CONCEPTO Y CARACTERES MORFOLOGICOS DE LAS FIBRAS MUSCULARES LISASVISTAS AL

M/O.-

15.1.2.- El músculo liso es una de las variedades del tejido muscular, constituido por células (fibras),
que se contraen independientemente de la voluntad (fibra involuntaria). El músculo desempeña un
papel fundamental en el mantenimiento del calibre de la luz de las víceras y ciertos vasos sanguíneos,
controlando mediante un grado apropiado de contracción o de relajación de sus fibras que lo
componen, - ciertos procesos fisiológicos, como la digestión, la respiración y el flujo sanguíneo.

15.1.2.- Entre las características morfológicas que presentan las células lisas vistas al M/O están:

a.- Cuando están relajadas se presentan como elementos fusiformes, con una porción media
ensanchada que contiene el núcleo y dos extremos adelgazados. Cuando las células se encuentran en
estado de contracción, presentan una serie de fruncimientos a lo largo de su eje longitudinal.

b.- Su tamaño varía según su localización. Las fibras musculares lisas más pequeñas son las que
rodean a los vasos saguíneos muy pequeños. Las más grandes son las que se encuentran en la pared
del útero gestante. La fibra común de músculo liso muestra una longitud promedio de O, 2mm. El
diámetro más ancho es de 6 a 7A algo menor al de un glóbulo rojo.

c.- La célula muscular lisa posee un solo núcleo de forma oval, que puede presentar funcionamientos
a lo largo de su eje longitudinal cuando la fibra está en estado de contracción. En los cortes
longitudinales los núcleos se sitúan en la porción media ensanchada de la célula en porción más o
menos central. En los cortes transversales, el núcleo se ve redondo.

d.- El citoplasma de las células musculares lisas teñidas con H-E se presenta en un color rosado
uniforme (acidófilo).

RECUERDE ESTO: Las fibras musculares lisas vistas al M/O se presentan como elemento fusiformes,
con un solo núcleo en posición central, con un citoplasma acidófilo y con una longitud promedio O,
2mm.
ORGANIZACION Y DISTRIBUCION DE LAS CELULAS MUSCULARES EN EL ORGANISMO.-

Las fibras musculares lisas pueden hallarse en el organismo en dos formas:

I.-AISLADAS EN EL CONJUNTO CONJUNTIVO.

II.- AGRUPADAS FORMANDO

I.-AISLADAS EN EL TEJIDO CONJUNTIVO: Como se observa en la dermis de la piel y a nivel de la

cápsula o del estroma de ciertos órganos como la próstata.

II.- AGRUPADAS:

a.- formando la capa muscular de la pared de los órganos huecos. Estas capas musculares
generalmente están constituidas por estratos, separados entre sí por tejido conjuntivo laxo. En cada
estrato las células se disponen paralelas y se adaptan de tal forma que los estremos adelgazados de
una coinciden con la porción ensanchada de la vecina y viceversa, llenándose de esta manera todos
los espacios entre ellos y siendo por tanto muy intimo su contacto. Esta disposición hace en los cortes
longitudinales los núcleos presentes una distribución alterada y en los cortes transversales alteran
fibras de diámetros diversos; los mayores, que corresponden a cortes que pasan por la parte media
ensanchada de la célula, muestran el núcleo algo excéntrico; los menores que representan cortes que
pasan por los extremos, en los que se observan núcleos.

En el interior de cada estrato, entre las células, existen pequeños espacios ocupados por fibras
reticulares, elásticas y colágenas, muy fina sin células.

Entre los estratos, existe una capa de tejido conjuntivo laxo, con fibras, vasos, nervios y células
(fibroblastos y macrófagos).

Entre los órganos huecos, en los cuales las fibras musculares lisas se encuentran agrupadas formando
la capa muscular de su pared están: vasos saguíneos y grandes vasos linfáticos, tubo digestivo, vías
aéreas, vías urinarias y genitales.

b.-pequeños músculos lisos perfectamente individualizados: Tales como el músculo erector del
pelo (piel) y los músculos constrictor y dilatador del iris.

RECUERDE ESTO:Las fibras musculares lisas pueden encontrarse en el organismo aislado en el tejido
conjuntivo o agrupar formando la capa muscular de la pared de órganos huecos y pequeños
músculos.-

INTERVACION Y CONDUCCION DEL IMPULSO NERVIOSO EN EL MUSLO LISO

Como la fibra del músculo liso suelen estar agrupadas formando la capade la pared de los órganos
huecos, ellas deben contraerse más o menos al unísono para estrechar la luz del órgano en cuya
pared se encuentran. Esto puede ocurrir de dos formas diferentes:

Mecanismo tipo de unidad múltiple:En el cual una célula muscular lisa opera independientemente
de las otras y con frecuencia está inervada por un solo terminal nervioso, con transmisión de los
impulsos de contracción a través de éstas fibras nerviosas diferentes de manera simultánea hacia
todas las fibras del músculo liso en una zona dada.

Este mecanismo se encuentra por ejemplo: en el músculo liso de los esfínteres pupilares y en el
músculo piloerector (piel), estos músculos están programados por la contracción relativamente rápida
y simultánea de todas sus fibras.

Mecanismo tipo unitario o visceral: En este mecanismo las fibras musculares lisas se encuentran
agrupadas y en íntimo contacto unas con las otras. El impulso nervioso llega .por medio de una fibra
nerviosa a una célula muscular en una zona determinada y de aquí es conducido con rapidez hacia las
otras células de la misma zona, de modo que se contraigan de manera más o menos simultánea. El
acoplamiento que permite la conducción desde una célula a otra se debe a la presencia de complejos
de unión entre las células vecinas. Este mecanismo se encuentra por ejemplo en la capa longitudinal
del músculo liso intestinal, en el uréter, en el útero, etc. La contracción de este tipo es bastante lenta
y a veces es sostenida, adaptada para mantener diversos grados de tono de la capa muscular de los
órganos huecos, para regular las dimensiones de la luz.

RECUERDE ESTO: Las musculareslisas pueden presentar dos formas diferentes de inervación: 1.-
mecanismo tipo de unidad múltiple y 2.- mecanismo tipo de unidad o visceral.

Un músculo está formado por fibras musculares esqueléticas dispuestas en haces contenidas en un
compartimiento de tejidos conjuntivos que posee: fibroblastos, células adiposas, macrófagos y otras
células libres, además de fibras colágenas y reticulares. Por él circular vasos y nervios que terminan
alrededor de las fibras formando plexos.

El tejido conjuntivo del músculo se distribuye en diversas zonas:

Epimísio: membrana de tejido conjuntivo denso que rodea y separa cada músculo de las masas
musculares vecinas.

Perimísio: tejido conjuntivo que separa los grupos de células musculares que se disponen
paralelamente. Presenta dos componentes: uno laxo situado entre los grupos de células musculares y
otros denso que rodea cada grupo o haz de fibras.

Endomisio: tejido conjuntivo laxo que rodea y separa entre sí las fibras musculares de cada haz.

Fascículo muscular: formado por un haz de fibras musculares y el Endomisio que las separa.
RECUERDE ESTO:

El epimisio (denso), el perimísio (con

sus componentes laxo y denso) y el
endomisio (laxo) forman el
compartimiento conjuntivo del
músculo, donde se encuentran los
vasos y nerviosdel músculo.

Los haces de fibras musculares

contenido en el compartimiento
conjuntivo, forman los fascículos
musculares.

Unión músculo tendinoso: los diferentes componentes conjuntivos de un músculo se continúan sin
límite precisos, con el tejido conjuntivo que forman el tendón cuyas fibras colágenas se invaginana
nivel del sarcolema de los extremos de las fibras musculares pero permanecen siempre
extracelulares. Todo esto hace que la unión miotendinosa sea más sólida y que la contracción de cada
fibra muscular se ejerza íntegra sobre la zona de inserción del músculo.

EL MUSCULO ESQUELETICO ESTUDIADO AL M/O.-

Cuando se observan al M/O cortes de músculo esquelético sus células se ven como elementos
alargados, cilíndricos o prismáticos, de grosor variable (entre 10 y 100m) y extremos difíciles de
precisar.

La longitud de una fibra muscular esquelética varía de acuerdo o al tamaño del músculo (entre
algunos milímetros y varios de centímetros) extendiéndose: a.- unos de uno a otro extremo del
músculo, b.- otras terminan por ambos extremos en el interior de la masa muscular y c.- otras por un
extremo en el tendón y por el otro en la masa muscular.

15.5.1.- El sarcolema no se observa en las fibras intactas, suele verse, como una delgada película,
en los sitios donde las fibras han sido desgarradas.

Los núcleosson múltiples periféricos (inmediatamente por debajo del sarcolema), ovalados o en
forma de bastoncitos, con su eje mayor paralelo al eje mayor de la fibra, presentan uno o dos
nucleolos.

El hecho de ser multinucleadas la célula muscular esquelética deriva de que se forma por la fusión de
elementos mono-nucleados, menos diferenciados, llamados sarcoblastos. (Investigue la diferencia
entre sincicio y plasmodio).

El citoplasma aparece estriado transversalmente, más en una zona que en otras, y observado con
mayor, aumento se comprueba que esta estriación se debe a la presencia de bandas claras y oscuras
que se alteran entre sí.

RECUERDE ESTO:

Al M/O las fibras musculares esqueléticas son elementos cilíndricos, de longitud variable con el
tamaño del músculo, con múltiples núcleos.

Los periféricos en forma de bastoncitos, y citoplasma estriados transversalmente por la presencia de

bandas claras y oscuras que se alteran.

Músculo Esqueletico.

Músculo Cardiaco
LA ESTRIACION TRANSVERSAL DE LAS CELULAS MUSCULARES ESQUELETICAS. REGISTROS
DE MIOFIBRILLAS. CONCEPTO DE SARCOMERO

Las células musculares esqueléticas contienen en su citoplasma unos organoides característicos que
se presentan como cilindros paralelos, alargados en el sentido de la célula, de la misma longitud de
ella, pero de menor diámetro (1 a 2 µ): denominados miofibrillas, que son estriadas transversalmente
por presentar discos claros y oscuros alternados.

La estriación transversal es característica y exclusiva de las miofibrillas, pero como éstas están muy
cercas unas de otras y los discos claros y oscuros, están aproximadamente, no de forma perfecta, en
correspondencia con los similares de las miofibrillas vecinas dan la impresión de estriación
transversalde toda célula muscular.

Esa disposición de los discos es lo que se conoce con el nombre de “registro de miofibrillas”.

Cada disco claro denominado también disco I, está atravesado por una línea oscura central (línea Z o
estria de Amici), que lo divide en dos semidiscos claros. Cada disco oscuro o cada disco A, está
atravesado en su centro por una banda clara (H) que lo divide en dos semidiscos oscuros. A su vez la
banda H presenta en el centro una línea oscura: línea M.
El segmento de miofibrillas comprendido entre dos líneas Z se denomina sarcómero, y representa la
unidad estructural del músculo esquelético.

Un sarcómero está constituido por: un semidisco claro, un disco oscuro con su banda H, otro
semidisco claro y otra línea Z.

RECUERDE ESTO:

La presencia de miofibrillas, que muestran discos claros y oscuros “registrados”, comunica a la fibra
muscular esquelética su aspecto estriado transversal.

Un sarcómero es el segmento demiofibrilla comprendido entre dos líneas Z y comprende: línea Z,

semidisco claro, disco oscuro con banda H, semidisco claro, y línea Z

ESTUDIO DE LAS MIOFIBRILLAS AL M/E.-

Al M/E las miofibrillas aparecen constituidas por filamentos delgados llamados miofilamentos. En
una sarcómera los miofilamentos se disponen según el siguiente esquema:

Los miofilamentos se ordenan paralelos entre sí.

Existen dos tipos de miofibrillas diferenciables por su situación, dimensiones y constitución química:

a.- Miofilamentos finos:de 50A de diámetro y 2µ longitud constituidos por la proteína actina. Se
extiende una µ a cada lado de la línea Z, atraviesan el semidisco claro, el semidisco oscuro y
terminan en el borde de la banda H.

b.- Miofilamentos gruesos: de 100µ de diámetro y 1.5µ de longitud formados por la proteína
miosina. Ocupan todo el disco oscuro.

La disposición de los miofilamentos de actina y miosina en la sarcómera explica su aspecto al M/O:

a.-El disco I se vé claro porque contiene sólo miofilamentos de actina.

b.-El disco A se vé oscuro por presentar los dos tipos de miofilamentos.

c.-La banda H se vé clara por presentar sólo miofilamentos gruesos. En el centro de ella los
miofilamentos están unidos por delgados hilos de una actina especial, esto explica la línea M.

d.-La línea Z explica porque a su nivel los miofilamentos finos están unidos por delgados hilos de
actina.

En los semidiscos oscuros se observan numerosos puentes que conectan los miofilamentos de actina
a los de miosina.

Observando cortes transversales o diferentes niveles la sarcómera se vé que en el semidisco I los

miofilamentos de actina se disponen formando exágonos.

En la banda H los miofilamentos de miosina forman triángulos. En los semidiscos oscuros los gruesos
forman los centros de los exágonos y los finos los centros de los triángulos

ESTUDIO DE SARCOLEMA Y LOS TUBULOS TRANSVERSOS AL M/E.-

La membrana plasmática o Sarcolema.-

El plasmalema de las fibras musculares estriadas presenta detalles estructurales y algunas

propiedades que interesa conocer. Presenta su superficie externa cubierta por una capa de material
PAS positivo, de naturaleza mucopolisacárida, que presenta una estructura similar a la lámina basal,
descrita en los epitelios como uno de los constituyentes de la membrana basal.

Por fuera de ella se encuentra el Endomisio, a expensas de cuyos vasos sanguíneos se nutren las
células; la lámina basal, (que separa las células del endomisio), seguramente juega algún papel en
los mecanismos de intercambio.

El sarcolema se invagina de trecho en trecho formando delgados túbulos que por disponerse
perpendicularmente al eje mayor de la célula reciben el nombre de túbulo T (transversal) y el
conjunto el nombre de sistema de túbulos transversos.
En los músculos de rana donde han sido mejor estudiados el túbulo transverso al penetrar en el
interior de la célula muscular entra en relación con las miofibrillas, a las cuales rodea, formándose un
anillo que se sitúa a nivel de la línea Z o telofragma. En los músculos de mamíferos los túmulos
transversos rodean las miofibrillas en la zona de unión entre los discos claros y oscuros.

RECUERDE ESTO:

El sarcolema de la célula muscular esquelética está rodeado de una lámina basal formada por
mucopolisacáridos que seguramente interviene de algún modo en los mecanismos de intercambio
entre las células y los vasos sanguíneos del endomisio.

EL SARCOPLASMA. OTROS ORGANOIDES. INCLUSIONES.-

El citoplasma amorfo de las células musculares recibe el nombre de sarcoplasma.

El sarcoplasma tiene además de los organoides: gotitas de grasas gránulos de lipofuscina, varios
aminoácidos y péptidos, enzimas glucolíticas, ATP, fosfocreatina y electrolitos orgánicos.

Las proteínas solubles que contienen el sarcoplasma representan aproximadamente el 25% del
contenido proteico del músculo, se extraen fácilmente con agua y constituyen una fracción, muy rica
en enzimas, que se denomina miógeno. Las restantes proteínas del músculo son insolubles, fibrosas y
forman las miofibrillas.

Las mitocondriasdenominadas también sarcosomas se observan en gran abundancia, situada en la

periferia de la célula y entre las miofibrillas donde se disponen en cadenas paralelas. Tienen la
función, como en las demás células, de producir el ATP que luego pasa al sarcoplasma interfibrilar
donde proporciona la energía necesaria para la contracción.
El aparato de Golgi y los ribosomas: se han descrito pequeños complejos de Golgi y escasos
ribosomas en el sarcoplasma periférico, dispuesto alrededor de los núcleos. No parecen intervenir en
los mecanismos de la contracción y para muchos autores representan organoides inactivos.

Inclusiones de glucógeno: existen muy abundantes en el sarcoplasma situado entre las

miofibrillas.

Este glucógeno, previa transformación de glucosa, representa una fuente de energía para la
contracción muscular.

15.11.- INERVACION DEL MUSCULO ESQUELETICO.-

El mensaje de acción para que un músculo se contraiga es un estímulo nervioso conducido por un
nervio motor.

Un nervio motor es un haz de fibras motoras cada una de las cuales está formada por una
terminación cilindro axil (axón), de una neurona motora, recubierta por su vaina de mielina, y por
células neuróglicas de Schwann.

Cuando las fibras nerviosas penetra en el espesor del músculo, a través del epimisio, Perimísio y
endomisio para acercarse a la célula muscular, pierde su vaina de mielina y se divide en varias ramas
cada una de las cuales termina, ensanchada, en una célula muscular mediante una estructura
llamada: unión mioneural o placa motora.

El contacto entre ambas no es directo sino que entre el axolema (que cubre la terminación axónica) y
el sarcolema de la célula muscular existe un espacio. La estructura de la placa motora será estudiada
en detalles al ocuparnos del tejido nervioso.

Cada fibra nerviosa, al ramificarse, termina formando varias placas motoras que reciben el impulso
nervioso simultáneamente para transmitirlo a las células musculares donde terminan. El conjunto de
una fibra nerviosa y las células musculares por ella inervadas se denominan unidad motora.

Unidades motoras pequeñas (formadas por 6 a 10 placas motoras) corresponden a músculos que,
como los del ojo, tienen un control fino y preciso de sus movimientos.

Por el contrario unidades motoras grandes (formadas por centenares de placas motoras)
corresponden a músculos que, como el bíceps, no realizan movimientos delicados.

RECUERDE ESTO:

Una fibra y las musculares por ella inervadas constituye la unidad mínima de contracción y se llama
unidad motora, que comprende varias placas motoras o uniones neuromusculares.-
ESTUDIO DE LOS MECANISMOS DE LA CONTRACCION MUSCULAR

CAMBIOS DE POLARIDAD EN EL SARCOLEMA DURANTE EL ESTADO DE REPOSOS Y DE EXCITACIÓN:

CONCEPTO DE POTENCIAL DE ACCION Y PROPAGACION DEL MISMO HASTA LAS MIOFIBRILLAS.

FIJESE EN LO SIGUIENTE:

Porque las concentraciones de iones sodio y potasio son diferentes en el medio intra y extracelular,
existiendo un gradiente interior-exterior para el potasio y un gradiente exterior-interior para el sodio.

Y por la membrana de las células musculares en reposo es una 100 veces más permeable al ión
potasio que al ión sodio; los iones de potasio difunden a través del sarcolema con relativa facilidad,
mientras los iones de sodio le atraviesan muy poco.

COMPRENDA ESTO:

La salida de iones potasio suprime cargas positivas del interior de la membrana y crea carga positiva
en el interior; determinando la producción de una diferencia de potencial, por los signos también
diferentes de las cargas eléctricas que revisten cada uno de los lados de la membrana: negativa en la
parte interior ypositiva en la exterior.

A esto es lo que se le denomina POTENCIAL DE REPOSO y debido a su existencia se dice que el

sarcolema en reposo es una MEMBRANA POLARIZADA.

No confunda las concentraciones intracelular y extracelular del ión potasio con sus diferentes
concentraciones a uno y del otro lado de la membrana; estas últimas son las que rigen
fundamentalmente la magnitud del potencial de membrana.

ENTIENDA AHORA PORQUE EL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO ES NEGATIVO:

Porque para medir dicho potencial se utiliza un microelectrodo de más o menos 0,5 micras de
diámetro, que atraviesa la membrana celular sin dañarla y se ubica cerca de la superficie interna de la
misma.

De hecho, si el electrodo se colocara sobre la superficie exterior de la célula, el potencial de reposo

sería positivo.

Elpotencial dereposo varía enlas diferentes membranas excitablesentre

-75 y -95 milivoltios, con -85 mv como valor medio en el sarcolema de fibras musculares
esqueléticas.

¿QUE SUCEDE CUANDO SE ESTIMULA EL SARCOLEMA?

El sarcolema puede ser estimulado por agentes químicos (acetil-colina), físico (frío o calor), eléctrico
o mecánico. Fisiológicamente se estimula por la llegada de un impulso nervioso a la placa motora, a
cuyo nivel se libera acetil-colina.

Sea cual fuere la naturaleza del estímulo su efecto es siempre el mismo: la permeabilidad de la
membrana para los iones de sodio aumenta bruscamente y esto comienza a penetrar en el interior de
la fibra llevando consigo suficientes cargas positivas para determinar la desaparición total del
potencial normal de reposo.

FIJESE:

Cuando el potencial transmembrana en la zona estimulada se hace igual a cero, se dice que el
sarcolema está DESPOLARIZADO. Esto quiere significar que no existen diferencias entre las cargas
eléctricas a uno y otro lado de la membrana.

SIN EMBARGO:

Como los iones de sodio continúan penetrando, llevan cargas bastantes para desarrollar un estado
positivo en el interior de la fibra, en lugar del estado negativo normal. Entonces, se dice que se ha
generado unPOTENCIAL INVERTIDO cuyo valor promedio es de +30 a +40 milivoltios.

Busque una explicación al hecho de que los potenciales de reposo e invertido no se incrementen sinó
que se detengan en -85 y +40 mv, respectivamente.

NOTE LO SIGUIENTE:

Los cambios en la polaridad de la membrana hasta aquí descrito se produce a consecuencia de

CAMBIOS EN LA PERMEABILIDAD a los iones de sodio y potasio: la membrana en reposo es 100
veces más permeables al potasio que al sodio, por lo cual sale potasio hacia el exterior de la
membrana; la membrana excitada es unas 30 veces más permeables al sodio que al potasio, por lo
cual penetra sodio.

ES MUY IMPORTANTE:

Que los cambios de permeabilidad se producen unicamente en el sitio de la membrana que es

excitado, permaneciendo el resto con su polaridad normal de reposo.

Que los cambios de permeabilidad se producen duran fracciones de milésimas de segundo;

transcurridos los cuales, la membrana readquiere su permeabilidad de reposo y aún, durante un
brevísimo período, la permeabilidad al potasio se hace unas 30 veces mayor que su valor en estado
normal.

La salida de iones potasio que esto involucra determina que el potencial medido en la parte interna de
la membrana comience a descender, hasta que alcanza el valor de reposo de -85mv.

EN OTRAS PALABRAS

Como por la salida del potasio la membrana recobra su polaridad característica de reposo, al
descender el potencial de +40 a -85mv., se dice que la membrana se ha REPOLARIZADO.

RECUERDE ESTO QUE ES MUY IMPORTANTE:

Los cambios que se suceden en una membrana cuando excitada:

l La despolarización

l El potencial invertido y

l La repolarización

Constituye en su conjunto lo que se le denomina un POTENCIAL DE ACCION.

Y ESTOS LOS CAMBIOS EN LA PERMEABILIDAD DELA MEMBRANA A LOS IONES DE SODIO Y POTASIO
DURANTE SU DIFERENTES FASES:
UN CONCEPTO QUE YA CONOCEMOS Y QUE DEBEMOS TENER PRESENTE ES EL SIGUIENTE:

Los elementos realmente contráctiles de una célula muscular son sus miofibrillas y más
específicamente aún, los sarcómeros de las miofibrillas.

POR CONSIGUIENTE:

El potencial de acción que se origina en la zona del sarcolema excitada debe, de alguna manera,
llegar hasta las miofibrillas para provocar su contracción y, consecuencialmente, la contracción de la
fibra muscular toda.

DICHO DE OTRA MANERA:

El problema consiste en averiguar como se propaga el potencial de acción desde la zona del
sarcolema excitada hasta la miofibrilla para determinar su contracción.

VEAMOS ESTO:

Cuando se origina el potencial invertido se establece una diferencia de potencial, a cada lado de la
membrana, entre la zona excitada y las zonas vecinas que se encuentran polarizadas:

Esto hace que se produzca un flujo de corriente que, en la cara interna de la membrana va de la zona
excitada a la zona en reposo y, en su cara externa va en sentido contrario, cerrándose así el circuito
eléctrico.

ENTIENDA ESTO:

El paso del flujo de corriente a través de la membrana vecina al punto de excitación, determina su
despolarización; vale decir, la producción a su nivel de un nuevo potencial de acción.

Este nuevo potencial coincide con la fase de repolarización de la zona excitada y, a su vez, determina
la excitación de una nueva zona de membrana que le sea vecina.

De hecho, la excitación de esta tercera zona coincidirá con la repolarización de la segunda y

determinará la excitación de una cuarta zona y así sucesivamente.
EN GENERAL PUEDE AFIRMARSE:

1º- Que al excitarse en un punto, la excitación se transmite en todas direcciones bajo forma de una
onda de despolarización, hasta que toda la membrana es excitada (ley del todo o nada).

2º- la onda de despolarización va seguida por una onda de repolarización que se propaga en su
misma dirección, pero unas pocas diezmilésimas de segundo más tarde.

PERO AUN HAY ALGO MÁS:

La onda de despolarización que se propaga en el sarcolema penetra, a través de los túbulos

transversos, hasta las tríadas.

Por la existencia de uniones íntimas entre los elementos estructurales de las tríadas, alcanza las
cisternas terminales del retículo sarcoplásmico y determina la liberación de iones de calcio en ellas
contenidos.

Estos serían los conceptos finales del objetivo que nos habíamos propuesto:

LA LLEGADA DELA ONDA DE DESPOLARIZACION A LA TRIADA PRODUCE UNA LIBERACION SUBITA

DE IONES DE CALCIO, DESDE LA CISTERNAS TERMINALES DEL RETICULOSARCOPLASMICO HACIA EL
CITOPLASMA AMORFO.

EL CALCIO LIBERADO ESTIMULA LA CONTRACCION DE LAS SACOMERAS DE LAS MIOFIBRILLAS POR

MEDIO DEL SISTEMA TROPONINA – TROPOMIOSINA, EL CUAL SERA DESCRITO EN LAS PROXIMAS
LAMINAS.

ESTRUCTURA MOLECULAR DE LOS MIOFILAMENTOS:

MIOFILAMENTOS GRUESOS: Están constituidos por moléculas de Miosina. La miosina es una

proteína de elevado peso molecular, consta de dos fracciones:

l Meromiosina Liviana (LMM)

l Meromiosina Pesada (HMM)

La meromiosina liviana es fibrosa, mientras que la meromiosina pesada tiene una parte fibrosa que
continúa a la liviana y una parte terminal globular doble llamada cabeza de miosina.

MOLECULA DE MIOSINA

Para formar el filamento grueso, muchas moléculas de miosina se unen, con sus fracciones fibrosas
paralelas al eje longitudinal del miofilamento y orientando sus cabezas a la superficie y hacia los
extremos del miofilamento. Por lo tanto el centro del miofilamento carece de cabezas de miosinas.

Los miofilamentos gruesos presentan en su superficie 6 filas de cabezas de miosina, en cada fila las

cabezas están separadas por un espacio de 400 .

La molécula de miosina posee dos puntos flexibles, que actúan como “bisagras”. El primero se
localiza en la unión de la meromiosina liviana y pesada, gracias a él las cabezas de miosina contactan
con el filamento fino.

El segundo punto flexible se encuentra en la unión de las partes de la meromiosina pesada con su
parte globular, ésta segunda “bisagra” permite que la cabeza de miosina gire sobre sueje,
arrastrando así a la actina y que recupere su primitiva posición cuando la actina se libera.

Esto será estudiado con más detalle un poco más adelante, por el momento es importante entender y
retener que:

l La molécula de miosina tiene dos puntos flexibles que actúan como “BISAGRAS”.

l La 1º bisagra se localiza en la unión de la meromiosina livianapesada.

l La segunda en la unión entre la parte fibrosa y globular de la meromiosina pesada.

MIOFILAMENTOS FINOS:

ESTÁN CONSTITUIDOS POR TRES TIPOS DE PROTEÍNAS: O

1.- ACTINA G.

2.- TROPOMIOSINA

3.- TROÒNINA.

1.-ACTINA G: Es una proteína globular, con un diámetro de 56 , que el polimerizar origina una
estructura en hélice llamadaACTINA F. esto puede compararse con dos collares de perlas arrollados
uno del otro, donde las perlas representan a los monómeros de Actina G y los collares arrollados los
polímeros de Actina F.

2.-TROPOMIOSINA: Es una proteína fibrosa de 400 , de longitud, se ubica en el surco entre las
dos hebras de la Actina F.

3.-TROPONINA: Es una molécula globular, formada por tres cadenas polipeptídicas, que se sitúan
sobre la Actina F, separadas entre si por una molécula de tropomiosina.

FIJESE:

Las moléculas de troponina están separadas por 5 monómeros de Actina G y por una molécula de
tropomiosina, como podemos observar en el siguiente esquema de una hebra de la Actina F.
MECANISMO DE CONTRACCION MUSCULAR:

La base de contracción, es la unión de la cadena de Actina por las cabezas de Miosina, seguida por un
movimiento de las cabezas que sitúan a la cadena de Actina en una nueva posición.-

A- Cuando un músculo está relajado la troponina está combinada con la tropomiosina la que impide
que los centros activos de la Actina y la Miosina se unan.- El mecanismo de ésta inhibición no está
claro, parece ser que la tropomiosina esta localizada de manera que bloquea los sitios reactivos de la
actina G.-

-Por otro lado la cabeza de la molécula de Miosina tiene actividad de ATPasa y en presencia de Mg.
Hidroliza al ATP.

La hidrólisis de ATP por la Miosina es rápida, pero la liberación de los productos es lenta,
permaneciéndo éstos unidos a la cabeza de Miosina, formándose de ésta manera el Complejo
Miosina-ADP-Pi.-

RECUERDE ESTO: Cuando el músculo está relajado:

l Los sitios activos de la Actina y de la Miosina están separados por la Tropomiosina.

l La cabeza de la Miosina hidroliza al ATP, formándose el Complejo Miosina-ADP-Pi.-

B- La contracción muscular se inicia por la liberación de iones de calcio de Retículo Sarcoplásmico, en

respuesta al estímulo nervioso.-

- El calcio liberado se liga a la Troponina y produce cambios conformacionales que son transmitidos a
la Tropomiosina. Como resultado de lo anterior la Tropomiosina se mueve, liberando los sitios activos
de la actina G.-

La actina tiene una afinidad alta por el complejo Miosina-ADP-Pi, formándose en consecuencia el
Complejo Actina Miosina-ADP-Pi.
Observe que en éste momento la cabeza de la Miosina está unida a la Actina G.-

-Al combinarse la Actina y la Miosina ocurre un desplazamiento del ADP-Pi de su lugar de unión en la
cabeza de la Miosina, esto produce una modificación conformacional de la cabeza, la cual gira sobre
su eje arrastrando a la Actina.- Esto constituye la fuente de empuje.-

- La Actina acelera la liberación del ADP-Pi.-

l Esta liberación determina una nueva conformación de la cabeza de la Miosina con mayor
afinidad por el ATP, formándose el Complejo Actina Miosina –ATP.-

l La actina tiene una baja afinidad por el complejo Miosina-ATP.- En consecuencia la Actina
libera de la Miosina.- observe que en éste momento la Actina está separada de la cabeza de
Miosina.-

l Gracias a lo anterior, la cabeza de Miosina recupera su forma relajada.-

l En éste proceso la Actina F, es desplazada en una distancia igual al diámetro de una molécula
de Actina G.-

l Es importante que observe en éste momento que la reacción entre la Actina y la Miosina solo
puede ocurrir en el sitio donde se encuentre la molécula de Troponina.- Esto ocurre cada 7
monómeros de Actina G.-

Por esto se dice que la Troponina ligada a una molécula de Tropomiosina regula la actividad de unos 7
monómeros de Actina G.-

CAMBIOS QUE SE PRODUCEN EL LA SARCOMERA DURANTELA CONTRACCION MUSCULAR. TEORIA

DEL DESLIZAMIENTO DE HUXLEY.-

Los estudios realizados mediante el microscopio óptico en fibras aisladas intactas demostraron que
durante la contracción muscular se producen ciertos cambios estructurales en la sarcómera que
describiremos a continuación:

1.- Los semidiscos claros que en la sarcómera en reposo miden aproximadamente 0,5 micrasde
longitud comienzan a acortarse, lo cual se traduce porque la línea Z va progresivamente acercándose
al borde del disco oscuro A.

En estado de máxima contracción la sarcómera alcanza más o menos el 60% de su longitud de

reposo (2.6 micras), las bandas I desaparecen por completo y las líneas Z tocan los extremos de las
bandas A.

2.-Los discos oscuros A mantienen inalterada su longitud de reposo 1,6 micras. En cambio, la banda
central H disminuye progresivamente su tamaño hasta desaparecer en estado de máxima
contracción.

Los estudios de Huxley comprueban que la contracción de un sarcómero no implica un acortamiento

importante ni de los filamentos gruesos ni de los delgados; sino que dependen de que los filamentos
finos se realizan más el los intersticios que quedan entre los filamentos gruesos ni de los delgados;
sino que depende de que los filamentos finos se deslizan más y más en los intersticios Z a los cuales
están unidos, hasta que al alcanzarse la contracción plena, los bordes libres de los filamentos finos
llegan a tocarse en la parte media del sarcómero. Además; también a observado que cuando se
contrae un músculo, la extensión de deslizamiento de los filamentos de Actina a lo largo de los de
miosina es más grande que la distancia entre dos cabezas sucesivas de miosina. Por lo tanto sugiere
que, durante la contracción las cabezas de miosina se conectan y reconectan de manera alternada en
los sitios nuevos a lo largo del filamento de Actina. En cada reconexión habría una ganancia igual a la

del diámetro de una molécula de G actina (56 ,) por cada sarcómera de una miofibrilla. De la suma
de estos aumentos dependería la amplitud de la contracción muscular. Así, conforme ocurre la
contracción, los puentes transversos a partir de los filamentos de miosina se parecen a los pies de
una oruga en movimiento, que se mueven junto a los sitios activos de la actina. Esto se conoce como
mecanismo de desplazamiento de la contracción.

RECUERDE ESTO:

Se ha demostrado al microscopio óptico que con la contracción, el ancho de la banda A permanece

constante, las bandas I desaparecen y la línea Z se acerca al borde de la banda A.

La teoría del deslizamiento de la contracción del músculo estriado estable que la longitud de los
filamentos gruesos y delgados permanece constante, aumentándose el grado de superposición de los
mismos.-

LA ENERGIA PARALA CONTRACCION MUSCULAR.

Por lo que ya hemos descrito puede concluirse que:

LA CONTRACCION MUSCULAR ES UN PROCESO DE TRANSDUCCION; EN EL CUAL, LA ENERGIA

QUIMICA CONTENIDA EN EL ATP ES TRANSFORMADA EN MOVIMIENTO, VALE DECIR, EN ENERGIA
MECANICA.-

Igualmente, cabe señalar, que los cambios conformacionales de las cadenas polipeptídicas que
determinan el movimiento, tienen lugar en tres sitios:

a) La Troponina liga los iones de calcio liberado desde el retículosarcoplásmico y cambia de

conformación, de tal manera que mueve los filamentos de Tropomiosina hasta entonces ubicados
entrela actina y la miosina:

b)La molécula de Miosina posee dos sitios elásticos que se mueven como bisagras, por lo cual la
molécula podría esquemáticamente representarse así:

- el movimiento a nivel de la bisagra 1 lleva la cabeza de la Miosina a unirse con un monómero de

Actina:

-el movimiento a nivel de la bisagra 2 mueve la cabezade la Miosina y desplaza el monómero de

actina a ella fijado en una distancia igual al diámetro de una molécula de Actina G, es decir, 56 A.:

TODOS ESTOS MOVIMIENTOS INVOLUCRAN EL USO DE ENERGIA OBTENIDA DE LA HIDRÓLISIS DEL

ATP QUE, COMO SABEMOS, ES UNA REACCION EXERGONICA:

SIN EMBARGO, ES MUY IMPOTANTE COMPRENDER LO SIGUIENTE:

1. Los nucleótidos (ATP, GTP, UTP, CTP) no son combustibles que la célula almacena, como lo hace
con la glucosa bajo forma de glucógeno y los ácidos grasos como glicéridos.

2.Los fosfatos de nucleósidos actúan como un sistema de intercambio de energía entre las reacciones,
farmándose en reacciones altamente exergónicas y escindiéndose para promover procesos
endergónicos.

3.Las cantidades de ATP, de ADP y de AMP presentes en las células, así como la de los otros
nucleósidos trifosfatos, son los suficientes para cubrir sus necesidades energéticas durante un corto
período.

4.En la mayoría de las células del organismo, que durante su actividad aceleran LENTAMENTE los
procesos que consumen ATP (endergónicos), no constituye un problema la falta de reservas de
nucleósidos trifosfatos. Ellas, simplemente, ACELERAN de manera simultánea y a la misma velocidad
las reacciones productoras de ATP: GLUCOLISIS Y FOSFORILACION OXIDATIVA.

RECUERQUE:

- durante la fosforilación oxidativa se originan 3 ATP por cada NADH y 2 ATP por cada FADH2

- en la glucólisis se forman dos compuestos fosforilados, el fosfoenolpiruvato (-14,8) y el 1,3

difosfoglicerato (-11,8) cuyo DGo, de hidrólisis es más negativo que el del ATP (-7,3) y, por
consiguiente, en presencia de un catalizador capaz de promoverlo (quinasas), ceden su grupo fosfato
al ADP para regenerar ATP.

POR EJEMPLO:

FIJESE:

-7,5 = -14,8 – (-7,3)

ES DECIR:

En esta reacción cerca del 50% de la energía de hidrólisis del fosfoenolpiruvato se ha conservado en
la molécula de ATP formada; mientras el otro 50% se ha empleado para “introducir” el grupo fosfato
en el ADP.

5. Las células musculares constituyen una excepción a esta manera de suplir fosfatos de alta energía.

ELLAS HAN EVOLUCIONADO PARA DAR RESPUESTA RAPIDA (CONTRACCIONES MUSCULARES) QUE
SUPONEN LA UTILIZACION DE ATP A UNA VELOCIDAD QUE NO PUEDE SER IGUALADA POR NINGUNA
RUTA METABOLICA EN LA QUE SE GENERE ATP.

Este problema podría resolverlo la fibra muscular de dos maneras:

a) Almacenando ATP, lo cual no es posible, porque ello afectaría la velocidad de todos los procesos
en los que él se utiliza, causando una perturbación metabólica que la célula la viva no toleraría.

b)Desarrollando otros compuestos, diferentes del ATP, que le sirva como almacen de fosfato de alta
energía; a los cuales se les designa genericamente con el nombre de FOSFAGENOS y, desde el
punto de vista químico, son compuestos de fosfoguanidinicossustituidos.

LA FOSFOCREATINA (-10,3) ES EL FOSFAGENO UTILIZADO POR LAS CELULAS MUSCULARES DEL

HOMBRE. IGUALMENTE SE LE ENCUENTRANEN LAS NEURONAS, POSIBLEMENTE PARA PROTEGER
ESTE TEJIDO VITAL DE CUALQUIER FALTA TRANSITORIA DE ATP.

Este puede considerarse como un esquema del flujo de grupos fosfatos desde los dadores de alta
energía a los aceptores de baja energía:

Observe que la fosfocreatina se forma, por transferencia de un grupo fosfato del ATP a la creatina,
cuando la concentración de ATP es elevada; pero, cuando desciende su concentración, elevándose la
del ADP, los grupos fosfatos son devueltos al ATP desde la fosfocreatina.

Para concluir el estudio del tejido muscular vamos a exponer 3 conceptos que, por su importancia, el
alumno debe comprender y recordar:

PRIMERO.

EL ATP ES UTILIZADO POR LA CELULA MUSCULAR TANTO DURANTE LA CONTRACCIÓN COMO PARA
LA RELAJACIÓN.

- durante la concentración la energía del enlace fosfato se emplea para la realización de TRABAJOS
MECANICOS.

- durante la relajación, por el contrario, la energía es utilizada para realizar TRABAJOS

OSMOTICOS; mediante el cual funciona la bomba de calcio, que hace a este ión reingresar al interior
de las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico
SEGUNDO.

LA CELULA MUSCULAR EMPLEA PARA LA CONTRACCION EL ATP QUE EXISTE LIBRE EN EL

CITOPLASMA AMORFO; PERO ESTE ATP ES INMEDIATAMENTE RESTITUIDO A EXPENSAS DE LA
FOSFOCREATINA.

De esta manera, después de varias contracciones:

- mientras se mantiene constante la concentración de ATP se disminuye proporcionalmente la de

fosfocreatina.

- solo después que se ha consumido por completo el depósito defosfocreatina comienza a disminuir el
ATP muscular.

TERCERO.

EN LAS CELULAS MUSCULARES, COMO EN LAS DEMAS CELULAS DEL ORGANISMO, LA FUENTE
PRIMARIA DE LA ENERGIA METABOLICA PARA LA REFOSFORILACION DEL ADP Y DE LA CREATINA LO
REPRESENTA LA GLUCOLISIS YLA FOSFORILACION OXIDATIVA

Sin embargo, aunque toda célula muscular posee ambas capacidades (glucolítica y respiratoria), la
contribución relativa de ambas puede variar de un tipo de fibra a otra:

- existen dos tipos de fibras musculares esqueléticas; las rojas o de concentración lenta y las blancas
o de concentración rápida.

- las fibras rojas se caracterizan por su elevado contenido en mioglobina y citocromos, por sus
mitocondrias abundantes, por utilizar ácidos grasos como combustible principal y usar
fundamentalmente la respiración como fuente de energía para la refosforilación del ADP.

- las fibras blancas poseen poca mioglobina, pocas mitocondrias, emplean la glucosa como
combustible principali utilizan la glucólisis como fuente energética fundamental para la refosforilación
del ADP.

l en el humano, la mayoría de los músculos esqueléticos contienen a la vez fibras rojas y fibras
blancas.
El retículo endoplasmático liso, que adquiere gran desarrollo en el músculo estriado, recibe el nombre
de retículo sarcoplásmico. Las vesículas del retículo sarcoplásmico no se disponen al azar sino que
forman un sistema longitudinal constituido por una red de canalículos y sáculos anastomosados que
rodean a las miofibrillas mostrando un esquema de organización característico que se repite en cada
sarcómera.

A nivel de los semidiscos claros se forman vesículos voluminosas (400-1000A) que por una de sus
caras, la que mira a la línea Z, entra en contacto con el túbulo transverso correspondiente,
establecido con éluniones íntimas. Este primer elemento del retículo sarcoplásmico recibe el nombre
de vesículas distendidas o cisternas terminales.

Dos cisternas terminales de sarcómero vecino con el túbulo transverso (situado a nivel de la línea Z)
que se encuentra entre ellas, forman una estructura típica que se conoce con el nombre de tríada.

La importancia funcional de la tríada radica en que su nivel, gracias a la existencia de uniones

íntimas, la onda de exitación que recorre el tubo transverso pasa a los sarcotúbulos.

De las cisternas terminales nacen túmulos longitudinales (300-600A) situados en la sarcómera a

nivel de los semidiscos oscuros. Finalmente, al alcanzar la banda H, los túmulos longitudinales se
dividen y anastomosan formando una red de sacos aplanados (250-300A) que se denominan sacos
H.

RECUERDE ESTO:
El retículo sarcoplásmico, muy desarrollado en las fibras esqueléticas, se disponen alrededor de las
miofibrillas formando tres clases de perfiles que se repiten según el mismo esquema en todas las
sarcómeras.

Dos cisternas terminales con un túbulo transverso intermedio forman una tríada a cuyo nivel, gracias
a la existencia de uniones íntimas se propaga a la onda de exitación desde el túbulo transverso a los
sarcotúbulos.-

Coordinación de Aprendizaje Dialógico Interactivo - Unefm ©

Santa Ana de Coro, Edo. Falcón - Venezuela, 2006.