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La evolucin

Mara Penado Abilleira

marabilleira@pontevedra.uned.es

Antecedentes histricos de la teora de la


evolucin

marabilleira@pontevedra.uned.es

Grecia clsica

La evolucin se plantea como un problema susceptible de ser


explicado racionalmente y en trminos enteramente naturales
Introducen la idea de cambio
Pitgoras, Herclito, Anaxgoras, Herdoto, Aristteles

Desde la Grecia clsica a los S. XVI y XVII


Concepto tipolgico de especie: las actuales especies son, en
nmero y aspecto, fiel reflejo del diseo divino que se materializ
con la apariciones de las plantas, los animales y el hombre, entre el
tercer y sexto da de la creacin.
Transformismo radical: las especies
surgen por generacin espontnea

Creacionismo: concepcin esttica,


sin cambio del mundo orgnico

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S. XVIII

Carl Von Linneo (1707 1778)

Se propuso descubrir cual es el diseo seguido por Dios.


Clasificar y ordenar el mundo vivo jerrquicamente.
Evidencia que dentro de una misma especie existan variantes
que no se cean a ningn patrn o diseo.
El cambio existe por lo que el concepto tipolgico de especie es
falso
Aportaciones de la geologa, anatoma comparada,
embriologa, fisiologa, paleontologa

Lamarck (1744 1829)


Entre los restos fsiles encontramos especmenes parecidos a las especies actuales por lo
que la evolucin y el cambio existe.
Cmo explica ese cambio?

La funcin crea el rgano (ley del uso y del


desuso): los cambios en la estructura del
cuerpo se basan en el uso y el desuso

La herencia de los caracteres adquiridos: se transmiten a


los descendientes aquellos caracteres desarrollados por el
uso.
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Teora de la evolucin

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S. XIX Respuesta a la pregunta: Cul es el mecanismo de la evolucin? qu la


causa?
Islas galpagos
Islas de origen volcnico ms recientes que el
continente
Si se sigue el principio creacionista en ella deberan
existir seres vivos propios y singulares ya que distan
del continente americano 965 km

En lugar de eso encontr especies estrechamente emparentadas con las continentales


aunque con variaciones morfolgicas y conductuales respecto a aquellas

13 especies de pinzones que se


diferencian en la forma del pico
Pico gordo y robusto o fino y
delgado
Forma del caparazn dependiente
de la vegetacin de la isla
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Explicacin de Darwin: las especies de tortugas y pinzones no son


creaciones independientes sino que se diferencian de una
poblacin reducida y colonizadora gracias a:
1. La existencia de variaciones intraespecficas que les
permitieron enfrentarse a nuevas condiciones ambientales y
adaptarse a nuevos hbitats
2. El aislamiento geogrfico propiciado por la propia naturaleza
del archipilago

Diferencia con Lamarck: el organismo no cambia para adaptarse a las condiciones sino
que los cambios son previos a las condiciones.
Los cambios que resultan ms adecuados permitirn a las especies una utilizacin ms
eficiente de los recursos y aumentaran sus posibilidades de supervivencia y su
probabilidad de dejar ms descendientes.

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Mecanismos de la evolucin de Darwin


Variabilidad: los individuos de la misma
especie son semejantes pero no iguales
(debido al azar y errneamente al uso y el
desuso)

Herencia de esa variabilidad: esa


variabilidad tiene que ser hereditaria
(en aquella poca no saba el mtodo)

Seleccin natural: las condiciones de un medio


ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la
reproduccin de los organismos vivos segn sean sus
peculiaridades
(explicacin de la evolucin)
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El origen de las especies (1859)


1. Las poblaciones de seres vivos creceran exponencialmente si
todo los individuos que nacen pudiesen reproducirse
2. El crecimiento de las poblaciones tiene como lmite la cantidad de recursos disponibles

3. Existe una gran variabilidad en todas las poblaciones no


existiendo dos individuos iguales
4. Gran parte de esa variabilidad es hereditaria
5. La limitacin de los recursos establece una lucha por la
existencia en la que los individuos que porten rasgos que
permitan afrontar mejor las condiciones adversas
tendrn ms posibilidades de sobrevivir y reproducirse
6. Tras muchas generaciones el proceso de la
seleccin natural ir produciendo un
cambio gradual de las poblaciones que
conducir a la aparicin de una nueva
especie
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S.XX

Teora sinttica de la evolucin

Teora sinttica de la evolucin pretende explicar la teora de la evolucin de Darwin


aplicando los descubrimientos de la gentica y las observaciones de la paleontologa
Descubrimiento de las leyes de Mendel que permiten
explicar la cuestin pendiente de Darwin
(seleccin natural)
El mecanismo por el que acta la seleccin natural son cambios producidos por mutacin
en el material hereditario
Evolucin son cambios en la frecuencia allica
Concepto biolgico de especie: conjunto de poblaciones
naturales de organismos que forman una comunidad
reproductivamente aislada de otras comunidades de
organismos
Variedades distribuidas geogrficamente que reflejan las
diferentes adaptaciones a los ambientes locales por los que
se distribuye
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La herencia a travs de las poblaciones

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Individuo = combinacin nica de los alelos existentes en una poblacin


De la adecuacin de los alelos al ambiente depender su xito reproductivo
Evolucin = cambio en las frecuencias
allicas producidas por mutacin del
material hereditario
No se puede estudiar a un solo individuo sino que habr que estudiar a una poblacin
entera (gentica de las poblaciones)
Poblacin: grupo de individuos que se reproducen entre s
y viven en el mismo espacio y tiempo
Acervo gentico: conjunto de todos los alelos de la
totalidad de los genes de los individuos que componen esa
poblacin.
Gentica de las poblaciones: estudiar las variaciones que se producen a lo largo del
tiempo en ese acervo gnico y que las desencadena
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Frecuencias genotpicas
Frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles en la poblacin

Poblacin 500 individuos (N)

250 (homocigoto dominante) (d)

150 (heterocigoto) (h)

100 (homocigoto recesivo) (r)

d+h+r=N
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Frecuencia genotpica homocigoto dominante (d)

250 / 500 = 0,5

d/N = D

Frecuencia genotpica heterocigoto (h)

150/ 500 = 0,3

h/N = H

Frecuencia genotpica homocigoto recesivo (r)

100/500 = 0,2

r/N = R

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D+H+R=1

Frecuencias gnicas o frecuencia allica


Representacin del alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus
A1 A1
Homocigoto dominante (d) A1A1 (250) = 500 alelo A1

A1 A2
Heterocigoto (h) A1A2 (150) = 150 alelo A1 y 150 alelo A2

A2 A2
Homocigoto recesivo (r) A2A2 (100) A2A2 = 200 alelo A2

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Frecuencias gnicas o frecuencia allica

Frecuencia alelo A1 (p) = 2(250) + 150 / 2(250) + 2(150) + 2(100) = 0,65

2(250) + 150

= 0,65

2(250) + 2(150) + 2(100)

Frecuencia alelo A2 (q) = 150 + 2(100) / 2(250) + 2(150) + 2(100) = 0,35


150 + 2(100)
= 0,35
2(250) + 2(150) + 2(100)

p+q=1
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Calculo de las frecuenicas allicas a partir de las frecuencias genotpicas


Frecuencia del genotipo A1A1 = 0,50 (D)
Frecuencia del genotipo A1A2 = 0,30 (H)
Frecuencia del genotipo A2A2 = 0,20 (R)
Calculo de la frecuencia de A1
p=

p=

p=

2(0,5) + 0,3
2(0,5) + 2 (0,3) + 2(0,2)

Calculo de la frecuencia de A2
2(0,2) + 0,3

q=

2(0,5) + 0,3
2 (0,5 + 0,3 + 0,2)

q=

2(0,5) + 0,3

q=

2(0,5) + 2(0,3) + 2(0,2)


2(0,2) + 0,3
2 (0,5 + 0,3 + 0,2)
2(0,2) + 0,3
2(1)

2(1)

p=
p=

0,5 + (0,3)
0,65

q=
q=
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0,2 + (0,3)
0,35

Frmula general
Alelo A2 (recesivo)

Alelo A1 (dominante)

2R + H

2D + H

p=

q=
2D + 2H + 2R

2D + 2H + 2R

2D + H

p=

q=

2(D + H + R)

2R + H
2 (D + H + R)

D+H+R=1
p=

2D + H

q=

2
p=

D+H

2R + H
2

p+q=1
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q=R+H

Ley del equilibro de Hardy - Weinberg


Las frecuencias gnicas y genotpicas de una poblacin se
mantienen constantes generacin tras generacin siempre y
cuando se cumplan las siguientes condiciones
1. El tamao de la poblacin es lo suficientemente grande como para evitar variacin de
las frecuencias gnicas debidas al muestreo
2. Todos los individuos de la poblacin tienen la misma probabilidad de aparearse para
originar la siguiente generacin (los apareamientos son al azar)
3. No se producen movimientos de inmigracin ni de emigracin
4. La fertilidad de los genotipos de la generacin parental, as
como la viabilidad de los nuevos genotipos formados por la
siguiente generacin, es la misma

5. No hay mutacin de un estado allico a otro, no aparecen nuevos alelos a partir de los
existentes.
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Gametos

A1
p

A2
q

A1
p

A1A1
p2

A1A2
pq

A2
q

A1A2
pq

A2A2
q2

La frecuencia genotpica de cada uno de estos cigotos ser el resultado del


producto de las frecuencias de los respectivos alelos
p x p = p2 homocigotos para el alelo A1 (D)
(p x q) + (q x p) = 2pq en el caso de los heterocigotos (H)
q x q = q2 para los homocigotos del alelo A2 (R)

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Ley del equilibro de Hardy - Weinberg

Slo si la poblacin est en equilibrio podemos calcular las frecuencias genotpicas a partir
de las frecuencias allicas
p x p = p2 = D
(p x q) + (q x p) = 2pq = H
q x q = q2 = R

D+H+R=1
p2 + 2pq + q2 = 1

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Clculo de las frecuencias gnicas y allicas


Poblacin normal

Poblacin en equilibrio

d+h+r=N

p x p = p2 = D

D+H+R=1

(p x q) + (q x p) = 2pq = H

D = frecuencia genotipo dominante

q x q = q2 = R

H = frecuencia heterocigoto

p2 + 2pq + q2 = 1

R = frecuencia genotipo recesivo

p = D + H (frecuencia alelo dominante)


q = R + H (frecuencia alelo recesivo)
p+q=1

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Mecanismos de la evolucin
1. La herencia

2. La variabilidad

3. La seleccin natural

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2. Variabilidad gentica
Sin variabilidad no existira evolucin
Explicacin de esa variabilidad

Seleccionistas: la seleccin natural mantiene


la variabilidad por que su presencia confiere
alguna ventaja reproductiva a los individuos
que la portan.

Neutralistas (Motoo Kimura): gran parte


de la variabilidad no tiene carcter
ventajoso o perjudicial (es neutra)

Origen de la variabilidad
A.
B.
C.
D.

Las mutaciones gnicas


Variacin en la cantidad de ADN
Recombinacin gnica
Migracin y deriva gentica

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A. Mutaciones gnicas
Cambio en la secuencia del ADN cuando se
produce la replicacin

Dependiendo de donde se produzca pasar a


la siguiente generacin o no
(lnea germinal / gametos)

Cambio lentos en la
frecuencia allica

Al contrario de lo que dice Lamarck las


mutaciones son fruto del azar
(preadaptativas)

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B. Variacin en la cantidad de ADN


Cambios estructurales de los cromosomas
(deleciones, duplicaciones, inversiones y
translocaciones)

Cambios en la cantidad del material


(haploida, diploida, poliploida y
aneuploida)

C. Recombinacin gnica
No produce variabilidad allica ni modifica las frecuencias
genotpicas
sobrecruzamiento - ligamiento

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D. Migracin y deriva gentica


Migracin desde un punto de vista gentico consiste en un flujo de genes hacia
dentro o hacia fuera de esa poblacin
La migracin de individuos al azar no tendr
efectos si las frecuencias allicas de las dos
poblaciones son la misma.
Si las frecuencias allicas de las dos poblaciones
son distintas si que variar la frecuencia gnica
de la poblacin receptora y depender del
tamao de la poblacin receptora y la poblacin
inmigrante

Deriva gnica: cuando las frecuencias


gnicas cambian por razones aleatorias
Cuanto mayor sea la poblacin menos
ser el efecto de la deriva gnica

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Efecto fundador: Cuando se establece


una poblacin a travs de muy pocos
individuos los cambios morfolgicos se
producen con mayor rapidez que en las
poblaciones grandes

Efecto cuello de botella: cuando a


consecuencia de un cambio brusco de las
condiciones ambientales la poblacin se
ve mermada y hace que se produzca una
alteracin de las frecuencias gnicas.
Disminucin grande de la variabilidad.

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3. La seleccin natural
La evolucin es consecuencia de la seleccin natural que hace no
todos los alelos tengan la misma probabilidad de pasar a la
siguiente generacin.
No todos los individuos contribuyen con el mismo nmero de descendientes a la siguiente
generacin.
Lo que provoca un cambio paulatino en las frecuencias allicas que provoca la aparicin de
una nueva especie

Eficacia biolgica: nmero de descendientes


que aporta un organismo a la siguiente
generacin
Eficacia biolgica (W) = n / N
Numero de descendientes medio de un grupo o individuo (n)
Numero del grupo que ms descendientes tiene (N)
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Cambios en la eficacia biolgica ponen de reflejo


la seleccin natural
Descendientes promedio de una familia en la
que uno de los progenitores sufra la
Eje: enanismo endoplasmtico
enfermedad 0,25
Descendientes promedio de familias con los
dos progenitores normales 1,27

Eficacia biolgica (W) = 0,25 / 1,27 = 0,2

Efecto de la seleccin sobre la eficacia biolgica


coeficiente de seleccin (s)

S = 1 0,2 = 0,8

S cuando no existe seleccin = 1


W=1s
S=1-w

Cuanto mayor sea la eficacia biolgica


menor ser el coeficiente de
seleccin
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Tipos de seleccin natural


Seleccin natural direccional: acta
eliminando a los individuos de una poblacin
que presentan unas caractersticas situadas
en uno de los extremos de su distribucin
fenotpica

Seleccin natural disruptiva. Acta a favor


de los individuos de los extremos de la
distribucin fenotpica de una poblacin y
en contra de los individuos con fenotipo
intermedio

Seleccin natural estabilizadora: acta


contra los individuos de ambos extremos de
la distribucin fenotpica favoreciendo el
mantenimiento de las caractersticas
intermedias

Seleccin sexual. Cualquier desviacin del


apareamiento aleatorio entre los individuos
de la poblacin.
Seleccionar aquellas caractersticas que
confieren una ventaja con respecto al
apareamiento.

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Polimorfismos
Cuando en una poblacin un determinado locus presenta dos o ms alelos, cada uno con
una frecuencia mayor que la que podra mantenerse slo por mutacin.
Transitorios (aparece por mutacin un alelo
que aumenta la eficacia biolgica del
portador) ser polimrfico hasta que se
implante

Superioridad del heterocigoto:


cuando la seleccin natural acta contra
ambos homocigotos, aumentando la
eficacia biolgica de los heterocigotos.
Ejemplo: Anemia falciforme y malaria

Permanentes: accin directa de la seleccin


natural (polimorfismos equilibrados)
Ejemplo: superioridad del heterocigoto y la
seleccin natural dependiente de la
frecuencia

Seleccin natural dependiente de la


frecuencia:
la frecuencia que tenga un determinado
fenotipo en una poblacin puede incidir
sobre su eficacia biolgica
atractivo rasgos exticos
Color de los ojos de las moscas
Relacin depredador - presa

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Especiacin

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Cundo una especie deja de ser lo que era y se transforma en otra?


Especiacin (transformacin de una especie en otra)

La especiacin supone
1. Divergencia gentica
2. Aislamiento reproductor

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Formas de especiacin
Anagnesis o evolucin filtica
Poblaciones que se transforman
paulatinamente y que ya no pueden
considerarse pertenecientes a la misma
especie de la poblacin original
Transformacin de una lnea evolutiva

Cladognesis
En una poblacin se produce
una divergencia gentica que
origina varias ramas o clados

Diversificacin o ramificacin
En la cladognesis pueden coexistir
la especie original y la nueva.
Dos maneras distintas te lograrlo:
especiacin aloptrica y
especiacin simptrica
Especie 1

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1. Especiacin aloptrida o geogrfica


Producida por la separacin fsica
o aislamiento geogrfico que hace
que las poblaciones estn
expuestas a distintos factores

Colonizacin de un territorio
Deriva de continentes
(Australia)

Si la separacin no ha sido muy duradera en el tiempo puede coincidir las


especies y llevar a cabo cruces cuyos descendientes sern hbridos. Si los
hbridos presentan una eficacia biolgica menor quiere decir que han
aparecido mecanismos de aislamiento postcigticos.
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Mecanismos de aislamiento postcigticos


Inviabilidad del cigoto hbrido. El cigoto
muere antes de nacer
(cruce entre cabra y carnero)

Esterilidad del hbrido. Sus gnadas no se


desarrollan adecuadamente o la meiosis es
incapaz de producir gametos
(caballo y burra)

Reduccin de la viabilidad del hbrido. Los


hbridos no tienen problemas pero la F2
resulta dbil y con gran mortalidad

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Mecanismos de aislamiento reproductivo precigticos


Lo anterior consume energa y recursos y estos impiden los cruces entre especies distintas
favoreciendo el cruce entre individuos genticamente iguales
Aislamiento etolgico. Conductas de cortejo tan especficas para la
especie que han improbables los cruces entre dos especies distintas
(canto pjaros)
Aislamiento mecnico. La caracterstica de
Aislamiento ecolgico. Dos especies muy
los genitales de una u otra especie
relacionadas que se cran en nichos distintos
impiden la cpula
(moscas de agua salada y agua dulce)
Aislamiento estacional. Los periodos de maduracin sexual o fertilidad de los organismos
relacionados no coinciden en el tiempo (flores)
Aislamiento gamtico. Gametos de distintas especies
no se atraen o resultan inviables en el tracto
reproductor femenino.

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2. Especiacin simptrica
Producidas sin separacin fsica
La manera de conseguir cambio gentico y al mismo tiempo aislamiento reproductivo sin
que existan barreras geogrficas es mediante cambios en la dotacin cromosmica
Ms comn en plantas que en animales.
Eje: poliploida de la planta de algodn.
Se produce una duplicacin de los
cromosomas de las clulas que forman los
gametos (que pasan a ser diploides).
Se autofecundan las plantas de tal modo
que la nueva especie tiene el doble de
dotacin cromosmica (tetraploide)
impidiendo que se unan a la anterior
especie

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El hecho de la evolucin. Tipos de evolucin


Homologas: semejanzas entre
organismos por la herencia compartida de
un pasado comn. Extremidades
anteriores

Analogas: parecidos debidos a similitud


funcional pero no causados por una
herencia compartida o antepasado comn.
Alas de mariposa

Evolucin convergente: cuando los cambios adaptativos solucionan de una forma similar
e independiente problemas semejantes.
Evolucin paralela: un proceso de evolucin
convergente que implica no solo
adaptaciones puntuales parecidas sino
adaptaciones globales a nichos parecidos.

Coevolucin: consecuencia de las


presiones selectivas recprocas
establecidas entre dos o ms especies.
Relacin depredador presa.

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EXMENES

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Una poblacin est


equilibrio cuando:

en

A) Todos los genotipos tienen la misma


frecuencia
B) Las frecuencias allicas se ven
afectadas por la accin de la
seleccin natural
C) Las frecuencias allicas son las
mismas que las genotpicas

D) Se pueden predecir las frecuencias


genotpicas si se conocen las
frecuencias allicas

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Slo si la poblacin est en


equilibrio podemos calcular
las frecuencias genotpicas a
partir de las frecuencias
allicas

Las semejanzas que aparecen entre especies que


comparten un antepasado comn:
A) Se denominan analogas
B) Son consecuencia de la evolucin convergente
C) Son consecuencia de la evolucin paralela
D) Se llaman homologas

Homologas: semejanzas entre


organismos por la herencia compartida de
un pasado comn. Extremidades
anteriores

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En una poblacin en la que hay equilibrio gentico para


un gen con dos alelos (A1 dominante; A2 recesivo) la
frecuencia del alelo A1 es de 0,85 y la del alelo A2 es de
0,15 cul ser la frecuencia del genotipo homocigoto
dominante?
A)
B)
C)
D)

0,850
0,255
0,722
0,425

Poblacin en equilibrio = p2 + 2pq + q2 = 1


P2 = D
P = 0,85
(0,85 x 0,85) = 0,722
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Para un determinado locus con dos alelos, la frecuencia


del alelo dominante en una poblacin en equilibrio es de
0,35 Cul es la frecuencia del genotipo heterocigoto?
A) 0,455
B) 0,2275
C) 0,1225
D) 0,4225
Poblacin en equilibrio?
Poblacin en equilibrio = p2 + 2pq + q2 = 1
Frecuencia del genotipo heterocigoto = H = 2pq

H = 2pq = 2 (0,35) (0,65) = 0,455

Frecuencia del alelo dominante = 0,35 (p)


P+Q=1
Q = 1 0,35 = 0,65
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En una poblacin existe un gen con dos alelos, uno dominante (A)
y otro recesivo (a). Si la frecuencia del genotipo homocigoto
dominante (AA) es 0,5, la del homocigoto recesivo (aa) es 0,3 y la
del heterocigoto 0,2 Cules sern las frecuencias de cada uno de
los alelos en esa poblacin?
D = 0,5
R = 0,3
H = 0,2

A) A = 0,6 y a = 0,4
B) A = 0,5 y a = 0,3
C) A = 0,7 y a = 0,3
D) A = 0,8 y a = 0,2

P=D+H
P = 0,5 + (0,2) = 0,6
Q=R+H
Q = 0,3 + (0,2) = 0,4

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Si en una poblacin de 10000 judios ashkenazi de norteamrica


hay 400 personas que padecen un trastorno autosmico recesivo
Cul ser la frecuencia del genotipo heterocigoto para el gen que
provoca este trastorno suponiendo que la poblacin estuviera en
equilibrio?
A)
B)
C)
D)

0,016
0,32
0,04
0,2

400 (r) = 400 / 10000 = 0,04 (R)

Poblacin en equilibrio?

0,04 = q2

Poblacin en equilibrio = p2 + 2pq + q2 = 1


Genotipo heterocigotos = 2pq
400 personas que padecen una
enfermedad autosomica recesiva (aa)
Poblacin = 10.000

q = 0,2

P = 0,8
2 (0,8) (0,2) = 0,32

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La evolucin
Mara Penado Abilleira

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