DNA, RNA e PROTENAS

Carla Costa
Faculdade de Medicina da Universidade do Porto
Servio e Laboratrio de Biologia
Celular e Molecular

OBSERVAO

http://www.csiro.au/helix/dna/index.shtml

DNA

A descoberta do DNA foi crucial para o entendimento da

biologia ao nvel molecular
DNA cido desoxiribonucleco a molcula que contm a
informao gentica
http://www6.ufrgs.br/bioquimica/galmolec/biomol/dna/
http://www.dnahelix.com/

DNA - MARCOS HISTRICOS

Friedrich Miescher

Descoberta do DNA
(1869)
Purinas

Phoebus Levene

Erwin Chargaff

Identificou os componentes
do DNA (1920s)
Nucleotdeo

T=A
G=C
Pirimidinas

Desoxiribose

http://www.ba-education.demon.co.uk/for/science/dna.html

MARCOS HISTRICOS

Rosalind Franklin

Difraco DNA por raios-X

(1952)

Francis Crick

James Watson

Modelo da dupla hlice

(1953)

ESTRUTURA TRIDIMENSIONAL
DO DNA

Francis Crick mostra a James Watson o modelo do DNA em dupla hlice

http://www.ba-education.demon.co.uk/for/science/dna.html

DUPLA HLICE E ESTRUTURA

MOLECULAR DO DNA
DNA mede-se em nmero
de pares de bases (bp)
1000 bp = 1 kb
1.000.000 bp = 1 Mb

10 nucletidos
numa volta
da hlice

ESTRUTURA MOLECULAR DO DNA

Purinas

Pirimidinas

DUPLA HLICE E ESTRUTURA

MOLECULAR DO DNA

Cadeias anti-paralelas

LOCALIZAO CELULAR
Ncleo: 5-10 m de dimetro
DNA: 2 m de comprimento

DNA+Histonas
Nucleossomas
Cromatina
Cromossomas

CROMOSSOMAS
NCLEO

CROMOSSOMAS

http://www.csiro.au/helix/dna/index.shtml

NMERO DE CROMOSSOMAS
# of
chromosomes

DNA
(Mb)

Escherichia coli (bacterium)

47

Saccharomyces cerevisae (yeast)

16

12

Caenorhabditis elegans (nematode)

97

Arabidopsis thaliana (Arabidopsis)

10

118

Drosophila melanogaster (fruit fly)

135

Mus musculus (mouse)

19 + X/Y

3,059

Homo sapiens sapiens (human)

22 + X/Y

3,286

Organism

mug shot

ESTRUTURA DO DNA - GENES

Segmento de DNA que codifica
para um produto funcional
ESTRUTURA DO DNA

Protena
- Regies reguladoras
- Regies codificantes (Exes)
- Regies no codificantes (Intres)

http://www.wellcome.ac.uk/en/genome/thegenome/hg02b001.html

LOCALIZAO CELULAR
Ncleo: 5-10 m de dimetro
DNA: 2 m de comprimento

DNA+Histonas
Nucleossomas
Cromatina
Cromossomas

CROMATINA E NUCLEOSSOMA
NCLEO

CROMOSSOMAS

CROMATINA
NUCLEOSSOMA

(histonas H1, H2A, H2B, H3, H4)

- Nucleossomas: repeties de ~ 200 pb de DNA enrolado

volta de uma regio central composta por 8 histonas
(H2A, H2B, H3, H4).
- Histona H1 junta a estrutura.

10 nm de
dimetro

FIBRAS DE CROMATINA

Os nucleossomas originam uma fibra de

cromatina de ~10 nm de dimetro.

A cromatina pode ser condensada em

fibras de 30 nm.

EUCROMATINA E
HETEROCROMATINA
EUCROMATINA
HETEROCROMATINA

NCLEO EM INTERFASE MICROSCOPIA ELECTRNICA

COMO QUE UMA SEQUNCIA DE DNA

CODIFICA PARA UMA PROTENA?

?
DNA

PROTENA

DOGMA CENTRAL DA BIOLOGIA MOLECULAR

Once information has passed into protein, it cannot get out again. ;
Francis Crick, 1958

DOGMA CENTRAL DA BIOLOGIA

MOLECULAR

Ncleo

Citoplasma

http://users.ugent.be/~avierstr/principles/centraldogma.html

REPLICAO, TRANSCRIO
E TRADUO
Ncleo

Citoplasma

http://www.postmodern.com/~jka/rnaworld/nfrna/nf-transcrip.html

MODELOS DE REPLICAO DO DNA

REPLICAO DO DNA DNA

MAKES DNA
- INICIAO
- REPLICAO
- TERMINAO

DNA POLIMERASE
(5-3)

PROOFREADING

DNA POLIMERASE - EUCARIOTAS

Activa em clulas em diviso e que no esto em
diviso funo na reparao de danos no DNA

Activas em clulas em diviso Replicao do

DNA nuclear

REPLICAO - INICIAO

GARFO DE REPLICAO

- Origem de replicao (ori) sequncia particular de DNA onde a replicao iniciada.

- Na ori ligam-se vrias protenas, as cadeias de DNA so abertas, formando a replication bubble.
- A replicao inicia-se no garfo de replicao.
- A replicao do DNA a partir dos garfos de replicao bidireccional.

REPLICAO - INICIAO

REPLICAO - SNTESE DA CADEIAS

LEADING E LAGGING
-Topoisomerases I e II desenrola a dupla hlice de DNA.
- Helicase abre a molcula de DNA no topo do garfo de
replicao (quebra as ligaes por pontes de hidrognio
entre as bases).
- Single-Stranded DNA binding proteins (SSB) ligam-se a
regies do DNA em cadeia simples para prevenir a re-ligao em
cadeia dupla.
Sntese 5-> 3

- DNA Polimerase inicia a sntese da nova cadeia de forma

contnua.
- Sintetizada descontinuamente sobre a forma de fragmentos
de Okasaki que so pequenas molculas de DNA (1 a 3kb).
- RNA primase sintetiza pequenos fragmentos de RNA.

- DNA Polimerase sintetiza os fragmentos de Okazaki..

- DNA ligase liga os fragmentos de Okazaki.

http://oak.cats.ohiou.edu/~ballardh/pbio475/Heredity/Heredity.htm

FRAGMENTOS DE OKASAKI

http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/replication_overview.jpg

FRAGMENTOS DE OKAZAKI

Primase

DNA Pol

DNA Polimerase
RNase H

Exonuclease 5- 3

PROTENAS ACESSRIAS DA
POLIMERASE

http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/replication_overview.jpg

PROTENAS ACESSRIAS DA
POLIMERASE
Replication Factor C

Complexo com a DNA Polimerase

Mantem o contacto da Pol com o DNA
permitindo a sntese ininterrupta de
milhares de pb de DNA
Proliferating Nuclear
Cell Antigen

PROOFREADING (capacidade de verificao)

1 base em 109-1010 bases incorporadas
adicionada incorrectamente

DNA Polimerase e

REPLICAO - TERMINAO

- Ocorre quando os garfos de replicao se encontram.

- DNA Ligase.
- Topoisomerase enrola o DNA.

MUTAES NO DNA

- ESPONTNEAS
- INDUZIDAS
- RADIAES
- QUMICOS

MUTAES ESPONTNEAS NO DNA

Para alm dos erros de incorporao de bases que podem ocorrer durante a replicao.
Vrias modificaes qumicas na molcula de DNA podem ocorrer espontneamente.

(perda de purinas)

Resultando na quebra da ligao entre as bases

puricas e a desoxirribose deixando um local
apurinico no DNA.

MUTAES INDUZIDAS POR

RADIAES OU QUMICOS
A radiao UV induz a formao de dmeros
de pirimidina, em que duas timinas adjacentes
so unidas por um anel ciclobutano.

A formao destes dmeros distorce

a estrutura do DNA e bloqueia a transcrio
e replicao.

Benzo-apireno reagem com as bases

de DNA adicionando grandes grupos
adio de grupos alquilo (metil ou etil)
a vrias posies nas bases de DNA

qumicos molcula de DNA.

MECANISMOS DE REPARAO DO
DNA
RADIAES

REPARAO DIRECTA
REPARAO POR EXCISO

QUMICOS

- EXCISO DE BASE
- EXCISO DE NUCLEOTDEO
ESPONTNEA

- REPARAO MISMATCH

REPARAO DIRECTA DO DNA

FOTOREACTIVAO

O processo de reparao dos dmeros de timina designa-se fotoreactivao uma vez que energia
proveniente da luz visvel utilizada para quebrar a estrutura de ciclobutano.
As pirimidinas originais permanecem na molcula de DNA, agora no seu estado normal.

REPARAO POR EXCISO

- EXCISO DE UMA BASE

- EXCISO DE NUCLEOTDEOS

- REPARAO POR MISMATCH

EXCISO DE UMA BASE

O uracilo pode ser erradamente incorporado no DNA em vez da timina durante
a replicao ou pode ser formado por desaminao da citosina.

A exciso do uracilo catalizada pela DNA Glicosilase, uma enzima que

cliva a ligao entre a base e a desoxiribose, formando-se um local
apirimidinico (apurinico se for outro tipo de base a ser removida).

O local AP reparado por uma AP endonuclease que cliva a ligao

fosfodiester adjacente e a Desoxiribosefosfodiesterase remove a desoxirribose.

O espao vazio de um nucleotido preenchido pela DNA Polimerase e

estabelecidas as ligaes fosfodister pela Ligase.

Ratinhos mutantes na glicosilase (uracilo) tm elevadas taxas de mutao

espontnea e so hipersensveis a mutaes induzidas pelo cido nitroso
(causa desaminao da C para U).

REPARAO POR EXCISO

- EXCISO DE UMA BASE

- EXCISO DE NUCLEOTDEOS

- REPARAO POR MISMATCH

EXCISO DE NUCLEOTDEOS
Mecanismo de reparao em todo o genoma

As bases modificadas so removidas como parte de um

oligonucleotido contendo a leso

Reconhecimento da base alterada por um complexo contendo a

protena XPC e a hHR23B.

A esta interaco segue-se a ligao das protenas XPB, XPD (so

componentes do factor de transcrio TFIIH necessrio para o
inicio da transcrio) e XPG ao DNA danificado.

Actuam como helicase desenrolando 30 pb de DNA volta do

local danificado.
A protena XPA confirma a mutao e recruta a XPF em heterodmero
com ERCC1 ao complexo de reparao. As XPF/ERCC1 e XPG so
endonucleases que clivam o DNA a 5 e 3 do local danificado.
O espao vazio resultante preenchido pela DNA Polimerase ou ,
em associao com as protenas RFC e PCNA, e unidos pela Ligase.

Genes mutados em doentes com Xeroderma Pigmentosum (XP) sensveis

radiao UV e devido a deficincias na reparao do DNA, desenvolvem
mltiplos cancros de pele.

REPARAO POR EXCISO

- EXCISO DE UMA BASE

- EXCISO DE NUCLEOTDEOS

- REPARAO POR MISMATCH

REPARAO POR MISMATCH (MMR)

Reconhece bases no emparelhadas que so
incorporadas durante a replicao e escapam ao
controlo do mecanismo de Proofreading faz
um scanning ao DNA replicado de novo.

6 homlogos de MutS e 5 homlogos de MutL,

designados por MSH e MLH, respectivamente. Os
factores melhor caracterizados em reparao MMR
so o MSH2, MSH3 e MSH6.

Reparao ps replicativa de erros e essencial

para a manuteno da integridade do genoma.
http://www.funpecrp.com.br/gmr/year2003/vol1-2/sim0001_full_text.htm

REPARAO POR MISMATCH (MMR)

Incorporao mismatch
durante a replicao

Exciso

Sntese
Reconhecimento

Mutaes em genes MSH e MLH so responsveis por um tipo de cancro de colon hereditrio HNPCC
(Hereditary Non Polyposis Colorectal Cancer)

DEFEITOS NOS SISTEMAS DE

REPARAO DO DNA

http://www.tumoriereditari.info/tumore.htm
http://atlasgeneticsoncology.org/Kprones/XerodermaID10004.html

REPLICAO, TRANSCRIO
E TRADUO
Ncleo

Citoplasma

http://www.postmodern.com/~jka/rnaworld/nfrna/nf-transcrip.html

RNA CIDO RIBONUCLECO

Estruturalmente semelhante ao DNA
contudo:
- Ribose em vez de desoxiribose
- Uracilo em vez de timina
- Molculas de RNA so mais pequenas
- RNA em cadeia simples

TRANSCRIO - RNA POLIMERASES

DE EUCARIOTAS
RNA Polimerases

Tipos de RNA sintetizados

II

mRNA

III

tRNA

I
III

rRNA
5.8S, 18S, 28S
5S

II

snRNA

III

scRNA

TRANSCRIO

- INICIAO
Citoplasma

- ELONGAMENTO
- PROCESSAMENTO DO mRNA

TRANSCRIO - OVERVIEW

http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/transcription.html

TRANSCRIO DE UMA NICA

CADEIA DE DNA
3

Cadeia molde Anti-sense

3

RNA Polimerase

INICIAO DA TRANSCRIO:
REGIO PROMOTORA

REGIO PROMOTORA:
sequncia no DNA onde a
RNA Polimerase II inicia
a transcrio

- TATA box 25-30 pb upstream do local de inicio de transcrio

- INR (Sequncia iniciadora) incio da transcrio
- DPE (Downstream Promotor Element) 30 pb downtream do local de incio da transcrio
e funciona cooperativamente com o INR

TRANSCRIO - INICIAO
Inmeras protenas envolvidas designadas por Factores de Transcrio.
-Formao de um complexo de transcrio da RNA polimerase II
envolve a ligao do factor TFIID (Transcription Factor II) TATA
Box. TFIID composto por vrias subunidades, incluindo uma TBP
(TATA binding protein) e aproximadamente 10 outros polipeptideos
designados TBP-associated factors ou TAFs (ligam ao INR ou
DPE).
- A ligao do TFIID seguida pelo recrutamento de um segundo
factor de transcrio, o TFIIB que serve como ponte para a RNA
polimerase II, que se liga ao complexo TBP-TFIIB em associao
com outro factor, o TFIIF.
- Ao complexo ligam-se mais dois factores, o TFIIE e TFIIH.
Helicases XPB e XPD
CTD C-terminal domain da Pol II

Complexo de iniciao

TRANSCRIO - SEQUNCIAS
REGULADORAS

SEQUNCIAS REGULADORAS

GC box

TRANSCRIO - ENHANCERS

Factores de Transcrio ligam-se distncia a enhancers que

interagem com a RNA Polimerase II na regio promotora

TRANSCRIO - INICIAO
Inmeras protenas envolvidas designadas por Factores de Transcrio.
-Formao de um complexo de transcrio da RNA polimerase II
envolve a ligao do factor TFIID (Transcription Factor II) TATA
Box. TFIID composto por vrias subunidades, incluindo uma TBP
(TATA binding protein) e aproximadamente 10 outros polipeptideos
designados TBP-associated factors ou TAFs (ligam ao INR ou
DPE).
- A ligao do TFIID seguida pelo recrutamento de um segundo
factor de transcrio, o TFIIB que serve como ponte para a RNA
polimerase II, que se liga ao complexo TBP-TFIIB em associao
com outro factor, o TFIIF.
- Ao complexo ligam-se mais dois factores, o TFIIE e TFIIH.
Helicases XPB e XPD
CTD C-terminal domain da Pol II

Complexo de iniciao

TRANSCRIO

- INICIAO
Citoplasma

- ELONGAMENTO
- PROCESSAMENTO DO mRNA

TRANSCRIO - ELONGAMENTO
ELONGAO: O mRNA vai-se formando ligado ao DNA, na transcription bubble, atravs da adio de
bases (Ex: adenina a uracilo e guanina a citosina) na direco 5' 3, pela RNA Polimerase II.

Pr-mRNA Transcrito primrio

http://www.synapses.co.uk/genetics/repflow.html
http://www.nicerweb.com/doc/class/bio1151/Locked/media/ch17/17_07bTranscripElongation_L.jpg

TRANSCRIO

- INICIAO
Citoplasma

- ELONGAMENTO
- PROCESSAMENTO DO mRNA

TRANSCRIO: PROCESSAMENTO
DO mRNA
O pr-mRNA sofre 3 grandes modificaes
antes de sair do ncleo e ser traduzido em protena

- CAPPING
3

- POLIADENILAO
- SPLICING

http://nobelprize.org/medicine/educational/dna/a/splicing/index.html

CAPPING, POLIADENILAO E
SPLICING
- Eventos que ocorrem coordenadamente com processo de
sntese
- CTD serve como local de ancoragem para complexos de
protenas envolvidos no processo de processamento do mRNA
(Poli-A Polimerase)

PROCESSAMENTO DO mRNA

1) Capping uma metilguanosina adicionada extremidade 5' do

mRNA.
Esta modificao necessria para a estabilizao do mRNA e para a
eficiente iniciao da sntese proteca.
2) Poliadenilao o mRNA poliadenilado na extremidade 3.
Adio de uma cadeia de 150-200 adeninas que aumenta a estabilidade
e o tempo de semi-vida de molcula de mRNA.
3) Splicing remoo de intres (sequncias no codificantes)
do pr-mRNA para formar mRNA, contendo somente a estrutura
codificante, exes, para serem traduzidos em protena. Este
processo ocorre no spliceossoma.

http://nobelprize.org/medicine/educational/dna/a/splicing/index.html

SPLICING - SPLICEOSSOMA
Spliceossoma constitudo por protenas e RNAs
Small nuclear RNAs (snRNAs)
Complexados com 6-10 protenas formando small nuclear ribonucleoprotein particles (snRNPs)

Compostos por uma nica molcula de snRNA

Complexados formando num nico snRNP

PROCESSAMENTO DO mRNA

1) Capping uma metilguanosina adicionada extremidade 5' do

mRNA.
Esta modificao necessria para a estabilizao do mRNA e para a
eficiente iniciao da sntese proteca.
2) Poliadenilao o mRNA poliadenilado na extremidade 3.
Adio de uma cadeia de 150-200 adeninas que aumenta a estabilidade
e o tempo de semi-vida de molcula de mRNA.
3) Splicing remoo de intres (sequncias no codificantes)
do pr-mRNA para formar mRNA, contendo somente a estrutura
codificante, exes, para serem traduzidos em protena. Este
processo ocorre no spliceossoma.

http://nobelprize.org/medicine/educational/dna/a/splicing/index.html

DO NCLEO PARA O CITOPLASMA

mRNA

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/translation/tleuk.html

ENVELOPE NUCLEAR
Atravs do poro nuclear so transportados somente
mRNA processados

Heterocromatina
Eucromatina
Nuclolo

Complexo
Poro nuclear

http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/cells/organelle.htm

TRANSPORTE DO mRNA PELO PORO

NUCLEAR
Localizados na fronteira exo-exo
quando o splicing se completa,
marcando mRNA processado

J no citoplasma o mRNA complexado com novas protenas

Associadas ao mRNA atravessam com ele o poro nuclear

Heterogeneous nuclear ribonuclear proteins
Nuclear signal export estimulam activamente o transporte

MICROSCOPIA ELECTRNICA
TRANSPORTE DO mRNA
mRNA transportado com a
extremidade 5 na frente

mRNA associado
ao Complexo
Poro Nuclear
(CPN).

mRNA torna-se alongado de modo a facilitar

o transporte atravs da abertura do CPN.

Ncleo
Citoplasma

Quando chegado ao lado citoplasmtico

os ribossomas ligam-se ao mRNA e a
sntese proteca iniciada.

Microscopia electrnica mRNA associado a protenas durante o transporte atravs do complexo poro nulear
(CPN). Barra= 100 nm.

Cell 69: 605-613 1992

MICROSCOPIA ELECTRNICA
TRANSPORTE DO mRNA
mRNA
Vista tangencial no lado citoplasmtico do CPN.
As setas mostram a passagem de mRNA.

Microscopia electrnica Transporte do mRNA atravs do complexo poro nulear (CPN) vista do lado
citoplasmtico.

Journal of Molecular Biology, 260:289-477; Cell 69: 605-613 1992

TRADUO
PROTENAS
- So sintetizadas a partir de mRNA
- mRNA lido na direco 5-3
em sequncias de 3 nucleotdeos, CODES
-Amino cidos (aa) so especficados pelos codes de
acordo com o CDIGO GENTICO

CDIGO GENTICO
Sequncia de tripletos de nucleotideos, codes, ao longo do mRNA e que
determinam a sequncia de aa numa protena.

20 aa usados na construo de protenas,

e os codes que codificam para cada aa.

O cdigo gentico degenerativo ou redundante 2 ou mais codes codificam para o mesmo aa.
Codes degenerativos diferem no terceiro nucletideo.

TRADUO
- A sntese proteca ocorre nos ribossomas
- Envolve interaces entre os vrios tipos de molculas de RNA
mRNA, tRNA, rRNA

MOLCULAS ENVOLVIDAS NA
TRADUO
A traduo catalizada por ribossomas que so
constitudos por protenas e rRNA.
Maquinaria bsica para o processo de traduo.
A traduo envolve molculas de tRNA que liga anti-codes
aos codes do mRNA.

60S

Cada anti-codo est ligado a um aa particular.

40S

O ribossoma liga-se ao primeiro codo AUG (codo de iniciao) no mRNA.

Este codo codifica para o aa metionina (Met).
http://bioweb.uwlax.edu/GenWeb/Molecular/Theory/Translation/translation.htm

TRADUO

- mRNA ligados subunidade 40S do ribossoma pela extremidade 5 cap

- A subunidade do ribossoma faz um scanning do mRNA at encontrar um codo de iniciao AUG

INICIAO, ELONGAMENTO E
TERMINAO

TRADUO: INICIAO
- Envolve mltiplas protenas designadas por eIFs
(eukaryotic initiation factors)
- eIF1A e eIF3 ligam-se subunidade ribossomal 40S
- eIF2 em complexo com GTP, liga-se ao tRNA iniciador,
metionil
- mRNA levadopara o ribossoma por um grupos de
factores eIF4
- Ocorre o scanning do mRNA at ser encontrado o
codo de iniciao AUG
- Ocorre a dissociao dos factores de iniciao
- A subunidade 60S liga-se 40S e forma o complexo de
iniciao

TRADUO: INICIAO

- A unidade pequena do ribossoma liga-se a um local

"upstream" na extremidade 5do incio do mRNA.
- Prosegue para dowstream (5->3) at encontrar o codo de
iniciao AUG.
- Liga-se o anti-codo complementar atravs do tRNA
iniciador, metionil.

mRNA binding site

- A unidade maior do ribossoma junta-se ao complexo.

- O tRNA iniciador codifica para a metionina (Met).
P

- Depois da formao do complexo de iniciao a traduo

prossegue por elongao da cadeia polipeptdica.

http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/gene/17x15.jpg

TRADUO: ELONGAMENTO
O ribossoma tem 3 locais de ligao para o tRNA designados por:
-P (Peptidil)
- A (Aminoacil)
- E (Exit)

- O tRNA iniciador liga-se ao local P deixando um local A vazio

-O segundo tRNA liga-se ao local A e forma uma ligao peptdica com
o aa inicial
-O tRNA iniciador translocado para o local E e libertado.
- O ribossoma move-se ao longo do mRNA fazendo a ligao de anticodes a codes, adicionando aa cadeia polipeptdica.

TRADUO: TERMINAO

Quando o ribossoma atinge um codo stop no mRNA, o polipeptdeo e o mRNA

so libertados.

http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/gene/17x15.jpg

FINAL REMARKS
DNA
- DESCOBERTA
- ESTRUTURA MOLECULAR
- LOCALIZAO CELULAR
EMPACOTAMENTO
HISTONAS
NUCLEOSSOMAS
CROMATINA (EUCROMATINA E
HETEROCROMATINA)
CROMOSSOMAS
- GENES
- DOGMA CENTRAL DA BIOLOGIA MOLECULAR
- REPLICAO
MODELOS DE REPLICAO
DNA POLIMERASES
PROTENAS ACESSRIAS DA POLIMERASE
INICIAO
SNTESE DAS CADEIAS LEADING E LAGGING
PROOFREADING
TERMINAO

- MUTAES
ESPONTNEAS
INDUZIDAS
RADIAES
QUMICOS
-MECANISMOS DE REPARAO DO DNA
REPARAO DIRECTA
REPARAO POR EXCISO
EXCISO DE BASE
EXCISO DE NUCLEOTDEO
REPARAO MISMATCH
-PATOLOGIAS RELACIONADAS COM ATERAES
NOS MECANISMOS DE REPARAO

FINAL REMARKS
RNA
- RNA POLIMERASES
- TRANSCRIO
INICIAO
REGIO PROMOTORA
SEQUNCIAS REGULADORAS
ENHANCERS
ELONGAMENTO
PROCESSAMENTO DO mRNA
CAPPING
POLIADENILAO
SPLICING SPLICEOSSOMA
- TRANSPORTE DO mRNA DO NCLEO PARA O CITOPLASMA
- TRADUO
CDIGO GENTICO
INICIAO
ELONGAMENTO
TERMINAO