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Impactos ecológicos da inundação e seca na vegetação das áreas alagáveis amazônicas

M.T. F. Piedade, J. Schöngart, F. Wittmann, P. Parolin, W. J. Junk

Á

r e a s

ú m i d a s

s ã o

e c o s s i s t e m a s

específicos que ocu-

pam a interface entre os ecossistemas aquáticos e terrestres.

Várias classificações têm sido elaboradas visando à definição e a uniformização internacional do termo áreas úmidas. Entretanto, como a dinâmica de flutuação e suprimento de água relaciona- da a esses ambientes determina a existência de regiões nas quais a inundação pode ser apenas episódica ou periódica, a definição dos limites superiores e inferiores desses ecossistemas é difícil (Mitsch e Gosselink, 2000) e, consequentemente, sua classificação.

Dentre as classificações de áreas úmidas mais aceitas encon- tra-se aquela elaborada por Cowardin et al. (1979), que as define como “terras transicionais entre os sistemas aquáticos e terrestres onde o nível da água encontra-se próximo ou na superfície do solo ou este é recoberto por água rasa. As áreas úmidas devem possuir ao menos um dos seguintes atributos: (1) suportar, ao me- nos periodicamente, a presença predominante de hidrófitas; (2) apresentar substrato predominantemente constituído por solos

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hidromórficos não drenados e, (3) apresentar, anualmente, subs- trato que esteja saturado ou coberto por água rasa por um período de tempo durante a fase de crescimento da vegetação, excluindo, desta forma, organismos não adaptados a tais circunstâncias”. Cerca de 20% da superfície da América do Sul é coberta por áreas úmidas (Junk e Piedade, 2005), porém, à medida que clas- sificações mais minuciosas são elaboradas, esse valor tende a au- mentar (Junk et al., 2011). Embora com percentagens variáveis entre as diferentes regiões do país, estima-se também que cerca de 20% do território brasileiro seja sujeito a condições ecológicas específicas de áreas úmidas (Junk et al., 2011). De acordo com seu regime hidrológico, as áreas úmidas po- dem ser divididas em dois grandes grupos: aquelas com coluna de água relativamente estável, como os pântanos e turfeiras, e as áreas úmidas com grandes flutuações de nível da água. As áreas alagáveis são o melhor exemplo desta segunda categoria, dado que alternam fases aquáticas e terrestres bem definidas (Junk et al., 2010a). Junk et al. (1989) definem áreas alagáveis como “áreas perio- dicamente inundadas pelo transbordamento lateral de rios ou lagos e/ou pela precipitação direta ou águas subterrâneas, o que resulta em um ambiente físico-químico peculiar que leva a biota a responder por meio de adaptações morfológicas, anatômicas, fisiológicas, fenológicas ou etológicas, compondo comunidades características”. As áreas alagáveis ocupam uma faixa de transi- ção aquático terrestre (ATTZ – Junk et al., 1989) na qual terra e água são conectados por uma fronteira móvel ou “zona litoral ou litorânea móvel”, considerada uma unidade indivisível dado que, nesse espaço, água, sedimentos, matéria e energia são comparti- lhados. Esses ambientes devem ser diferenciados dos habitats per- manentemente aquáticos lóticos (canais dos rios) e lênticos (lagos

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permanentes), e terrestres (terra firme adjacente), constituindo

uma única e dinâmica unidade: as áreas alagáveis. A força que de- termina as estruturas e funções destas áreas é o pulso de inunda- ção. Este pulso pode variar em amplitude, duração, frequência e previsibilidade. De acordo com o tipo do pulso, as áreas alagáveis podem ser divididas em diferentes categorias (Junk et al., 2011):

  • - Áreas alagáveis de pulso monomodal previsível de alta ampli-

tude e longa duração: (várzeas e igapós ao longo dos grandes rios

amazônicos, inundados pelos respectivos rios;

  • - Áreas alagáveis de pulso monomodal previsível de baixa am-

plitude e longa duração: grandes áreas planas nos interflúvios de

drenagem insuficiente, alagadas pelo excesso de precipitação na

época chuvosa;

  • - Áreas alagáveis de pulso polimodal imprevisível de curta du-

ração: áreas ripárias ao longo de igarapés e pequenas depressões,

alagadas por pancadas de chuvas locais;

  • - Áreas alagáveis de pulso polimodal previsível de curta dura- ção: áreas costeiras influenciadas pelas marés.

    • 17.1 Funcionamento e ecologia das áreas alagáveis

amazônicas

Estima-se que cerca de 30% da bacia Amazônica seja periodica- mente alagada (Junk et al., 2011). Porém, o conhecimento dispo- nível sobre a hidrologia dos diferentes tipos de áreas alagáveis e a sua flora ainda é insuficiente para permitir chegar a conclusões gerais. O conhecimento mais profundo existente é sobre as áreas alagáveis sujeitas a um pulso monomodal previsível de alta am- plitude acompanhando os grandes rios Amazônicos. Cerca de 7%

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da área da Amazônia brasileira (400.000 km 2 ), correspondem a esta categoria (Melack e Hess, 2010), sendo estas áreas classifi- cadas, de acordo com sua fertilidade, em dois grandes grupos, as várzeas e os igapós. As várzeas perfazem 5% (300.000 km 2 ) do total de áreas alagáveis amazônicas, sendo as áreas de maior fertilidade, uma vez que os rios a elas associados originam-se e percorrem regiões geologicamente recentes, nas faixas andinas e pré-andinas. A cor desses rios é barrenta e seu pH é próximo da neutralidade. Os igapós, por outro lado, perfazem 2% (100.000 km 2 ) da área da Amazônia brasileira e originam-se em áreas geo- logicamente antigas e erodidas dos escudos das Guianas e Brasil Central. Suas águas são pobres em nutrientes inorgânicos e ricas em material orgânico diluído, particularmente ácidos húmicos e fúlvicos. São extremamente ácidas, de cor clara ou, mais fre- quentemente, preta. A biota desses dois grandes grupos de áreas alagáveis difere em virtude das diferenças em suas propriedades químicas e fisico-químicas (Junk et al., 2010a). A presença de vastas áreas alagáveis na Amazônia resulta da combinação de relevos baixos e de altas precipitações, caracterís- ticas da região. Embora elevada, a precipitação não se distribui de maneira uniforme, mas aumenta ao longo de um gradiente de sudeste para noroeste da bacia amazônica (Sioli, 1991). A sazona- lidade do padrão de precipitação define ao longo do ano uma es- tação seca e uma estação chuvosa (Salati e Vose, 1984). Como os grandes rios recebem o somatório da precipitação de toda a bacia de drenagem, as diferenças sazonais e geográficas na distribuição das chuvas levam a flutuações do nível da água desses rios, deter- minando, anualmente, a existência de uma fase de águas altas, a fase aquática, alternada com uma fase de águas baixas, a fase terrestre (Junk et al., 1989). A diferença média entre o pico da fase aquática e o pico da fase terrestre pode atingir mais de 10 metros.

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Processos e padrões ecossistêmicos nas áreas alagáveis amazô- nicas são determinados pelas flutuações anuais de nível da água e pela alternância entre as fases de seca e cheia. Esses pulsos desempenham importantes funções nas planícies inundáveis, atuando na ciclagem de nutrientes e na estocagem de grandes quantidades de água. Essa dinâmica é de grande importância eco- lógica para as áreas alagáveis amazônicas, notadamente sua vege- tação. Extensas áreas desses ambientes são cobertas por florestas que regulam o clima local, são fontes e sumidouros de elementos nos importantes ciclos biogeoquímicos, habitat para espécies en- dêmicas de plantas e animais, contribuem para a proteção contra a erosão das áreas marginais de rios e lagos, além de terem impor- tância na economia como fontes de produtos madeireiros e não madeireiros para as populações locais.

  • 17.1.1 Variações na hidrologia Amazônica:

seca e inundação em áreas alagáveis

As áreas de captação da maioria dos rios Amazônicos estão dentre as maiores do mundo (Latrubesse, 2008). Devido à sazonalidade da precipitação nas suas cabeceiras e ao longo dos seus cursos, os grandes rios Amazônicos apresentam ciclos hidrológicos bem definidos, com uma estação de águas altas (cheia), e uma estação de águas baixas (seca) por ano. Entretanto, devido à variabilidade climática e hidrográfica, as cheias e secas e a amplitude média do nível dos rios variam consideravelmente entre as regiões da bacia Amazônica (Figura 17.1). Por exemplo, enquanto o Rio Madeira na altura de Porto Velho atinge os níveis máximos da água no mês de abril e os níveis mínimos no mês de setembro, o pico da cheia no alto e médio Rio Negro (acima da confluência com o Rio Branco) ocorre no mês de julho, e o pico da seca em janeiro/

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fevereiro. O alto e médio Rio Solimões atinge os níveis máximos em maio (Tabatinga) e junho (Fonte Boa), enquanto os níveis mí- nimos são alcançados no mês de setembro (Tabatinga) e outubro (Fonte Boa).

eventos clim Á ticos extremos fevereiro. O alto e médio Rio Solimões atinge os níveis máximos

Figura 17.1 Variações do pulso monomodal de inundação de 13 estações hidrológicas lo- calizadas nos rios Amazonas, Solimões, Negro, Branco, Trombetas, Purus, Madeira e Ori- noco. Números indicam a localização geográfica das estações no mapa. Os hidrógrafos indicam durante o curso do ano o nível médio (curva preta), o desvio padrão (área cinza) e máximas e mínimas (curvas cinza) observadas no período de 1983 a 2005. Os números em centímetros indicam a amplitude média (dados: estações 1, 2, 3, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12:

Agência Nacional de Águas – ANA; estações 4, 5: Superintendência Estadual de Navega- ção, Portos e Hidrovias - SNPH; estação 13: Ministerio del Poder Popular para Ciencia y Tecnología, The Environmental Research Observatory (ORE) HYBAM) (Junk et al., 2011).

A amplitude média dos níveis de água varia entre 4-5 m no alto Rio Negro a 7-8 m no alto Rio Solimões até o máximo de cerca de 10 m na estação hidrológica no Porto de Manaus, perto da confluência do Rio Negro e Rio Solimões. Nesta estação tem-se

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a série temporal mais longa na bacia amazônica apresentando medições diárias desde o mês de novembro de 1902 (Figura 17.2). O nível do rio Negro medido na cidade de Manaus reflete as con- dições pluviométricas dos Rios Solimões e Negro, com uma área de captação de cerca de três milhões de quilômetros quadrados (Richey et al., 1989). Cheias extremas com níveis da água ultra- passando a cota de 29 m (medida no Porto de Manaus) ocorreram nos anos de 1909, 1922, 1953, 1971, 1975, 1976, 1989, 1999 e 2009. Secas severas com níveis da água abaixo de 15 m (medida no Por- to de Manaus) ocorreram nos anos de 1906, 1916, 1926, 1936, 1958, 1963, 1997, 2005 e 2010.

30 28 26 24 cheias 22 20 18 16 14 secas 12 Nivel d’água (m)
30
28
26
24
cheias
22
20
18
16
14
secas
12
Nivel d’água (m)
1900 1920 1940 1960 1980 2000 Figura 17.2 Níveis má- ximos (cheias, 1903- 16 2012) e
1900
1920
1940
1960
1980
2000
Figura 17.2 Níveis má-
ximos (cheias, 1903-
16
2012) e mínimos (secas,
14
1902-2011) no Porto de
12
Manaus (acima). Am-
plitude anual do Porto
10
8
de Manaus (diferença
entre a seca e a cheia
6
no ano seguinte, 1903-
4
2012). Dados: Superin-
tendência Estadual de
2
0
Navegação, Portos e
Hidrovias – SNPH.
1900
1920
1940
1960
1980
2000
Amplitude anual (m)

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Os períodos de vários anos consecutivos de cheias e secas ex- tremas são de particular importância porque eles podem levar à eliminação de espécies nos extremos da sua ocorrência no gra- diente de inundação, como ocorreu, por exemplo, no período compreendido pelos anos de 1971 a 1975. Durante um período de 1764 dias consecutivos o nível da água do Rio Negro e Solimões/ Amazonas próximo a Manaus não desceu abaixo de 20 m, com impactos severos na distribuição da vegetação arbustiva e arbórea na várzea e no igapó (veja tópico 17.3 deste capítulo). Nos últimos 20-25 anos observa-se nos registros do Porto de Manaus um leve aumento das cheias, resultando, no ano de 2009, na maior cheia já registrada (29,77 m); nota-se ainda uma diminuição dos níveis mínimos, que culminou, no ano de 2010, no menor nível registrado (13,63 m) e, em conseqüência disso, em um aumento nas amplitudes anuais resultando, no ano de 2011, no maior valor já observado (14,99 m). A discussão sobre os fatores que causam tendências de aumento de cheias e secas deve ser feita com muita cautela. Gentry e Lopez-Parodi (1980) expli- caram o aumento de níveis da água de 1962 a 1978 na estação hi- drológica de Iquitos, no Peru (também presente nos registros do porto de Manaus e outras estações ao longo da calha Solimões/ Amazonas), como resultado do aumento de desmatamento nas cabeceiras no Equador e no Peru. Estudos posteriores indicam, porém, que as grandes cheias ocorridas na década de 1970 foram consequência de vários anos consecutivos de La Niña (por exem- plo, Schöngart e Junk, 2007). Vários estudos indicam que o ciclo hidrológico dos grandes rios na Amazônia integra anomalias de TSMs (temperaturas superficiais do mar) do Pacífico Equatorial (El Niño, La Niña) e do Atlântico Tropical, que influenciam o regime pluviométrico na bacia amazônica em grande escala (Ri- chey et al., 1989, Foley et al., 2002, Aalto et al., 2003, Ronchail et al., 2005, Schöngart & Junk, 2007, Marengo et al., 2008a,b, 2011). Alguns eventos de secas severas estão associados com eventos de

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El Niño, como a grande seca de 1926, que causou incêndios de florestas em larga escala ao longo do Rio Negro (Sternberg, 1987; Williams et al., 2005). Em geral, eventos El Niño reduzem as inundações e prolongam a fase terrestre nas planícies aluviais da Amazônia (Adis e Latif, 1996; Marengo e Nobre, 2001; Schöngart et al., 2004). Durante a fase terrestre, a média de precipitação pode ser significativamente reduzida, com reduções variando de 35% a 50% (Marengo et al., 2008a,b). As últimas três décadas têm sido marcadas pela ocorrência de eventos El Niño excepcional- mente fortes, tais como os ocorridos em 1982/83 e 1997/98, e, ainda, por períodos prolongados de seca de 1990-1995. Porém, a ocorrência de secas severas na Amazônia pode também estar associada a anomalias positivas de TSMs do Atlântico Tropical Norte (ATN), como é o caso das secas mais recentes, nos anos de 2005 e 2010 (Marengo et al., 2008a, b; 2011). Junk et al. (2010b) mostram que secas severas na Amazônia Central têm um correlação significativa com a intensidade e fre- quência de ciclones e furacões, expressado pelo índice acumu- lado da energia de ciclones (Accumulated Cyclone Energy index – ACE) (Trenberth, 2005). Ciclones no ATN se formam prin- cipalmente quando as TSMs ultrapassam 26°C. Em anos com ACE acima do mediano (117%), os níveis mínimos do rio Ama- zonas na Amazônia Central são significativamente mais baixos (17,04 m) que em outros anos (18,59 m) indicado por um teste T (t=3,19, p<0,01). As secas recentes de 2005 e 2010, que cau- saram impactos severos na Amazônia Central estão associadas a elevados valores de ACEs, de 248 e 165, respectivamente. Em anos com altas ACEs grande parte da umidade que normalmente entra na Amazônia transportada pelos ventos alísios é carregada para o Caribe e o Golfo do México através dos ciclones, não che- gando à bacia amazônica. O aumento das cheias e secas extremas tem fortes impactos só- cio-econômicos para a população rural da Amazônia, que em sua

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maioria vive ao longo dos grandes rios. Secas extremas inibem o abastecimento via transporte fluvial e grandes enchentes destro- em parte das lavouras e podem colocar em risco a vida de animais domésticos e dos próprios ribeirinhos. Por isso, a previsão dos pi- cos de enchente e seca é de suma importância para os estados que integram a bacia amazônica. Desde o ano de 1989 previsões mensais do nível máximo de inundação em Manaus vêm sendo realizadas pelo Serviço Geológico do Brasil (CPRM) no período de final de março a final de maio, tomando como base um mode- lo estatístico da história de enchentes. Recentemente, um novo modelo foi elaborado por Schöngart e Junk (2007) incorporando a influência da ENOS (El Nino-Oscilação Sul) que resulta em cheias fracas durante anos de El Niño e cheias pronunciadas em anos de La Niña. Este modelo permite a previsão de cheias com 3 a 4 meses de antecedência, com erros médios de 38 cm entre o valor previsto e observado (Figura 17.3).

30,0 29,5 29,0 28,5 28,0 27,5 27,0 26,5 26,0 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011
30,0
29,5
29,0
28,5
28,0
27,5
27,0
26,5
26,0
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
2012
Diferença entre valor
previsto e observado (cm)
67
–3
1
–55
9
59
74
30
Antecedência da previsão
93
101
106
112
117
103
120
90
(dias)
Nível máximo d’água (m)

Figura 17.3 Previsão de níveis máximos da água na região de Manaus (Schöngart & Junk, 2007). Barras brancas indicam valores previstos, barras pretas os valores de cheias ob- servadas no período 2005-2012, indicando a diferença entre valor previsto e observado e o período que antecede a previsão.

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O pulso monomodal de inundação induz uma sazonalidade distinta nas áreas alagáveis ao longo dos grandes rios. A duração da fase terrestre e da fase aquática varia dependendo da topo- grafia, o que leva a uma mudança da composição florística das florestas alagáveis ao longo do gradiente topográfico, conforme o grau de adaptação das espécies arbóreas às inundações (Witt- mann et al., 2010). Tais adaptações às inundações apresentam-se em diferentes formas, níveis e combinações: raízes adventícias, aumento da porosidade nas raízes, formação de aerênquima no córtex da raiz, incorporação de suberina na exoderme da raiz, liberação de substâncias tóxicas voláteis para a atmosfera, enri- quecimento da rizosfera com oxigênio, redução da fotossíntese, metabolismo anaeróbico (Figura 17.4), entre outras (De Simone et al., 2002, 2003; Parolin et al., 2004; Ferreira et al., 2010; Haase e Rätsch, 2010). O desenvolvimento destas adaptações nas flores- tas alagáveis da Amazônia é favorecido pelo pulso de inundação, pelo fato que o pulso é um evento previsível que exibe o mesmo padrão há milhões de anos na bacia amazônica (Junk, 1989; Junk et al., 1989). Isso resultou na maior riqueza de espécies arbóreas conhecida para florestas alagáveis desses ambientes, com mais de 1000 espécies descritas somente para as várzeas (Wittmann et al., 2006; 2010). Analisando as mudanças da composição das espécies arbóreas ao longo do gradiente de inundação, Wittmann et al. (2002) de- finem a várzea baixa como a faixa de relevo sujeita a inundações médias com colunas de água entre 3 a 6 m, e a várzea alta a faixa submetida a colunas de água com menos de 3 m. Enquanto a várzea baixa alaga anualmente, a várzea alta apresenta anos nos quais a inundação é ausente (Figura 17.5). Ao longo do período de 2000 a 2009, conforme as medidas do Porto de Manaus, a cota de 23 m (várzea baixa) alagou todos os anos, apresentando uma

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coluna de água média de 5,46 m. Já a cota de 28 m (várzea alta) alagou, no mesmo período, uma altura de coluna de água média de somente 61 cm, e no ano de 2004 (evento de El Niño) a cheia não atingiu esta topografia.

eventos clim Á ticos extremos coluna de água média de 5,46 m. Já a cota de

Figura 17.4 Adaptações anatômicas e morfológicas de espécies arbóreas em florestas alagáveis da Amazônia. a) Raízes adventícias de Buchenavia oxycarpa (Combretaceae) em florestas de igapó (Rio Negro) (foto: J. Schöngart), b) Formação de lenticelas no caule de uma plântula de Laetia corymbulosa (Salicaceae) (Haase e Rätsch, 2010), c) Incorporação de suberina na exoderme da raiz de Tabernaemontana juruana (Apocyna- ceae) (Haase e Rätsch, 2010), d) Aumento da porosidade nas raízes através da formação de aerênquima no córtex da raiz de Salix martiana (Salicaceae) (Haase e Rätsch, 2010), e) Formação de anéis anuais de Nectandra amazonum (Lauraceae) (foto: J. Schöngart); as setas indicam os anéis anuais, o círculo a formação de um “anel falso” durante a fase terrestre devido a ocorrência de seca.

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impactos ecológicos da inundação e seca na vegetação das Á reas alag Á veis amazônicas

impactos ecológicos da inundação e seca na vegetação das Á reas alag Á veis amazônicas Figura

Figura 17.5 Regime hidrológico (flutuações diárias do nível da água do Porto de Manaus) e pluviométrico (precipitação mensal de Manaus) no período do início de 2000 ao final de 2009 para a várzea baixa (topografia de 2300 cm) e várzea alta (topografia de 2800 cm). Dados: flutuações do nível da água (Superintendência Estadual de Navegação, Portos e Hidrovias - SNPH), precipitação mensal – Instituto Nacional de Meteorologia (INMET). A várzea baixa é principalmente controlada pelo pulso de inundação, enquanto a várzea alta pelo regime pluviométrico.

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eventos clim Á ticos extremos

A periodicidade dos regimes hidrológicos e pluviométricos nas florestas alagáveis da Amazônia Central não é sincronizada (Fi- gura 17.5). A cheia ocorre no mês de junho, no início da época de seca, enquanto os níveis mínimos ocorrem no final de outubro ou no início de novembro, no final da época seca (Schöngart et al., 2002). Este deslocamento na periodicidade corresponde ao tem- po necessário para que as águas das cabeceiras distantes drenem em direção à Amazônia Central (Irion et al., 1997). No início da fase terrestre, com a descida da coluna de água, as várzeas baixas são expostas à seca; subsequentemente, ainda na fase terrestre, tem início a época chuvosa. A severidade da época de seca nesses ambientes depende, assim, da duração do período compreendido entre o final da fase aquática e o início de chuvas, e da quanti- dade de chuva nessa fase. No ano de 2003, por exemplo, a fase terrestre na várzea baixa (cota de 23 m) não sofreu impactos pela época de seca e a precipitação mensal se manteve acima de 100 mm durante toda a duração da fase terrestre. Por outro lado, du- rante a seca severa do ano de 2005, essas áreas foram expostas a precipitação mensal abaixo de 100 mm durante cerca três meses. Já a várzea alta apresenta um padrão diferente. Como suas to- pografias são sujeitas a inundações de pouca duração, e às vezes as cheias nem alcançam estas áreas, a época de seca é mais pro- longada, como ocorreu nos anos de 2004 e 2005, quando vastas áreas foram expostas por cerca de cinco meses a valores de preci- pitação abaixo de 100 mm por mês (Figura 17.5). Observações da fenologia vegetativa indicam que as espécies arbóreas da várzea baixa trocam suas folhas principalmente durante a fase aquática (Schöngart et al., 2002), enquanto muitas espécies arbóreas da várzea alta apresentam uma troca foliar na época de seca (Parolin

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et al., 2010b). Estas observações são resultantes da determinação da produção de liteira, que alcança na várzea baixa o seu máximo no mês de abril, início da fase aquática, enquanto que na várzea alta a maior produção de liteira ocorre no final da época de seca (Schöngart et al., 2010). A maior anomalia do ciclo hidrológico nos últimos 100 anos, segundo registros do porto de Manaus, foi aquela do ano de 1926, associada com um forte El Niño (Quinn e Neal, 1992). Naquele ano as chuvas sofreram reduções de até 42% no norte e oeste da bacia amazônica (Williams et al., 2005). Em consequência, o ní- vel máximo do ano de 1926 (21,67 m em Manaus) não alcançou as topografias de florestas alagáveis na Amazônia Central. A Figura 17.6 indica a conjunção do regime hidrológico e pluviométrico para o período de 1925 a 1927. Com a ausência da cheia de 1926, a fase terrestre foi expandida. Isso favoreceu o crescimento de espé- cies arbóreas na várzea baixa da Amazônia Central, pois durante a época de seca, a partir de junho de 1926, muitas árvores manti- veram contato com o lençol freático através do sistema radicular. Na cronologia desenvolvida com Piranhea trifoliata (Euphorbia- ceae) (Schöngart et al., 2004), uma espécie típica da várzea baixa, o ano de 1926 aparece com o índice mais alto de crescimento observado nos últimos 140 anos. Tais eventos extremos de seca, além de favorecerem o crescimento nas baixas topografias das áreas alagáveis, são importantes para o estabelecimento de muitas espécies arbóreas (Schöngart et al., 2005).

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eventos clim Á ticos extremos Figura 17.6 Regime hidrológico (flutuações diárias do nível da água do

Figura 17.6 Regime hidrológico (flutuações diárias do nível da água do Porto de Manaus) e pluviométrico (precipitação mensal de Manaus) do período do início de 1925 ao final de 1927 para a várzea baixa (topografia de 2300 cm) indicando a maior anomalia no ciclo hidrológico no ano de 1926 nos últimos 100 anos na Amazônia Central. Dados: flutuações do nível da água (Superintendência Estadual de Navegação, Portos e Hidrovias - SNPH), precipitação mensal – Instituto Nacional de Meteorologia (INMET).

  • 17.1.2 Implicações da variabilidade hidrológica nas co-

munidades de plantas

  • 17.1.2.1 Adaptações das plantas à inundação e seca

Na Amazônia Central existe um período de defasagem de 3 a 4 meses entre a estação chuvosa e a fase aquática do ciclo hidroló- gico, devido ao tempo necessário para o deslocamento das águas a partir das cabeceiras distantes (Irion et al., 1997; Schöngart et al., 2002; Marengo et al., 2008b). A seca climática coincide com o

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final da fase aquática e com a fase terrestre nas planícies aluviais Amazônicas (Worbes, 1986), quando a evaporação mensal pode ultrapassar a precipitação (Irion et al., 1997; Junk e Krambeck, 2000). Sob tais circunstâncias, os horizontes superficiais do solo sofrem perda de umidade suficiente para reduzir a disponibilida- de de água no solo até o ponto de murcha. Isso pode, eventual- mente, causar estresse de seca na biota alagável, especialmente nas plantas (Parolin et al., 2010a). Diferentemente de vários ou- tros fatores de estresse, a seca não se estabelece abruptamente, mas aumenta de forma gradual ao longo do tempo (Larcher, 2001), sendo esse tempo de duração de fundamental importância para a sobrevivência da vegetação. As plantas das áreas alagáveis amazônicas desenvolveram ca- racterísticas que permitem sua sobrevivência sob condições de inundação e de seca (Parolin et al., 2010a). A eficácia das adap- tações de tolerância à seca pode ser estudada usando respostas fisiológicas, de crescimento e de sobrevivência. As árvores podem desenvolver respostas específicas dependendo da idade, sendo as plântulas, em geral, mais vulneráveis a extremos climáticos do que árvores, cujos sistemas radiculares já estão inteiramente de- senvolvidos (Kozlowski e Pallardy, 2002). Muitas das características que ajudam uma planta a sobrevi- ver às enchentes também podem reduzir o estresse por falta de água. Adaptações como raízes adventícias, a formação de tecidos aerênquima, e a queda foliar durante períodos desfavoráveis em espécies arbóreas das áreas alagáveis amazônicas são comumente referidas como adaptações ao estresse ao alagamento (Parolin et al., 2004; Wittmann e Parolin, 2005), mas podem também miti- gar os efeitos do estresse por seca (Parolin et al., 2010a). As estru- turas das folhas que servem como proteção contra a evaporação excessiva, o calor e a luz são encontradas na maioria das plantas

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eventos clim Á ticos extremos

das áreas alagáveis (Roth, 1984; Schlüter, 1989; Waldhoff e Fur- ch, 2002; Waldhoff, 2003). Muitas plantas têm folhas pequenas e grossas com estruturas esclerófilas e ceras epicuticulares para reduzir a transpiração, refletir a luz e proteger as folhas da alta radiação solar (Medina, 1983; Waldhoff et al., 1998). Além disso, os estômatos são afundados em muitas espécies (abaxiais), para impedir a perda de água. Os picos de queda das folhas ocorrem durante a descida das águas e o início da estação chuvosa na Amazônia Central. As- sim, durante os períodos secos, a queda de folhas pode ser uma adaptação para evitar o estresse hídrico, diminuindo a área de superfície de transpiração (Borchert, 1983; Medina, 1983; Wright e Cornejo, 1990). Com igual propósito podem também ser pro- duzidas menos folhas ou superfícies foliares menores (Parolin et al., 2005). No entanto, há poucas evidências de uma vantagem adaptativa das espécies decíduas sobre as sempre-verdes nesses ambientes (Parolin, 2001). A variação do tempo de senescência foliar também pode ser um traço adaptativo aos ambientes nos quais as espécies evoluíram e que foi filogeneticamente mantido nas áreas alagáveis. Por exemplo, muitos gêneros do Malvaceae são originados em ambientes semi-áridos e, portanto, seus indi- víduos estão aptos a resistir à seca periódica usando estratégias como a perda de folhas para diminuir a perda de água por trans- piração durante períodos desfavoráveis (Kubitzki, 1989). Algumas plantas respondem à escassez de água diminuindo a assimilação fotossintética de CO 2 (Schlüter, 1989; Parolin, 2000; Armbrüster et al., 2004; Parolin et al., 2010). Espécies que mantêm a atividade fotossintética constante sob condições de seca mode- rada incluem Eschweilera tenuifolia, Hevea spruceana, Nectan- dra amazonum e Pouteria glomerata (Parolin, 2000; Maia e Pieda- de, 2002), provavelmente devido à existência de sistemas de raízes

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profundos nessas espécies que permitem o abastecimento de água para as copas (Armbrüster et al., 2004). No entanto, maiores re- duções na transpiração são observadas no período inundado para muitas espécies de árvores das áreas alagáveis devido à inibição da respiração aeróbica na raiz durante as cheias (Parolin, 2000). Assim, o desenvolvimento de raízes mais profundas somente será uma adaptação vantajosa se as plantas possuírem também mecanismos mitigadores dos efeitos anóxicos da fase aquática, ligados a caminhos bioquímicos que propiciem rotas metabóli- cas alternativas e energeticamente menos demandantes (Pieda- de et al., 2010). O potencial da água na folha, um indicador do balanço hídri- co da planta (Fernandes-Correa e Furch, 1992), tende a ser con- tinuamente baixo nos meses mais secos. Por exemplo, Laetia corymbulosa, uma espécie arbórea que não é particularmente resistente à seca, tem os menores valores negativos durante os meses secos do período terrestre (-1,24 para -2,7 MPa em outu- bro/novembro), em comparação com o restante do ano (0,18 para -0,33 MPa) (Armbruster et al., 2004). A densidade de fluxo do xilema em árvores caducifólias é fortemente influenciada pela fenologia da árvore (Horna et al., 2010). A redução na disponibilidade de umidade do solo não leva diretamente ao dano foliar, mas pode provocar indireta- mente a queda foliar por meio de sinais hormonais para evitar a perda de água da planta. A queda prolongada de folhas diminui concomitantemente os fluxos de seiva da planta (Parolin et al., 2005). De uma maneira geral, o balanço hídrico, as relações osmóticas e turgor ainda são aspectos pouco compreendidos acerca da fisiologia das florestas alagáveis amazônicas, especial- mente em relação à seca, já que as medições disponíveis são, em

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eventos clim Á ticos extremos

sua maioria, focadas no período inundado. Enquanto o metabolismo das plantas pode não ser afetado em anos de secas moderadas, secas excepcionais podem dimi- nuir a respiração da raiz, principalmente nas árvores jovens. Em um estudo da palmeira Astrocaryum jauari e da espécie legumi- nosa Macrolobium acaciifolium, a respiração da raiz foi medida no campo (Schlüter, 1989). Ao contrário dos adultos, as plantas jovens de A. jauari têm um sistema de enraizamento raso, atin- gindo apenas 50 cm de profundidade até a idade de seis anos, tornando-as vulneráveis à baixa disponibilidade de umidade do solo. Em contraste, M. acaciifolium forma uma profunda raiz principal. Para ambas as espécies, uma acentuada diminuição na respiração da raiz foi observada durante um período excep- cionalmente seco (outubro-novembro de 1986 e 1987). Respostas diferenciadas entre as espécies de árvores de flores- tas alagáveis aos períodos de seca sugerem que algumas dessas espécies conseguem regular o balanço hídrico interno durante períodos de seca, o que pode evitar o estresse hídrico. O estágio de plântula foi a única fase na história de vida de árvores que mos- trou evidências de crescimento e sobrevivência diferencial entre as espécies que poderiam, eventualmente, alterar a composição de espécies em caso de eventos extremos. Embora a seca ocorra nas planícies aluviais da Amazônia (Marengo et al., 2008b), con- tinua a haver um elo perdido quanto à possibilidade ou não de adultos e juvenis de árvores das florestas alagáveis sofrerem um estresse hídrico suficiente para induzir a mortalidade, afetar a fer- tilidade e, consequentemente, afetar a distribuição das espécies.

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17.1.2.2 Estabelecimento

Sementes de árvores de várzea da Amazônia são especialmente vulneráveis à seca. A viabilidade das sementes quando expos- tas ao ar após a dispersão é breve, secando ou apodrecendo em apenas alguns dias (por exemplo, Tabebuia barbata e Nectandra amazonum) ou semanas (por exemplo, Senna reticulata e Aldina latifolia; Parolin et al., 2010a). Muitas árvores das áreas alagáveis frutificam durante as cheias (Schöngart et al., 2002; Parolin et al., 2010b), liberando as sementes durante a inundação, e a germina- ção geralmente tem início logo após a descida das águas (Parolin et al., 2004). As sementes são expostas a condições aeróbias, e prontamente germinam nos sedimentos úmidos ou molhados. Se, após a germinação, a disponibilidade de água sofrer um rá- pido declínio nas camadas superiores do solo, o estabelecimento das plântulas pode ser severamente limitado (Worbes, 1986). O estabelecimento de plântulas e o crescimento inicial ocor- rem durante a fase de seca, quando elas estão submetidas a pe- ríodos de escassez de água que podem chegar a cerca de quatro semanas antes do início da estação chuvosa. Esta situação pro- voca reduções substanciais no crescimento em altura, número de folhas e diâmetro do caule (Parolin, 2001; Waldhoff et al., 1998; 2000). Um alto investimento de biomassa para o sistema radicular foi documentado para mudas de Cecropia latiloba, Senna reticulata e Vitex cymosa, onde a razão raiz:parte aérea aumentou significativamente após 12 semanas de seca, em com- paração ao tratamento controle, indicando uma estratégia para a resistência à dissecação (Waldhoff et al., 1998). No entanto, em outras espécies (por exemplo, Crataeva benthamii, Nectan- dra amazonum e Tabebuia barbata), embora a razão raiz:parte aérea tenha diminuído sob estresse hídrico, elas cresceram bem

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eventos clim Á ticos extremos

em condições de seca. Em um estudo de campo, a mortalidade de mudas de árvo- res foi maior durante a estação seca do que durante a inundação (Ziburski, 1990; Oliveira Wittmann et al., 2010). Particularmente durante os períodos de baixa precipitação, a mortalidade de plân- tulas foi de 100% em Vitex cymosa, 97% em Crataeva benthamii, 70% em Senna reticulata e Psidium, acutangulum e 33% em Es- chweilera ovalifolia (Oliveira Wittmann et al., 2010). Isso sugere que as plântulas de árvores das áreas alagáveis da Amazônia têm uma maior resistência à submersão do que à seca. No entanto, como a estação seca coincide com os primeiros 2-3 meses de esta- belecimento de plântulas, fase na qual as plântulas têm natural- mente uma maior probabilidade de mortalidade (Alvarez-Clare e Kitajima, 2009), somente experimentos específicos permitirão separar esses efeitos. De uma maneira geral, o conhecimento acumulado até o pre- sente sugere, para as espécies das áreas alagáveis, a existência de estratégias de prevenção variáveis para evitar o estresse hídrico. Para algumas espécies, a seca pode prejudicar o recrutamento e a sobrevivência na fase de plântula, potencialmente influenciando a futura composição de espécies e o padrão de sucessão das flores- tas alagáveis. Por outro lado, para muitas espécies, a exposição à seca na fase de plântula pode induzir o aumento no investimento em biomassa subterrânea, e aumentar a resistência à seca em fa- ses posteriores do desenvolvimento (Kozlowski e Pallardy, 2002). Cabe colocar ainda que, em contraste com os seus homólogos das terras firmes, o crescimento de árvores de áreas alagáveis é restrito à estação seca, que coincide com a fase não inundada.

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impactos ecológicos da inundação e seca na vegetação das Á reas alag Á veis amazônicas

17.1.2.3 Crescimento

Schöngart et al. (2002) monitoraram o crescimento em diâmetro do tronco de várias espécies arbóreas da várzea baixa através de fi- tas dendrométricas em combinação com observações fenológicas em censos mensais de junho de 1998 a agosto de 2000. Depois do estudo, as espécies arbóreas foram classificadas em quatro ecóti- pos baseados nas observações fenológicas seguindo a classifica- ção do Borchert (1994) para florestas decíduas e semi-decíduas na America Central (Figura 17.7): (1) Espécies perenifólias tais como Nectandra amazonum (Lauraceae) produzem folhas novas em sincronização com a perda de folhas senescentes, e permanecem verdes durante todo o ano. A troca foliar ocorre principalmente durante a fase aquática, mas ocorre também na fase terrestre, en- tre agosto e outubro. Na época de seca foi observada uma segun- da troca, porém, menos intensa. (2) Espécies semi-decíduas ou brevi- decíduas tais como Macrolobium acaciifolium (Fabaceae) fazem uma troca foliar durante poucos dias na fase aquática. A produção de folhas novas ocorre imediatamente após a perda to- tal de folhas. (3) As espécies decíduas tais como Tabebuia barbata (Bignoniaceae) perdem totalmente as folhas velhas no início da fase aquática e produzem folhas novas desde o final da fase aquá- tica até o início da fase terrestre. (4) Espécies decíduas, com tron- cos suculentos, tais como Pseudobombax munguba (Malvaceae), também perdem as folhas no início da fase aquática, porém a produção de folhas novas ocorre principalmente na fase terres- tre. Os censos mensais do incremento em diâmetro (crescimento cambial) indicam durante a fase aquática uma dormência de 2 a 3 meses para os quatros ecótipos, como conseqüência das condi- ções anaeróbicas na rizosfera, que causa mudanças no metabolis- mo da planta e perda da água armazenada nos tecidos do tronco

431

eventos clim Á ticos extremos

(Horna et al., 2010). Isso resulta na perda foliar parcial ou total e na diminuição da atividade cambial que atinge, no meio da fase aquática, o estado de dormência (Figura 17.7). Quando a coluna de água começa a descer, as árvores produzem folhas novas e a atividade cambial é imediatamente reiniciada. Devido às diferenças na anatomia da madeira do lenho tardio (formado no início da fase aquática, antes da dormência) e do lenho inicial (formado no final da fase aquática) são formados anéis de crescimento, de natureza anual devido à periodicidade do pulso monomodal de inundação (Worbes, 1989). As maiores taxas de incremento em diâmetro para todos os ecótipos são ob- servadas durante a fase terrestre. Porém, existem diferenças entre os ecótipos no que diz respeito às relações entre as taxas de incre- mento em diâmetro e os fatores abióticos, como flutuações no nível da água e precipitação em uma escala mensal (Tabela 17.1). Espécies do ecótipo decíduo e semi-decíduo apresentam correla- ções inversas entre as taxas mensais de incremento em diâmetro e flutuações do nível da água, entretanto, nenhuma correlação foi observada com a precipitação. Dessa forma, pode-se admitir que estes dois ecótipos habitando as áreas alagáveis provavelmente não são sensíveis às secas. As espécies perenifólias indicam, além das correlações inver- sas com as flutuações do nível da água, correlações também sig- nificativas entre as taxas mensais de incremento diamétrico e a precipitação mensal. Observa-se que representantes deste ecótipo ocasionalmente sofrem, durante a seca, uma segunda troca de folhas de intensidade menor, em comparação com aquela ob- servada durante a fase aquática (Figura 17.7). Esta segunda troca causa um declínio nas taxas de incremento em diâmetro que, de- pendendo da intensidade, resulta na formação de um anel falso, que no caso das espécies perenifólias de Lauraceae, corresponde

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impactos ecológicos da inundação e seca na vegetação das Á reas alag Á veis amazônicas

a uma alteração gradual na densidade da madeira (Figura 17.4). Já P. munguba, representante das espécies arbóreas de tronco su- culento, apresenta correlações somente entre taxas mensais de incremento em diâmetro e precipitação, mas nenhuma correla- ção com as flutuações do nível da água foram detectadas. Por essa razão, esta espécie provavelmente reage sensivelmente às secas. Esta e outras respostas das diferentes espécies arbóreas na várzea baixa dão idéia da multiplicidade de adaptações, evidenciando a complexidade desses ambientes.

impactos ecológicos da inundação e seca na vegetação das Á reas alag Á veis amazônicas a

Figura 17.7 Variações das taxas mensais de incremento em diâmetro em relação ao pulso de inundação e a ocorrên- cia da época de seca para quatro ecótipos da várzea baixa: A. Pereni- fólia; B. Semi-decídua; C. Decídua; D. Decídua, com tronco suculento. As bar- ras embaixo das figuras indicam os eventos de perda foliar e produção de folhas novas (Schön- gart et al., 2002).

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eventos clim Á ticos extremos

Tabela 17.1 Regressões parciais entre taxas mensais de incremento em diâmetro de quatro ecótipos de várzea baixa na Amazônia Central (Ilha da Marchantaria) (parâmetro dependente) e valores mensais de flutuações de nível da água (Por- to de Manaus) e precipitação mensal da cidade de Manaus (dados: INMET) (parâ- metros independentes), para o período de junho de 1998 a agosto de 2000. As- teriscos indicam correlações significativas (p<0.05). O número de espécies (ssp.) e indivíduos analisado para cada ecótipo é indicado (Schöngart et al., 2002).

Regressão múltipla

     

(parcial)

Nível da água

 

Precipitação

Ecótipo

n spp.

ß

T-valor

R2

ß

T-valor

R2

(ind.)

Semi-decí-

             

dua

3(9)

-0.84

-5.69*

56%

-0.14

-1.04

2%

Decídua

3(9)

-0.83

-5.21*

54%

-0.18

-1.15

5%

Perenifólia

3(9)

-0.38

-2.27*

17%

-0.43

2.52*

21%

Suculento

(tronco)

1(4)

-0.16

-1.32

6%

 
  • 0.77 62%

6.27*

 

Total

10(31)

-0.74

-5.65*

56%

 
  • 0.17 7%

1.08

 

Como as taxas mensais de incremento em diâmetro ocorrem principalmente durante a fase terrestre (Schöngart et al., 2002), cronologias de índices de anéis de crescimento desenvolvidas para as espécies arbóreas da várzea baixa do ecótipo semi-decíduo, P. trifoliata (Schöngart et al., 2004) e M. acaciifolium (Schöngart et al., 2005) indicam uma forte correlação entre o índice da largura do anel e a duração da fase terrestre. Porém, além destas corre- lações, os arquivos de anéis de crescimento contém também in- formações de variações climáticas inter-anuais de grande escala. Em anos de El Niño, os índices da largura dos anéis apresentam valores significativamente mais altos em comparação com outros anos (Tabela 17.2). Eventos de El Niño causam uma diminuição

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impactos ecológicos da inundação e seca na vegetação das Á reas alag Á veis amazônicas

de chuvas na maior parte das cabeceiras, principalmente durante a época chuvosa. Isso resulta em cheias de intensidade menor em comparação com anos normais (Schöngart e Junk, 2007). Devido à diminuição de chuvas, a enchente defasa, resultando na extensão da fase terrestre e, conseqüentemente, em anéis de crescimento significativamente mais largos, em comparação com outros anos. Por outro lado, cronologias elaboradas em florestas de terra firme da Amazônia Central com as espécies Cariniana micrantha (Funck, 2004) e Eschweilera spp. (ambas Lecythidace- ae) mostram índices significativamente menores em anos de El Niño, em relação aos outros anos (Schöngart et al., 2010) (Tabela 17.2). Esta diferença entre esses dois ecossistemas adjacentes tem uma grande relevância para os ciclos biogeoquímicos. Enquanto vastas áreas de florestas de terra firme podem se tornar emissoras de carbono para a atmosfera em anos de El Niño (Prentice e Lloyd, 1998; Foley et al., 2002; Phillips et al., 2009), as várzeas baixas têm o potencial de seqüestrar uma parte deste carbono devido ao crescimento arbóreo, favorecido nesta condição climá- tica (Schöngart et al., 2004). As várzeas altas, por sua vez, favo- recem esse seqüestro por meio de uma alta produção primária líquida (Schöngart et al., 2010). Nas maiores secas do século 20 (anos com níveis de água abaixo de 15,0 m no Porto de Manaus (1906, 1916, 1926, 1936, 1958, 1963, 1997), os índices de largura de anéis das árvores analisados em florestas alagáveis foram sig- nificativamente mais altos (109,8±27,1), em comparação com os índices das árvores analisadas da terra firme (91,0±14,4) (T = 2,76; p <0,01). Embora ainda não haja cronologias de anéis de cres- cimento desenvolvidas para as florestas alagáveis que abranjam as duas últimas grandes secas nos anos de 2005 e 2010, pode-se admitir que o crescimento arbóreo foi mais impactado na várzea alta do que na várzea baixa e, ainda, dentro da várzea baixa, as

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eventos clim Á ticos extremos

espécies com troncos suculentos e as perenifólias provavelmente reagiram de forma mais sensível do que os ecótipos decíduos ou semi-decíduos.

Tabela 17.2 Cronologias de índices de anéis de crescimento desenvolvidas em flo- restas alagáveis e florestas de terra firme. Um teste T indica diferenças significati- vas nos valores médios entre anos de El Niño e outros anos (Schöngart et al., 2010).

Índice da largura do anel

Anos de El Niño

Outros anos

 

Valor T

Terra firme

     

1871–2002

 

n = 44

n = 88

 

Eschweilera spp.

95.0 ± 16.1

100.6

± 19.4

–1.77 (p<0.05)

Cariniana

     

micrantha

93.5 ± 18.8

102.3

± 16.6

–2.68 (p<0.01)

       

Várzea

     

1871–1999

 

n = 43

n = 85

 

Piranhea trifoliata

104.2 ± 8.3

97.2 ± 8.9

4.26 (p<0.001)

1871–2003

 

n = 44

n = 89

 

Macrolobium

     

acaciifolium

106.7

± 34.9

95.0

± 32.2

1.85

(p<0.05)

       

Igapó

     

1871–2003

 

n = 44

n = 89

 

M. acaciifolium

107.4

± 32.3

96.0

± 35.8

1.81

(p<0.05)

As respostas das árvores às secas são diferentes dependendo do ecótipo, do ambiente (várzea alta e baixa), e da conjunção en-

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impactos ecológicos da inundação e seca na vegetação das Á reas alag Á veis amazônicas

tre os regimes pluviométricos e hidrológicos, que variam entre as regiões e sub-bacias na Amazônia (Figura 17.1). Em algumas regiões, a época de seca é sincronizada com a fase terrestre. Em outras, existem deslocamentos de até três meses na periodicidade dos dois regimes. Espécies arbóreas da mesma floresta reagem de maneira diferenciada à oscilação de fatores externos como pre- cipitação e inundação (Tabela 17.1). Em geral, a várzea baixa é mais controlada pelo pulso de inundação e menos pela precipita- ção, enquanto que para a várzea alta pode-se assumir o contrário (Figura 17.5). Esta complexidade não permite extrapolações de resultados obtidos da Amazônia Central para a bacia inteira, e indica a grande demanda de estudos para subsidiar a discussão so- bre possíveis impactos de secas mais intensas e freqüentes como são previstas por alguns modelos climáticos (Malhi et al., 2008). Até o momento considera-se prematuro discutir se as tendên- cias de aumento de secas e amplitudes anuais de inundação in- dicados na Figura 17.2 para os últimos 20-25 anos são explicáveis pela variabilidade natural do regime hidrológico ou já são os pri- meiros sinais de mudanças climáticas causadas pelo ser humano. Estudos dendrocronológicos (cronologias, séries temporais de isótopos estáveis com 13 C e 18 O) em florestas alagáveis (Schöngart et al., 2004, 2005), mas também na terra firme (Dünisch et al., 2003; Brienen e Zuidema, 2005; Jenkins et al., este volume) têm o potencial de fornecer séries temporais datadas em alta resolução para os últimos 400 anos. Porém, das centenas de espécies que ocorrem nas florestas alagáveis, somente poucas são úteis para estes estudos dendro-climáticos. Com base na análise de anéis de crescimento de 10 árvores de Piranhea trifoliata, uma espé- cie arbórea semi-decídua dominante na várzea baixa, Schöngart et al. (2004) elaboraram uma cronologia contendo um período superior a 200 anos. A cronologia foi significativamente corre-

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eventos clim Á ticos extremos

lacionada com a fase terrestre calculada por meio de dados de flutuações de nível da água do Porto de Manaus, e indica anéis significativamente mais largos em anos de El Niño, em compa- ração aos outros anos (Tabela 17.2). Utilizando essa cronologia, o regime hidrológico foi reconstruído indicando as épocas com fases frias da ENSO (condições de La Niña) e fases quentes da ENSO (condições de El Niño) (Figura 17.8).

eventos clim Á ticos extremos lacionada com a fase terrestre calculada por meio de dados de

Figura 17.8 Reconstrução do regime hidrológico do baixo e médio Rio Solimões basea- do em uma cronologia de 10 árvores da espécie arbórea Piranhea trifoliata (Schöngart et al., 2004). Um filtro foi aplicado para indicar as épocas com cheias mais severas associadas com fases dominadas por La Niña (indicado em cinza) e cheias mais fracas associadas com fases dominadas por El Niño (indicado em preto).

Os efeitos combinados da seca e cheia na fotossíntese das plan- tas, na transpiração e na respiração têm grandes implicações para os balanços de carbono do ecossistema. Com base em medidas de cinco espécies de árvores adultas de áreas alagáveis, as condições de seca severa foram correlacionadas com uma Respiração Ecos- sistêmica baixa (REd “low total ecosystem respiration”), ainda que a atividade fotossintética tenha sido apenas moderadamente

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impactos ecológicos da inundação e seca na vegetação das Á reas alag Á veis amazônicas

reduzida e nenhuma mudança na estrutura do dossel tenha sido observada (Horna, 2002). Assim, as árvores apresentaram um au- mento relativo na absorção de carbono (64,6 gC m -2 ), devido ao efeito combinado da baixa perda de CO 2 pelas raízes e um ganho moderado de C por meio da biomassa viva acima do solo. A emissão de carbono total da biomassa de madeira acima do solo de uma floresta de várzea da Amazônia Central, durante o período seco (novembro/janeiro) apresentou um valor médio in- ferior anual de 360 gC cm -2 , e atingiu um pico de 550 gC cm -2 , du- rante a enchente (fevereiro/abril), quando então passou a cair gra- dualmente até 480 gC cm -2 nos níveis de água alta (maio/julho) e 420 gC cm -2 , nos níveis descendentes de água (agosto/outubro) (Horna, 2002). Taxas de carbono eliminadas pelas superfícies dos galhos de árvores variaram entre espécies e hora do dia, porém, em geral foram baixas na estação seca e não mostraram variações diurnas.

  • 17.2 Efeitos de secas e cheias extremas

na distribuição das comunidades de plantas

Cerca de 70% das áreas alagáveis de várzea são ocupados por flo- restas. A borda florestal ocorre onde a altura da inundação média alcança de 7 a 8 m de profundidade, o que corresponde à inun- dação parcial e/ou total média das árvores durante um período de até 270 dias por ano (Junk, 1989; Wittmann et al., 2004). A fase crítica para as árvores se estende por um período de tempo ainda maior, por causa da saturação do solo com água, que cria anoxia ou hipoxia no sistema radicular por mais algumas semanas, de- pois da seca e antes da inundação da superfície do solo.

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A altura e o período da inundação variam drasticamente em pequena escala, devido à baixa inclinação do terreno ao longo dos grandes rios Amazônicos, o que implica na lenta drenagem da água durante as cheias. As várzeas, em especial, são ambien- tes altamente dinâmicos, onde os rios causam constante distúrbio nas comunidades de plantas pela migração dos canais e proces- sos de deposição e erosão do substrato (Peixoto et al., 2009). Em combinação com processos constantes de sedimentação e erosão ao longo dos canais principais e secundários dos rios, a paisagem aluvial é formada por elevações e depressões em micro-escala, o que proporciona uma alta diversidade de habitats nestas áreas. Essa intensa dinâmica aluvial e diversidade de habitats são in- terpretados como os fatores mais importantes gerando a alta bio- diversidade das áreas alagáveis amazônicas (Kalliola et al., 1991; Wittmann et al., 2004). A distribuição das espécies arbóreas de várzea depende primei- ramente da altura e duração da inundação no local, sendo o grau de adaptação às condições temporariamente hipóxicas conside- rado o fator preponderante para o estabelecimento das árvores (Junk et al., 1989; Parolin, 2009, seção 17.2.2.1 deste capítulo). Fatores associados à inundação, tais como a alta dinâmica hidro- -geomorfológica e a aeração do substrato também influenciam a composição de espécies. Perto dos canais principais dos grandes rios de várzea amazônica, taxas de sedimentação são geralmente altas – o que favorece a presença de árvores pioneiras com eleva- da capacidade de propagação vegetativa, como Salix martiana e Alchornea castaneifolia. Além de tolerarem altas e prolongadas inundações, estas espécies respondem à sedimentação pela capa- cidade de produzir novas camadas de raízes acima dos depósitos anuais (Wittmann e Parolin, 2005). Além disto, estas espécies to- leram alta insolação em substratos recém-depositados e compe-

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tem com espécies herbáceas semi-aquáticas altamente produtivas (por exemplo, gramíneas; Piedade et al., 1991). Por outro lado, na borda de canais abandonados, lagos e depressões, a dinâmica aluvial é reduzida. Grande parte do material suspenso na água já foi depositado quando as enchentes alcançam estes lugares, que se encontram mais distantes dos canais principais dos rios. Devido à reduzida velocidade da água, as taxas de sedimenta- ção são pequenas, e o material depositado é altamente argiloso. Isto contribui para que o substrato seja, freqüentemente, mal dre- nado, e sua aeração limitada, o que, muitas vezes, implica em condições anóxicas mesmo durante as fases terrestres. Espécies que colonizam estes ambientes se caracterizam pelo aumento da superfície radicular pela produção de raízes adventícias e escoras, como observado em Symmeria paniculata e Eugenia ochrophloea (Wittmann et al., 2004, 2010). Uma vez estabelecidas as formações de pioneiras arbóreas, a sucessão florestal em ambientes de várzea avança em dependên- cia da velocidade da sedimentação no local, que leva ao aumento da topografia do sítio florestado. Juntamente com a radiação so- lar reduzida embaixo do dossel, espécies secundárias se estabe- lecem, sendo, posteriormente, seguidas por espécies de estágios maduros. Assim, em poucas décadas, florestas secundárias se es- tabelecem e, em poucas centenas de anos, estarão estabelecidas as florestas maduras (Worbes et al., 1992; Wittmann et al., 2010). A sucessão florestal é acompanhada pelo aumento exponencial da riqueza de espécies arbóreas, que varia de uma a duas espécies em estágios pioneiros até 170 espécies ha -1 em estágios maduros (Wittmann et al., 2002). Simultaneamente, a estrutura florestal avança de árvores pequenas e uni-estratificadas com pequena área basal no estágio pioneiro, a árvores com diâmetros elevados e de até 40 m de altura em estágios maduros, sendo estes geral-

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mente bem estratificados. As respectivas adaptações desenvolvidas pelas espécies arbó- reas implicam em nichos topográficos geralmente pequenos, e um zoneamento de espécies ao longo do gradiente de inunda- ção. Com base em inventários florestais em escala regional (Wit- tmann et al., 2002, 2004) e continental (Wittmann et al., 2006), estima-se que das 1000 espécies arbóreas tolerantes à inundação em ambientes de várzea, 700 apresentam nichos topográficos de estabelecimento < 1 m. Florestas de várzea baixa (definidas por serem influenciadas por inundações > 3 m com duração > 50 dias ano -1 , Wittmann et al., 2002) se caracterizam por um elevado grau de espécies endêmicas, enquanto florestas de várzea alta (< 3 m com duração, < 50 dias ano -1 ) compartilham muitas espécies arbóreas com florestas da terra firme adjacentes. Em geral, as cheias excepcionais têm impacto menor no esta- belecimento das espécies de várzea baixa, que dispõe de adapta- ções efetivas à inundação e maior impacto no estabelecimento de plantas menos adaptadas à inundação, como aquelas das várzeas altas e/ou na zona de transição para áreas adjacentes não alaga- das. Estudando a estrutura de população de quatro espécies ma- deireiras em ambientes de várzea alta, Marinho et al. (2010) ob- servaram que o estabelecimento destas espécies somente ocorre em anos consecutivos com cheias reduzidas, como, por exemplo, durante eventos El Niño (Schöngart et al., 2004). O aumento da freqüência e da intensidade de eventos El Niño e La Niña na Amazônia, como prognosticado pelo IPCC (2007), poderá levar à maior freqüência e magnitude de cheias e secas extremas nos rios Amazônicos. Como a maioria das espécies arbóreas de várzea alta dispõe de nichos topográficos pequenos, e se caracteriza por baixas taxas de reprodução e por mecanismos de dispersão alta- mente especializados (Wittmann e Junk, 2003), as cheias afetarão

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as populações arbóreas principalmente pela migração vertical dos nichos topográficos. Isto pode resultar na substituição de espécies arbóreas vulneráveis a enchentes extremas por outras espécies mais tolerantes, e, conseqüentemente, na perda de biodiversida- de local. Severamente afetadas serão as espécies cultivadas pelos ribeirinhos, tais como banana, mandioca, batata doce etc., já que estas exibem baixa capacidade de adaptação às inundações. Anos de secas ou cheias consecutivas podem exercer um severo impacto na vegetação, uma vez que as condições ambientais ex- tremas podem ultrapassar as capacidades adaptativas das espécies, especialmente daquelas populações ou indivíduos estabelecidos nos extremos do ótimo de sua distribuição ao longo do gradiente inundável. Um período com estas características, provavelmente de particular importância para a região foi aquele compreendido entre os anos de 1971 e 1975 (Figura 17.2). A régua no porto de Manaus mostra que, durante este período, o nível dos Rios Ne- gro e Solimões/Amazonas ficou acima da cota de 20 m. Durante os 1764 dias consecutivos de cheia observou-se elevada mortali- dade de árvores nas florestas de várzea e igapó, particularmen- te evidente na parte mais baixa do gradiente de inundação, nas porções colonizadas por estandes mono-específicos dos arbustos Symmeria paniculata, Cocoloba ovata e Eugenia inundata. Todos os indivíduos existentes nessa região morreram, enquanto aqueles estabelecidos poucos centímetros acima, sobreviveram. O mes- mo aconteceu com indivíduos adultos de Eschweilera tenuifolia no baixo Rio Negro e na foz de tributários de água preta da re- gião (Junk, observação pessoal). Schöngart (não publicado) deter- minou com métodos dendrocronológicos a idade dessas árvores como >1000 anos, indicando que este acontecimento certamente se constituiu em um evento milenar. Os restos mortos das árvores e arbustos podem ser encontrados até hoje. Adicionalmente, a

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ausência de indivíduos jovens mostra que essas espécies não fo- ram capazes de recolonizar seus ambientes de ocorrência, o que somente poderá acontecer durante um período prolongado de secas extremas. Impactos de secas plurianuais para a distribuição de espécies lenhosas foram descritos também para o Pantanal. Durante a grande seca de 1962-1972 os estandes de Vochysia diver- gens, uma espécie bem adaptada à inundação, foram fortemente reduzidos, e começaram a se distribuir novamente apenas nos anos úmidos que se seguiram (Nunes da Cunha e Junk, 2004). Se por um lado já existe algum conhecimento acerca da res- posta de espécies arbóreas de várzea às inundações sazonais e cheias extremas, o conhecimento dos impactos e efeitos da seca ainda é pouco conhecido (ver tópico 17.2.2.1 deste capítulo). A princípio, fases terrestres expandidas são interpretadas como sendo benéficas para a maioria das espécies arbóreas das áreas alagáveis Amazônicas, uma vez que o seu estabelecimento, e o crescimento radial e em altura é limitado às fases terrestres. Nesse período, as árvores não estão sujeitas às limitações metabólicas decorrentes da inundação parcial e/ou total, o que acarreta a dor- mência cambial de muitas espécies arbóreas (Worbes 1986, 1997; Schöngart et al., 2002, 2005 - tópico 17.2.2.3 deste capítulo). No entanto, estudos de crescimento e mortalidade em plântulas de algumas espécies arbóreas de várzea mostraram que as plantas so- frem drásticas reduções fotossintéticas e de crescimento quando submetidas à seca experimental (Oliveira Wittmann et al., 2010). Acredita-se que os efeitos de seca são mais intensos nas áre- as de sucessão pioneira, onde a insolação do substrato é maior devido às formações abertas de vegetação. Isto é reforçado pelo fato de que as espécies arbóreas pioneiras que colonizam estes habitats são conhecidas por apresentarem adaptações eficientes a períodos variáveis de seca como xeromorfia e escleromorfia de

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folhas (Waldhoff et al., 1998). Por outro lado, o papel de secas em habitats com dossel fechado é pouco conhecido. A radiação fotossinteticamente ativa (PAR) que atinge o chão da floresta é reduzida em 97% em florestas maduras de várzea (Wittmann e Junk, 2003). É provável que nesses ecossistemas os solos enchar- cados durante a fase aquática mantenham uma umidade relativa suficiente para as demandas das árvores, mesmo durante semanas consecutivas com precipitação reduzida e/ou ausente. Entretanto, o efeito de secas mais intensas nas áreas alagáveis dos igapós de rios de água preta ou clara pode ser ainda mais severo. Devido ao baixo teor de sedimentos e nutrientes destes rios, flores- tas de igapó são habitats hidro-geomorfológicamente relativamente estáveis. Além de serem tolerantes à inundação periódica, espécies arbóreas em ambientes de igapó são adaptadas à extrema pobre- za de nutrientes em substratos arenosos. Schöngart et al. (2005) e Schöngart (2010) mostraram que as taxas de crescimento em espé- cies arbóreas de igapó na Amazônia Central são bem inferiores, menos da metade do que aquelas medidas em áreas de várzea, e também inferiores às taxas médias em ambientes de terra firme. A maioria das espécies arbóreas de igapó tem raízes superficiais, sen- do que mais de 80% da fitomassa de raízes finas concentra-se perto da superfície, nos primeiro 30 cm do substrato (Meyer, 1991). Du- rante a fase terrestre, o substrato arenoso disseca em poucos dias, e o elevado conteúdo de material orgânico na superfície, cons- tituído por raízes e serrapilheira torna os habitats extremamente vulneráveis a fogo. O fogo, em geral antrópicamente induzido por fogueiras e/ou desmatamento, muitas vezes acompanha os canais dos rios, mas se restringe aos habitats arenosos. Devido à baixa con- centração de nutrientes, as inundações prolongadas e a produção primária reduzida, a recuperação de florestas de igapó queimadas demora décadas ou até centenas de anos (Flores, 2011).

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  • 17.3 Considerações finais / síntese

As previsões do IPCC (2007) acerca da precipitação na Amazô- nia são ainda pouco precisas. Resultados das simulações indicam que, na parte ocidental, a quantidade total de precipitação pode aumentar, diminuindo na parte oriental. Além disso, as previsões indicam que ocorrerá uma maior sazonalidade na precipitação, com eventos interatuais de secas e chuvas extremas (fortes El Niños e La Niñas) intercalados por períodos secos como os que ocorreram nos anos de 2005 e 2010, além de pancadas de chu- vas pesadas mais freqüentes (Cox et al., 2008; Mahli et al., 2008, 2009). Nos últimos 20-25 anos observa-se nos registros hidrológi- cos do Porto de Manaus uma redução de níveis da água, porém, ainda não é possível afirmar se esta tendência já é um resultado de mudanças climáticas causadas por concentrações crescentes de gases de efeito de estufa, ou que tais anomalias ainda podem ser explicadas pela variabilidade natural do regime hidrológico. Em caso de enchentes e secas futuras mais severas e frequentes na bacia amazônica poderão ser esperados impactos no estabe- lecimento e crescimento arbóreo, que irão causar mudanças na fitofisionomia e na dinâmica das florestas alagáveis. Porém, gene- ralizações acerca dos impactos de mudanças climáticas nas flores- tas alagáveis da Amazônia são arriscadas (Schöngart et al., 2010). Os estudos realizados na área de ecofisiologia em florestas alagá- veis da Amazônia Central indicam que florestas de várzea baixa devem ser menos afetadas em comparação com as florestas de várzea alta, pois as topografias elevadas em áreas alagáveis sofrem inundações irregulares, e quando alagam é somente por um curto período (Figura 17.5). Essas topografias mais elevadas, por serem mais influenciadas pela precipitação, em caso da ocorrência de secas severas deverão sofrer impactos que guardam similaridade

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àqueles relatados para florestas de terra firme, com diminuição das taxas de fotossíntese, incremento e produtividade, e aumento da mortalidade (Prentice e Lloyd, 1998; Tian et al., 1998; Foley et al., 2002; Phillips et al., 2009). Por outro lado, a ecofisiologia das espécies arbóreas das florestas de várzea baixa responde mais ao pulso de inundação, porém, as espécies perenifólias indicam tam- bém respostas ao regime pluviométrico. O fato de que espécies arbóreas respondem de maneira diferente às variações climáticas dificulta a generalização e o estabelecimento de cenários mais conclusivos sobre os impactos de possíveis cheias e secas mais frequentes no futuro para estas comunidades florestais. A gene- ralização também é problemática devido ao fato de que períodos de cheias e secas nas subbacias ocorrem em diferentes épocas do ano (Figura 17.1). Além disto, existem regiões, principalmente nas cabeceiras, onde os regimes pluviométrico e hidrológico ocorrem sincronizados, enquanto que em outras, geralmente distantes das cabeceiras, uma defasagem de até 4 meses entre os dois regimes pode ser verificada (Schöngart et al., 2010). Modelos climáticos do Hadley Center prevêem, a partir da metade deste século, a transformação da floresta amazônica em vegetação de cerrado (Oyama e Nobre, 2003; Jenkins et al., 2005). Malhi et al. (2009) prevêem a transformação de partes da floresta sempre úmida amazônica em uma floresta semi- decídua. Nenhuma dessas duas previsões considera a grande percentagem de áreas alagáveis na bacia amazônica. Estas áreas, além de muitas outras funções na paisagem são importantíssimas para o ciclo de água na Amazônia. Elas formam um sistema eficiente de retenção de água, recarregam o lençol freático, diminuem a amplitude dos igarapés e rios entre cheias e secas, e contribuem substancialmente para o clima regional pela alta taxa de evapotranspiração. Estes serviços ambientais serão

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de suma importância para mitigar, em parte, as conseqüências das modificações do padrão das chuvas no futuro. Todos os igarapés, rios pequenos e rios grandes são acompanhados por áreas alagáveis que irão, se os cenários mais alarmantes de concretizarem, formar uma rede densa de florestas alagáveis em uma paisagem mais seca. Esses enclaves irão fornecem em suas bordas refúgios para as espécies da floresta sempre úmida de terra firme, diminuindo, assim, o efeito da “cerradificação” previsto por Jenkins et al. (2005), Malhi et al. (2009) e outros autores. A vegetação das áreas alagáveis interfluviais vai sofrer mais durante períodos severos de inundação, seca e fogo, em virtude de sua dependência das chuvas regionais. Previsões específicas sobre o desenvolvimento da vegetação desses interflúvios não podem ser feitas por falta de estudos pormenorizados. No entanto, a função primordial das áreas alagáveis de estocar água, recarregar o lençol freático e tamponar a descarga dos rios e igarapés vai continuar intacta. Estas considerações destacam a importância fundamental da proteção das áreas alagáveis da Amazônia em particular e do Brasil em geral.

17.4 Recomendações para futuras pesquisas

Ainda existem grandes lacunas nas informações disponíveis para poder estabelecer se as áreas alagáveis amazônicas sofrem estresse hídrico e como as espécies de plantas respondem a esse estresse. Considerando as previsões de que a freqüência de secas e cheias e sua severidade na Amazônia irão aumentar, será fundamen- tal compreender os efeitos do estresse hídrico sobre as florestas alagáveis. Diante da realidade da destruição dos habitat e corte

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das florestas alagáveis, o conhecimento e as informações básicas disponíveis para garantir a regeneração florestal sustentável e a gestão dos recursos naturais das áreas alagáveis ainda são escassas, e mais estudos são urgentemente necessários. Desta forma, pode- mos concluir este capítulo com algumas propostas para futuras

pesquisas:

Investigar em plântulas, em condições de campo, os efei- tos do déficit hídrico decorrente das secas. Investigar os efeitos interativos do aumento da frequência e intensidade de fogo, o estresse de alta temperatura, e os ataques de patógenos associados com estresse hídrico so- bre a distribuição de espécies da várzea. Explorar as relações entre a severidade da seca, ataques de patógenos, acúmulo de biomassa lenhosa e de cresci- mento. Realizar estudos dendroclimáticos comparando as relações entre o crescimento arbóreo, o clima e a hidrologia, anali- sando espécies de árvores de diferentes ecótipos, diferentes habitat (topografias altas e baixas) e diferentes sub-bacias. Estudar os outros tipos de áreas úmidas e alagáveis ama- zônicas e sua vegetação para gerar dados básicos sobre a sua estrutura e funcionamento, considerando o impacto de possíveis mudanças climáticas.

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