Este reconocimiento lo realiza el tercer tipo de ácido ribonucleico el cual se une previamente al a.a., y
que hemos denominado ácido ribonucleico de transferencia o tRNA.

De hecho:

- Existe al menos un tRNA especifico para cada uno de los 20 a.a.

Los tRNA presentan desde el punto de vista estructural una serie de características
comunes:

a) forman cadenas simples constituidas por 73 o 93 ribonucleótidos.

b) entre 7 y 15 de estos ribonucleótidos contienen bases no usuales, tales como:

 l - Inosina.
l - Seudouridina.
l - Dihidrouridina.
l - Metilguanosina.
l - Dimetilguanosina.
l - Metilinosina.
l - Ribotimidina.

c) Como los rRNA y los mRNA, los tRNA son sintetizados por transcripción de segmentos específicos
del DNA cromosómico:

- Se sintetizan siempre cadenas más largas, con mayor número de ribonucleótidos y con las 4 bases
estándar (A, C, G y U).

- Luego, antes de pasar al citoplasma, son separados por acción enzimática los nucleótidos
adicionales y también por acción enzimática, alguna bases estándar son modificadas en bases no
usuales

- Ahora tiende a admitirse, que las bases no usuales tienen por función unir el tRNA a los llamados
LUGARES A (de aminoácidos) y P (de péptido) de la unidad mayor de los ribosomas, así como
interactuar con la enzima que dirige la formación del enlace peptídico, durante la síntesis proteica.

d) Cuando el tRNA es desprovisto de los nucleótidos adicionales y son modificados algunas de sus
bases (de 7 a 15) se establecen apareamientos entre la mayoría de sus bases estándar, lo cual hace
que la molécula en su conjunto adopte forma de HOJA de TREBOL.

Fíjese, en la estructura secundaria de la molécula del tRNA y recuerde las siguientes características
comunes:

- el extremo 5' de la cadena posee un nucleótido de GUANINA que se halla apareado.

- el extremo 3' lo forma un trinucleótido A-C-C libre siendo el -OH3' de la ADENINA donde se fija el
a.a, por su grupo carboxilo (-COO¬).

- existen dos lazos laterales o brazos laterales a cuyo nivel las bases no se hallan apareadas: uno de
ellos, el izquierdo o lazo DHU (porque contiene dihidrouridina) es el sitio por el cual el tRNA se une al
ribosoma; el otro o lazo T Psic (porque contiene timina-seudouridina y citosina) es el sitio por el cual
se une a la enzima aminoacil-tRNA Sintetasa.

Está enzima es especifica para cada aminoácido y su correspondiente tRNA. Posee dos locus de
unión: por uno se fija al lazo T Psic y en el otro fija aminoácido que luego traslada a la posición 3' de
nucleótido de adenina terminal.

- el lazo anticodon es el que reconoce al codon del mRNA. Note que contiene 7 nucleótido, pero
solamente los 3 centrales son los que se aparean con la tripleta del mRNA.

- finalmente, hay un BRAZO EXTRA que no es constante, pues solo se forma en los tRNA de cadenas
más larga.

e) el reconocimiento del codon no depende del aminoácido unido al tRNA sino de la secuencia de
bases en el anticodon.

f) el apareamiento se hace en forma antiparalela, siendo 5'3' en el codon y 3'5' en el anticodon. Por
ejemplo, representando las bases por X, Y y Z

g) una molécula de tRNA con una definida tripleta de base, su anticodon puede reconocer más de un
codon.

- esto debido a que el apareamiento para las dos primeras bases es estericamente rígido y siempre:

A se aparea con U yC se aparea con G

-mientras que para la tercera base es meno rígido:

A y C siempre se aparean con una sola base: U y G respectivamente.

Pero U puede aparearse con A y con G

G puede aparearse con C y con U

I (inopina) puede hacerlo con U, C o A.

- está menor rigidez para el apareamiento de la primera base del anticodon con la tercera base del
codon se denomina BALANCEO y explica la DEGENERACIÓN del código genético.

En resumen:

Un tRNA particular (para un determinado a.a) puede leer uno, dos o tres tipos de codones:

- lee uno si la primera base de su anticodon es A o C

- las dos si es G o U, y

- las tres cuando es I

Por ejemplo: el anticodon 3' A-A-G 5' puede leer dos codones por cuanto su primera base es G.

h) estudios de difracción de rayos X han permitido establecer que la molécula de los tRNA no existe
desplegada, sino como hoja de trébol.

ESTRUCUTURA TERCIARIA DEL tRNA

En realidad, los brazos laterales se acercan al eje central de la molécula formando a modo de un solo
vástago que luego se curva en ángulo recto en un solo sitio para adquirir en su conjunto forma de L
mayúscula.

Etapas en el proceso de la síntesis de proteínas: Ahora que conocemos la estructura ribosomal y de

los mRNA y tRNA vamos a estudiar las principales etapas en el proceso de la síntesis de proteínas,
cuando se realiza en los ribosomas libres.

Es importante comprender este proceso en base a dibujos esquemáticos y con este propósito:

a) En la molécula de mRNA los codones se señalaron no por las iniciales de la base sino por las del
aminoácido que codifican las tripletas de parada se indicara con la palabra inglesa STOP y solo se
utilizaran las bases en los codones AUG que como pronto veremos, son las tripletas a cuyo nivel se
inicia la síntesis de la cadena polipeptídicas.
Molécula del mRNA sobre la cual pueden sintetizarse el TRIPEPTIDOValina-Serina-Valina y el
TETRAPEPTIDO, Leucina-Alanina-Alanina-Glicina.

b) En la sub-unidad mayor de los ribosomas se señalaran con P y A los llamados SITIOS del PEPTIDO
y SITIO de AMINOACIDO a cuyo nivel se unen los aminoácidos

c) Los tRNA se representaran en forma de L, señalando en un pequeño cuadrado único a su rama

corta el aminoácido que portan e identificando por P.I y P.E, las proteínas con las cuales forman
complejos. P.I significa “Proteína de Iniciación y P.E “Proteína de Elongación. Tiene cortos trazos en el
extremo de la rama larga, el cual simboliza el anticodon. El guanosin-trifosfato se identifica por GTP.

1º Etapa: unión del mRNA a sub-unidades menores de los ribosomas.

- Las sub-unidades menores solo se unen a la cadena del mRNA a nivel de los codones AUG, llamados
también CODONES DE INICIACION.
- A una cadena de mRNA se unen tantas unidades menores como codones AUG posea,
determinándose así el número de ribosomas que formaran el polisoma y por ende el número de
cadenas polipeptídicas que se sintetizaran.

Probablemente los codones AUG reconocidos por las sub-unidades menores son los que se hallan
precedidos por un codon STOP.

2º Etapa: Unión del Aminoacil-tRNA portador de Metionina al codon Iniciador.

- El tRNA iniciador que porta siempre un residuo metinilo forma complejos con una proteína iniciadora
y GTP, apareándose por su anticodon al codon AUG.

3º Etapa: unión de la sub-unidad grande para formar un Ribosoma completo.

- Se forma entonces un ribosoma completo por asociación de una sub-unidad grande

- Al constituirse el ribosoma completo el Met-tRNA queda unido al SITIO PEPTIDO.

- Tanto la unión de la unidad ribosomal mayor como la del Met-tRNA al sitio P precisan de energía que
se obtiene de la hidrólisis del GTP.

4º Etapa: El crecimiento o Elongación de la cadena peptídica por la unión del segundo aminoacil-
tRNA.

- Fíjese que al formarse el ribosoma completo, mientras el sitio P es ocupado por el Met-tRNA, el sitio
A que corresponde al siguiente codón (para el a.a prolina en nuestro ejemplo) está vació.

- Entonces, el tRNA especifico para Prolina, portando el a.a, forma complejo con una proteína de
elongación (P.E) y GTP y se aparea por su anticodón con el codón Prolina, quedando al propio tiempo
unido al sitio A del ribosoma.

- una enzima probablemente ribosomal, la PEPTIDOSINTETAZA cataliza la transferencia del residuo

Met al residuo Prolina, mediante la formación de un enlace peptídico.

- Tanto la unión al sitio A, como la formación del enlace peptídico requieren energía, que se obtiene
de la hidrólisis del GTP.

- En cuanto al residuo metionilo (Met) se une al residuo Prolina, su tRNA descargado sale del sitio P,
quedando este sitio vació.

5º Etapa: Desplazamiento o Translocación del ribosoma y realización del segundo ciclo de elongación.

- Una translocasa, que es una enzima ribosómica, hace que el ribosoma se traslade hacia la derecha
en la distancia de un nuevo codón.

- De está manera, el tRNA cargado con el dipéptido Met-Pro queda unido al sitio P del ribosoma;
mientras el sitio A, que se corresponde ahora con un nuevo codón (Tirosina en nuestro ejemplo)
queda libre.

- Vuelve entonces a repetirse un ciclo de elongación.

a) Se fija el Tirosina-tRNA al sitio A y se aparea con su correspondiente codón.

b) Se transfiere el dipéptido Pro-Met a la Tirosina por formación de un enlace peptídico, originándose

el tripeptído Tirosina-Prolina-Metionina.

c) Se libera el tRNA descargado del dipéptido, con lo cual queda libre el sitio P del ribosoma.

6º Etapa: La terminación de la síntesis de una cadena polipeptídica por la intervención de factores de

liberación.

- La síntesis de la cadena polipeptídica progresa por los mismos mecanismos:

a) Translocación o desplazamiento del ribosoma que deja libre al sitio A.

b) Fijación al sitio A de un nuevo aminoacil-tRNA.

c) Formación del enlace peptídico que descarga al tRNA unido al sitio P

d) Salida del tRNA descargado, dejando libre al sitio P.

e) Nueva translocación del ribosoma, etc.

- Cuando al realizarse la translocación o desplazamiento del ribosoma al sitio A, queda frente a un

codón STOP y no puede unirse a los mismos un nuevo aminoacil-tRNA, por cuanto en las células
normales no existen tRNA con anticodones que se apareen con UAA, UGA o UAG.

- En cambio, a dichos codones se unen proteínas denominadas FACTORES de LIBERACION.

- La unión del factor de liberación a un codón STOP y al sitio A, activa una enzima que hidroliza el
enlace entre el polipéptido y el tRNA unido al sitio P determinando:

a) Que la cadena polipeptídica abandone al ribosoma.

b) Que el tRNA descargado se desprenda del sitio P.

c) Que el ribosoma se disocia en sus sub-unidades 40S y 60S.

d) Quedando libre el mRNA para iniciar otro ciclo de síntesis.

Fíjese en lo siguiente:

- Todas las cadenas polipeptídicas se sintetizan desde el extremo amino hasta el carboxilo y comienza
por el a.a metionina, el cual puede persistir en la cadena o ser separado por hidrólisis secundaria del
enlace peptídico.

- Los codones AUG precedidos de STOP, son codones de iniciación. Si no es así, codifican metionina
que queda ubicada en el sitio medio de la cadena peptídica.

- En un polisoma se sintetizan al mismo tiempo, tantas cadenas polipeptídicas como ribosomas posea.

No olvide esto:

Las proteínas que se sintetizan en los ribosomas libres, son fundamentalmente proteínas
estructurales
El complejo funcional Ribosomas – R. E. Golgi: caracteres morfológicos y relaciones
estructurales.

Es conveniente, antes de iniciar el estudio de los organelos relacionados con la síntesis proteica,
precisar los siguientes conceptos:

Definida desde un punto de vista muy general, las células representan conjuntos de proteínas simples
y conjugadas.

l Durante toda la vida de las células sus proteínas constituyentes son continuamente degradadas
y, por ende, deben ser sustituidas por nuevas moléculas de recientes síntesis. “la vida, decía
Claude Bernard, es destrucción de la vida misma”.

l La identidad de las células, es decir, sus características morfológicas y funcionales, se

mantienen solo a condición de que se mantengan inalteradas cualitativa y cuantitativamente
sus proteínas constituyentes. “Una célula se diferencia de otro tipo de célula, porque son
también diferentes sus proteínas estructurales y de secreción”.

De todo lo anterior expuesto debe concluirse:

“Una continua síntesis de proteína no es tan solo VITAL para la célula, sino también, determinante
del proceso de la DIFERENCIACION celular; esto es, del mantenimiento de las características
morfológicas y de los atributos funcionales que la célula posee”.

La síntesis proteica se halla bajo el control de los genes contenidos en el DNA

cromosómico, a través de la producción de 3 tipos diferentes de ácido ribonucleico (RNA):

l El RNA ribosómico o rRNA

l El RNA mensajero o mRNA
l El RNA de transferencia o tRNA

Considerado desde el punto de vista químico los ácidos ribonucleicos son polímeros de nucleótidos.

l Un nucleótido es un fosfato de NUCLEOSIDO.

l Un nucleósido es un compuesto que resulta de la unión de una PENTOSA (ribosa o
desoxiribosa) con una BASE púrica o pirimídica.
En los ácidos ribonucleicos los nucleótidos están formados por ribosa -5- fosfato unida a
las bases puricas adenina y guanina o a las bases pirimidicas citosina y uracilo.

La molécula del nucleótido se puede representar de una manera sencilla; la ribosa por una línea
vertical, el fosfato pory la base por su correspondiente inicial en mayúscula.

Estos serían los 4 tipos de nucleótidos que forman los RNA:

Fíjese, el fosfato va siempre unido al C-5º, de la ribosa y la base al C-1.

La molécula de RNA es una cadena simple, no ramificada, de nucleótidos, que se forma porque el
grupo fosfato se esterifica con el grupo 3’- OH de otro nucleótido.

Fíjese:

- Llas cadenas de RNA tienen, como las de los polipéptidos,POLARIDAD: en un extremo de la

cadena existe un grupo 5º - fosfato libre; mientras en el otro extremo hay un grupo 3º - OH.

- Así como, por convención, las cadenas de polipéptidos se escribe en la dirección ANIMO
CARBOXILO, las de nucleótidos se escriben en dirección 5’3’

Por ejemplo

Cuando se expresa el trinucleótido ACU se acepta que el grupo 5’ - fosfato está en el nucleótido de
adenina y el grupo 3’ OH libre en el de uracilo.
- De la misma manera: así como el tripéptido alanina-valina-serina es diferente al tripéptido serina-
valina-alanina; el trinucleótido A-C-U es también diferente del trinucleótido U-C-A.

De hecho:

Lo que caracteriza a una molécula de RNA es la secuencia de sus bases; mientras los grupos ribosa-
fosfato solo constituyen el esqueleto de la molécula.

Esto permite una representación aún más simplificada de las cadenas de RNA.

l Una línea continua señala el esqueleto de ribosa-fosfato, sobre la cual se indica la secuencia de
bases por sus iniciales respectivas.

Se escribe únicamente la secuencia de bases unidas entre sí por cortos trazos.

A – G – A – C – U – C – C -G

CARACTERES MORFOLOGICOS Y COMPOSICION QUIMICA DE LOS RIBOSOMAS

Los ribosomas son organelos que se presentan como gránulos redondeados, muy densos a los
electrones, que miden aproximadamente 150 a de diámetro.

Se observan con facilidad en las microfotografías electrónicas obtenidas con aumento adecuado; por
el contrario, aunque existen constantemente en las células eucarióticas, no se ven en las
preparaciones corrientes teñidas con H/S.

Sin embargo:

Cuando los ribosomas se hallan en abundante cantidad, como ellos se tiñen por la hematoxilina
debido a su riqueza en RNA, comunican al citoplasma habitualmente eosinófilo, untinta basófilo más
o menos acentuado.

Fíjese:

- cuando una célula posee citoplasma basófilo, indica que posee ribosoma muy abundante y que, al
propio tiempo se halla sintetizado activamente proteínas

Los ribosomas están formados por dos sub-unidades de tamaños diferentes, las cuales
pueden ser separadas disminuyendo la concentración de iones Mg del medio.

l El tamaño de los ribosomas y de sus sub-unidades se establece midiendo la velocidad de

sedimentación en un cuerpo gravitacional.

l Esta velocidad se expresa en unidades Svedberg (S).

 l Los ribosomas intactos tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S.

l Las dos sub-unidades tienen un coeficiente respectivo de 60 S para la mayor y 40 S para la

menor.

RIBOSOMA

El rRNA se sintetiza sobre genes específicos como una única cadena de nucleótidos que pasa intacta
al nucleolo de la célula; donde se fragmenta en pieza de 28S, 18S y 7S.

l La pieza de rRNA de tamaño intermedio (18 S) se combina aproximadamente con 20 moléculas

de proteínas para formar la sub-unidad menor.

l Las otras dos piezas de rRNA (28 S + 7 S) se combinan con unas 30 moléculas de proteínas,
obteniéndose así la sub-unidad ribosómica mayor.

Tanto la fragmentación de la cadena del rRNA como su unión a proteínas para formar las sub-
unidades ribosómicas mayor y menor se realiza en el nucleolo.

l Desde el nucleolo, las dos unidades pasan a través de la membrana nuclear al citoplasma, en
donde permanecen separadas hasta tanto inicien su intervención en la síntesis proteica.

Los ribosomas no solo existen libres en el citoplasma, también se disponen adosados a la superficie
externa de las unidades de membrana que forman el llamado Retículo Endoplasmico rugoso.

Este concepto de RIIBOSOMA UNIDO A MEMBRANA y de RIBOSAMA LIBRE es fundamental

conocerlo por cuanto tiene diferente significación funcional:

- Los RIBOSOMAS LIBRES intervienen en la síntesis de PROTEINAS ESTRUCTURALES, es decir,

destinadas a permanecer en la célula para sustituir las proteínas degradas a consecuencia de su
funcionamiento.

- Los RIBOSOMAS UNIDOS A MEMBRANA (R.E.R),por el contrario, intervienen en la síntesis de

PROTEINAS DE SECRECION, destinadas a salir fuera de la célula como principal constituyente de
las secreciones celulares.
Además, los ribosomas libres cuando se hallan sintetizando activamente proteínas estructurales se
disponen de tal manera que un cierto número de ellos (5, 10, 20, o más) se reúnen entre sí por una
cadena de RNA mensajero.

- Al conjunto formado por varios ribosomas unidos entre sí por una de mRNA se designa con el
nombre de POLIRRIBOSOMA o POLISOMA:

CARACTERES MORFOLOGICOS Y COMPOSICIÓN QUIMICA DEL RETICULO ENDOPLAMATICO

(R.E).

El retículo endoplasmatico (R.E) es un Sistema de membrana que se disponen formando TUBULOS

(estructuras huecas alagadas) o VESICULAS (vejiga pequeña), que separan en el interior del
citoplasma 2 fases:
- una fase está representada por el material situado en el interior de los túmulos y vesículas,

- la otra, por el citoplasma amorfo que rodea esas estructuras.

El aspecto reticular del organelo es solo evidenciable cuando se examinan microfotografias

electrónicas tomadas de cortes gruesos de las células; por el contrario, en los cortes finos, sus
elementos constitutivos se muestran separados y se denominan, de una manera general, perfiles.

Como quedo dicho, se distinguen 2 principales perfiles: alargados o túbulos y redondeado o vesículas.

Estas últimas muestran formas diferentes según la cantidad de sustancias que contengan: aplanadas,
parcialmente aplanadas y distendidas.

- Las vesículas grandes y aplanadas, dispuestas habitualmente paralelas entre sí, suelen conocerse
con el nombre de CISTERNA.

Todos los perfiles del retículo endoplasmico están delimitados por una estructura tipo unidad de
membrana que mide aproximadamente 60 a de espesor.

De hecho:

- La unidad de membrana que constituye el retículo endoplásmico, conjuntamente con los llamados
SACULOS INMADUROS del Golgi, representan las membranas biológicas de menor espesor.

- Como luego explicaremos, la membrana nuclear o CARIOTECA, que parece constituirse a expensas
de los elementos del retículo endoplasmático se incluye también en un grupo de membranas
biológicas delgadas.

9.5.1.- Se han diferenciado dos tipos de retículo endoplasma: el retículo endoplasma

rugoso o R.E.R y el retículo endoplasma liso o S.E.R.

La diferencia fundamental entre ambos tipos es la siguiente:

- En la variedad rugosa la superficie externa de la membrana se encuentra tachonada por

RIBOSOMA.

- En la variedad lisa no existe RIBOSOMA.

Sin embargo, es importante saber y recordar que:

- Ambas variedades se continúan entre sí.

- La variedad rugosa puede transformarse en la lisa, o viceversa, por pérdida o ganancia de

ribosomas.

Fíjese, en el RER los ribosomas sitúan su unidad más grande contra la membrana y la unidad menor
se proyecta hacia al citoplasma amorfo,

- Al igual de lo que sucede en los ribosomas libres, los ribosomas asociados a las membranas del RER
forman POLISOMAS que a menudo dibujan a modo de espirales.

Las dos variedades del retículo endoplasma se diferencian tanto desde el punto de vista morfológico
como funcional.

a) Desde el punto de vista morfológico la presencia o ausencia de ribosomas es el carácter distintivo

fundamental.

Además ambas variedades difieren porque mientras el RER aparece comúnmente como perfiles
vesiculares, al SER adopta forma de túmulos anastomosados en red.

Recuerde que solo el RER está morfológicamente relacionado con la membrana nuclear o carioteca.

-La carioteca es una doble membrana, cada una de 60 A de espesor, separadas entre sí por un
espacio de 200 a 300 denominados ESPACIOS PERINUCLEAR.

-La membrana nuclear externa se muestra, como el RER, tachonada por ribosomas y se continúa
directamente con este organelo.

-La membrana nuclear esta interrumpida de trecho en trecho por POROS NUCLEARES o espacios
que miden 800 a1000 A de diámetro, a través de los cuales se realizan los intercambios
macromoleculares núcleo-citoplasmáticos.

b) Cuando se comparan desde el punto de vista funcional las dos variedades del retículo
endoplásmico importa descartar 3 aspectos:

- El RER interviene fundamentalmente en la síntesis de proteínas que quedan contenidas en el

interior de la vesícula membranosa; las cuales, a posteriori, están destinadas a permanecer en el
citoplasma (lisosomas, peroxisomas y vesículas cubiertas) o a salir de la célula como su producto de
secreción (vesícula secretorias y gránulos de secreción).

- El SER tiene funciones más variadas habiéndoselas involucrado en la síntesis de lípidos (esteroides,
glucolípidos y fosfolípidos) y de glucógeno, en la detoxificación de sustancias y en los mecanismos de
concentración de varios iones.
-Finalmente, dado que el SER puede transformarse en SER por simple pérdida de sus ribosomas
asociados, debe aceptarse que la constitución en proteínas enzimáticas de sus membranas es la
misma que, por consiguiente, las vesículas del SER pueden eventualmente desempeñar todas las
funciones del SER.

Consideradas desde el punto de vista de su composición química las membranas del retículo
endoplasma son bicapas lípidicas que actúan como barrera de permeabilidad y que, al propio tiempo,
sirve como estructura de sostén a proteínas simples y conjugadas (glucoproteinas y lipoproteínas) de
cuya actividad devienen las diferentes funciones que el organelo realiza.

Consulta bibliográfica:

Averigüe que se denomina MICROSOMA, como se obtiene y cual es su importancia.

CARACTERES MORFOLÓGICOS Y COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL COMPLEJO DE GOLGI.

En las microfotografías electrónicas al Aparato de Golgi aparece constituido por 3 tipos de perfiles,
todos del tipo de vesículas membranosas sin ribosomas asociados:

- grandes vesículas aplanadas que aquí, en lugar de llamarse Cisternas como vimos en el retículo
endoplasma, se denomina SACULOS

- pequeñas vesículas de unos 600 A de diámetro llamadas MICROVESICULAS o VESICULAS DE

TRANSFERENCIA,

- y por último, vesículas medianas, recomendadas o VESICULAS SECRETORIAS.

El elemento estructural fundamental del complejo de golgi lo representa los saculos; los cuales, en
numero variable de 2 a 10, se disponen apilados unos sobre otros (pila de golgi), separados entre si
por un espacio relativamente constante de 200 a300 a.

- a menudo las saculos adoptan una forma curva, de manera que en la pila se puede distinguir una
superficie “CONVEXA” o “SUPERIOR” de una “CONCAVA” o “INFERIOR”

- así mismo, los saculos superiores están constituidos por una “unidad de membrana” de 60 A, de
espesor, similar a la del retículo endoplasmatico; mientras que los saculos inferiores lo son por una
“unidad de membrana de 75 A, similar a la del plasmalemma.

- este hecho se interpreta admitiendo que a nivel de las pilas de Golgi tiene lugar la síntesis de la
membrana plasmática de la célula a partir de la “unidad de membrana” del retículo endoplasma y, por
esta razón, a los saculos superiores suele denominárseles también SACULOS INMADUROS Y
SACULOS MADUROS a los inferiores.

Las vesículas de transferencia se originan por brotación en las cisternas del RER y contienen en su
interior las proteínassintetizadas en este organelo.
- una vez constituidas, las vesículas de transferencias se desplazan en el citoplasma amorfo hasta
contactar con los saculos inmaduros del Golgi, en donde vacían su contenido por un mecanismo
similar a la EXOCITOSIS

- de esta manera se transporta la proteína sintetizada en el RER al GOLGI; mientras la membrana

que forma la vesícula de transferencia, se fusiona e incorpora al sáculo inmaduro.

Las vesículas secretorias se originan por brotación en los extremos de los sàculos maduros o
inferiores del golgi.
- Se ha sugerido que estas vesículas se forman porque la secreción se acumula en el extremo del
sáculo distendiéndolo y luego, entre la parte distendida y no distendida tiene lugar un proceso de
constricción, que termina por liberar la vesícula.

Por su contenido y por su ulterior destino, las vesículas secretorias originadas en los sàculos inferiores
del golgi pueden clasificarse en dos grandes tipos:

¡ Las primeras, destinadas a permanecer en el interior de las células, contienen enzimas

hidrolíticas (hidrolasa) y forman el organelo denominado LISOSOMA PRIMARIO:

¡ La segunda, llamada GRANULOS DE PRESECRECION condensan su contenido y

disminuyen su tamaño por formación de vesícula cubierta para transformarse en
GRANULOS DE SECRECION.

Estos últimos reciben el nombre de GRANULOS DE MUCINOGENO cuando contienen mucina,

glicoproteína principal constituyente del moco.

Tanto los gránulos de cimógeno como los demucinógeno contactan eventualmente con la membrana
plasmática y por EXOCITOSIS:

- Su contenido es expulsado fuera de la célula

- Mientras su membrana se incorpora al plasmalemma.

LOS LISOSOMAS: ORIGEN, ESTRUCTURA Y SIGNIFICACION FUNCIONAL.

Loslisosomas son organelos que se han encontrado en todas las células animales y existen,
posiblemente también, en todas las células vegetales.

LOS LISOSOMAS SE ORIGINAN POR GEMACION DE LOS EXTREMOS DE LOS SACULOS

MADUROS O INFERIORES DE GOLGI.

De hecho:

- El mecanismo de formación de un lisosoma es similar al de los gránulos de presecreción, a pesar de

que el contenido de ambas estructuras es diferente,

- Esto permite presumir que en el interior de los saculos de Golgi, de alguna manera, los distintos
tipos de proteínas sintetizadas se separan en fracciones diferentes: de modo que, al formarse
VEICULAS SECRETORIAS, unas contengan un determinado tipo de enzimas y otras enzimas diferentes
y siempre las mismas.

LOS LISOSOMAS SON ORGANITOS MEMBRANOSOS DE 0,5MICRAS DE DIAMETRO, QUE EN

LA MICROFOTOGRAFIAS ELECTRONICAS APARECEN COMO VESICULAS REDONDEADAS,
DELIMITADAS POR UNA UNIDAD DE MEMBRANA.

Su rasgo característico es contener ENZIMASHIDROLITICAS cuya actividad máxima se produce en pH

ACIDO.

- Las principales enzimas lisosómicas y sus sustitos son las siguientes:

Proteasas Proteínas

Nucleasas Ac. Nucleicos

Glucosidasas Polisacáridos.

Sulfatasas Sulfatos Orgánicos.

 Lipasas Lípidos.

Fosfatasas Fosfatos Orgánicos

LOS LISOSOMAS REALIZAN LA DIGESTION INTRACELULAR TANTO DE SUSTANCIAS

EXOGENAS, QUE PENETREN A LA CELULA POR FAGOCITOSIS Y PINOCITOSIS, COMO
TAMBIEN DE MATERIALES ENDOGENOS CONSTITUIDOS POR ORGANELOS “ENVEJECIDOS”
O POR PRODUCTOS DE DESASIMILACION DEL METABOLISMO.

En general, los lisosomas se ocupan de la digestión de sustancias que por su tamaño no pueden ser
directamente atacadas por las enzimas contenidas en el citoplasma amorfo.

a) las partículas que penetran las células por fagocitosis o pinocitosis quedan rodeada por membrana
celular, que constituye así una vesícula alrededor de la sustancia fagocitada.

- El proceso mediante el cual una sustancia particulada es ingerida a nivel de la membrana suele
llamarse ENDOCITOSIS y la vesícula resultante, que contiene la sustancia en su interior. Es un
FAGOSOMA.

- El fagosoma se desplaza por el citoplasma hasta que encuentrey contacte un lisosoma.

- En la zona de contacto entre las dos vesículas la membrana desaparece, dando como resultado: la
formación de una vesícula única en cuyo interior las enzimas hidrolíticas del lisosoma atacan y
digieren la partícula fagocitada.

- La vesícula resultante de la fusión de un lisosoma con un fagosoma suele denominarse LISOSOMA

SECUNDARIO, LISOSOMA ACTIVO O CITOLISOMA. Corresponde a lo que antiguamente se llamaba
VACUOLA DIGESTIVA.

- Una vez que la partícula fagocitada ha sido parcial o totalmente destruida por las enzimas
hidrolíticas, la vacuola toma el nombre de CUERPO RESIDUAL.

Se cree que el Cuerpo Residual, con su carga de moléculas no digeridas o no digeribles toma
eventualmente contacto con la membrana plasmática y por EXOCITOSIS, expulsa de la célula las
sustancias de deshecho que contiene.
 ACTIVIDAD LISOSOMICA EN UN FAGOCITO

b) Para eliminar los organelos ya“viejos” o “desgastados” por el uso, las células las envuelve en
membranas, originadas en el RER o en el Golgi.

- Se constituyen así vacuolas que contienen fragmentos de citoplasma amorfo o restos de organelos;
las cuales, como antes lo hicieron los FAGOSOMAS, se funden a un LISOSOMA originando tambiénun
CITOLISOMA que, por su contenido, recibe el nombre especial de VACUOLA AUTOFAGICA.

- La vacuola autofágicas presentan diferentes aspectos en las microfotografías electrónicas, de

acuerdo al grado que se haya alcanzado en la digestión de las estructuras celulares que contienen. En
base a ello han recibido diferentes denominaciones.

- Las llamadas FIGURAS DE MIELINAson vacuolas autofágica que contienen restos de membrana
enrolladas en espiral.

- Los CUERPOSMULTIVESICULAREShan sido diferentemente interpretados. Podrían representar retos

de membranas del RER del SERo del Golgi (algo similar a los microsomas) o, según algunos, vesículas
pinocíticas que de alguna manera han penetrado en el interior de un lisosoma.

- Los GRANULOS DE LIPOFUCSINAson vacuolas autofágicas que han persistido dentro de la célula
durante periodos prolongados, formándose en su interior sustancias coloradas (pigmentos) que les
comunican un tinte marrón característico.

c) Obsérvese que todos estos procesos de hidrólisis (de macromoléculas exógenas o endógenas) se
cumplen sin que en ningún momento los enzimas hidrolíticos del lisosoma entren en contacto directo
con el citoplasma.

Si en algún momento la vesícula lisosómicas se rompen y sus enzimas se liberan, el citoplasma

celular es digerido y destruidopor este mecanismo se explica la lisis y otros cambios que se observan
en las células durante la degeneración post-mortem y a esto alude el nombre de SACOS SUICIDAS
que algunos autores han dado a los lisosomas.
LOS PEROXISOMAS: ORIGEN, ESTRUCTURA Y SIGNIFICACION FUNCIONAL.

Al contrario de los lisosomas queson organelos constantes, los PEROXISOMAS han sido identificados
solo en ciertos tipos celulares y en el ser humano, especialmente en el hígado y riñón.

LOS PEROXISOMAS SE ORIGINAN EN EL RETICULO ENDOPLASMAGRANULAR (RER) POR

GEMACION; ES DECIR, POR UN MECANISMO SIMILAR A COMO SE CONSTITUYEN LAS
VESICULAS DE TRANSFERENCIA.

En ambos caso se forma una evaginacion de la membrana del R.E.R.: reconociéndose cuando se esta
formando un peroxioma, porque la misma se llena con un material granuloso fino, el cual se
denomina MATRIZ DEL PEROXSOMA.

UNA VEZ LIBERADOS DEL (RER) POR GEMACION; ES DECIR POR UN MECANISMO SIMILAR
A COMO SE CONSTITUYEN VESICULAS DE TRANSFERENCIA.

Desde el punto de vista estructural suelen diferenciarse de las otras formaciones vesiculares incluidas
en el citoplasma porque con frecuencia, en el interior de la matriz se observa un CRISTAL DE
PROTEINA, posiblemente formado por los enzimas del peroxisoma, el cual se le denomina CENTRO O
NUCLEOIDE.

ACTIVIDADES FISIOLOGICAS DE LOS PEROXISOMAS: ADEMAS DE POR SU INCONSTANCIA,

SU ORIGEN Y ESTRUCTURA, LOS PEROXISOMAS SE DIFERENCIAN DE LOS LISOSOMAS POR
SU CONTENIDO ENZIMATICO, LO CUAL LES CONFIERE UNA ACTIVIDAD FUNCIONAL
TAMBIEN DIFERENTE.

Hasta el presente no se conoce de una manera definitiva la totalidad de las funciones realizadas por
los peroxisomas.

a) En el hombre en base a su contenido enzimático se han propuesto las siguientes actividades

fisiológicas:

- la O-aminoácido oxidase y la oxidasa de urato, antiguamente llamada uricaza, sonFLAVOPROTEIN

OXIDASAS. Es decir,FLAVOPROTEINAS como el FMN y el FAD: de las cuales se diferencian porque no
conducen los electrones a los conjuntos respiratorios para originar ATC, sino directamente del
sustrato al oxigeno molecular formando agua oxigenada o peróxido de hidrogeno ( ) de allí, el
nombre dado a los organelos.

Las cadenas polipeptídicas que contienenaminoácidos dextroson toxicas al organismo, o sea, se

comportan como antibióticos, por ello se piensa que tales formas isoméricas de los a.a, son
automáticamente degradadas por los perixisomas para prevenir la formación de productos tóxicos.

La urato oxidasa tal vez seaimportante para degradar el urato que se forma en el metabolismo de la
purinas. Sin embargo, estaenzima tiene una actividad trascendente en AVES y REPTILES, animales en
los cuales convierte al ácidoúrico en ALANTOINA.

METABOLISMO DE BASES PURICAS

La oxidasa de ácidos alfa- hidroxilados en otra flavoprotein oxidasa que ha sido identificada en los
peroxisonas hepáticos.

- La catalasa es una hemoproteína, de estructura similar a los citocromos, presente a latas

concentraciones (40%del contenido enzimático) en los peroxisomas del hombre.

La función consiste es degradar el peroxido dehidrógeno originado en las reacciones catalizadas por
las flavoprotein oxidasas.

- De una manera general puede afirmarse que, en el hombre, los peroxisomas realizan una doble
función:

1º Mediante sus flavoprotein oxidasas oxidan directamente los sustratos formando aguas oxigenadas.

2º Mediante la catalasa degrada este subproducto peligroso para la vida celular.

b) en las células vegetales los peroxisomas se han encontrado en forma mas constante, poseen un
contenido enzimático mas variado e intervienen, por consiguiente, en funciones diferentes.

- Intervienen en la transformaciónde las grasas en hidratos de carbono.

Recuerde que en el hombre esta transformación no es posible.

En los vegetales se realiza a trabes de una cadena metabólica similar al CICLO DE KREBS que suele
denominarse CICLO DEL GLIOXILATO, de donde el nombre de GLIOXISOMAS dado en ocasiones
al organelo.

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Santa Ana de Coro, Edo. Falcón - Venezuela, 2006.