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Revisin

Efectos de la fatiga general y local en el


control postural: Una revisin

Abstracto
Esta revisin se refiere a los efectos del ejercicio fatigante muscular general
(que involucra a todo el cuerpo) y al ejercicio muscular de fatiga local (con
la participacin de un grupo muscular, en particular) en el control postural.
Cortos e intensivos ejercicios aumenta en general el balanceo postural
cuando el gasto de energa inducida supera el umbral de acumulacin de
lactato. Ejercicio exhaustivo local afecta el control postural cuando se
genera una prdida de fuerza al menos en un 25-30% de la contraccin
voluntaria mxima. Ejercicios generales y locales no intensivos tambin
pueden perturbar el control postural cuando se prolonga el ejercicio. Ambos
ejercicios generales y locales contribuyen a alterar la efectividad de los
estmulos sensoriales motores de input y de output del control postural.
Diferentes estrategias posturales compensatorios se activan para
contrarrestar o limitar la alteracin del control postural debido a la fatiga
muscular general y local. Se proponen modelos conceptuales para explicar
cmo la contribucin central privilegia cierta informacin
sensorial y
descuida y / o compensa otra informacin y mejora el output motor del
control postural mediante el desarrollo de estrategias motoras segn el
contexto de la fatiga muscular.
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1. Introduccin
El control postural es una funcin compleja que implica mantener la
proyeccin vertical del centro de gravedad (COG) dentro de la base de
apoyo. Una actitud postural nunca se adquiere definitivamente. La primera
causa de esto se relaciona con los movimientos de lquidos y contracciones
musculares respiratorias y cardiacas. Estas funciones fisiolgicas inducen al
balanceo continuo del cuerpo (Conforto et al., 2001). La estabilidad postural
puede ser cuantificada mediante la medicin de los desplazamientos del
COG, es decir, los desplazamientos de todo el cuerpo y / o los
desplazamientos del centro de presin del pie (COP), es decir, la variacin
del momento alrededor del tobillo (Caron et al., 2000). El cuerpo
constantemente sufre deformaciones. Este fenmeno contribuye a modificar
su estado de reposo e impide mantener un estado balanceado. Segn
Bouisset y Duchne (1994), las perturbaciones resultantes de los
movimientos respiratorios son dbiles y, por s solo, no son responsable de
la oscilacin postural. Por un lado, el movimiento respiratorio es al menos en
parte contrarrestados por pequeos desplazamientos angulares de la parte
inferior del tronco y las extremidades inferiores (Hodges et al., 2002). Por

otro lado, De Luca et al. (1982) especifica que el sistema neuromuscular es


incapaz de mantener una tensin constante y esto es la causa esencial de la
oscilacin postural en una postura erguida.
El control postural es un proceso de re-establecimiento permanente de
equilibrio. La organizacin de la postura depende del esquema corporal, es
decir, la representacin del cuerpo en el espacio. Representacin interna se
adquiere por medio de un proceso de aprendizaje, pero tambin depende de
factores genticos (MASSION, 1994). Esta representacin est elaborado
con visual, vestibular, musculo-tendinosa, articular y la informacin
sensorial cutnea y se basa en la geometra del cuerpo (organizacin del
segmento) y la cintica (la friccin entre la superficie plantar cutnea y el
suelo, la aceleracin del cuerpo).

El ejercicio muscular es una causa de agravacin de la oscilacin postural


ya que el aumento de las necesidades energticas amplifica los
movimientos de lquidos y las contracciones musculares respiratorias y
cardiacas (Bove et al., 2007). Adems, cuando el ejercicio muscular genera
fatiga, afecta el sistema de regulacin de control postural por sus efectos
sobre la calidad y el tratamiento de la informacin sensorial, as como en el
comando motor. De hecho, el ejercicio muscular induce perturbaciones del
sistema neuromuscular que implican cambios en la fuerza muscular y el
control postural (por ejemplo, Harkins et al, 2005;.. Bizid et al, 2009b).
En este contexto, los cambios en el control postural se analizan usando un
nmero de diferentes medidas durante las pruebas estticas y / o dinmicas
(es decir, con o sin movimiento de todo el cuerpo durante el ensayo) en
condiciones monopodales o bpedas con los ojos abiertos o cerrados:
medidas dinamograficas, cinemticas, aceleromtrica, electromiogrfica
(EMG) (Amblard, 1998). La amplitud, la velocidad y la frecuencia del
desplazamiento del COP, COG y segmentos corporales y seales EMG de
msculos posturales probados permiten el control postural para ser
caracterizado (Nashner, 1977; Dietz et al, 1980;. Fitzpatrick et al., 1992;
Winter et al ., 1998; Caron et al., 2000; Caron, 2004;. Paillard et al, 2004,
2007).
Por otra parte, cualquiera que sea el marco en el que se completa el
ejercicio muscular, principalmente el deporte y la medicina de
rehabilitacin, uno puede definir dos tipos de ejercicio. Uno moviliza todo el
cuerpo (ejercicio muscular general) el otro slo se concentra en un grupo
muscular, en particular (el ejercicio muscular local). Al menos tres
caractersticas diferencian estos dos ejercicios. En primer lugar, el ejercicio
general implica mltiples articulaciones y muchos grupos musculares,
mientras que el ejercicio local a menudo implica slo una articulacin y uno
o algunos grupos de msculos. En segundo lugar, el ejercicio muscular
general se considera como un ejercicio que solicita enrgicamente
metabolismo energtico, mientras que el ejercicio muscular local se

considera como un ejercicio que estimula fuertemente el sistema


neuromuscular. En tercer lugar, estos dos ejercicios son totalmente
diferentes en relacin con los aspectos kinesteticos. La mayora de los
ejercicios musculares generales generan el desplazamiento de todo el
cuerpo en el espacio (por ejemplo, correr y caminar), mientras que la
mayora de los ejercicios msculares locales se realizan en una condicin
esttica (por ejemplo, extensiones de rodilla, flexiones de hombro) y slo
generan movimientos segmentarios en lugar de desplazamiento de todo el
cuerpo. Estos dos ejercicios son tan diferentes que sigue siendo difcil
comparar racionalmente su impacto en el control postural en un contexto de
fatiga muscular. Sin embargo, ambos ejercicios msculares de fatiga
general y local afectan a inputs sensoriales y / o outputs motores del
sistema postural (por ejemplo, Lundin et al., 1993; Nardone et al, 1997;..
Leprosos et al, 1997; Gribble et al., 2004).
La cuestin de la perturbacin especifica sensorial y motora de cada
ejercicio fatigante sigue abierta. Parece en efecto que ningn estudio de
revisin se ha llevado a cabo para examinar los efectos perturbadores de
estos dos ejercicios fatigantes sobre el control postural. Sin embargo, parece
conveniente analizar los diferentes resultados de los estudios importantes
con el fin de concebir los preceptos de la relacin entre la fatiga muscular y
el control postural para el deporte y la medicina de rehabilitacin. Estos
preceptos permitiran a los posibles riesgos de lesiones durante las sesiones
de entrenamiento deportivo para anticipar y prevenir riesgos de cadas,
como consecuencia de la fatiga muscular, durante las sesiones de
rehabilitacin, despus de la ciruga de miembros inferiores.
Por lo tanto, el presente trabajo tiene como objetivo proporcionar una visin
general de los efectos del ejercicio muscular general y el ejercicio muscular
local en el control de la postura con el fin de especificar por separado los
efectos inducidos por cada ejercicio.
2. La alteracin del control postural mediante diferentes ejercicios
musculares
2.1. Ejercicio muscular general
Se ha demostrado que el ejercicio como correr, montar en bicicleta, bicicleta
ergomtrica, caminar y Ironman triatln
afectan el control postural
(Hoffman et al., 1992; Simoneau et al., 1996; leprosos et al., 1997; Nardone
et al., 1997 , 1998; Derave et al, 1998, 2002;.. Gauchard et al, 2002; Burdet
y Rougier, 2004; Nagy et al., 2004; Vuillerme y Hintzy, 2007b). Este tipo de
ejercicio que implica todo el organismo deteriora la informacin
propioceptiva y exteroceptiva sensorial y / o su integracin, y / o disminuye
la eficiencia del sistema muscular (lepers et al., 1997; Nardone et al., 1997).
Adems, la fatiga muscular inducida por una actividad como correr altera
diferentes sistemas sensoriales: propioceptiva, visual, vestibular y entradas
cutneas plantares (por ejemplo lepers et al., 1997).

2.2. Ejercicio muscular local


Teniendo en cuenta que el ejercicio muscular general constar de diversos
movimientos articulares, se puede considerar si puede o no un simple
movimiento monoarticular (por ejemplo, el movimiento del tobillo) perturbar
el control postural. De hecho, la fatiga muscular localizada inducida por la
repeticin de las contracciones musculares voluntarias en muchos lugares
diferentes (o grupos musculares) es suficiente para perturbar el control
postural. De hecho, la repeticin de movimientos segmentarios simples
solicitando fuertemente el tobillo, la rodilla, la cadera, la columna vertebral
lumbar o musculatura del cuello genera alteraciones del control postural
(por ejemplo, Johnston et al., 1998; Yaggie y McGregor, 2002; Vuillerme et
al., 2002a, b; , b Gribble y Hertel, 2004a;; Ledin et al., 2004; Gosselin et al.,
2004; Harkins et al., 2005; Madigan et al, 2006;. Corbeil et al., 2003; Caron,
2003, 2004 Bizid et al., 2009a, b;. Paillard et al, 2010a, b;. Wojcik et al,
2011). Por otra parte, otro tipo de ejercicio que implica especficamente la
fatiga local de los msculos que no son del aparato locomotor, como los
msculos respiratorios, es probable que afecten el control postural.
2.3. Un ejercicio especfico: el ejercicio ventilatorio voluntario muscular
La Hiperventilacin Voluntaria durante 30 s y 90 s incrementa el balanceo
postural especialmente cuando se ha completado la prueba postural con los
ojos cerrados (Sakellari y Bronstein, 1997). Aunque el nivel de CO2 es
inversamente proporcional a la duracin de la hiperventilacin, la amplitud
de la oscilacin postural no se correlaciona con el nivel de CO2. La
hiperventilacin disminuye el nivel de CO2 y aumenta el pH en los fluidos y
tejidos del cuerpo y esto provoca cambios vasculares que podran ser
responsables de la oscilacin postural aumentada (Sakellari y Bronstein,
1997).
Sin embargo, estos autores informaron que la funcin vestbulo-espinal se
mantiene sin cambios por la hiperventilacin. Mecanismos que afectan el
control postural despus de un perodo de hiperventilacin son de
naturaleza extra-vestibular. La hiperventilacin afecta a la excitabilidad de
las fibras nerviosas perifricas y las neuronas corticales (Sakellari et al.,
1997). En el componente central, podra causar la inhibicin cortico-motora
sin modificar la inhibicin espinal (Priori et al., 1995). En el componente
perifrico, la hiperventilacin tambin podra alterar aferencias
propioceptivas (Sakellari et al., 1997). Ms precisamente, en el caso de la
fatiga muscular inspiratoria, la informacin propioceptiva de la espalda baja
se vuelve menos fiable, que perturba la integracin sensorial y por lo tanto
afecta el control postural (Janssens et al., 2010). En general, la
hiperventilacin afecta a los sistemas sensoriales y motores interoceptivos
del mecanismo de control postural.
3. Efectos del ejercicio muscular general sobre el control postural

El ejercicio muscular que moviliza o solicita una gran parte de la


musculatura corporal, como caminar, correr y montar en bicicleta (o
ejercicio ergmetrico) induce alteraciones fisiolgicas e impactos mecnicos
importantes sobre el sistema musculoesqueltico que puede degradar la
efectividad de los mecanismos de regulacin postural. Adems, las
condiciones bajo las cuales los diferentes ejercicios se llevan a cabo influyen
en el control postural en diferentes direcciones.
3.1. Efectos fisiolgicos agudos
3.1.1. Efectos de la activacin metablica
La evidencia sugiere que el ejercicio muscular general es una causa de la
agravacin de balanceo postural ya que el aumento de las necesidades
energticas amplifica los movimientos de lquidos y contracciones
musculares cardacas y respiratorias. Durante todo el perodo de ejercicio, la
activacin metablica aumenta el ritmo cardaco y la respiracin. La
hiperventilacin y taquicardia acentan la amplitud de los balanceos del
cuerpo. Ejercicios anaerbicos y aerbicos degradan la estabilidad postural
(Yaggie y Armstrong, 2004;. Fox et al, 2008). Existe una relacin entre el
consumo de oxgeno y la influencia en la trayectoria (Bove et al., 2007).
Estos autores especifican que la duracin de la alteracin postural despus
de un ejercicio extenuante en treadmill podra estar relacionada con la
velocidad de recuperacin de la captacin de oxgeno inicial (consumo
excesivo de oxgeno tras el ejercicio). Despus de un ejercicio fisiolgico
exhaustivo como una prueba de consumo mximo de oxgeno (VO2 mx)
genera un gran dficit de oxgeno post-ejercicio, el control postural se
degrada (Strang et al, 2008;.. Mello et al, 2010a). Despus de una carrera
de 2 millas completadas al 93% de la frecuencia cardaca mxima, aumenta
la oscilacin postural (Lee Pendergrass et al., 2003). El control postural
tambin aumenta despus de llevar a cabo un ejercicio de caminata en
treadmill o un ejercicio en cicloergmetro cuando la intensidad del ejercicio
es superior al umbral de acumulacin de lactato (Nardone et al., 1997). Sin
embargo, el aumento de los balanceos no se produce despus de un
ejercicio cuando la intensidad es inferior a 60% de la frecuencia cardaca
mxima (Nardone et al., 1997) o corresponde a 70% del umbral ventilatorio
(Mello et al., 2010a). En general, sobre la base de los datos anteriores, se
propone un modelo conceptual mediante el cual el ejercicio muscular
general deteriora el control postural cuando su intensidad es superior al
umbral de la acumulacin de lactato (Fig. 1). Este modelo supone que
cuando la intensidad del ejercicio es inferior al umbral de lactato, el control
postural no se perturba. Se puede plantear la hiptesis de que cuando la
intensidad de un ejercicio continuo es menor que la correspondiente al
umbral de la acumulacin de lactato, su duracin debe ser relativamente
largo para perturbar el control postural. Por eso, un triatln de larga
distancia y el ejercicio en cicloergmetro prolongado (60 min) de
intensidades bajas afectan el control postural (Burdet y Rougier, 2004;.
Mello et al, 2009, 2010a).

Para un ejercicio intermitente, como un partido de ftbol, el rendimiento de


equilibrio dinmico disminuye durante los ltimos 15 minutos de cada mitad
de perodo (Greig y Walker-Johnson, 2007). La duracin de la perturbacin
postural despus del ejercicio muscular general (por ejemplo, caminar,
cicloergometro, correr) es relativamente corto ya que tiene una duracin de
10 a 20 min (Nardone et al, 1997, 1998;. Yaggie y Armstrong, 2004; Susco
et al, 2004. ; Fox et al, 2008).. Esta es probablemente la razn por la que los
jugadores de ftbol en el estudio de Greig y Walker-Johnson (2007)
recuperaron sus capacidades posturales durante el tiempo de descanso (15
min) entre ambos entretiempos.

Fig. 1. La relacin entre el consumo de oxgeno (V O2) y la velocidad media


del desplazamiento del centro de la presin del pie (COP). La velocidad
media del COP aumenta significativamente cuando el gasto de energa
supera el umbral de la acumulacin de lactato.
3.1.2. Efectos de productos metablicos
Durante el ejercicio muscular, metabolitos liberados por fibras musculares
fatigadas puede que perturben el control postural. Estas ejercen un efecto
reflejo inhibitorio equivoco en las motoneuranas desde la activacin por
fatiga de aferencias musculares sensibles del grupo III y IV (Garland and
Kaufman, 1995). La actividad sensible a la fatiga de aferencias equivocas
desde grupos musculares III y IV y msculos antagonistas de motoneuronas
extensoras se deprimen pero se facilitan las motoneuronas flexoras
(Martin et al., 2006). Adems, los grupos III-IV aferentes musculares
quimiosensibles tambin ejercen acciones indirectas en motoneuronas
atravs del bucle , Involucrando motoneuronas , Husos musculares y sus
conexiones a motoneuronas (Windhorst, 2007). Por lo tanto, los productos
metablicos disminuyen la facilitacin de aferentes del huso muscular y por
lo tanto reducen la eficiencia del bucle miottico durante la regulacin
postural. Windhorst (2007) especifica que la accin de los grupos aferentes

musculares quimiosensibles III-IV reducen la resolucin motora en respuesta


a cualquier input, lo que podra llevar a un control menos eficiente y una
reduccion precisa del output motor.
3.1.3. Efectos de la deshidratacin
Derave et al. (1998) reportaron que las alteraciones posturales inducidas
por el ejercicio muscular realizado en un cicloergmetro difieren en funcin
de si el sujeto bebe o no liquido durante el ejercicio. La deshidratacin
altera la funcin vestibular especialmente por la prdida de lquido
endolinftico (Sakuma et al., 1996), que disminuye la presin laberntica y
por lo tanto afecta a la sensibilidad y la eficacia del control postural (Lion et
al., 2010). Del mismo modo, la deshidratacin inducida por la exposicin a
un alto ambiente trmico tal como una sauna sin realizar ejercicio, degrada
el control postural (Gauchard et al., 2002). Slo Patel et al. (2007)
observaron que una prdida superior o igual a 5% de la masa corporal no
afecta al control postural despus de un ejercicio cicloergmetrico. Estudios
complementarios permitiran determinar definitivamente los efectos de la
deshidratacin sobre el control postural. Actualmente parecera que la
prdida de la sensibilidad vestibular unida al ejercicio muscular resulta al
menos en parte por la deshidratacin.
3.2. Alteraciones sensoriales
3.2.1. Alteracin de la informacin visual
Es cierto que la entrada visual compensa la alteracin a la propiocepcin
para contribuir al mantenimiento de la performance postural inicial
(Nardone et al, 1997;.. Derave et al, 2002). Sin embargo, esta
compensacin puede disminuir en relacin a la condicin visual implicadas
en el ejercicio. Durante un ejercicio de running, en contraste con un ejercicio
de bicicleta estacionaria, la entrada visual se estimula continuamente por el
campo de movimiento de la visin. Una escena visual en movimiento evoca
un movimiento en la direccin opuesta al movimiento percibido. Por lo
tanto, durante un ejercicio de running, la informacin somatosensorial y
visual estn en oposicin en trminos de direccin. Las
aferencias
somatosensoriales indican que el cuerpo se mueve hacia delante a pesar
del entorno visual estacionario. El movimiento visual por s mismo puede
crear la percepcin de balanceo del cuerpo y causa la compensacin
postural, incluso cuando la informacin somatosensorial y vestibular no
sealan ninguna influencia (lepers et al., 1997). Adems, despus de un
ejercicio de running, la informacion somatosensorial y / o motora vinculada
al movimiento persiste y genera conflictos somatosensoriales y visuales
(Hashiba, 1998). Estimulacin prolongada de la informacin visual y la
adaptacin que de l deriva, tambin influye en el control postural durante
la prueba de equilibrio post running (lepers et al., 1997). Durante el periodo
de recuperacin, una recalibracin del output motor del mecanismo postural
ocurre en respuesta a un nuevo input visual. Este es el resultado de una
nueva adaptacin visuo-motora responsable de los desequilibrios posturales

observados inmediantamente despus del ejercicio en condicin de ojos


abiertos (Derave et al., 2002). Esta nueva adaptacin persiste durante un
tiempo determinado, siendo el perodo durante el cual el input visual y la
unidad motora no se restauran.
3.2.2. Alteracin de la informacin vestibular
El control postural es ms afectado despus de un ejercicio de running que
despus de un ejercicio en cicloergmetro. Receptores Otoliticos son
sensibles a aceleraciones lineales de 6 cm S-2 (Fitzpatrick y McCloskey, 1994).
Por lo tanto, el ejercicio de runinng activa los rganos otolticos mientras
que las aceleraciones inducidas por el ejercicio en cicloergmetro, que est
estatico, no son lo suficientemente importantes como para estimularlos. La
sucesin excesiva de movimientos horizontales inducidas mediante la
ejecucin disminuye la sensibilidad y / o eleva el umbral de deteccin de los
rganos otolticos y afecta a la integracin de la informacin vestibular
(lepers et al., 1997). Segn estos autores, la reduccin de la eficacia de la
funcin vestibular persiste durante un perodo de tiempo durante el perodo
de recuperacin. Por otra parte, Derave et al. (2002) demostraron que el
control postural est ms deteriorado despus de un ejercicio de runinng
que despus de un ejercicio de marcha. Estos autores especifican que la
amplitud y la aceleracin de los movimientos verticales son mayores
durante el running que durante la marcha. Movimientos verticales
repetitivos alteran la sensibilidad otolitica y as disminuye la aportacin de
la informacin vestibular para la regulacin del control postural (Derave et
al., 2002). En general, se puede plantear la hiptesis de que las
aceleraciones horizontales y verticales de la cabeza inducidas por el runinng
degradan la sensibilidad utricular (para la deteccin de movimientos
horizontales) y la sensibilidad sacular (para la deteccin de movimientos
verticales). La marcha, que induce principalmente aceleraciones
horizontales, especialmente deteriora la sensibilidad utricular.
3.2.3. Alteracin de la informacin propioceptiva
Para una determinada intensidad de ejercicio, un ejercicio de marcha en
treadmill deteriora el control postural ms que un ejercicio en
cicloergmetro (Nardone et al., 1997). Marcha y bicicleta difieren en
relacin con la topografa de los msculos activados y la naturaleza de la
accin muscular completada. Durante la marcha la actividad EMG de los
msculos de las piernas es mayor que la de los msculos del muslo,
mientras que durante el ciclismo la actividad EMG de los msculos del
muslo es mayor que la de los msculos de las piernas (Ericson et al., 1985).
Segn Nardone et al. (1997), una parte importante del ciclo de marcha se
compone de acciones excntricas de los trceps sural, mientras que el
ejercicio de bicicleta genera principalmente acciones concntricas de este
mismo grupo muscular. Acciones musculares excntricas producen ms
dao muscular y dolor que las acciones concntricas (Vissing et al., 2008).
El dao muscular deteriora la propiocepcin y particularmente perturba los
sentidos de la fuerza y la posicin de las extremidades (Paschalis et al.,

2007). Por lo tanto, es lgico que las acciones excntricas causen una
mayor perturbacin de la propiocepcin que las acciones concntricas
(Givoni et al., 2007). Este dao contribuye a la perturbacin del control
postural ms aun despus de acciones excntricas que despus de acciones
concntricas y la perturbacin puede durar mucho tiempo despus de
acciones excntricas desde ejercicios pliomtricos (200 saltos doble de
piernas verticales) perjudica la estabilidad postural durante 24 h (Gire et al.,
2008 ). Por lo tanto, la marcha probablemente crea mayores restricciones
mecnicas a nivel de los msculos activos, los tendones y los receptores
cutneos que lo que hace el ciclismo. La informacin aferente se altera ms
despus del ejercicio de marcha que despus del ejercicio en cicloergmetro
(Nardone et al., 1997). El runinng, que induce a fuertes contracciones
concntricas y excntricas con la marcha, probablemente genera mayor
dao para la propiocepcin (msculos, tendones y articulaciones) y los
receptores cutneos mecano plantares. Se puede suponer que la ejecucin
provoca mayores restricciones mecnicas para los distintos receptores
sensoriales implicados en el sistema postural al caminar.
3.3. Las estrategias compensatorias
3.3.1. Compensacin sensorial
El ejercicio muscular general afecta a la sensibilidad de los distintos
receptores sensoriales implicados en la regulacin postural. La perturbacin
de un canal sensorial puede ser compensada por la intervencin de otro
canal sensorial. Por ejemplo, la perturbacin a la informacin propioceptiva
se compensa por un aumento en la contribucin de la informacin visual. La
entrada visual compensa de manera eficiente para la disminucin de la
eficacia del output motor para controlar el equilibrio (Nardone et al., 1998).
Sin embargo, parece apropiado considerar si la perturbacin a un solo
receptor sensorial sera suficiente para degradar el control postural. Por
ejemplo, se podra considerar si la alteracin de solo la sensibilidad
vestibular sera suficiente para influir negativamente en el control postural
despus del
runinng independientemente de las perturbaciones
propioceptivas y visuales inducidas. Se ha indicado anteriormente que la
cantidad de informacin visual puede ser fundamental para compensar una
reduccin en la sensibilidad propioceptiva. Sin embargo, despus de un
ejercicio para el que hay una intensa necesidad de informacin visual, tales
como el runinng, el fenmeno de compensacin visual desaparece (Fig. 2).
Por lo tanto, se podra considerar si la alteracin de la informacin visual por
s sola podra deteriorar la eficiencia del sistema de regulacin postural. Es
difcil causar el deterioro de la sensibilidad vestibular o visual a travs de
solo ejercicio muscular general. Sin embargo, el deterioro de la informacin
propioceptiva sola despus de ejercicio muscular local (un grupo muscular)
se ha investigado y obtenido en muchos protocolos experimentales (vase
la Seccin 4). Por otra parte, las alteraciones de los diferentes estmulos
sensoriales pueden estar limitadas por un mayor aporte de recursos

cognitivos y / o por la participacin de las diferentes estrategias motoras


para limitar los efectos degradantes sobre el control postural.

Fig. 2. El proceso del deterioro del control postural inducido por el ejercicio
muscular general. Inicialmente, las alteraciones posturales son
compensadas pero, cuando ocurren ciertos trastornos fisiolgicos, el efecto
compensatorio ya no tiene lugar (- indica una perturbacin; + indica una
compensacin).
3.3.2. Compensacin de los recursos cognitivos
Durante los ejercicios musculares submximos (baja intensidad), es posible
que la fatiga inducida se compense inicialmente por un aumento en el nivel
de vigilancia (Nardone et al., 1998). Segn estos autores, este aumento
mejora la eficacia de la unidad descendente requerida para activar las

neuronas motoras de los msculos posturales y facilita la integracin de la


informacin aferente. Simoneau et al. (2006) afirm que esta compensacin
cognitiva implica un aumento en la frecuencia de las acciones del
desplazamiento de COP.
3.3.3. Estrategia motor Compensatoria
Despus del ejercicio aerbico exhaustivo (VO2 mx pruebas de
funcionamiento), ajustes posturales anticipatorios tempranos (APAs)
constituyen una adaptacin funcional del sistema motor para mantener la
estabilidad postural en presencia de fatiga (Strang et al., 2008). Los
msculos posturales, especialmente los msculos paravertebrales,
mostraron una mayor frecuencia de afectacin anticipatoria que los
msculos de las piernas. Strang et al. (2008) la hiptesis de que los
tempranos APAs dan a los msculos ms tiempo para alcanzar un umbral
de fuerza crtica (la fuerza requerida para mantener la estabilidad postural
durante un movimiento focal) o un umbral de impulso crtico (el impulso
necesario para mantener la estabilidad postural durante un movimiento
focal).

3.4. Efectos de la fatiga central y perifrica


Ejercicio voluntario exhaustivo induce fatiga perifrica y / o central (mdula
y / o supraespinal). Esta consecuencia fisiolgica caracteriza trastornos
perifricos a nivel de los msculos activos (por ejemplo, la propagacin del
potencial de accin, la unin neuromuscular, el acoplamiento excitacincontraccin, la acumulacin de metabolito, el agotamiento de glucgeno,
dao muscular) y / o el sistema nervioso central falla para conducir las
motoneuronas adecuadamente (Gandevia, 2001). Estas perturbaciones del
sistema neuromuscular implican cambios en la fuerza muscular y en el
control neuromuscular, por ejemplo, el rango de movimiento y velocidad de
movimiento (Enoka y Stuart, 1992). Por lo tanto, el control postural est
inevitablemente afectado. Se puede suponer que, si bien el deterioro del
input y output motor sensorial puede ser compensada en parte o totalmente
por hasta un cierto estado de fatiga, tan pronto como se establezca la fatiga
central, la compensacin por la alteracin del control postural ya no es
posible (La Fig. 2).
3.5. Resumen
Ejercicio muscular general genera perturbaciones fisiolgicas y alteraciones
de los receptores sensoriales y de output motor para la funcin postural
(Fig. 2). De hecho, inicialmente, el sistema nervioso central gestiona para
compensar parcial o totalmente para la perturbacin de la funcin postural
por la integracin de la informacin sensorial diferente. Sin embargo, en una
fase posterior, a pesar de la existencia de estrategias compensatorias, los

efectos de la fatiga no se pueden compensar y el control postural es as


ineluctablemente perturbado. La magnitud de la perturbacin postural
depende de:
-Trastornos fisiolgicos (por ejemplo, productos metablicos, fatiga central)
consecutivos y proporcional a la intensidad y / o la duracin del ejercicio;
- Limitaciones mecnicas (por ejemplo, impactos) inducidos por el ejercicio;
- Si es o no es posible la rehidratacin durante el ejercicio y el nivel de
deshidratacin al final del ejercicio.
4. Efectos del ejercicio muscular local en el control postural
En esta seccin se analizan las diversas tcnicas que generan fatiga
muscular local y sus efectos sobre el control postural y tambin describen
las diferentes adaptaciones inducidas por el sistema nervioso central para
limitar o contrarrestar la alteracin del control postural.
4.1. Varios protocolos utilizados
4.1.1. Tcnicas de generacin de la fatiga
Estas tcnicas implican la repeticin de movimientos segmentarios simples
del tobillo, rodilla, cadera, columna lumbar y cuello (es decir, las
contracciones aisladas de msculos tnicos como los flexores plantares y
flexores dorsales de tobillo, inversores y eversores de tobillo, extensores de
la rodilla, los flexores-extensores de la cadera, abductores-aductores de
cadera, erectores lumbares de la columna o extensores de cuello) con el fin
de afectar el control postural. Se utilizaron tres tcnicas o tipos de protocolo
de fatiga. La primera consiste en la produccin de una prdida de
resistencia de un grupo muscular hasta un valor preestablecido (Kwon et al.,
1998; Yaggie y McGregor, 2002; Schieppati et al, 2003;.. Davidson et al,
2004; Gribble y Hertel , 2004a, b; Gribble et al., 2004;. Harkins et al, 2005;
Bellew y Fenter, 2006;. Pline et al, 2006;. Herrmann et al, 2006;. Salavati et
al, 2007; Mademli et al. 2008; Dickin y Doan, 2008; Surenkok et al, 2008;.
Davidson et al, 2009;. Bizid et al, 2009b;. Singh et al, 2009;. Bisson et al,
2010b;. Granacher et al., 2010). El segundo consiste ya sea en la repeticin
de una serie de movimientos segmentarios simples preestablecidos o en el
mantenimiento de acciones musculares isometricos (o dinmicos) durante
un cierto perodo de tiempo (Lundin et al., 1993; Caron, 2003, 2004;
Suponitsky et al., 2008 ; Bizid et al, 2009a;.. Strang et al, 2009; Reimer y
Wikstrom, 2010;. Paillard et al, 2010a, b, c;. Walsh et al, 2011). El tercer tipo
de protocolo tiene como objetivo inducir una incapacidad para seguir un
determinado ejercicio que consiste en contracciones isomtricas o
dinmicas (Ochsendorf et al., 2000; Vuillerme et al, 2002a, b, 2006, 2007a,
2009;. Adlerton y Moritz, 2003; Nussbaum, 2003;. Corbeil et al., 2003; Ledin
et al., 2004; Chow et al., 2004; Bellew et al, 2009;. Lin et al, 2009;. Berger et
al, 2010; Springer y Pincivero, 2009; Laudani et al, 2009;.. Bisson et al,
2010a;. Mello et al, 2010b;. Thedon et al, 2011;. Wojcik et al, 2011).

4.1.2. Prdida de resistencia como un ndice de fatiga


Entre los estudios que analizaron los efectos perturbadores de la fatiga
muscular local en el control de la postura en relacin con un determinado
valor de la prdida de fuerza, slo unos pocos compararon estos efectos
mediante el anlisis de la relacin entre los distintos valores de la prdida
de fuerza. La duracin de los diferentes ejercicios fatigantes fue
relativamente corto (menos de 15 min) y la reduccin de prdidas de
resistencia vara de 5% a 70% con diferentes msculos extensores del
tronco o las extremidades inferiores (Gosselin et al, 2004;.. Harkins et al,
2005; Pline et al, 2006;.. Herrmann et al, 2006; Dickin y Doan, 2008;. Bizid
et al, 2009a;. Davidson et al, 2009;. Paillard et al, 2010a, b, c). Gosselin et
al. (2004) demostraron que una prdida de la resistencia correspondiente al
5% de la MVC de los msculos extensores del cuello no es suficiente para
alterar el control postural mientras que una disminucin de 25% de MVC
degrada la estabilidad postural. Pline et al. (2006) compararon las
reducciones en de 27% y 40% de la MVC de los msculos extensores
lumbares despus de un ejercicio muscular que dura 14 min. Sus resultados
indican que slo una reduccin de 40% induce un aumento de la media
maxima y la velocidad del COP en los sujetos. Dickin y Doan (2008)
informaron de que una disminucin del 30% de la MVC de la musculatura de
tobillo o la rodilla perturba el control postural. Harkins et al. (2005)
observaron que las prdidas de la MVC de 50% y el 70% afectan el control
postural. En resumen, la mayora de los estudios mostraron que un ejercicio
muscular local que dura slo unos minutos (de corta duracin) es probable
que induzca un deterioro del control postural cuando la prdida de la MVC
es superior o igual al 30%. Fig. 3 modelos de la relacin entre el porcentaje
de prdida de MVC y la velocidad media COP
Sin embargo, Paillard et al. (2010b) observaron que una prdida de la MVC
de 6% despus de un ejercicio que dura al menos 30 minutos perturba el
control postural. Estos autores explican, sobre la base de otros estudios, que
despus de contracciones prolongadas voluntarias dbiles, la eficacia del
output corticoespinal puede disminuir y resulta en estos cambios en la
funcin sinptica (Taylor et al., 2002, 2006). Este fenmeno puede influir en
la unidad descendente requerida para activar las neuronas motoras y
afectar el control del movimiento (Taylor et al., 2002) y, por tanto, el control
postural. Si el ejercicio voluntario induce una prdida de resistencia dbil,
debe durar mucho tiempo para generar un deterioro del control postural. Por
lo tanto, se puede plantear la hiptesis de que el componente central de la
fatiga contribuye al deterioro del control postural.

Fig. 3. La relacin entre el porcentaje de prdida de la contraccin


voluntaria mxima (MVC) de un grupo muscular en particular (es decir,
msculos extensores) y la velocidad del desplazamiento del centro de la
presin del pie (COP) despus de un ejercicio muscular corto localizado. La
velocidad media del COP aumenta significativamente cuando la prdida de
resistencia llega a 30% de la MVC.
4.1.3. Duracin de los efectos de fatiga
La duracin de la perturbacin del control postural despus de la fatiga por
ejercicio muscular local, difiere sensiblemente de acuerdo con la naturaleza
de los protocolos. Cuando la prdida de la MVC es de 27%, la velocidad
media de desplazamiento del COP en comparacin con la velocidad inicial
( no fatigado) se mantiene durante 15 min mientras que el aumento de la
velocidad de desplazamiento COP mxima se mantiene durante 25 min
(Pline et al., 2006). Adems, estos autores tambin han demostrado que
para una prdida igual de la MVC, el ejercicio mas largo tiene un tiempo
mas largo en la perturbacin del control postural. Yaggie y McGregor (2002)
observaron que una prdida del 50% de la MVC aumenta la longitud del
desplazamiento COP durante 20 minutos despus de un ejercicio fatigante.
Sin embargo, Dickin y Doan (2008) observaron que la perturbacin se
mantuvo durante 30 minutos despus de una prdida del 30% MVC. En
general, la duracin de la perturbacin del control postural despus de un
ejercicio muscular local es relativamente comparable a la observada
despus de un ejercicio muscular general.
Adems, el valor de la prdida de fuerza influye en la duracin de la
perturbacin del control postural. De hecho, aunque la duracin de la
perturbacin es ms corta que la de otros estudios, Harkins et al. (2005)
observaron que la duracin de la perturbacin del control postural era 75 s
para una prdida de MVC de 70% vs 35 s para una prdida de 50% MVC. Se
podra explicar estas discrepancias entre las duraciones de alteracin del

control postural por el hecho de que los protocolos fueron notablemente


diferentes entre los diferentes estudios (por ejemplo, los msculos
solicitados, la intensidad y la duracin de las acciones musculares y la
naturaleza de las acciones musculares).
Para el mismo grado de prdida de fuerza, la recuperacin de la funcin
postural tendera a ser ms rpida despus de un ejercicio de la
musculatura de la rodilla que despus de un ejercicio de la musculatura del
tobillo (Dickin y Doan, 2008). Factores histolgicos musculares (porcentaje
de fibras de contraccin lenta resistentes a la fatiga, es decir, las fibras de
tipo I y de fibras altamente fatigables de contraccin rpida, es decir, las
fibras de tipo II) entre los diferentes participantes y la contribucin de los
diferentes msculos involucrados en el ejercicio muscular que explicara, al
menos parcialmente por qu hay diferencias en la duracin de los efectos
de la fatiga entre los diferentes estudios. Por otra parte, prolongadas
contracciones dbiles requieren un perodo de recuperacin ms largo que
las contracciones fuertes cortas (Lind, 1959). El perodo de recuperacin de
la actividad EMG es ms largo que el perodo de recuperacin de la fuerza
muscular despus de un ejercicio compuesto de acciones dbiles
musculares isomtricas (Kramer et al., 1979). La naturaleza de la accin
muscular (por ejemplo, concntrico vs excntrica) tiene un posible impacto
en el perodo de recuperacin para el control postural.
El perodo para la recuperacin de las capacidades iniciales para controlar la
postura es ms corto que el perodo para la recuperacin de las
capacidades iniciales para generar la fuerza muscular (Paillard et al.,
2010a). El control neuromuscular se restaura antes de la contractilidad del
msculo. El sistema nervioso central probablemente privilegia habilidades
funcionales en relacin a las capacidades del rendimiento motor.
4.1.4. Nmero de msculos solicitados
El nmero de msculos estimulados durante un ejercicio fatigoso influye en
la magnitud de la perturbacin del control postural. Despus de comparar
dos tipos de ejercicio, el primero solicitando pocos msculos (muy
localizados), tales como elevacin del taln, la segunda solicitando un
mayor nmero de msculos (todo el cuerpo), como Squats, Nelson y
Johnson (1973) llegaron a la conclusin de que el segundo ejercicio de
control postural afecta ms que el primero. En un estudio realizado con
sujetos femeninos, Springer y Pincivero (2009) tambin reportaron que la
fatiga de todo el cuerpo inducida por el ejercicio finalizado en un ergmetro
de remo aumenta el balanceo antero / posterior
ms que la fatiga
localizada inducida por el soporte de peso con elevacin del taln. Sin
embargo, obtuvieron resultados opuestos para hombres sin explicar esta
discrepancia. En general, para un mismo grado de fatiga muscular, cuanto
mayor sea el nmero de msculos solicitados ms ser el disturbio en el
control postural.

4.1.5. Influencia de la prueba postural


La fatiga de los msculos plantares degrada el control postural en diferentes
posiciones posturales, por ejemplo, pies juntos, semi-tndem y una sola
pierna (Bisson et al., 2010a). Sin embargo, los efectos perturbadores de la
fatiga muscular de las extremidades inferiores se pueden compensar
mediante el control de la postura bpeda (Corbeil et al., 2003; Caron, 2003)
mientras que no se pueden compensar mediante el control de postura
monopdica (Lundin et al., 1993; Kwon et al., 1998; Gribble y Hertel, 2004a;
Salavati et al., 2007; Bizid et al, 2009b.; Paillard et al., 2010a, b). Adems,
los efectos perturbadores de la fatiga afectan al rendimiento postural ms
en monopodal que en la postura bpeda sobre todo cuando los ojos estn
cerrados (Bisson et al., 2010a). Por lo tanto, para evaluar los efectos
perturbadores de la fatiga muscular en el control postural, la monopodal
parece adecuada.
4.2. Alteraciones inducidas por fatiga
4.2.1. Alteraciones musculares
Inicialmente, la fatiga induce mecanismos compensatorios neuromusculares
para mantener el equilibrio de pie. La fatiga muscular generada por el
ejercicio muscular local puede caracterizarse mediante un aumento de la
amplitud EMG durante las contracciones isomtricas submximas (KroghLund, 1993). Disminuciones de amplitud de alta frecuencia y el aumento de
amplitud de baja frecuencia (Allison y Fujiwara, 2002). Adems, durante la
contraccin submxima fatigante, la EMG promedio de ambos msculos
agonistas y antagonistas aumenta, dando lugar a una relacin casi
constante al final de la contraccin (Levenez et al., 2005), despus de lo
cual la capacidad de controlar los movimientos finos se mantiene. Adems,
la duracin de la co-contraccin de los diferentes msculos sinergicos
aumenta y puede que mejoren la estabilidad postural cuando el
reclutamiento muscular se adapta (Chow et al., 2004). Una tarea de posicin
(por ejemplo, la tarea postural) implica una mayor tasa de aumento de la
actividad EMG y cambios ms marcados en el reclutamiento de unidades
motoras y la velocidad de codificacin en comparacin con un grupo de
trabajo (Maluf y Enoka, 2005). Estos autores concluyeron que la piscina de
reclutamiento de unidades motoras se activara ms rpidamente durante
una tarea de posicin en comparacin con una de grupo de trabajo. Por lo
tanto, la hiptesis de que la diferencia en el comportamiento de las
unidades motoras parece ser causada por la variacin en la entrada
sinptica, lo que implica un aumento de la sensibilidad del reflejo de
estiramiento durante la tarea de posicin. Biro et al. (2007) informaron de
que la ganancia gamma del bucle tambin se incrementa durante la fatiga.
Por otra parte, Rotto y Kaufman (1988) observaron que la fatiga muscular

por activacin del huso se incrementa con la excitacin de las neuronas


aferentes fusimotoras del grupo III y IV con aumentos en productos
metablicos.

Fig. 4. El proceso de perturbacin de control postural debido a la fatiga


muscular localizada. Contracciones prolongadas y / o fuertes voluntarias de
los msculos extensores (por ejemplo, plantares, extensores de la rodilla o
la cadera abductores-aductores) es probable que induzcan perturbaciones
centrales que amplifica la perturbacin del sistema postural.
En una etapa posterior, los efectos de la fatiga ya no se compensan y el
control postural es as perturbado (Fig. 4). Contracciones submximas
mantenidas hasta el agotamiento crean modificaciones de propiedades
musculares, incluyendo el potencial de accin, los iones extracelulares e
intracelulares y muchos metabolitos intracelulares (Allen et al., 2008). Estas
modificaciones reducen la excitabilidad muscular y aumentan la fluctuacin
de la fuerza generada (Hunter et al., 2004; Enoka y Duchateau, 2008). La
velocidad de conduccin de las entradas aferentes sufre una
desaceleracin, lo que induce una disminucin de la velocidad de
propagacin del output motor (Broman et al., 1985) requerida para
mantener el equilibrio postural. Disminucin en el pH relacionado con la
disociacin del cido lctico producido durante el ejercicio en lactato y de
hidrgeno (H +) afecta el control postural (Surenkok et al., 2008). Sin
embargo, estos autores no pudieron demostrar la existencia de una
correlacin entre la acumulacin de cido lctico y la alteracin del control
postural. Adems, cuando la fatiga de la musculatura de la articulacin del
tobillo genera un dficit de propiocepcin en la articulacin del tobillo, las
respuestas correctivas / de proteccin en la articulacin del tobillo se
retrasan (Lundin et al., 1993). Por otra parte, bajo el efecto de tensiones
mecnicas debido a las contracciones musculares repetitivas, la fatiga

muscular tambin se produce en los husos msculares. La sensibilidad de


las fibras sensoriales de tipo Ia y II se altera y la relevancia de las aferencias
propioceptivas miotticas entonces se degradan. Adems, la activacin de
motoneuronas disminuye y conduce a una regresin de la frecuencia de
descarga de las fibras sensoriales de los husos musculares (Madigan et al.,
2006). Por lo tanto, la integracin de las aferencias sensoriales a nivel
espinal se ve afectada y las descargas de -motoneuronas se ve reducida.
Adems, durante la fatiga, entradas del grupo III y IV de aferentes
msculares desde el homnymus o msculos antagonistas reduce las
motoneuronas extensoras mientras que motoneuronas que inervan los
flexores son facilitadas (Martin et al., 2006). El reflejo de Hoffmann (H)
disminuye la amplitud durante la fatiga en contracciones musculares
voluntarias de los miembros inferiores (Laudani et al., 2009). Aumenta la
latencia entre la actividad EMG de los msculos fatigados y el movimiento
del COP (Mello et al., 2007). Todas estas involuciones causan una
perturbacin en los msculos posturales y generan un deterioro del control
postural. En general, la fatiga local afectara al Output motor ms que el
Input sensorial en el caso de perturbacin del control postural (Corbeil et al.,
2003).
4.2.2. La alteracin del esquema corporal
En el contexto de la fatiga muscular del cuello, la informacin visual no
compensa la alteracin de la informacin propioceptiva (Schieppati et al,
2003;.. Gosselin et al, 2004). Entradas sensoriales nociceptivas inducidas
por la fatiga de la musculatura del cuello deterioran la capacidad de percibir
correctamente la verticalidad (Schieppati et al., 2003). Segn estos autores,
las actividades reflejas se restauran ms rpidamente que la representacin
interna (esquema corporal) despus de una tarea de fatiga. Adems, la
fatiga muscular local degrada la percepcin del cuerpo antes de influir en el
equilibrio postural (Kanekar et al., 2008). Fatiga de la musculatura de
cuello perturba la orientacin en el espacio durante una tarea de marcha
(Schmid y Schieppati, 2005). Estos autores destacan el importante papel de
los msculos del cuello en la construccin de un marco de referencia para el
movimiento en el espacio y la produccin de una fuente compleja de inputs
capaces de modificar nuestra orientacin. Despus de la fatiga muscular
localizada a travs de mltiples conjuntos de extensiones de espalda, las
actividades reflejas de los msculos extensores lumbares se ven afectados y
la percepcin de la posicin y la direccin del movimiento de la columna
lumbar son perturbados (Pline et al., 2006). A partir de estos resultados, es
probable que la alteracin del esquema corporal tambin pueda ocurrir
como una consecuencia del efecto de la fatiga inducida en otros grupos
musculares (Fig. 4).
4.3. Estrategias compensatorias
4.3.1. Estrategias posturales locales

En el contexto de la fatiga muscular local, el sistema nervioso central


desarrolla estrategias para compensar modificaciones funcionales
musculares. Varios autores observaron ajustes posturales anticipatorios. La
activacin de los msculos posturales ocurre antes (Bonnard et al., 1994;
Strang y Berg, 2007;. Strang et al, 2009) y dura ms tiempo (Strang y Berg,
2007). Esta activacin es de mayor amplitud (actividad EMG) para ciertos
msculos y ms dbil de amplitud para otros msculos (Morris y Allison,
2006). Estos cambios se producen siempre que la fatiga muscular no es
inducida por una serie de contracciones de alto nivel (Mezaour et al., 2010).
El estudio realizado por Mawston y McNair (2007) especifica que las
adaptaciones posturales inducidas pueden ser dbiles o inexistentes. En
general, estos ajustes posturales anticipatorios ejercen una actividad
muscular similar a la que garantiza la estabilidad postural en condicin de
no fatiga. Desde una tarea postural no se activa al mximo los diferentes
msculos implicados en la regulacin postural, el sistema nervioso central
puede aumentar el nivel de activacin de estos diferentes msculos. Por lo
tanto, los efectos de fatiga de ejercicio muscular local en el control postural
son fcilmente compensadas por el reclutamiento de nuevas unidades
motoras o de la activacin de los msculos previamente inactivos (Maton y
Gamet, 1989; Strang et al., 2009). El sistema nervioso central se adapta a
su unidad motora a los msculos posturales para prevenir los movimientos y
ajustes posturales voluntarios que se modifique (Chabran et al., 2002;
Kanekar et al., 2008). Las adaptaciones se producen por la rotacin de las
unidades motoras en los msculos posturales y / o por el cambio de los
msculos activados durante la regulacin postural. Adems, los aumentos
de amplitud reflejas en los msculos posturales fatigados (Herrmann et al.,
2006). La fatiga muscular aumenta la rigidez articular a travs de la coactivacin de los msculos antagonistas para reducir el balanceo postural
(De Luca y Mambrito, 1987; Granacher et al., 2010). Este fenmeno resulta
de un aumento en la unidad comn de las unidades motoras de los
msculos antagonistas (De Luca y Mambrito, 1987). Adems, la fatiga
aumenta el reflejo de estiramiento dinmico para contrarrestar la reduccin
de la rigidez de las articulaciones intrnsecas (Zhang y Rymer, 2001;
Windhorst, 2007).
Todas estas adaptaciones beneficiosas explican por qu varios autores
informaron que la fatiga del trceps sural no causa ninguna alteracin para
el control postural (Caron, 2003; Adlerton y Moritz, 1996; Gribble y Hertel,
2004a, b). Por otra parte, algunos autores observan a travs de un anlisis
de frecuencia de desplazamiento del COP de que las frecuencias altas
aumentan despus de ejercicios fatigantes del trceps sural (Caron, 2003,
2004;. Bizid et al, 2009a;. Paillard et al, 2010a, b). Este resultado fue ms
marcado en condicin de los ojos cerrados que en condicin de ojos abiertos
(Caron, 2004) y significa que bajo condiciones pronunciadas de fatiga
muscular, los aumentos dinmicos del reflejo de estiramiento para
estabilizar la postura cuando disminuye la rigidez articular intrnseca
(Windhorst, 2007; Paillard et al ., 2010b). Por lo tanto, el aumento de la
actividad refleja en los husos musculares del trceps sural hace posible

compensar la reduccin de la rigidez de las articulaciones del tobillo. Por


otra parte, para identificar esta estrategia compensatoria, el anlisis fractal
sera ms relevante que el anlisis espectral (Noda y Demura, 2006).
4.3.2. Estrategias posturales perifricas
Control postural monopodal es menos perturbada como resultado de la
fatiga de la musculatura distal que como resultado de la fatiga de la
musculatura proximal (Gribble y Hertel, 2004a, b; Bellew y Fenter, 2006;
Salavati et al., 2007; Bizid et al ., 2009b). Se puede suponer que la fatiga de
la musculatura distal (por ejemplo, los msculos del tobillo) inducen al
reclutamiento de los msculos proximales (por ejemplo, la rodilla y / o
msculos de la cadera) para contrarrestar sus efectos perturbadores sobre
el control postural (Fig. 5). Este fenmeno no sera posible cuando la fatiga
se localiza a nivel de la musculatura proximal (por ejemplo, de rodilla o
cadera msculos). Adems, los estabilizadores medio-laterales del tobillo
(inversores de tobillo y eversores) pueden asumir un papel ms importante
en el mantenimiento del control postural cuando los estabilizadores anteroposteriores del tobillo estn fatigados (Harkins et al., 2005), mientras que la
fatiga de los extensores de la rodilla (estabilizadores antero-posterior) no
pueden ser compensadas desde la rodilla no tiene msculos estabilizadores
especficos para evitar que sus movimientos el plano frontal (Bizid et al.,
2009b). La contribucin de los eversores e inversores del pie asumen un
papel importante en la regulacin postural en la direccin antero-posterior.
De este postulado, Harkins et al. (2005) sugiri que en sujetos jvenes
estrategias de equilibrio pueden haber cambiado - desde la estrategia de
tobillo a la estrategia de la cadera - cuando la fatiga se localiza a nivel de la
musculatura del tobillo, mientras que uno podra suponer que cuando la
fatiga se localiza a nivel de la musculatura de la rodilla este cambio de
estrategia puede llegar a ser imposible de realizar. Este posible fenmeno
reforzara las opiniones de Brumagne et al. (2004) y Vuillerme et al. (2006)
quienes concluyeron que la fatiga de los msculos del tobillo (musculatura
distal) induce seales propioceptivas de tobillo menos fiables y compensa
mediante el aumento de la ganancia en ms articulaciones proximales (por
ejemplo, las caderas, la columna vertebral lumbar). Un cambio de estrategia
de tobillo a la estrategia de la cadera relacionado con una alteracin de la
propiocepcin y el rendimiento neuromuscular se ve acentuadoi por una
reduccin de la coordinacin entre las articulaciones del tobillo y la cadera
para la regulacin postural (Adlerton y Moritz, 1996; Madigan et al., 2006).
Los estudios realizados por Gribble y Hertel (2004b) y Gribble et al. (2004)
corrobora esta posible adaptacin desde la fatiga de la musculatura de la
cadera conduce al deterioro del control postural mientras que la fatiga de la
musculatura del tobillo no degrada el control postural. Wilson et al. (2006)
puso de relieve la existencia de este fenmeno cuando informaron que la
fatiga de los extensores lumbares crea un cambio general hacia la
estrategia de cadera.

De hecho, la fatiga muscular es responsable de una redistribucin de la


contribucin de los msculos activos y una reorganizacin de la
coordinacin multi-articular (yiou et al., 2009). Esta reorganizacin de la
coordinacin multi-articular se aprovecha de los excesos en las
articulaciones de los miembros inferiores para el control de la postura (Ct
et al., 2002).
En el contexto de los movimientos poli-articulares, algunos estudios
confirman la existencia de una reduccin de los movimientos de las
articulaciones distales asociados con un aumento de los movimientos de las
articulaciones proximales (Bonnard et al, 1994;.. Sparto et al, 1997). Este
fenmeno requiere la integracin de la informacin sensorial diferente por el
sistema nervioso central (Fig. 5). Una respuesta postural compensatoria
tambin puede ocurrir durante una actividad dinmica, como caminar
despus de la fatiga muscular localizada (Kavanagh et al., 2006).

Fig. 5. Posibles estrategias posturales para limitar (contrarrestar) la


perturbacin postural en el contexto de la fatiga muscular localizada.

4.3.3. Estrategias posturales centrales


Fatiga degrada la propiocepcin de los msculos extensores de la
extremidad inferior y facilita el aumento de la contribucin de las diferentes
informaciones sensoriales en el proceso de regulacin postural (Fig. 5).
Vuillerme et al. (2002a, b) propone dos hiptesis para la fatiga muscular de
la pantorrilla. La primera hiptesis indica un cambio de la sensibilidad del
huso muscular. En este caso, el sistema nervioso central podra repesar la

informacin sensorial que emana de la zona del cuerpo sometida a tareas


de fatiga. La segunda hiptesis propone que la negligencia de la informacin
propioceptiva resultante de las estructuras miotendinosas y articulares en
las articulaciones (por ejemplo, tobillo) por el sistema de regulacin
postural, es una estrategia para facilitar la informacin vestibular y
propioceptiva que emana de las estructuras perifricas de otras
articulaciones (por ejemplo, la rodilla, cadera, cuello). Esta ltima hiptesis,
ya se ha visto reforzada por Pinsault y Vuillerme (2008). En este caso, el
aumento en el umbral de sensibilidad de los husos musculares en los
msculos fatigados podra ser compensada por un aumento en la
contribucin de otros receptores sensoriales implicados en la regulacin
postural (Corbeil et al., 2003). Input cutneo de la superficie plantar del pie
especialmente influye en la actividad EMG de los msculos del muslo
biarticulares, creando un vnculo importante para el mantenimiento de una
postura vertical entre el pie y la musculatura proximal (Gribble et al., 2004).

En el caso de la fatiga muscular unilateral de la musculatura de cadera o de


tobillo, la contribucin de cada pierna para el control postural de las dos
piernas se modifica como consecuencia de la fatiga muscular unilateral de
los abductores de la cadera y flexores plantares (Vuillerme et al., 2009 ;
Vuillerme y Boisgontier, 2010). La mayor contribucin de la pierna no
fatigada se puede ver como un proceso adaptativo para hacer frente a una
alteracin unilateral en la funcin neuromuscular de la cadera o tobillo
inducido por el ejercicio fatigoso para el control de la postura bpeda.
Vuillerme et al. (2009) reportaron que el aumento de los desplazamientos
del COP bajo la pierna no fatigada en la condicin de fatiga podra reflejar
una mayor exploracin de movimientos " en las pruebas de tierra" con los
sensores del pie de la pierna no fatigada, proporcionando inputs
somatosensoriales complementarios al sistema nervioso central para
preservar / facilitar el control postural en una condicin de la funcin
neuromuscular alterada de los abductores de la cadera de la otra pierna
inducidos por el ejercicio fatigoso. Adems, en el caso de la fatiga muscular
en la extremidad inferior unilateral, Berger et al. (2010) observaron que la
actividad EMG del tibial anterior de la pierna no ejercitada (contralateral)
aument, lo que probablemente indica cambios compensatorios en la
actividad muscular con el fin de mantener el equilibrio y la estabilizacin del
cuerpo. Su hiptesis es que el aumento de la actividad del msculo tibial
anterior no ejercitado podra reflejar una estrategia contralateral para
limitar el riesgo de sufrir ms lesiones a los msculos fatigados / daados.

Adems, el dficit de la informacin propioceptiva refuerza el papel de la


visin en particular en la postura monopodal (Brumagne et al., 2004)
(Bisson et al., 2010a). Vuillerme et al. (2006) proponen la existencia de una

nueva ponderacin de la informacin sensorial visual para compensar el


deterioro de la propiocepcin en los sitios especialmente afectados por la
fatiga local. Sin embargo, esta nueva ponderacin sensorial de seales
sensoriales visuales depende del ojo-visual a la distancia del blanco
(Vuillerme et al., 2006). Segn estos autores, un objetivo situado a 4 m de
un sujeto significa que la informacin visual no puede contribuir a
compensar el dficit de la propiocepcin.
4.4. Influencia de la localizacin y la naturaleza de la activacin del
msculo
4.4.1. Efectos de la localizacin de los msculos fatigados
La localizacin de los msculos fatigados ejerce una influencia sobre la
perturbacin del control postural. La fatiga de los msculos posturales
(principalmente los extensores del cuello, tronco, muslo, pierna y pie)
degrada el control postural ms que la fatiga de los msculos no posturales
(por ejemplo, los msculos de las extremidades superiores). Por ejemplo, la
fatiga de la musculatura lumbar bilateral o unilateral tobillo afecta el control
postural bpeda mientras que la fatiga de la musculatura del hombro
unilateral no (Lin et al., 2009). Sin embargo, sigue siendo posible que la
fatiga de los msculos del hombro perturbe el control postural (Nussbaum,
2003).
Adems, para una prdida igual de fuerza, la fatiga de varios msculos
posturales perturba diferente control postural. En la condicin postural
monopodal, aparte del estudio de Kwon et al. (1998) que informaron los
resultados contrarios, todos los estudios han demostrado que la fatiga de la
musculatura de la cadera o la rodilla afecta el control postural ms que la
fatiga de la musculatura del tobillo (Miller y Bird, 1976; Gribble y Hertel,
2004a, b;. Salavati et al, 2007;. Bizid et al, 2009b;. Bisson et al, 2010b). Esto
podra explicarse por el hecho de que la regulacin postural en la postura
monopodal se lleva a cabo con el uso de dos estrategias en el plano frontal.
Una permite movimientos laterales de la articulacin talocrural y el otro es
similar a la estrategia de la cadera en la postura bpeda pero se lleva a cabo
en el plano frontal (Hoogvliet et al., 1997).
Salavati et al. (2007) observaron que el control postural monopodal es ms
difcil de asegurar en el plano frontal que en el plano sagital. Lundin et al.
(1993) y Suponitsky et al. (2008) confirman que la degradacin del control
postural es mayor en el plano frontal que en el plano sagital, en la postura
monopodal, despus de un ejercicio fatigoso de la musculatura del tobillo.
Segn estos autores, la fatiga muscular reduce exceso en las articulaciones
de los miembros inferiores para el control de la postura porque hay una
correlacin negativa entre la actividad muscular y la oscilacin postural. La
actividad muscular se reduce y el control postural en consecuencia es
degradada (Suponitsky et al., 2008). El Control postural monopodal es, sin
embargo alterado en el plano sagital bajo el efecto de la fatiga de la
musculatura de la cadera, la rodilla o el tobillo, pero de una manera no

diferenciada entre los diferentes grupos musculares (Gribble y Hertel,


2004a, b; Salavati et al., 2007; Reimer y Wikstrom, 2010;. Bisson et al,
2010b). La perturbacin postural inducida por la fatiga de la musculatura
del tobillo en el plano sagital est vinculada a la alteracin de los receptores
articulares y tendneos y la perturbacin al reclutamiento de los msculos
flexores-plantares (Vuillerme et al., 2006).
Por otra parte, la fatiga de los msculos extensores lumbares deteriora el
control postural (Vuillerme et al, 2007a;. Pline et al, 2006;. Madigan et al,
2006;.. Davidson et al., 2004; Lin et al, 2009). Este deterioro resulta de un
aumento de las oscilaciones del cuerpo. Para reducir estas oscilaciones, los
sujetos adoptan una estrategia que implica una ligera inclinacin hacia
delante. La adopcin de esta estrategia aumenta la activacin de los
msculos flexores plantares con el fin de aumentar la rigidez del tobillo
(Madigan et al., 2006). La fatiga de los msculos extensores lumbar reduce
el sentido de la posicin articular lumbar / movimiento (Taimela et al.,
1999), que aumenta en primer lugar los movimientos del tronco y luego
aumenta el balanceo postural (Pline et al., 2005). Adems, la fatiga de los
msculos del cuello tambin afectan el control postural, ya que induce una
alteracin somatosensorial y / o la informacin propioceptiva (Schieppati et
al, 2003;.. Gosselin et al, 2004; Duclos et al., 2009).
4.4.2. Efectos de la naturaleza de la activacin muscular
La fatiga de un grupo muscular (por ejemplo, trceps sural, cudriceps
femoral) puede ser inducida por contracciones voluntarias pero tambin por
estmulos elctricos neuromusculares. La fatiga muscular generada por la
estimulacin elctrica neuromuscular provoca una disminucin de la
coordinacin en el modo de fase (en la misma direccin) y un aumento en la
coordinacin en oposicin al modo de fase (en la direccin opuesta) en
relacin con la movilizacin de las articulaciones de la cadera y el tobillo
(Ponce et . al, 2007). El tipo de coordinacin segmentaria (fase vs
contrafase) parece estar estrechamente ligada a la capacidad de la
musculatura del tobillo para producir la fuerza (Ponce et al., 2007).
Sin embargo, Paillard et al. (2010b) reportaron que la fatiga de las
contracciones inducidas elctricamente del cudriceps femoral degradan el
control postural menos que las contracciones voluntarias de fatiga, aunque
la prdida de fuerza fue del 41% de MVC despus de las contracciones
inducidas elctricamente, mientras que fue de slo el 6% de MVC despus
de las contracciones voluntarias. Huffenus y Forestier (2006) observaron
que las contracciones voluntarias inducen mayores cambios en la activacin
muscular que las contracciones inducidas elctricamente para los msculos
extensores del codo en la realizacin de un ejercicio de lanzamiento del
brazo lanzando. Paillard et al. (2010b) inform que la participacin del bucle
miottico fue mayor despus de las contracciones voluntarias que las
contracciones inducidas elctricamente despus para mantener el equilibrio
en la condicin monopodal.

As, estos autores concluyeron que la naturaleza de la contraccin muscular


y la ubicacin y el tipo de las fibras muscular solicitada durante los dos
ejercicios fatigantes resulta en una diferencia de comportamiento postural.
En cuanto a la naturaleza de la contraccin muscular, la contraccin
inducida elctricamente caracteriza a una activacin muscular artificial que
no se genera por la unidad central, mientras que la contraccin voluntaria
caracteriza a una activacin muscular voluntaria que se genera por la
unidad central. Despus de prolongadas contracciones voluntarias dbiles,
la eficacia de la produccin corticoespinal puede disminuir y ser el resultado
de cambios en la funcin sinptica (Taylor et al, 2002, 2006;. Taylor y
Gandevia, 2008; Sogaard et al., 2006). Este fenmeno puede influir en la
unidad descendente requerida para activar las neuronas motoras y afectar
el control del movimiento (Taylor et al., 2002). Disminucin de la eficacia de
la produccin corticoespinal no se ha observado despus de contracciones
estimuladas submximas. Por lo tanto, Paillard et al. (2010b) propusieron
que las contracciones voluntaria afectan la unidad descendente ms que las
contracciones inducidas elctricamente. Estos autores observaron una
mayor participacin del bucle miottico (anlisis de frecuencia de los
balanceos de la COP) despus de las contracciones voluntarias y despues
que las contracciones inducidas elctricamente. Esta observacin corrobora
los resultados por Biro et al. (2007), que mostr que la ganancia del bucle
gamma se incrementa cuando la unidad descendente se ve afectada.
En cuanto a la ubicacin y el tipo de las fibras musculares solicitadas, los
dos ejercicios fatigantes ejercen algunas diferencias notables. Durante las
acciones musculares voluntarias submximas, las unidades motoras de los
sujetos fueron reclutadas progresivamente de una manera ordenada de
menor a mayor (Henneman et al., 1965), es decir, desde la profundidad del
msculo a la superficie (Lexell et al., 1983). A la inversa, la estimulacin
elctrica neuromuscular activa las unidades motoras ubicadas directamente
por debajo de los electrodos de estimulacin (McComas et al., 1971). Dado
que las unidades motoras grandes se localizan principalmente en la
superficie del cudriceps femoral (Lexell et al., 1983), fueron reclutados
progresivamente de la superficie del msculo a la profundidad, es decir, de
una manera ordenada de grande a pequeo. La postura est especialmente
controlada por fibras de contraccin lenta o fibras tnicas - fibras pequeas
(Ijkema-Paassen y Gramsbergen, 2005) ubicadas principalmente en la
profundidad del msculo. Estas fibras podran agotarse ms despus de las
contracciones voluntarias que despus de las contracciones inducidas
elctricamente. En el estudio de Paillard et al. (2010b), como la intensidad
de las contracciones voluntarias era 10% de MVC, el ejercicio fatigoso activa
por primera vez las unidades motoras pequeas y por lo tanto fue capaz de
degradar el control postural ms que las contracciones inducidas
elctricamente. Estos autores sugirieron que las contracciones voluntarias
inducen fatiga ms severa en las fibras tnicas, que son principalmente
activas en la regulacin postural, mientras que las contracciones inducidas

elctricamente generan fatiga ms severa en las fibras fsicas, que no son


especialmente necesarias para la regulacin postural.
Paillard et al. (2010a) present resultados similares con la estimulacin
elctrica neuromuscular superpuesta a la contraccin voluntaria en
comparacin con la contraccin voluntaria sola, tambin en el cudriceps
femoral. En un estado de fatiga muscular establecido, la velocidad del COP
aument ms en las contracciones voluntarias que para la estimulacin
elctrica neuromuscular superpuesta a las contracciones voluntarias. Segn
estos autores, la estimulacin elctrica neuromuscular superpone a las
contracciones voluntarias, en comparacin con las contracciones
voluntarias, pueden limitar en primer lugar el efecto de la fatiga central y
limitar los efectos perturbadores de control postural. De la misma manera,
la contribucin del bucle miottico fue mayor despus de las contracciones
voluntarias que despus de la estimulacin elctrica neuromuscular
superpuesta a contracciones voluntarias. Este resultado es corroborado por
el artculo de Bizid et al. (2009a), donde se presentan los resultados de un
experimento que utiliza un protocolo fatigante idntica en el trceps sural.

Obviamente, los efectos producidos por las contracciones inducidas


elctricamente se diferencian de los inducidos por las contracciones
voluntarias sobre el control postural.
4.4.3. Efectos de la fatiga muscular de la extremidad contralateral
El artculo de Paillard et al. (2010c) muestra que despus de ejercicios
fatigantes unilaterales, la MVC del cudriceps femoral contralateral no se
redujo, contrariamente a la de los cuadriceps femoral ipsilateral. Sin
embargo, el control postural se deterior en el monopodal contralateral.
Esto significa que las modificaciones funcionales de los cudriceps
contralaterales inducidas por los ejercicios fatigantes no son de naturaleza
perifrica (Zijdewind et al, 1998;.. Todd et al., 2003; Rattey et al, 2006).
Estos autores sostienen que la alteracin funcional del cudriceps femoral
contralateral es el resultado de slo cambios centrales. Paillard et al.
(2010c) mostraron que el deterioro contralateral del control postural
monopodal claramente pareca emanar de los cambios centrales. Esto
podra resultar de la actividad alterada de las unidades motoras del
cudriceps femoral ipsilateral. Los cambios en los impulsos de reflejo a nivel
medular de la extremidad ipsilateral son capaces de perturbar el
accionamiento de las unidades motoras homlogas del cudriceps femoral
contralateral (Rattey et al., 2006) y modificar la va motora contralateral
(Hortobagyi et al., 2003 ). Esto explicara por qu los efectos de fatiga crossover son capaces de perturbar el control postural de la extremidad
contralateral (Paillard et al., 2010c).
4.5. Efectos de la edad

En condicin de no fatiga, sujetos jvenes preferentemente adoptan una


estrategia de tobillo (Horack y Nashner, 1986) y los sujetos mayores utilizan
principalmente una estrategia de cadera (Woollacott et al., 1986) para
mantener el equilibrio en la postura bpeda. La fatiga generada por un
ejercicio muscular local o la combinacin de varios ejercicios musculares
locales deteriora el control postural monopodal y en bpedo en pacientes
ancianos (Bellew y Fenter, 2006; Egerton y Brauer, 2009; Helbostad et al,
2010;.. Wojcik et al, 2011). Es cierto, habilidades posturales disminuyen con
el aumento de la edad, en parte debido a una prdida de la eficacia del
complejo miotendinoso pero el efecto de la fatiga no perturba estas
habilidades ms en sujetos de edad avanzada que en sujetos jvenes
(Mademli et al, 2008;. Granacher et al. , 2010). De hecho, los sujetos de
edad avanzada usan estrategias compensatorias tan eficazmente como
sujetos jvenes con el fin de preservar su equilibrio postural despus de una
tarea fatigosa (Bellew et al., 2009). Estos autores observaron que los sujetos
jvenes en la estacin monopodal llevan a cabo una flexin de la cadera y la
rodilla y una flexin dorsal del tobillo de la pierna de apoyo, mientras que
los sujetos de edad avanzada llevan a cabo una flexin de la cadera en la
misma magnitud pero la flexin de la rodilla y la flexin dorsal del tobillo son
ms dbiles. Esta estrategia de cadera permite a los sujetos de edad
avanzada minimizar los efectos de la fatiga muscular en el control postural
en comparacin con sujetos jvenes cuando la fatiga no se refiere a la
musculatura de la cadera (Lin et al., 2009). Por otra parte, los sujetos de
edad avanzada tienen otra ventaja en comparacin con sujetos jvenes, ya
que pueden ser ms resistentes a la fatiga (Kent-Braun et al., 2002), gracias
a un mayor porcentaje de fibras tipo I (Lexell, 1995). Nuevos estudios deben
verificar estas hiptesis.

4.6. Efectos del gnero


Nelson y Johnson (1973) reportaron que no hubo diferencia en la cantidad
de deterioro del funcionamiento del equilibrio esttico despus ejercicios
fatigantes musculares locales entre hombres y mujeres. Sin embargo,
Gribble et al. (2009), Springer y Pincivero (2009) y Wojcik et al. (2011)
observaron que los hombres se vieron afectados ms negativamente por la
fatiga que las mujeres. Diferencias biomecnicas y neuromusculares pueden
identificarse entre mujeres y hombres. En cuanto a las diferencias
biomecnicas, despus de ejercicios fatigantes de la musculatura del tobillo,
la rodilla y la cadera, las mujeres demostraron en primer lugar mayores
movilidades articulares en los niveles de tobillo y de la cadera y, en segundo
lugar, las mujeres presentan una posicin de ms valgo en la rodilla, lo que
crea una base ms amplia de la pelvis y baja el centro de gravedad, creando
una mejor estabilidad, potencialmente influyendo en la posicin articular en
toda la extremidad (Gribble et al., 2009). En cuanto a las diferencias
neuromusculares, la ventaja de las mujeres en la resistencia a la fatiga
relacionada con la fuerza absoluta es ms baja que la que generan los

hombres al realizar el mismo trabajo relativo como los hombres. Esta fuerza
inferior absoluta implica menos compresin mecnica de la vasculatura
local y, por lo tanto, el desequilibrio entre la oferta y la demanda de oxgeno
para el msculo en ejercicio es menos pronunciado (Martin y Rattey, 2007).
Las mujeres pueden tener una mayor capacidad de ejecucin del
metabolismo oxidativo, lo que reduce la dependencia de las vas glucolticas
(Russ et al., 2005). Las mujeres exhiben menos fatiga central durante las
contracciones musculares sostenidas que los hombres. La fatiga induce una
mayor reduccin de las tasas de disparo de la unidad motora o de
recrutamiento de unidades motoras en los hombres que en las mujeres.
Sin embargo, estas diferencias entre hombres y mujeres son vlidos slo
para el ejercicio de fatiga muscular local. En efecto, los hombres
experimentan un mayor incremento en la perturbacin en el plano sagital
despus de la fatiga muscular localizada (peso taln - elevacin) que la
fatiga de todo el cuerpo (ergmetro de remo), mientras que esta
perturbacin era mayor despus de la fatiga de todo el cuerpo de la fatiga
muscular localizada en mujeres (Springer y Pincivero, 2009). Tomando en
consideracin este estudio, apareceran diferencias de gnero que existen
segn el tipo de ejercicio fatigoso (general vs local) llevado a cabo. Por
tanto, sera interesante realizar estudios adicionales sobre la naturaleza de
la fatiga (central vs perifrica) con el fin de identificar con mayor precisin
las posibles diferencias entre hombres y mujeres en cuanto a los efectos de
la fatiga muscular en el control postural.
4.7. Influencia de soportes externos adicionales
En una condicin de no fatiga, ciertos dispositivos proporcionan apoyos
mecnicos adicionales y llevan la informacin sensorial adicional al sistema
postural (Noe et al., 2009). Despus de una tarea fatigosa, dispositivos
ortopdicos para el tobillo disminuyen la alteracin del control postural
(Ochsendorf et al., 2000). Estos autores sugieren que en una situacin de
motor y / o trastornos sensoriales, los dispositivos ortopdicos influyen en el
control postural en los planos mecnicos y sensoriales. A nivel mecnico un
dispositivo externo adicional en primer lugar apoya la estabilidad del tobillo.
Tambin mejora la alineacin de los diferentes huesos que constituyen la
articulacin del tobillo, que facilita la funcin de los receptores articulares. A
un nivel sensorial, un dispositivo externo adicional proporciona estmulos
tctiles a la base del pie.
Por otra parte, durante una tarea postural, el sistema nervioso central
integra la informacin sensorial que emana de un receptor sensorial lejos
de, o cerca de, el grupo muscular fatigado. De hecho, la informacin de la
presin plantar artificial entregado a travs de la estimulacin electro-tctil
de la lengua mejora el control postural y compensa la perturbacin postural
inducido por la fatiga de los msculos extensores del tronco (Vuillerme et
al., 2008). Aplicacin unilateral de la presin circunferencial utilizando un
esfigmomanmetro aneroide peditrico mitiga los efectos adversos de la
fatiga de los msculos del tobillo mediante la mejora de la agudeza del

sentido de la posicin (Singh et al., 2009). Estimulacin de la piel con un


trozo de cinta adhesiva mdica aplicada al tendn de Aquiles puede
proporcionar informacin sensorial que compensa la propiocepcin muscular
que es menos precisa despus de la fatiga de los msculos de flexin
plantar del tobillo (Thedon et al., 2011). En general, los dispositivos externos
adicionales contribuyen a la mejora en el control postural en la mecnica y /
o niveles sensoriales en virtud de la fatiga muscular.
Sin embargo, la exposicin prolongada a la actividad especfica del ftbol
niega cualquier efecto beneficioso de strapping de tobillo para mejorar la
estabilidad postural (Lohkamp et al., 2009). A pesar de que los strappings
de tobillo reducen el balanceo postural antes del ejercicio no logr restringir
el rango de movimiento de la articulacin del tobillo despus de 15 minutos
de un partido de ftbol (Lohkamp et al., 2009). Aunque estos autores no dan
la razn de este deterioro del control postural, se puede plantear la
hiptesis de que despus de un cierto tiempo el strapping induce
compresin vascular y crea una luz isqumica que deteriora la
propiocepcin alrededor del tobillo.
4.8. Resumen
De una manera general, la ausencia del deterioro neurolgico o
musculoesqueltico, los futuros estudios de los efectos del ejercicio
muscular localizado fatigante deben tener en cuenta los factores
relacionados con:
- Los parmetros del ejercicio;
- El tipo de prueba postural utilizado;
- Las caractersticas de los sujetos;
- Las condiciones fisiolgicas del protocolo.
Los parmetros del ejercicio se determinan por el valor de la prdida de
fuerza de los msculos solicitados, la ubicacin de los msculos solicitados,
la intensidad y la duracin del ejercicio fatigoso, la accin que realizan los
msculos (isomtrico, concntrico, excntrico), la naturaleza de la
contraccin muscular (voluntaria, inducida elctricamente) y el nmero de
los msculos solicitados. El tipo de prueba postural utilizada (por ejemplo,
mono o bpedos, esttica o dinmica, con o sin informacin visual - distancia
objetivo-visual del ojo - con o sin apoyo externo adicional) puede influir en
los resultados. Las caractersticas de los sujetos se definen por su nivel de
entrenamiento deportivo, su edad y su sexo. Por ltimo, las condiciones
fisiolgicas dependen principalmente del nivel de hidratacin de los sujetos
(con o sin la hidratacin antes, durante y despus del ejercicio), la
intensidad, la duracin y la naturaleza de las actividades fsicas completado
por los sujetos en el perodo de 48 h antes de la el protocolo.

Todos estos factores pueden influir en la magnitud de las alteraciones


musculares locales y por lo tanto en la amplitud y la duracin de la
perturbacin postural. Adems, es probable que influya en las habilidades
para compensar alteraciones posturales.
5. Conclusin
Los efectos fisiolgicos inducidos por ejercicios generales y locales difieren
notablemente, pero ambos tipos de ejercicio contribuyen a deteriorar la
eficacia del input sensorial y el output motor del sistema postural. Ejercicios
generales que crean limitaciones mecnicas significativas afectan a los
receptores sensoriales y al output motor de la funcin postural ms de los
que generan algunas limitaciones mecnicas, y en consecuencia producen
ms deterioro en el control postural. Por ejemplo, caminar, correr y todos
aquellos deportes que involucran cantidades significativas de caminata y
running son propensos a afectar el control postural ms que el ciclismo y
todos aquellos deportes en los que se apoya el cuerpo, especialmente
cuando el ejercicio es intenso, prolongado y completado sin beber lquidos.
El riesgo de lesin inducida por la disminucin del control neuromuscular
ligada a la fatiga muscular sera lgicamente ms importante durante la
prctica para el primer grupo de ejercicios que para el segundo grupo,
respectivamente. Los efectos de la fatiga local en el control postural difieren
de acuerdo con los parmetros del ejercicio, el tipo de prueba postural
utilizada, las caractersticas de los sujetos y las condiciones fisiolgicas en
las que se ha completado el protocolo. Sin embargo, se puede suponer que
la fatiga de la musculatura proximal, as como la musculatura de los
extensores y de la extremidad inferior degradan el control postural ms que
la fatiga de la musculatura distal, as como la musculatura de los flexores y
la de la extremidad superior. Este fenmeno se acenta cuando se completa
voluntariamente el ejercicio muscular fatigoso (vs inducida elctricamente)
y el equilibrio del cuerpo se mantiene en la postura monopodal. Estos datos
pueden tener aplicaciones directas en el contexto de la rehabilitacin y los
terapeutas deben ser conscientes de estas consecuencias perjudiciales de la
fatiga muscular en el control postural monopodal ipsi y contralateral. Por
otra parte, diferentes estrategias posturales compensatorias se activan para
contrarrestar o limitar la alteracin del control postural debido a la fatiga
muscular general y local. Sin embargo, los protocolos propuestos por los
diversos autores en particular divergen en cuanto a la duracin y la
intensidad de los ejercicios de fatiga, la naturaleza de la contraccin
muscular y las condiciones de prueba posturales. Por esta razn, sera
conveniente en futuros estudios para estandarizar los protocolos con el fin
de mejorar y perfeccionar el conocimiento de los efectos de la fatiga
muscular en el control postural en el marco de la medicina de rehabilitacin
y en el marco de la formacin deportiva. Gracias a los protocolos
estandarizados, se podra describir de una manera ms contextualizada los
factores de empeoramiento de la relacin entre la fatiga muscular y el
control postural. Los terapeutas y entrenadores deportivos an podran

minimizar los riesgos de cadas y lesiones, respectivamente, relacionados


con la fatiga muscular.

Referencias
Adlerton, A.K., Moritz, U., 1996. Does calf-muscle fatigue affect standing
balance?
Scand. J. Med. Sci. Sports 6, 211215.
Adlerton, A.K., Moritz, U., 2003. Forceplate and accelerometer measures for
evaluating
the effects of muscle fatigue on postural control during one-legged stance.
Physiother. Res. Int. 8, 187199.
Allen, D.G., Lamb, G.D., Westerblad, H., 2008. Skeletal muscle fatigue:
cellular mechanisms.
Physiol. Rev. 88, 287332.
Allison, G.T., Fujiwara, T., 2002. The relationship between EMG median
frequency
and low frequency band amplitude changes at different levels of muscle
activity.
Clin. Biomech. 17, 464469.
Amblard, B., 1998. Les descripteurs du controle postural. Ann. Readapt.
Med. Phys.
41, 225237.
Bellew, J.W., Fenter, P.C., 2006. Control of balance differs after knee or ankle
fatigue
in older women. Arch. Phys. Med. Rehabil. 87, 14861489.
Bellew, J.W., Panwitz, B.L., Peterson, L., Brock, M.C., Olson, K.E., Staples,
W.H., 2009.
Effect of acute fatigue of the hip abductors on control of balance in young
and
older women. Arch. Phys. Med. Rehabil. 90, 11701175.
Berger, L.L., Regueme, S.C., Forestier, N., 2010. Unilateral lower limb muscle
fatigue
induces bilateral effects on undisturbed stance and muscle EMG activities. J.
Electromyogr. Kinesiol. 20, 947952.
Biro, A., Griffin, L., Cafarelli, E., 2007. Reflex gain of muscle spindle
pathways during
fatigue. Exp. Brain Res. 177, 157166.
Bisson, E.J., Chopra, S., Azzi, E., Morgan, A., Bilodeau, M., 2010a. Acute
effects of

fatigue of the plantarflexor muscles on different postural tasks. Gait Posture


32,
482486.
Bisson, E.J., McEwen, D., Lajoie, Y., Bilodeau, M., 2010b. Effects of ankle and
hip muscle
fatigue on postural sway and attentional demands during unipedal stance.
Gait Posture (Epub ahead of print, November).
Bizid, R., Jully, J.L., Gonzalez, G., Franc ois, Y., Dupui, P., Paillard, T., 2009a.
Effects of
fatigue induced by neuromuscular electrical stimulation on postural control.
J.
Sci. Med. Sport 12, 6066.
Bizid, R., Margnes, E., Franc ois, Y., Gonzalez, G., Jully, J.L., Dupui, P.,
Paillard, T., 2009b.
Effects of knee and ankle muscle fatigue on postural control in the unipedal
stance. Eur. J. Appl. Physiol. 106, 375380.
Bonnard, M., Sirin, A.V., Oddsson, L., Thorstensson, A., 1994. Different
strategies to
compensate for the effects of fatigue revealed by neuromuscular adaptation
processes in human. Neurosci. Lett. 166, 101105.
Bouisset, S., Duchene, J.L., 1994. Is body balance more perturbed by
respiration in
seating than in standing posture? NeuroReport 5, 957960.
Bove, M., Faelli, E., Tacchino, A., Lofrano, F., Cogo, C.E., Ruggeri, P., 2007.
Postural
control after a strenuous treadmill exercise. Neurosci. Lett. 418, 276281.
Broman, H., Bilotto, G., De Luca, C.J., 1985. Myoelectric signal conduction
velocity and
spectral parameters: influence of force and time. J. Appl. Physiol. 58, 1428
1437.
Brumagne, S., Cordo, P., Verschueren, S., 2004. Proprioceptive weighting
changes
in persons with low back pain and elderly persons during upright standing.
Neurosci. Lett. 366, 6366.
Burdet, C., Rougier, P., 2004. Effects of utmost fatigue on undisturbed
upright stance
control. Sci. Sports 19, 308316.
Caron, O., Gelat, T., Rougier, P., Blanchi, J.P., 2000. A comparative analysis of
the centre
of gravity and centre of pressure trajectory path lengths in standing posture:
an
estimation of active stiffness. J. Appl. Biomech. 16, 234247.
Caron, O., 2003. Effects of local fatigue of the lower limbs on postural
control and

postural stability in standing posture. Neurosci. Lett. 340, 8386.


Caron, O., 2004. Is there interaction between vision and local fatigue of the
lower
limbs on postural control and postural stability in human posture? Neurosci.
Lett. 363, 1821.
Chabran, E., Maton, B., Fourment, A., 2002. Effects of postural muscle
fatigue on the
relation between segmental posture and movement. J. Electromyogr.
Kinesiol.
12, 6779.
Chow, D.H., Man, J.W., Holmes, A.D., Evans, J.H., 2004. Postural and trunk
muscle
response to sudden release during stoop lifting tasks before and after
fatigue of
the trunk erector muscles. Ergonomics 47, 607624.
Conforto, S., Schmid, M., Camomilla, V., DAlessio, T., Cappozzo, A., 2001.
Hemodynamics
as a possible internal mechanical disturbance to balance. Gait Posture
14, 2835.
Corbeil, P., Blouin, J.S., Begin, F., Nougier, V., Teasdale, N., 2003. Perturbation
of the
postural control system induced by muscle fatigue. Gait Posture 18, 92100.
Cote, J.N., Mathieu, P.A., Levin, M.F., Feldman, A.G., 2002. Movement
reorganization
to compensate for fatigue during sawing. Exp. Brain Res. 146,
394398.
Davidson, B.S., Madigan, M.L., Nussbaum, M.A., 2004. Effects of lumbar
extensor
fatigue and fatigue rate on postural sway. Eur. J. Appl. Physiol. 93, 183189.
Davidson, B.S., Madigan, M.L., Nussbaum, M.A., Wojcik, L.A., 2009. Effects of
localized
muscle fatigue on recovery from a postural perturbation without stepping.
Gait
Posture 29, 552557.
De Luca, C.J., Mambrito, B., 1987. Voluntary control of motor units in human
antagonist muscles: coactivation and reciprocal activation. J. Neurophysiol.
58,
525542.
De Luca, C.J., LeFever, R.S., McCue, M.P., Xenakis, A.P., 1982. Control scheme
governing
concurrently active human motor units during voluntary contractions.
J. Physiol. 329, 129142.
Derave, W., de Clercq, D., Bouckaert, J., Pannier, J.L., 1998. The influence of
exercise

and dehydration on postural stability. Ergonomics 41, 782789.


Derave, W., Tombeux, N., Cottyn, J., Pannier, J.L., De Clercq, D., 2002.
Treadmill exercise
negatively affects visual contribution to static postural stability. Int. J. Sports
Med. 23, 4449.
Dickin, D.C., Doan, J.B., 2008. Postural stability in altered and unilateral
sensory environments
following fatiguing exercise of lower extremity joints. Scand. J. Med.
Sci. Sports 18, 765772.
Dietz, V., Mauritz, K.H., Dichgans, J., 1980. Body oscillations in balancing due
to
segmental stretch reflex activity. Exp. Brain Res. 40, 8995.
Duclos, C., Roll, R., Kavounoudias, A., Mongeau, J.P., Roll, J.P., Forget, R.,
2009. Postural
changes after sustained neck muscle contraction in persons with a lower leg
amputation. J. Electromyogr. Kinesiol. 19, 214222.
Egerton, T., Brauer, S.G., 2009. The immediate effect of physical activity on
standing
balance in healthy and balance-impaired older people. Australas. J. Ageing
28,
9396.
Enoka, R.M., Stuart, D.G., 1992. Neurobiology of muscle fatigue. J. Appl.
Physiol. 72,
16311648.
Enoka, R.M., Duchateau, J., 2008. Muscle fatigue: what, why and how it
influences
muscle function. J. Physiol. 586, 1123.
Ericson, M.O., Nisell, R., Arborelius, U.P., Ekholm, J., 1985. Muscular activity
during
ergometer cycling. Scand. J. Rehabil. Med. 17, 5361.
Fitzpatrick, R.C., Gorman, R.B., Burke, D., Gandevia, S.C., 1992. Postural
proprioceptive
reflexes in standing human subjects: bandwidth of response and
transmission characteristics. J. Physiol. 458, 6983.
Fitzpatrick, R., McCloskey, D.I., 1994. Proprioceptive, visual and vestibular
thresholds
for the perception of sway during standing in humans. J. Physiol. 478,
173186.
Fox, Z.G., Mihalik, J.P., Blackburn, J.T., Battaglini, C.L., Guskiewicz, K.M.,
2008. Return
of postural control to baseline after anaerobic and aerobic exercise
protocols. J.
Athl. Train. 43, 456463.

Gandevia, S.C., 2001. Spinal and supraspinal factors in human muscle


fatigue. Physiol.
Rev. 81, 17251789.
Garland, S.J., Kaufman, M.P., 1995. Role of muscle afferents in the inhibition
of
motoneurons during fatigue. In: Gandevia, S.C., Enoka, R.M., McComas, A.J.,
Stuart,
D.G., Thomas, C.K. (Eds.), Fatigue: Neural and Muscular Mechanisms.
Plenum,
New York, pp. 271278.
Gauchard, G.C., Gangloff, P., Vouriot, A., Mallie, J.P., Perrin, P.P., 2002. Effects
of
exercise-induced fatigue with and without hydratation on static postural
control
in adult human subjects. Int. J. Neurosci. 112, 11911206.
Givoni, N.J., Pham, T., Allen, T.J., Proske, U., 2007. The effect of quadriceps
muscle
fatigue on position matching at the knee. J. Physiol. 584, 111119.
Gosselin, G., Rassoulian, H., Brown, I., 2004. Effects of neck extensor
muscles fatigue
on balance. Clin. Biomech. 19, 473479.
Granacher, U., Gruber, M., Forderer, D., Strass, D., Gollhofer, A., 2010.
Effects of
ankle fatigue on functional reflex activity during gait perturbations in young
and elderly men. Gait Posture 32, 107112.
Greig, M., Walker-Johnson, C., 2007. The influence of soccer-specific fatigue
on functional
stability. Phys. Ther. Sports 8, 185190.
Gribble, P.A., Hertel, J., 2004a. Effect of hip and ankle muscle fatigue on
unipedal
postural control. J. Electromyogr. Kinesiol. 14, 641646.
Gribble, P.A., Hertel, J., 2004b. Effect of lower-extremity muscle fatigue on
postural
control. Arch. Phys. Med. Rehabil. 85, 589592.
Gribble, P.A., Hertel, J., Denegart, C.R., Buckley, W.E., 2004. The effects of
fatigue
and chronic ankle instability on dynamic postural control. J. Athl. Train. 39,
321329.
Gribble, P.A., Robinson, R.H., Hertel, J., Denegar, C.R., 2009. The effects of
gender and
fatigue on dynamic postural control. J. Sports Rehabil. 18, 240257.

Harkins, K.M., Mattacola, C.G., Uhl, T.L., Malone, T.R., McCrory, J.L., 2005.
Effects of
2 ankle fatigue models on the duration of postural stability dysfunction. J.
Athl.
Train. 40, 191196.
Hashiba, M., 1998. Transient change in standing posture after linear
treadmill locomotion.
Jpn. J. Physiol. 48, 499504.
Helbostad, J.L., Sturnieks, D.L., Menant, J., Delbaere, K., Lord, S.R.,
Pijnappels, M., 2010.
Consequences of lower extremity and trunk muscle fatigue on balance and
functional
tasks in older people: a systematic literature review. BMC Geriatr. 10,
56.

Henneman, E., Somjen, G., Carpenter, D., 1965. Functional significance of


cell size in
spinal motoneurons. J. Neurophysiol. 28, 560580.
Herrmann, C.M., Madigan, M.L., Davidson, B.S., Granata, K.P., 2006. Effect of
lumbar
extensor fatigue on paraspinal muscle reflexes. J. Electromyogr. Kinesiol. 16,
637641.
Hortobagyi, T., Taylor, J.L., Petersen, N.T., Russell, G., Gandevia, S.C., 2003.
Changes
in segmental and motor cortical output with contralateral muscle
contractions
and altered sensory inputs in humans. J. Neurophysiol. 90, 24512459.
Hodges, P.W., Gurfinkel, V.S., Brumagne, S., Cordo, P.C., 2002. Coexistence of
stability
and mobility in postural control: evidence from postural compensation for
respiration. Exp. Brain Res. 144, 293302.
Hoffman, M.D., Gilson, P.M., Westenburg, T.M., Spencer, W.A., 1992. Biathlon
shooting
performance after exercise of different intensities. Int. J. Sports Med. 13,
270273.
Hoogvliet, P., Van Duyl, W.A., Bakkler, J.V., Mulder, P.G., Stam, H.J., 1997.
Variation in
foot breadth: effect on aspects of postural control during one-leg stance.
Arch.
Phys. Med. Rehabil. 78, 284289.
Horack, F.B., Nashner, L.M., 1986. Central programming of postural
movement:
adaptation to altered support-surface configurations. J. Neurophysiol. 55,
13691381.

Huffenus, A.F., Forestier, N., 2006. Effects of fatigue of elbow extensor


muscles voluntarily
induced and induced by electromyostimulation on multi-joint movement
organization. Neurosci. Lett. 403, 109113.
Hunter, S.K., Duchateau, J., Enoka, R.M., 2004. Muscle fatigue and the
mechanisms
of task failure. Exerc. Sport Sci. Rev. 32, 4449.
Ijkema-Paassen, J., Gramsbergen, A., 2005. Development of postural
muscles and
their innervation. Neural Plast. 12, 141151.
Janssens, L., Brumagne, S., Polspoel, K., Troosters, T., McConnell, A., 2010.
The effects
of inspiratory muscles fatigue on postural control in people with and without
recurrent low back pain. Spine 35, 10881094.
Johnston, R., Howard, M.E., Cawley, P., Losse, G., 1998. Effect of lower
extremities
muscle fatigue on motor control performance. Med. Sci. Sports Excer. 30,
17031707.
Kanekar, N., Santos, M.J., Aruin, A.S., 2008. Anticipatory postural control
following
fatigue of postural and focal muscles. Clin. Neurophysiol. 119, 23042313.
Kavanagh, J.J., Morrison, S., Barrett, R.S., 2006. Lumbar and cervical erector
spinae
fatigue elicit compensatory postural responses to assist in maintaining head
stability during walking. J. Appl. Physiol. 101, 11181126.
Kent-Braun, J.A., Ng, A.V., Doyle, J.W., Towse, T.F., 2002. Human skeletal
muscle
responses vary with age and gender during fatigue due to incremental
isometric
exercise. J. Appl. Physiol. 93, 18131823.
Kramer, H., Lun, A., Mucke, R., Kuchler, G., 1979. Changes in mechanical and
bioelectrical
muscular activity and in heart rate due to sustained voluntary isometric
contractions and time required for recovery. Electromyogr. Clin.
Neurophysiol.
19, 381386.
Krogh-Lund, C., 1993. Myo-electric fatigue and force failure from
submaximal static
elbow flexion sustained to exhaustion. Eur. J. Appl. Physiol. 12, 413430.
Kwon, O.Y., Choi, H.S., Yi, C.H., Kwon, H.C., 1998. The effects of knee and
ankle muscles
surrounding the knee and ankle joints on one-leg static standing balance. J.
Phys.

Ther. Sci. 10, 712.


Laudani, L., Wood, L., Casabona, A., Giuffrida, R., De Vito, G., 2009. Effects
of repeated
ankle plantar-flexions on H-reflex and body sway during standing. J.
Electromyogr.
Kinesiol. 19, 8592.
Ledin, T., Fransson, P.A., Magnusson, M., 2004. Effects of postural
disturbances with
fatigued triceps surae muscles or with 20% additional body weight. Gait
Posture
19, 184193.
Lee Pendergrass, T., Moore, J.H., Parry Gerber, J., 2003. Postural control after
a 2-mile
run. Mil. Med. 168, 896903.
Lepers, R., Bigard, A.X., Diard, J.P., 1997. Posture control after prolonged
exercise.
Eur. J. Appl. Physiol. 76, 5561.
Levenez, M., Kotzamanidis, C., Carpentier, A., Duchateau, J., 2005. Spinal
reflexes
and coactivation of ankle muscles during a submaximal fatiguing
contraction. J.
Appl. Physiol. 99, 11821188.
Lexell, J., Henriksson-Larsen, K., Sjostrom, M., 1983. Distribution of different
fibre
types in human skeletal muscles. 2. A study of cross-sections of whole m.
vastus
lateralis. Acta Physiol. Scand. 117, 115122.
Lexell, J., 1995. Human aging, muscle mass, and fiber type composition. J.
Gerontol.
A: Biol. Sci. Med. Sci. 50 (Spec), 1116.
Lin, D., Nussbaum, M.A., Seol, H., Singh, N.B., Madigan, M.L., Wojcik, L.A.,
2009. Acute
effects of localized muscle on postural control and patterns of recovery
during
upright stance: influence of fatigue location and age. Eur. J. Appl. Physiol.
106,
425434.
Lind, A.R., 1959. Muscle fatigue and recovery from fatigue induced by
sustained
contractions. J. Physiol. 147, 162171
.
Lion, A., Bosser, G., Gauchard, G.C., Djaballah, K., Mallie, J.P., Perrin, P.P.,
2010. Exercise
and dehydration: a possible role of inner in balance control disorder. J.
Electromyogr. Kinesiol. 20, 11961202.

Lohkamp, M., Craven, S., Walker-Johnson, C., Greig, M., 2009. The influence
of ankle
taping on changes in postural stability during soccer-specific activity. J. Sport
Rehab. 18, 482492.
Lundin, T.M., Feuerbach, J.W., Grabiner, M.D., 1993. Effect of plantarflexor
and dorsiflexor
fatigue on unilateral postural control. J. Appl. Biomech. 9, 191201.
McComas, A.J., Fawcett, P.R., Campbell, M.J., Sica, R.E., 1971.
Electrophysiological
estimation of the number of motor units within a human muscle. J. Neurol.
Neurosurg. Psychiatry 34, 121131.
Mademli, L., Arampatzis, A., Karamanidis, K., 2008. Dynamic stability control
in forward
falls: postural corrections after muscle fatigue in young and older adults.
Eur. J. Appl. Physiol. 103, 295306.
Madigan, M.L., Davidson, B.S., Nussbam, M.A., 2006. Postural sway and joint
kinematics
during quiet standing are affected by lumbar extensor fatigue. Hum. Mov.
Sci. 25, 788799.
Maluf, K.S., Enoka, R.M., 2005. Task failure during fatiguing contractions
performed
by humans. J. Appl. Physiol. 99, 389396.
Martin, P.G., Smith, J.L., Butler, J.E., Gandevia, S.C., Taylor, J.L., 2006.
Fatigue-sensitive
afferents inhibit extensor but not flexor motoneurons in humans. J. Neurosci.
26,
47964802.
Martin, P.G., Rattey, J., 2007. Central fatigue explains sex differences in
muscle
fatigue and contralateral cross-over effects of maximal contractions.
Pflugers
Arch. Eur. J. Physiol. 454, 957969.
Massion, J., 1994. Postural control system. Curr. Opin. Neurobiol. 4, 877887.
Maton, B., Gamet, D., 1989. The fatigability of two agonistic muscles in
human isometric
voluntary submaximal contraction: an EMG study. II. Motor unit firing
rate and recruitment. Eur. J. Appl. Physiol. 58, 369374.
Mawston, G.A., McNair, P.J., Boocock, M.G., 2007. The effects of prior
warning and
lifting-induced fatigue on trunk muscle and postural responses to sudden
loading
during manual handling. Ergonomics 50, 21572170.

Mello, R.G., Oliveira, L.F., Nadal, J., 2007. Anticipation mechanism in body
sway
control and effect of muscle fatigue. J. Electromyogr. Kinesiol. 17, 739746.
Mello, R.G.T., Oliviera, L.F., Nadal, J., 2009. Effects of maximal oxygen uptake
test
and prolonged cycle ergometer exercise on sway density plot of postural
control.
IEEE, 31st Annual Inter. Conf. of IEEE EMBS, Minneapolis, Minnesota, USA,
September 26. Eng. Med. Biol. Soc., 13511354.
Mello, R.G., de Oliveira, L.F., Nadal, J., 2010a. Effects of maximal oxygen
uptake
test and prolonged cycle ergometer exercise on the quiet standing control.
Gait
Posture 32, 220225.
Mello, R.G., Oliveira, L.F., Nadal, J., 2010b. Localized fatigue effects on quiet
standing
control by fractional Brownian motion. 32nd Annual Inter. Conf. of IEEE
EMBS, Buenos Aires, Argentina, August 31 to September 4. Eng. Med. Biol.
Soc.,
24152418.
Mezaour, M., Yiou, E., Le Bozec, S., 2010. Effect of lower limb muscle fatigue
on
anticipatory postural adjustments associated with bilateral-forward reach in
the unipedal dominant and non-dominant stance. Eur. J. Appl. Physiol. 110,
11871197.
Miller, P.K., Bird, A.M., 1976. Localized muscle fatigue and dynamic balance.
Percept.
Mot. Skills 42, 135138.
Morris, S.L., Allison, G.T., 2006. Effects of abdominal muscle fatigue on
anticipatory
postural adjustments associated with arm raising. Gait Posture 24, 342348.
Nagy, E., Toth, K., Janositz, G., Kovacs, G., Feher-Kiss, A., Angyan, L.,
Horvath, G., 2004.
Postural control in athletes participating in an ironman triathlon. Eur. J. Appl.
Physiol. 92, 407413.
Nardone, A., Tarantola, J., Galante, M., Schieppati, M., 1998. Time course of
stabilometric
changes after a strenuous treadmill exercise. Arch. Phys. Med. Rehabil.
79, 920924.
Nardone, A., Tarantola, J., Giordano, A., Schieppati, M., 1997. Fatigue effects
on body
balance. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 105, 309320.
Nashner, L.M., 1977. Fixed patterns of rapid postural responses among leg
muscles
during stance. Exp. Brain Res. 30, 1324.

Nelson, J.K., Johnson, B.L., 1973. Effects of local and general fatigue on
static balance.
Percept. Mot. Skills 37, 615618.
Noda, M., Demura, S., 2006. Comparison of quantitative analysis and fractal
analysis
of center of pressure based on muscle fatigue. Percept. Mot. Skills 102, 529
542.
Noe, F., Amarantini, D., Paillard, T., 2009. How experienced alpine-skiers
cope with
restrictions of ankle degrees-of-freedom when wearing ski-boots in postural
exercises. J. Electromyogr. Kinesiol. 19, 341346.
Nussbaum, M.A., 2003. Postural stability is compromised by fatiguing
overhead
work. AIHA J. 64, 5661.
Ochsendorf, D.T., Mattacola, C.G., Arnold, B.L., 2000. Effect of orthotics on
postural
sway after fatigue of the plantar flexors and dorsiflexors. J. Athl. Train. 35,
2630.
Paillard, T., Lafont, C., Costes-Salon, M.C., Dupui, P., 2004. Effects of brisk
walking on
postural balance, locomotion, body composition and aerobic capacity in
healthy
ageing men. Int. J. Sports Med. 25, 539546.
Paillard, T., Bizid, R., Dupui, P., 2007. Do sensorial manipulations affect
subjects
differently depending on their postural abilities? Br. J. Sports Med. 41, 435
438.
Paillard, T., Margnes, E., Maitre, J., Chaubet, V., Franc ois, Y., Jully, J.L.,
Gonzalez, G.,
Borel, L., 2010a. Electrical stimulation superimposed onto voluntary
muscular
contraction reduces deterioration of both postural control and quadriceps
femoris muscle strength. Neuroscience 165, 14711475.
Paillard, T., Maitre, J., Chaubet, V., Borel, L., 2010b. Stimulated and voluntary
fatiguing
contractions of quadriceps femoris differently disturb postural control.
Neurosci.
Lett. 477, 4851.
Paillard, T., Chaubet, V., Maitre, J., Dumitrescu, M., Borel, L., 2010c.
Disturbance of
contralateral unipedal postural control after stimulated and voluntary
contractions
of the ipsilateral limb. Neurosci. Res. 68, 301306.

Paschalis, V., Nikolaidis, M.G., Giakas, G., Jamurtas, A.Z., Pappas, A.,
Koutedakis, Y.,
2007. The effect of eccentric exercise on position sense and joint reaction
angle
of the lower limbs. Muscle Nerve 35, 496503.
Patel, A.V., Mihalik, J.P., Notebaert, A.J., Guskiewicz, K.M., Prentice, W.E.,
2007.
Neuropsychological performance, postural stability and symptoms after
dehydration.
J. Athl. Train. 42, 6675.
Pinsault, N., Vuillerme, N., 2008. Differential postural effects of plantar-flexor
muscle
fatigue under normal, altered and improved vestibular and neck
somatosensory
conditions. Exp. Brain Res. 191, 99107.
Pline, K.M., Madigan, M.L., Nussbaum, M.A., Grange, R.W., 2005. Lumber
extensor
fatigue and circumferential ankle pressure impair ankle joint motion sense.
Neurosci. Lett. 390, 914.
Pline, K.M., Madigan, M.L., Nussbaum, M.A., 2006. Influence of fatigue time
and level
on increases in postural sway. Ergonomics 49, 16391648.
Ponce, A., Fouque, F., Cahouet, V., Martin, A., 2007. Effects of plantar flexor
muscle
fatigue induced by electromyostimulation on postural coordination.
Neurosci.
Lett. 414, 1620.
Priori, A., Berardelli, A., Mercuri, B., Inghilleri, M., Manfredi, M., 1995. The
effect
of hyperventilation on motor cortical inhibition in humans: a study of the
electromyography silent period evoked by transcranial brain stimulation.
Electroencephalogr.
Clin. Neurophysiol. 97, 6972.
Rattey, J., Martin, P.G., Kay, D., Cannon, J., Marino, F.E., 2006. Contralateral
muscle
fatigue in human quadriceps muscle: evidence for a centrally mediated
fatigue
response and cross-over effect. Pflugers Arch. Eur. J. Physiol. 452, 199207.
Reimer 3rd, R.C., Wikstrom, E.A., 2010. Functional fatigue of the hip and
ankle musculature
cause similar alterations in single leg stance postural control. J. Sci. Med.
Sport 13, 161166.
Rotto, D.M., Kaufman, M.P., 1988. Effect of metabolic products of muscular
contraction
on discharge of group III and IV afferents. J. Appl. Physiol. 64, 23062313.

Russ, D.W., Lanza, I.R., Rothman, D., Kent-Braun, J.A., 2005. Sex differences
in glycolysis
during brief, intense isometric contractions. Muscle Nerve 32, 647655.
Sakellari, V., Bronstein, A.M., 1997. Hyperventilation effect on postural sway.
Arch.
Phys. Med. Rehabil. 78, 730736.
Sakellari, V., Bronstein, A.M., Corna, S., Hammon, C.A., Jones, S., Wolsley,
C.J., 1997.
The effects of hyperventilation on postural control mechanisms. Brain 120,
16591673.
Sakuma, A., Kato, I., Ogino, S., Okada, T., Takeyama, I., 1996. Primary
position upbeat
nystagmus with special reference to alteration to downbeat nystagmus. Acta
Otolaryngol. (Suppl.) 522, 4346.
Salavati, M., Moghadam, M., Ebrahimi, I., Arab, A.M., 2007. Changes in
postural stability
with fatigue of lower extremity frontal plane movers. Gait Posture 26,
214218.
Schieppati, M., Nardone, A., Schmid, M., 2003. Neck muscle fatigue affects
postural
control in man. Neuroscience 121, 277285.
Schmid, M., Schieppati, M., 2005. Neck muscle fatigue and spatial
orientation during
stepping in place in humans. J. Appl. Physiol. 99, 141153.
Simoneau, M., Bard, C., Fleury, M., Teasdale, N., Boulay, M.R., 1996. Les
effets de
lactivation metabolique sur la stabilite posturale et la precision de tir chez
les
biathletes de niveau elite et intermediaires. Sci. Mot. 29, 2229.
Simoneau, M., Begin, F., Teasdale, N., 2006. The effects of moderate fatigue
on
dynamic balance control and attentional demands. J. Neuroeng. Rehabil. 28
(3),
22.
Singh, N.B., Nussbaum, M.A., Madigan, M.A., 2009. Evaluation of
circumferential
pressure as an intervention to mitigate postural instability induced by
localized
muscle fatigue at the ankle. Int. J. Ind. Ergon. 39, 821827.
Sogaard, K., Gandevia, S.C., Todd, G., Petersen, N.T., Taylor, J.L., 2006. The
effect of
sustained low-intensity contractions on supraspinal fatigue in human elbow
flexor muscles. J. Physiol. 573, 511523.

Sparto, P.J., Parnianpour, M., Reinsel, T.E., Simon, S., 1997. The effect of
fatigue on
multijoint kinematics and load sharing during a repetitive lifting test. Spine
22,
26472654.
Springer, B.K., Pincivero, D.M., 2009. The effects of localized muscle and
whole-body
fatigue on single-leg balance between healthy men and women. Gait
Posture 30,
5054.
Strang, A.J., Berg, W.P., 2007. Fatigue-induced adaptative of anticipatory
postural
adjustments. Exp. Brain Res. 178, 4961.
Strang, A.J., Choi, H.J., Berg, W.P., 2008. The effect of exhausting aerobic
exercise on
the timing of anticipatory postural adjustments. J. Sports Med. Phys. Fitness
48,
916.
Strang, A.J., Berg, W.P., Hieronymus, M., 2009. Fatigue-induced early onset of
anticipatory
postural adjustments in non-fatigued muscles: support for a centrally
mediated adaptation. Exp. Brain Res. 197, 245254.
Suponitsky, Y., Verbitsky, O., Peled, E., Mizrahi, J., 2008. Effect of selective
fatiguing
of the shank muscles on single-leg standing sway. J. Electromyogr. Kinesiol.
18,
682689.
Surenkok, O., Kin-Isler, A., Aytar, A., Gultekin, Z., 2008. Effect of trunkmuscle fatigue
and lactic acid accumulation on balance in healthy subjects. J. Sport Rehabil.
17,
380386.
Susco, T.M., Valovich McLeod, T.C., Gansneder, B.M., Shultz, S.J., 2004.
Balance recovers
within 20 minutes after exertion as measured by the balance error scoring
system. J. Athl. Train. 39, 241246.
Taimela, S., Kankaanpaa, M., Luoto, S., 1999. The effect of lumbar fatigue on
the
ability to sense a change in lumbar position. A controlled study. Spine 24,
13221327.
Taylor, J.L., Gandevia, S.C., 2008. A comparison of central aspects of fatigue
in submaximal and maximal voluntary contractions. J. Appl. Physiol. 104,
542550.

Taylor, J.L., Todd, G., Gandevia, S.C., 2006. Evidence for a supraspinal
contribution to
human muscle fatigue. Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 33, 400405.
Taylor, J.L., Petersen, N.T., Butler, J.E., Gandevia, S.C., 2002. Corticospinal
transmission
after voluntary contractions. Adv. Exp. Med. Biol. 508, 435441.
Thedon, T., Mandrick, K., Foissac, M., Mottet, D., Perrey, S., 2011. Degraded
postural
performance after muscle fatigue can be compensated by skin stimulation.
Gait
Posture 29 [Epub ahead of print] PMID: 21454076.
Todd, G., Petersen, N.T., Taylor, J.L., Gandevia, S.C., 2003. The effect of a
contralateral
contraction on maximal voluntary activation and central fatigue in elbow
flexor
muscles. Exp. Brain Res. 150, 308313.
Twist, C., Gleeson, N., Eston, R., 2008. The effects of plyometric exercise on
unilateral
balance performance. J. Sports Sci. 26, 10731080.
Vissing, K., Overgaard, K., Nedergaard, A., Fredsted, A., Schjerling, P., 2008.
Effects
of concentric and repeated eccentric exercise on muscle damage and
calpaincalpastatin
gene expression in human skeletal muscle. Eur. J. Appl. Physiol. 103,
323332.

Vuillerme, N., Forestier, N., Nougier, V., 2002a. Attentional demands and
postural
sway: the effect of the calf muscles fatigue. Med. Sci. Sports Exerc. 34,
19071912.
Vuillerme, N., Danion, F., Forestier, N., Nougier, V., 2002b. Postural sway
under muscle
vibration and muscle fatigue in humans. Neurosci. Lett. 333, 131135.
Vuillerme, N., Burdet, C., Isableu, B., Demetz, S., 2006. The magnitude of
the
effect of calf muscles fatigue on postural control during bipedal quiet
standing
with vision depends on the eye-visual target distance. Gait Posture 24,
169172.
Vuillerme, N., Anziani, B., Rougier, P., 2007a. Trunk extensors muscles
fatigue
affected understurbed postural control in young healthy adults. Clin.
Biomech.

22, 489494.
Vuillerme, N., Hintzy, F., 2007b. Effects of a 200 W15 min cycling exercise
on postural
control during quiet standing in healthy young adults. Eur. J. Appl. Physiol.
100, 169175.
Vuillerme, N., Pinsault, N., Chenu, O., Fleury, A., Payan, Y., Demongeot, J.C.,
2008. Postural
destabilization induced by trunk extensor muscles fatigue is suppressed by
use of a plantar pressure-based electro-tactile biofeedback. Eur. J. Appl.
Physiol.
104, 119125.
Vuillerme, N., Sportbert, C., Pinsault, N., 2009. Postural adaptation to
unilateral hip
muscle fatigue during human bipedal standing. Gait Posture 30, 122125.
Vuillerme, N., Boisgontier, M., 2010. Changes in the relative contribution of
each
leg to the control of quiet two-legged stance following unilateral plantarflexor
muscles fatigue. Eur. J. Appl. Physiol. 110, 207213.
Walsh, M., Peper, A., Bierbaum, S., Karamanidis, K., Arampatzis, A., 2011.
Effects
of submaximal fatiguing contractions on the components of dynamic
stability
control after forward falls. J. Electromyogr. Kinesiol. 21, 270275.
Wilson, E.L., Madigan, M.L., Davidson, B.S., Nussbaum, M.A., 2006. Postural
strategy
changes with fatigue of the lumbar extensor muscles. Gait Posture 23, 348
354.
Windhorst, U., 2007. Muscle proprioceptive feedback and spinal networks.
Brain
Res. Bull. 73, 155202.
Winter, D.A., Patla, A.E., Prince, F., Ishac, M., Gielo-Perczak, K., 1998.
Stiffness control
of balance in quiet standing. J. Neurophysiol. 80, 12111221.
Wojcik, L.A., Nussbaum, M.A., Lin, D., Shibata, P.A., Madigan, M.L., 2011. Age
and
gender moderate the effects of localized muscle fatigue on lower extremity
joint
torques used during quiet stance. Hum. Mov. Sci. (Epub ahead of print,
January;
PMID: 21269716).
Woollacott, M.H., Schumway-Cook, A., Nashner, L.M., 1986. Aging and
posture control:
changes in sensory organisation and muscular coordination. Int. J. Aging
Hum. Dev. 23, 97114.

Yaggie, J.A., McGregor, S.J., 2002. Effects of isokinetic ankle fatigue on the
maintenance
of balance and postural limits. Arch. Phys. Med. Rehabil. 83, 224228.
Yaggie, J., Armstrong, W.J., 2004. Effects of lower extremity fatigue on
indices of
balance. J. Sport Rehabil. 13, 312322.
Yiou, E., Heugas, A.M., Mezaour, M., Le Bosec, S., 2009. Effect of lower limb
muscle
fatigue induced by high-level isometric contractions on postural
maintenance
and postural adjustments associated with bilateral forward-reach task. Gait
Posture 29, 97101.
Zhang, L.Q., Rymer, W.Z., 2001. Reflex and intrinsic changes induced by
fatigue of
human elbow extensor muscles. J. Neurophysiol. 86, 10861094.
Zijdewind, I., Zwarts, M.J., Kernell, D., 1998. Influence of a voluntary fatigue
test on the contralateral homologous muscle in humans. Neurosci. Lett. 253,
4144.

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