MORTALIDAD EMBRIONARIA EN RUMIANTES

2015
Introduccin
La mortalidad embrionaria es una prdida de gestacin cuyo impacto biolgico
en la funcin reproductiva es por lo general bajo en la mayora de los casos,
pero que econmicamente es importante porque afecta el ciclo productivo de
los individuos y del rebao, por lo que se considera un factor relevante en la
eficiencia reproductiva en rumiantes de leche y carne. La mayora de las
prdidas son en los primeros 8 das de gestacin y la mayora de las restantes
se producen en el bovino en los prximos 45 das, mientras que en ovinos y
caprinos se distribuyen a lo largo de la gestacin. Sus efectos directos son
expresados en tasas de concepcin limitadas, patrones de parto menos
concentrados y tamaos de camada reducidas en especies con potencial de
ovulacin mltiple.
Establecimiento de la gestacin en rumiantes
El tema fue descrito en detalles en el captulo respectivo. En resumen, los
oocitos son fecundados muy rpido despus de la ovulacin, los embriones
experimentan una segmentacin inicial en el oviducto, entran al tero entre los
3 y 4 das despus del estro en un estado de 12-16 clulas y eclosionan de la
zona pelcida en un estado de blastocisto a los 8-10 das con unos 0,18 mm de
dimetro. Posteriormente empiezan a experimentar un proceso de elongacin
caracterizada por cambios morfolgicos acelerados en la forma y tamao del
conceptus que culminan en una forma filamentosa a los 14-15 das con las
membranas extraembrionarias extendindose al cuerno contralateral entre los
das 16-20 despus del estro (Figura 1). Al final del proceso de elongacin que
dura unos 4-5 das en bovinos y 3-4 das en ovinos, el conceptus elongado es
inmovilizado en estrecho contacto con el sitio de implantacin, inicindose el
proceso de adherencia del trofoectodermo con la superficie endometrial. En
bovinos, es posible recuperar conceptus elongados por lavado uterino hasta el
da 19 de gestacin, posteriormente no es posible por el inicio de su fijacin al
epitelio endometrial. La elongacin del conceptus es un prerrequisito para la
implantacin central o no invasiva que caracteriza a la placentacin
sinepiteliocorial cotiledonar del ovino, caprino y bovino y las caractersticas del
proceso parecen tener una influencia importante en el establecimiento de la
gestacin y en la supervivencia embrionaria y fetal. Usando al ovino como
modelo, la placentacin se inicia alrededor del da 21-25 de gestacin y
contina hasta el da 75 de gestacin.
El crecimiento y desarrollo placentario precede al crecimiento fetal, debido a
que el transporte placentario de nutrientes, oxgeno y factores trficos es
esencial para el crecimiento fetal. El tamao de la placenta es influenciado por
el grado de elongacin del trofoblasto (trofoectodermo) entre los das 12 a 25 y
est regulada por el medioambiente uterino en estrecha interaccin con la
funcin secretora del trofoblasto. Durante la etapa preimplantatoria, todos los

teros de mamferos contienen glndulas uterinas que producen histotrofo una

secrecin esencial para el desarrollo del conceptus.
Control del desarrollo embrionario y fetal.
Hasta el estado de blastocisto, el embrin puede considerarse autnomo en
trminos de la interaccin con el aparato genital, an cuando el oviducto ha
mostrado mejorar la calidad de los embriones producidos in vitro. Sin embargo,
el desarrollo del embrin post-eclosin de la zona pelcida es completamente
dependiente del ambiente uterino al cual el embrin est expuesto, mediado
por las caractersticas del histotrofo. El soporte materno para el crecimiento y
desarrollo del blastocisto es crtico para el reconocimiento de la gestacin e
implantacin en mamferos. El efecto combinado de progesterona,
prostaglandinas e IFNT en el endometrio resulta en cambios especficos en la
expresin gnica y del ambiente uterino que controla la elongacin del
conceptus y la implantacin. El rol crtico que presenta la progesterona puede
demostrarse por las observaciones que gestaciones con bajos niveles de
progesterona estn asociadas a desarrollo embrionario defectuoso y mortalidad
embrionaria. Tambin ha sido demostrado que los efectos de la progesterona
son mediados exclusivamente por el endometrio.
El IFNT regula la expresin de un nmero de genes endometriales asociados al
establecimiento y mantencin de la gestacin en una forma clula-especfica.
IFNT, PGF2 y cortisol actuando coordinadamente regulan funciones
endometriales importantes para la elongacin del conceptus y la implantacin
en rumiantes. Cortisol e IFNT estimula la expresin y actividad endometrial de
HSD11B1, aumenta la actividad endometrial de PTGS2 y la cantidad de PGF2
en el lumen uterino y up regula varios genes relacionados con la elongacin del
conceptus en el endometrio. Algunos efectos del IFNT y cortisol son mediados
por la PGF2. Mirado desde un punto de vista cuantitativo, se ha observado
que entre los das 7 y 13 en que se inicia la elongacin en el bovino, 680 genes
son up-regulados en el endometrio y 26 son down-regulados, con cambios
significativos en los transcriptomas dependiendo del ambiente uterino a que los
embriones son expuestos. Con relacin a la expresin gnica en los embriones
inducida por la funcin endometrial, existe una clara evidencia que el embrin
presenta un transcriptoma distintivo durante el reconocimiento materno de
gestacin que muestra que el endometrio puede actuar como sensor de la
calidad del desarrollo embrionario que determina la expresin de IFNT, la
principal molcula que afecta la funcin endometrial y por lo mismo, el
potencial del establecimiento de la gestacin.
Sealizacin embrionaria para el reconocimiento materno de la gestacin.
Durante el ciclo estral de rumiantes las clulas epiteliales y de las glndulas
endometriales superficiales secretan pulsos de PGF2 que inducen la
regresin funcional y estructural del CL. La lutelisis es dependiente del tero y
es regulada por la accin secuencial de progesterona, estradiol y oxitocina a
travs de sus receptores. La progesterona estimula la acumulacin de
fosfolpidos en el epitelio endometrial, que luego liberan cido araquidnico en
respuesta a la activacin de fosfolipasa A2 estimulada por estradiol y oxitocina

y el cido araquidnico es metabolizado va prostaglandina sintetasas 2

(PGTS2) a PGF2 estimuladas por oxitocina. En los das 13-14 en ovinos, la
progesterona suprime la expresin de sus receptores en el epitelio endometrial
lo que permite un rpido aumento de receptores para estradiol (ESR1) y
oxitocina (OXTR) para actuar a nivel de las clulas epiteliales del endometrio lo
que activa el ciclo luteoltico. En rumiantes el interfern (IFNT) silencia la
transcripcin de ESR1 y la capacidad del estradiol de activar la expresin de
genes para OXTR a nivel epitelial por lo que suprime la produccin de PGF2.
Adems de los efectos en el reconocimiento de la gestacin, el IFNT en
conjunto con la progesterona, regulan la expresin de una variedad de genes
en el tero ovino en una manera clula especfica, que son usados
crticamente en la implantacin y mantenimiento de la gestacin.

Figura 1. Evolucin morfolgica del embrin requerida para el establecimiento
de la gestacin en rumiantes.
Implantacin
La implantacin involucra la adherencia del trofoectodermo embrionario en
desarrollo al lumen uterino en una serie de eventos sincronizados que
requieren una secrecin e interaccin fsica recproca durante un periodo
restringido llamado ventana de receptividad. El trmino receptividad
endometrial se refiere al estado del endometrio cuando el epitelio endometrial
est funcional y estructuralmente listo para aceptar al embrin para su
implantacin. Los eventos asociados a la receptividad endometrial son nicos y
temporales en los cuales el embrin se adapta al nuevo ambiente y produce
seales de retroalimentacin al tero generando un dilogo sincronizado entre
el ambiente materno y el embrin que es prerrequisito para una implantacin
exitosa.

La secuencia de niveles altos de estradiol en el estro y progesterona post

ovulacin son determinantes en la funcin genital conducente al desarrollo
placentario e implantacin. En la Figura 3 se muestra un resumen de la
evolucin temprana de la gestacin para resaltar un nmero de procesos
principalmente, pero no nicamente, regulados por el patrn de secrecin y los
niveles de progesterona circulantes que pueden determinar el futuro de la
gestacin.

Figura 3. Resumen de los eventos embrionarios determinantes para el

desarrollo embrionario, implantacin y establecimiento de la gestacin. Los
embriones de rumiantes ingresan al tero revestidos en una zona pelcida
desde la que eclosionan entre los 7-9 das y el trofoectodermo experimenta un
alargamiento acelerado que permite por un lado preservar los CLs de gestacin
de la lutelisis cclica, y por otro optimizar la ocupacin de espacio uterino para
el desarrollo futuro de la placenta y la implantacin. El ambiente uterino
requerido para sustentar los eventos est principalmente regulado por los
niveles de progesterona en asociacin con IFNT, estradiol, prostaglandinas y
cortisol que regulan la expresin gnica a nivel endometrial y del conceptus
que determinan la secrecin del histotrofo, la proliferacin, migracin y
diferenciacin celular y la produccin de numerosas molculas que sustentan
el desarrollo y crecimiento embrionario y placentario y la implantacin.
En resumen, Sartori et al (2010) report que el porcentaje de embriones viables
recuperados de vacas lecheras a los 7 das post IA en varios estudios fluctu
entre los 33.3% y 71.4%. Pueden contribuir a estas prdidas una ovulacin de

un oocito incompetente, una fecundacin inoportuna y/o un soporte oviductal

insuficiente para sostener el desarrollo embrionario. Prdidas embrionarias
adicionales pueden ser atribuidas a una inadecuada funcin uterina. Causales
probables de una insuficiente funcin uterina pueden incluir: (1) fallas de los
esteroides ovricos de promover una actividad secretora adecuada en el
endometrio; (2) alteraciones en la regulacin gnica del endometrio
responsable del suministro de nutrientes y seales regulatorias al conceptus en
desarollo y de preparacin del endometrio para facilitar la fijacin del
conceptus; y (3) incapacidad del tero para responder a seales embrionarias
relacionadas con el reconocimiento de gestacin, desarrollo y diferenciacin en
el tiempo adecuado. Estos factores pueden determinar la superficie
endometrial funcional disponible para placentacin; y el grado de desarrollo de
los conceptus (embrin + membranas placentarias) durante el periodo preimplantacin cuando se produce el desarrollo de las membranas placentarias.
El tamao de la placenta es influenciada por el grado con que se elonga el
trofoectodermo entre los das 12 a 25 y esto depende en parte significativa del
ambiente uterino mediado por los niveles de progesterona circulantes a travs
de los nutrientes disponibles en el histotrofo, adems del espacio uterino
disponible.
2. Incidencia de la mortalidad embrionaria en rumiantes.
La etapa embrionaria de la gestacin es el periodo que va desde la concepcin
hasta el trmino de la diferenciacin de tejidos y rganos; en bovinos hasta el
da 42 de gestacin. Se denomina mortalidad embrionaria temprana al intervalo
desde la concepcin y el da 24 de gestacin y desde el 25 al 42 se denomina
mortalidad embrionaria tarda. En la Figura 4 se describe la evolucin de la
tasa de partos en vacas Holstein entre los aos 1980 y 2006, considerando las
principales causas de prdidas gestacionales (Diskin y Morris, 2008). Aunque
los valores de parto son mas altos en promedio en vacas y vaquillas de carne,
en vacas de produccin moderada y en ovejas y cabras, la distribucin de las
prdidas parecen ser similares, aunque falta informacin precisa sobre las
causas de mortalidad embrionaria.
Se estima que las prdidas de concepcin en vacas inseminadas natural o
artificialmente son del orden del 50-60% para vacas lecheras de alta
produccin y 35-50% para vacas de carne amamantando o en vaquillas. En
pequeos rumiantes se estima que la tasa de prdida es en funcin de la tasa
de ovulacin, dado bsicamente por una interaccin entre restricciones de
espacio uterino y la alimentacin de ovejas y cabras (Cuadro 1). Sin embargo,
es probable que las causales de prdidas en tasas de concepcin varen en
funcin del ambiente y de las razas asociadas. As por ejemplo, Las fallas en
ovulacin/fecundacin parece constituir una causa de prdida importante de
corderos en Nueva Zelanda, mientras que siendo relevante en Australia, la
causal mas importante de prdida lo constituye la mortalidad perinatal
(Kleemann y Walker, 2005).

Figura 4. Tasas de
partos en vacas
Holstein Friesian entre
los aos 1980 y 2006,
considerando las
principales causas de
prdidas no
infecciosas.

Cuadro 1. Probabilidades de supervivencia embrionaria en ovinos y caprinos
en funcin de la tasa de ovulacin.
Probabilidad de Supervivencia Embrionaria
N de C Lteos
Ovinos
Caprinos
2
0,82
0,82
3
0,74
0,60
4
0,65
5
0,55
6
0,45
(Hanrahan, 1994)
No ha sido fcil separar las fallas de fecundacin de la mortalidad embrionaria
como causa de fallas en las tasas de concepcin. Un estudio reciente (Atkins et
al., 2013) que us la recuperacin de embriones de vacas de carne
inseminadas mostr que la ausencia de fecundacin era del 10%. La
informacin en tasas de fecundacin de este estudio es consistente con la
obtenida en estudios anteriores que sugieren que las tasas de fecundacin en
ambientes temperados estn en el orden del 85-90% en vacas lecheras y de
carne y en el 90% en ovinos y caprinos. Cuando se trata de vacas repetidoras,
las tasas de fecundacin pueden caer a valores tan bajos como 60-75%,
similar a lo observado en vacas expuestas a choques de calor.

Si a la ausencia de fecundacin se suma el desarrollo embrionario pre-eclosin

anormal (en la forma de detencin o retardo del crecimiento o muerte en etapa
de segmentacin), en el estudio de Atkins et al (2013) sum otro 16%. En otros
estudios tambin se evaluaron morfolgicamente los embriones de 7 das
obtenidos de vacas inseminadas con tasas de 83% vs. 53% de desarrollo
normal en vacas secas vs. lactantes y en otros, tasas en torno al 52% en vacas
en lactancia, lo que contrasta con el 72-83% obtenido en vaquillas. Como las
fallas en el desarrollo embrionario pre-eclosin puede deberse a fallas en la
fecundacin, la informacin acumulada sugiere que es significativa la
relevancia de la competencia de gametos (oocitos y espermatozoides) y el
ambiente oviductal peri-concepcin en las fallas de concepcin en rumiantes.
La mortalidad embrionaria temprana (hasta el da 24), se estima en un 30%
(75-80% de las prdidas gestacionales en carne), con el mayor porcentaje
perdindose entre los 8 y 18 das; mientras que otro 7% (10-15% de las
prdidas gestacionales) se pierde en el periodo de la implantacin (mortalidad
embrionaria tarda; 24-42 das en bovinos de leche y carne). En ovinos y
caprinos las prdidas embrionarias/fetales tempranas son aproximadamente un
30% del potencial de produccin de corderos, mientras que a partir del da 25
ocurren aproximadamente otro 20% del potencial de produccin de corderos
con variaciones raciales y ambientales. El patrn de prdidas a partir del da 25
es similar en cada etapa de la gestacin hasta el parto y son mas frecuentes
las prdidas parciales (uno o mas embriones/fetos) que las prdidas totales.
3. Causas de la mortalidad embrionaria
Las factores que afectan la supervivencia embrionaria pueden ser de tipo no
infeccioso o infeccioso, este ltimo tipo forma parte de los programas de
medicina preventiva y no sern considerados en este captulo. Es relevante
considerar que las enfermedades infecciosas presentes en Chile y que pueden
afectar la supervivencia embrionaria son la Diarrea Viral Bovina, Rinotraqueitis
Infecciosa Bovina (IBR; Herpes Virus-1), Campilobacter fetus subespecie
venerealis, las Leptospira interrogans var. hardjo y pomona, la Tritrichomona
fetus y el protozoo Neospora caninum. En ovinos y caprinos por lo general los
agentes infecciosos presentes en Chile generan abortos aunque el Toxoplasma
gondii y la Leptospira pueden generar mortalidad embrionaria, pero son focos
aislados.
Causas no infecciosas de mortalidad embrionaria
Las causas no infecciosas identificadas como relevantes son metablicas y
nutricionales y fisiolgicas derivadas de ovulaciones mltiples, fallas en la
fecundacin o problemas en la adaptacin al stress ambiental.
a. Causas metablicas y nutricionales
Balance energtico negativo
Tanto en bovinos como en rumiantes chicos se ha demostrado una relacin
significativa entre el balance energtico, el consumo de materia seca y las
tasas de concepcin. La vinculacin del eje metablico (GH, Insulina e IGF-I)

se produce tanto en la eficiencia esteroidognica del folculo ovulatorio y del

cuerpo lteo subsiguiente, en la competencia de los oocitos ovulados, en el
ambiente genital que sustenta el desarrollo embrionario como en la capacidad
de respuesta embrionaria al ambiente metablico uterino.
El efecto sinrgico de la insulina e IGF-I con las gonadotrofinas FSH y LH en el
desarrollo folicular ha sido discutido en el captulo de funcin ovrica. En
resumen, la IGF-I e insulina se unen a receptores tipo I para IGF en clulas de
la granulosa de folculos sensibles/dependientes a FSH/LH y no solo tiene
acciones propias en la proliferacin celular, sino aumenta los receptores para
FSH/LH en clulas de la granulosa y la actividad de los segundos mensajeros,
una vez que los receptores son activados. Las gonadotrofinas aumentan la
sntesis de receptores para IGF y la sntesis de IGF en las clulas de la
granulosa. La relacin sinrgica ha sido demostrada para efectos como la
mitognesis, supervivencia celular y esteroidognesis.
La IGF-I se produce tanto en el hgado como localmente en el ovario. La
primera se produce en respuesta a la estimulacin por GH y la segunda de
manera bastante mas autnoma. Tanto la insulina como la nutricin son
capaces de regular positivamente la concentracin de receptores para GH en
el hgado y por lo mismo determinar la secrecin de IGF-I. El balance
energtico afecta la sensibilidad heptica a la accin de GH y por lo mismo
influye en los niveles circulantes de IGF, pero tambin en los niveles de
insulina regulando su secrecin por el pncreas. Los cambios en los perfiles
circulantes de IGF-I e insulina, que se modifican de manera similar, generan
cambios en la concentracin de IGF-I e insulina en el lquido folicular y por lo
mismo pueden determinar como crecen los folculos y como responden a las
gonadotrofinas.
En estudios recientes en gran escala se han logrado establecer vinculaciones
entre parmetros foliculares preovulatorios con el establecimiento y mantencin
de la gestacin. Los resultados muestran que el patrn de crecimiento folicular,
el tamao del folculo ovulatorio y la secrecin de estradiol, influyen en las
tasas de concepcin, en la secrecin de progesterona por parte del cuerpo
lteo subsiguiente, en la naturaleza del desarrollo embrionario y en la
preservacin de la gestacin. De manera que factores que afecten el
crecimiento folicular y la secrecin de estradiol pueden afectar la competencia
oocitaria, la eficiencia de fecundacin, el patrn de secrecin de progesterona y
el desarrollo embrionario subsiguiente, lo que en definitiva determinar el futuro
de la gestacin.
En ese contexto, un balance energtico negativo derivado de planos de
alimentacin sub-ptimos pueden comprometer el eje somatotrofo, el
crecimiento folicular hasta la ovulacin, la esteroidognesis folicular y la funcin
luteal subsiguiente. Los niveles sub-ptimos de progesterona pueden afectar
las posibilidades maternas de conservar la gestacin, particularmente en vacas
de leche de alta produccin que de por si, presentan metabolismos acelerados
de los esteroides gonadales. A travs del histotrofo, la progesterona controla la
secrecin de una variedad de productos endometriales que incluye desde el
transporte de nutrientes, amino cidos, glucosa, hasta el de molculas

reguladoras como factores de crecimientos, enzimas, factores de transcripcin

etc., que en su conjunto determinan crticamente el desarrollo embrionario, la
elongacin del conceptus, el reconocimiento de gestacin y la implantacin, en
definitiva el establecimiento y mantencin de la gestacin. Adems la
subnutricin afecta la sensibilidad genital a los esteroides ovricos estradiol y
progesterona, por lo que el ambiente uterino para sostener la interaccin con el
embrin tambin se compromete (Figura 5).

Figura 5. Efecto de los niveles de progesterona en las vacas y las
caractersticas de los embriones recuperados el da 14 de gestacin. La
progesterona tiene un efecto estimulatorio en el desarrollo del embrin y en la
elongacin del conceptus (embrin+ membranas extraembrionarias).
En ovinos, la sobre y la subnutricin generan un aumento en las prdidas
embrionarias, aunque los mecanismos pueden ser diferentes. La subnutricin
afecta el desarrollo y supervivencia embrionaria modificando el ambiente
uterino que sustenta este desarrollo. El mecanismo puede ser anlogo al
observado en bovinos, porque se ha demostrado perfiles mas bajos de insulina
e IGF-I, pero adems se ha demostrado que la sensibilidad endometrial est
afectada por una reduccin en la expresin de receptores para estradiol y
progesterona. En la sobrealimentacin, es probable que la calidad oocitaria, la
metabolizacin acelerada de la progesterona y eventualmente la resistencia
insulnica puedan afectar el intercambio de seales embrio-maternas, que
conduce finalmente a un compromiso de la gestacin. En nuestro laboratorio se
ha observado que la administracin de dietas con concentraciones elevadas de
aditivos glucognicos generan resistencia insulnica y reduccin en la funcin
esteroidognica del ovario. La reduccin en la produccin de progesterona
puede ser un mecanismo alternativo de prdida embrionaria.
Desbalance energa-protena degradable en la dieta.
El exceso de protena degradable en la dieta genera metabolizacin de la
protena por la actividad microbiana hacia amonio y aminocidos cuando la
energa soluble en el rumen o un pH demasiado bajo impiden su
metabolizacin hacia protena microbiana. Los aminocidos incluso pueden ser
deaminados contribuyendo al pool de amonio. El amonio es fcilmente

absorbible hacia la circulacin y es detoxificado en el hgado a urea, otro

proceso que requiere de energa, que tiene alta solubilidad y se distribuye por
los fluidos corporales equilibrndose con rapidez en el lquido folicular y
secreciones endometriales. La urea finalmente se recicla por medio de la saliva
al rumen o se elimina por la orina.
Se estima que el amonio y la urea tienen efectos negativos en la fertilidad
aunque los mecanismos no estn claros e incluso es difcil de separar estos
efectos de los asociados a deficiencias energticas. Se ha mostrado que el
exceso de nitrgeno ureico sanguneo (BUN) reduce la tasa de concepcin en
rumiantes y aumenta la mortalidad embrionaria. Se estima que el amonio
afecta la competencia oocitaria para la fecundacin y desarrollo y la urea el
desarrollo embrionario temprano. La evidencia del efecto del amonio en la
fertilidad ha sido fundamentalmente sostenida por una reduccin en las tasas
de desarrollo in vitro que muestran los oocitos fecundados in vitro y expuestos
a altas tasas de amonio en el lquido folicular; mientras que el efecto de la urea
ha sido sostenida por trabajos iniciales que indicaban que los BUN sobre 20
mg/dL afectaban las tasas de concepcin en vacas y en ovejas el exceso de
protena degradable generaba una reduccin en el nmero de embriones y del
desarrollo embrionario, lo cual tambin se sugiere se produce en bovinos y es
probable que se produzca por una cada en el pH endometrial (de 7,4 a 7,07,3). La transferencia de embriones a receptoras con BUN elevado en bovinos
no ha mostrado estar relacionado con la fertilidad por lo que se estima que
cualquier efecto de la urea en la fertilidad, se produce muy temprano en el
desarrollo.
Supresin aguda de aportes nutricionales
Estudios en bovinos y ovinos demuestran que reducciones agudas en el
consumo generan una reduccin significativa de las tasas de concepcin
(Cuadro 2).
Cuadro 2. Efecto de la disponibilidad de forraje antes y despus de la IA en la
supervivencia embrionaria en vaquillas.
Tratamiento Nutricional
Variables
L-L
L-H
H-H
H-L
Vaquillas Totales
66
65
60
56
Vaquillas Preadas
46
46
39
21
Tasa de Preez (%)
70a1
71a
65a
38b
1
Superndices diferentes indican diferencias significativas (P<0,01).
L y H praderas suministran 0.8x y 2x de requerimientos de mantencin.
Vaquillas entraron a la pradera 10 das antes de la IA y el da despus de la IA
en los respectivos tratamientos.
En ovinos se puede dar un cuadro similar con el flushing de pre-ecaste. En un
estudio reciente (Violes et al., 2012), se evalu el efecto de un flushing de 6
das pre-encaste (Lupino-6) en la eficiencia reproductiva y se compar con un
grupo sometido al mismo flushing pero luego de la IA se mantuvo el flushing
por 15 das mas (Lupino- 6+15) y con un grupo control no suplementado
(Control). alimentando con lupino en las tasas de concepcin. Los resultados
se muestran en los Cuadros 3 y 4.

Cuadro 3. Resultados reproductivos en ovejas suplementadas con lupino de

manera focalizada.
Parmetro
Control
Lupino-6
Lupino-6+15
Fallas en Ovulacin (%)
11 (13/116)
11 (12/112)
11 (13/122)
Tasa de Ovulacin
1,2 (123/103)
1,3 (125/100)
1,3 (138/109)
Tasa Concepcin (%)
62 (64/103)
65 (65/100)
65 (71/109)
Tasa de Preez (%)
55 (64/116)
58 (65/112)
58 (71/122)
Cuadro 4. Prdida embrionaria temprana y tarda post IA (prdida temprana
medida por progesterona circulante; prdida tarda por ecografa).
Grupo
Prdida
Prdida
Total
10-17 das
17-30 das
Control
27a
12a
39a
Lupino-6
23a
12a
35a
b
b
Lupino-6+15
17
21
38a

Los resultados muestran que no se afect la ovulacin pero si la supervivencia
embrionaria. Sin embargo, aunque la suplementacin luego de la IA reduce la
prdida embrionaria temprana, la supresin aguda de la suplementacin a los
15 das genera un aumento en la mortalidad embrionaria tarda, probablemente
asociada a deficiencias en el desarrollo placentario.
Deficiencias especficas de minerales y vitaminas.
Ha sido difcil establecer vnculos inequvocos entre deficiencias minerales y
vitaminas especficas y tasas de concepcin en rumiantes. Probablemente lo
mas significativo sea las deficiencias de selenio y beta-carotenos. El selenio es
un microelemento esencial, componente de protenas que intervienen en un
nmero de funciones metablicas (glutatin peroxidasas, responsable de la
reduccin de radicales libres; yodotironina deiodinasa, responsable del
metabolismo de la hormona tiroidea, y la tioredoxina reductasa involucrada en
muchas funciones celulares. La deficiencia de selenio est asociada a
patologas especficas, como la enfermedad del msculo blanco, pero tambin
deficiencias en el sistema inmunitario e infertilidad. Por lo mismo, la
suplementacin con selenio mejora las tasas de concepcin en bovinos y
ovinos en reas deficientes de selenio en las praderas (Cuadro 5).
Cuadro 5. Efecto de la suplementacin con selenio en las tasas de concepcin
de ovejas en praderas deficientes (50 mg selenio 60 das antes del encaste).
Tasa de Concepcin (%)
Predios
Control
Tratada
P
1
94,0
98,0
2
89,0
94,0
3
96,0
97,0
4
92,0
97,0
5
98,0
98,0
6
83,0
88,0
Total
92,0
96,0
<0,05
Muoz et al.(2009).

Las vitaminas A (beta-caroteno, la pro-vitamina A) y E (-tocoferol) son

antioxidantes y evitan la propagacin de radicales libres, manteniendo bajos
sus niveles; por lo mismo son importantes para mantener una funcin ptima
de varios sistemas, incluidos el reproductivo y el sistema inmune. Como el
suministro de estas vitaminas es muy variable en el forraje, se sugiere
suplementar la dieta, particularmente en vacas de leche (80-5500 UI/kg y 203.000 UI/Kg materia seca para Vitamina E y A respectivamente). Los efectos
reproductivos han sido inconsistentes y puede ser en parte por las acciones
sinrgicas con el selenio por su actividad antioxidante. En los cuadros 6 y 7 se
observan los resultados de una suplementacin con vitamina E vs. un grupo
control suplementado con minerales trazas (sin selenio) y vitamina A desde 6
semanas antes del parto hasta el encaste (Horn et al., 2010).
Cuadro 6. Efecto de la suplementacin con dos tipos de -tocoferol en la
eficiencia reproductiva de vacas de carne (experimento 1).
Item
-tocoferol srico (g/mL)
Retorno a la ciclicidad (%)
Das al primer estro (das)
Tasa de Concepcin:
Al primer servicio (%)
Total en la temporada

Suplemento en la Dieta
Control
Vitam E
Vitam E
Sinttica
Natural
a
b
2,15
3,11
3,34b
63,8
50,0
68,1
59,3
57,0
59,8
40,0
80,0

79,2
83,3

76,0
90,7

EE

0,20
10,4
4,4

<0,001
0,55
0,84

8,47
7,77

0,09
0,56

Cuadro 7. Efecto de la suplementacin con dos tipos de -tocoferol en la

eficiencia reproductiva de vacas de carne (experimento 2).
Item
-tocoferol srico (g/mL)
Retorno a la ciclicidad (%)
Tasa de Concepcin:
Al primer servicio (%)
Total en la temporada

Suplemento en la Dieta
Control
Vitam E
Vitam E
Sinttica
Natural
a
a
3,24
3,43
4,67b
68,0
83,3
83,3
48,0
92,0

52,0
100,0

48,0
83,3

EE

0,24
9,5

0,002
0,34

10,4
7,77

0,96
0,66

Control de la mortalidad embrionaria

Las causas de mortalidad embrionaria son variadas y el impacto mas relevante
se tiene sobre la mortalidad embrionaria temprana. En este contexto, la
nutricin constituye un elemento central para aumentar las tasas de concepcin
y se puede combinar con el uso de machos de fertilidad alta y un manejo de
rebao para reducir las prdidas gestacionales. Un manejo nutricional de rutina
considera un flushing de pre-encaste que en ganado de carne (bovinos y
ovinos) se realiza sobre praderas rezagadas con una oferta de materia seca
que asegure la mantencin en la condicin corporal de los animales entre 2,5 y
3 (escala 1-5) y se asocia a una suplementacin con minerales trazas y
vitaminas A y E cuando sea requerido. En animales bajo dietas conservadas,
debe balancearse la relacin energa:protena a nivel ruminal y se deben
satisfacer los requerimientos de energa y protena de las hembras de manera
que las prdidas de condicin corporal post parto sean controladas y

transitorias (deben parir en una condicin de 3 y deben perder hasta 0,5 grados
de condicin idealmente.
Debido al rol central de la progesterona en el establecimiento y mantencin de
la gestacin, se ha usado la estrategia de aumentar los perfiles de
progesterona circulantes, aumentando la capacidad esteroidognica del cuerpo
lteo primario, induciendo la formacin de cuerpos lteos accesorios y
manipulando la nutricin para reducir la sntesis de prostaglandina F2. La
manipulacin de la ovulacin y del cuerpo lteo se ha llevado a cabo con
GnRH y con hCG, esta mas frecuencia en el ltimo tiempo (de Rensis et al.,
2010).
La gonadotrofina corinica humana, hCG, es una glicoprotena inicialmente
secretada por el embrin desde el da 2-8 post ovulacin y posteriormente
secretada por las clulas del sincitiotrofoblasto. La hCG que comparte con las
gonadotrofinas la sub-unidad alfa y su especificidad se la otorga la sub-unidad
beta. Dada la alta homologa de su unidad beta con la de la LH (80%),
comparte funciones biolgica y por lo mismo es usada clnicamente con ese
objetivo. La vida media de la hCG puede durar unas 24-32 hrs y la va i.m.
genera una vida media mas larga que la e.v. Es usada en animales domsticos
porque su vida media es mas prolongada que la de la GnRH/LH. En vacas, las
concentraciones de LH se mantienen elevadas por mas de 30 hrs y an no
retorna a niveles basales a las 66 hrs. El uso repetido de HCG en vacas puede
generar anticuerpos en algunos animales que pueden neutralizar la molcula y
reducir su actividad biolgica, cuya mxima expresin se observa a los 14 das
post administracin, por lo que se recomienda cautela en su utilizacin.
Las respuestas caractersticas a su administracin han sido las siguientes:
- Induce la ovulacin de folculos dominantes en mas del 90% de ellos.
- Genera cuerpos lteos accesorios en respuesta a los tratamientos durante la
fase luteal en presencia de folculos dominantes.
- Genera hipertrofia de los CL primarios y aumento en la secrecin de
progesterona de los mismos si la dosis es administrada estratgicamente.
La dosis sugerida es > 2.500 UI/vaca.


Figura 6. Perfiles plasmticos asociados a la administracin nica de hCG en
vacas (Nascimento et al., 2013).
Comparativamente con la GnRH, la hCG en trminos generales tiene similar
efecto en induccin de ovulacin, formacin de cuerpos lteos accesorios y
aumentos de progesterona. Sin embargo la vida media de 30 hrs vs. 5 hrs de la
hCG vs. GnRH hace que los efectos de la hCG sean mas intensos. Los
resultados reproductivos asociados a vacas estn empezando a ser revisados
dada la informacin reciente en el momento de administracin, su dosificacin
y en las consecuencias para el desarrollo embrionario que tiene el alza
temprana de progesterona (Cuadros 8, 9 y 10; Nascimento et al., 2013).
Cuadro 8. Efecto de la hCG en la respuesta ovulatoria y evolucin de los
cuerpos luteos (CLs) de vacas de leche.
Tratamientos
Item
Ovulacin total
Progesterona (ng/ml)
Nmero de CLs
Volumen CL primario (cm3)
Volumen total de CLs
(cm3)

Control (n=44)
Da 5
Da 12
2/44 (4,5%)
1,67a
4,32b
1,1a
1,16a
a
5,38
11,03b
a
5,45
11,27b

hCG (n=46)
Da 5
Da 12
36/46 (78,3%)
1,57a
5,65c
1,1a
2,26b
a
5,1
9,8b
a
5,1
14,88c

Cuadro 9. Efecto de hCG en la tasa de preez post IA en vacas de leche.

Ensayo
(dosis de hCG)
A (2.000 UI)
B (2.000 UI)
C (2.000 UI)
D (3.300 UI)
E (3.300 UI)
Total
N de Partos
1
2

Tratamiento [n/total (%)]

Control
hCG
95/103 (49,2)
93/197 (47,2)
119/311 (38,3)
114/299 (38,1)
101/273 (37,0)
119/272 (43,7)
73/199 (36,6)
66/160 (38,4)
178/543 (32,8)
204/532 (38,4)
566/1.519 (37,3)
596/1.460 (40,8)
215/544 (39,5)
351/975 (36,0)

266/535 (49,7)
330/925 (35,7)

Valor de P
0,19
0,42
0,05
0,10
<0,01
0,01
<0,01
0,98

Cuadro 10. Meta-anlisis del efecto de la hCG en las tasas de concepcin

en vacas de leche.
Estudio (ao; dosis)
1 (2008; 1.500 UI d-5)
2 (2010; 2.500 UI d-4)
3 (2005; 1.500 UI d-5)
4 (2009; 1.500 UI d-5)
5 (2001; 3.300 UI d-5)
6 (1996; 3000UI d-5/6
7 (2007; 3000UI d-5)
8 (2007; 3.300UId-4/9
9 (2011; 2500 UI d-7)
10 (1990;1.500UI d-5)
Total

Tasas de Concepcin post IA (%)

Control
hCG
7/52 (13,5)
14/51 (27,5)
156/427 (36,5)
160/431 (37,1)
82/177 (46,3)
78/179 (43,6)
118/286 (41,3)
123/272 (45,2)
79/203 (38,7)
93/203 (45,8)
24/102 (23,5)
24/99 (24,2)
31/88 (35,2)
19/70 (27,5)
200/708 (28,3)
240/714 (33,6)
47/156 (30,1)
49/151 (32,4)
8/14 (57,1)
8/14 (57,1)
752/2.213 (34,0)
808/2.184 (37,0)

Efecto
(%)
+ 14,0
+ 0,6
- 2,7
+ 3,9
+ 7,1
+ 0,7
- 7,7
+ 5,3
+ 2,3
0,0
+ 3,0

Valor
de P
NS
NS
0,68
NS
<0,01
0,91
NS
<0,05
NS
NS
0,04

En ovinos, es posible que el control de la ovulacin determine tambin el

potencial de supervivencia embrionaria. La naturaleza del pick preovulatorio de
gonadotrofinas que define la ovulacin y las caractersticas del cuerpo luteo
subsiguiente est determinado por la capacidad estrognica del folculo y por lo
mismo de la interaccin entre los ejes reproductivo y metablico. En un estudio
reciente (Cuadro 11; Cox et al., 2013), se sincroniz un grupo de ovejas para
agrupar los partos y concentrar el encaste. La GnRH gener un aumento en la
tasa de corderos nacidos con relacin a las ovejas no tratadas, promedio que
fue similar al del grupo de ovejas tratadas con eCG, que es conocida por
aumentar la eficiencia estrognica de los folculos, sugiriendo que el efecto es
mediado por la naturaleza del pick preovulatorio de LH/FSH.
Cuadro 11. Efecto de la GnRH en la tasa de paricin y prolificidad de ovejas
Highlander sincronizadas con progesterona y PGF2.
Programa de Sincronizacin
Progesterona+PGF21
Progesterona+PGF2 +eCG
Progesterona+PGF +GnRH
E2+Progesterona+PGF2
Total
1

Nmero
ovejas
50
45
47
44
186

Tasa de Paricin
(%)
43/50 (86,0)
39/45 (86,7)
44/47 (93,6)
38/44 (86,4)
164/186 (88,2)

Prolificidad
151%a2
179%b
177%b
134%c
160,3%

Machos fueron introducidos a los grupos 24 horas despus de retirado los

dispositivos de progesterona en una relacin macho:hembra de 1:10.
2
Superndices diferentes en columnas indican diferencias significativas
(P<0,05).
En resumen, la mortalidad embrionaria puede ser controlada satisfaciendo los
requerimientos nutricionales de los animales en cantidad y calidad, asegurando
la fecundacin oportuna de los oocitos ovulados y regulando el patrn de
secrecin y la cantidad de progesterona secretada por el cuerpo lteo.
Lectura Recomendada
Diskin MG, DG Morris. 2008. Embryonic and Early Foetal Losses in Cattle and
Other Ruminants. Reprod Dom Anim 43 (Suppl. 2), 260267.

Atkins JA, MF Smith, MD MacNeil, EM Jinks, FM Abreu, LJ Alexander, TW

Geary. 2013. Pregnancy establishment and maintenance in cattle. J. Anim.
Sci. 2013. 91, 722733.
Kleemann DO, SK Walker. 2006. Fertility in South Australian commercial
Merino flocks: sources of reproductive wastage. Theriogenology 63, 2075
2088.
Nascimento AB, RW Bender, AH Souza, H Ayres, RR Araujo, JN Guenther, R
Sartori, MC Wiltbank. 2013. Effect of treatment with human chorionic
gonadotropin on day 5 after timed artificial insemination on fertility of
lactating dairy cows. J Dairy Sci. 96, 2873-2882.
De Rensis, F. Lpez-Gatius, I. Garca-Ispierto, M. Techakumpu. 2010. Clinical
use of human chorionic gonadotropin in dairy cows: An update.
Theriogenology 73,10011008
Violes C, KMM Glover, BL Paganoni, JTB Milton, GB Martin. 2012. Embryo
losses in sheep during short-term nutritional supplementation. Reprod Fert
Dev, 24, 10401047.
Horn M, P Gunn, M Van Emon, R Lemenager, J Burgess, NA Pyatt, SL Lake.
2010. Effects of natural (RRR alpha-tocopherol acetate) or synthetic (all-rac
alpha-tocopherol acetate) vitamin E supplementation on reproductive
efficiency in beef cows. J Anim Sci 88, 3121-3127.
Muoz C, AF Carson, MA McCoy, LER Dawson, D Irwin, AW Gordon, DJ
Kilpatrick. 2009. Effect of supplementation with barium selenate on the
fertility, prolificacy and lambing performance of hill sheep. Vet Rec 164,
265-271.
Puntos a Recordar
1. La mortalidad embrionaria se expresa en trminos de tasas de concepcin,
debido a que el 80% se produce antes de la regresin cclica de cuerpos
lteos. Puede constituir una gran prdida econmica.
2. Conceptualmente las prdidas de gestacionales pueden producirse por
fecundacin por gametos incompetentes (inmaduros o envejecidos), por
defectos en el desarrollo embrionario (por ambiente uterino alterado o por
embriones alterados), por alteraciones en la preservacin del cuerpo lteo
de gestacin o por alteraciones en el desarrollo placentario o en la
implantacin.
3. El balance energtico negativo puede afectar el establecimiento y
mantencin de la gestacin afectando la sensibilidad ovrica a las
gonadotrofinas y con ello la funcin del folculo ovulatorio y del cuerpo lteo
subsiguiente.
4. El exceso de protena degradable el rumen puede afectar la mantencin de
la gestacin mediante un aumento en las concentraciones de amonaco y
urea plasmticos que puede afectar el desarrollo embrionario.
5. La reduccin en el aporte de nutrientes, microelementos y vitaminas
tambin pueden afectar el desarrollo embrionario, pero los mecanismos no
estn claros.
6. La manera de reducir la mortalidad embrionaria es controlando la cantidad
y calidad del aporte de nutrientes en la temporada de encaste, usando
semen de machos de alta fertilidad y asegurando la funcin folicular y luteal
en trminos de patrn de secrecin y concentracin de los esteroides
gonadales estradiol y progesterona.

7. El uso de GnRH y hCG de manera estratgica pueden aumentar la

produccin de progesterona a travs de estimular la hipertrofia de las
clulas luteales y de la produccin de cuerpos lteos accesorios.