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1. Lo innato y lo opcional
Los avances de la Neurobiologa de los ltimos aos ponen en presente, cualquier temtica
en debate, los valiosos resultados conseguidos por el anlisis de qu regiones del cerebro se
activan y cules se silencian ante una determinada actividad. Las imgenes funcionales del
cerebro forman parte de nuestra cultura.
En el debate que nos ocupa, acerca de la Ideologa de Gnero, el conocimiento de cmo son
y cmo se desarrollan y maduran, el cerebro femenino y el cerebro masculino, permite un
acercamiento a la naturaleza humana en su carcter sexuado. Estos estudios estn
permitiendo mostrar qu es innato y universal y qu es cultural y opcional en el hombre. Qu
nos viene dado genticamente y qu es adquirido con la vida, la educacin, las decisiones
personales, las relaciones con los dems, etc.
En este debate, la idea de que existen diferencias inherentes en el cerebro del hombre y la
mujer sigue teniendo actualmente connotaciones de rechazo, y exige un gran rigor en la
comunicacin cientfica. Por una parte, las neurociencias contradicen la idea de que el
hombre y la mujer sean intercambiables, simtricos o iguales. Contradicen, en definitiva, que
el sexo sea una opcin.
Por otra parte, la idea de desigualdad justific en el pasado abusos evidentes. La reaccin
propici que en los aos setenta la idea predominante fuese el unisex obligatorio. An
perdura en muchos que la igualdad pasa porque las mujeres imiten a los hombres y adquieran
su patrn cerebral. Pero la verdad biolgica es que no existe el cerebro unisex y que la
pretendida igualdad perjudica a todos.
Opto claramente por subrayar la verdad cientfica por encima de la correccin poltica, an
cuando en estas reas, las certezas alcanzadas al presente por las neurociencias, no sean
siempre bien acogidas, e incluso no bien utilizadas.
Es imprescindible y una grave obligacin tica comunicar estas certezas. Desde hace unos
aos se est llevando a cabo un experimento in vivo de reprogramacin de la humanidad
utilizando la biotecnologa, y que manipula aspectos de la biologa humana en clara
contradiccin con las certezas cientficas.
El conocimiento de los mecanismos que aportan las diferencias cognitivas-afectivas a ambos
sexos no tiene slo importancia terica en la Antropologa, sino en los estudios
neurocientficos, psicolgicos y psiquitricos, y ms an tambin tiene implicaciones
prcticas en salud pblica, legislaciones, derecho penal y sistemas educativos.
En estos ltimos aos numerosas investigaciones han puesto de manifiesto, sin lugar a dudas,
que existen diferentes estrategias en el cerebro femenino y en el masculino para procesar las
mismas actividades y facultades, todas ellas humanas. La diferente dotacin gentica del par
de cromosomas sexuales XX o XY-, y las diferencias en los momentos de aparicin y en los
niveles de las hormonas sexuales modelan el desarrollo espaciotemporal del cerebro, de
forma especfica en el de la mujer y en el del varn1.
Existen diferencias anatmicas, estructurales, qumicas y funcionales, un dimorfismo natural,
que no se reducen a meras idiosincrasias para explicar el por qu de la diferencia de gustos, o
del sentido del humor, o de la orientacin espacial. Tampoco se limitan a las reas cerebrales,
hipotlamo, que procesan la actividad sexual ligada a la transmisin de la vida. La

Cfr para una recopilacin de los estudios y referencias bibliogrfica Lpez Moratalla, N. Cerebro de mujer y
cerebro de varn Ed. RIALP, Fuenlabrada, Madrid, 2007. 2 edicin.

diferenciacin cerebral sexual abarca numerosas facetas, como la memoria, las emociones, la
visin, la audicin, el procesamiento de la expresin de los rostros, o la respuesta al estrs.
Adems de emplear diferentes estrategias, mujer y varn se afectan de forma diversa. El
cerebro femenino aporta doble sensibilidad en las respuestas a depresiones,
drogodependencia, esquizofrenia, o el sndrome de estrs post traumtico, que el masculino.
A diferencia, los problemas de aprendizaje, el trastorno por dficit de atencin, la
hiperactividad, el tic nervioso, o el espectro de trastornos autistas, son entre 4 y 10 veces ms
habituales en los nios.
Las imgenes de regiones cerebrales han descubierto que se dan variaciones anatmicas en
una multitud de reas. La corteza frontal, donde se asientan una buena parte de las funciones
superiores de la cognicin, y reas de la corteza lmbica, implicada en las reacciones
emotivas, ocupa un mayor volumen en el cerebro femenino. Esto permite la mayor
integracin de lo emocional y lo cognitivo, estrategia tpicamente femenina y que explica su
gran vulnerabilidad emocional. Un punto de mira de fuera hacia dentro. Es tambin ms
extensa la regin del lbulo temporal que procesa el lenguaje y la gran locuacidad le facilita
expresar verbalmente sus emociones.
En los hombres, en cambio, la corteza parietal que interviene en la percepcin del espacio es
de mayor tamao que en las mujeres y otro tanto ocurre en la amgdala, que procesa toda
informacin que suscite emociones fuertes. Es decir, aquellas que provocan descargas de
adrenalina que hace latir el corazn. Generan as una impulsividad que, entre otros efectos,
facilita vencer el miedo y puede desembocar en una mayor agresividad. Un punto de mira de
dentro hacia fuera.
La neurobiologa, a travs del estudio de los procesos qumicos y biolgicos del cerebro
contribuye, en gran medida, a la comprensin del funcionamiento neurolgico, y ayuda a la
comprensin del control que cada persona ejerce sobre los procesos mentales y psicolgicos,
ms all y profundamente influenciado por las experiencias personales. Ms all, por tanto,
del estril enfrentamiento naturaleza-cultura en el debate de gnero.
El nivel biolgico de la naturaleza humana da buena cuenta de que ambos sexos sean
equiparables en la mayora de los mbitos -inteligencia, capacidad de juicio, etc.- y, sin
embargo, haya ms hombres que mujeres en los extremos. No hay un Mozart femenino,
porque tampoco hay un Jack el Destripador femenino, escribi Camine Plagia. La doble
dosis de cromosoma X en la mujer, con eleccin azarosa de uno u otro, normaliza la media.
En ellos un slo X desplaza un mayor nmero de hombres a los extremos.
La misma asimetra cromosmica XY causa mayor diversidad en el patrn de la
masculinidad en regiones relativas a las diferencias cognitivas de ambos sexos. El gen para el
receptor de los andrgenos, situado en el cromosoma X, existe en dos formas diversas; una
de ellas da mayor eficacia al programa de la masculinidad que la otra2. El X heredado, con un
tipo u otro de copia de tal gen aporta una base gentica al mayor desplazamiento a los
extremos, mayor diversidad, del patrn en el conjunto de los varones; en las mujeres la
simetra XX compensa la influencia del tipo de copia del gen que porte cada uno de sus dos
cromosomas.
La diferencia natural en la dotacin cromosmica, que determina el sexo en las funciones
ligadas a la transmisin de la vida, mediada por la produccin de las hormonas sexuales,
causa de forma natural un cerebro femenino o masculino con las diferencias funcionales que
2

Bramen, J.E., Hranilovich, J.A., Dahl, R.E., Forbes, E.E., Chen, J., Toga, A.W., Dinov, I.D., Worthman, C.M.,
Sowell, E.R. Puberty Influences Medial Temporal Lobe and Cortical Gray Matter Maturation Differently in
Boys Than Girls Matched for Sexual Maturity. Cerebral Cortex, 21, 2011, pgs. 636-646.

subyacen a dos modos humanos de ser, de percibir la realidad, de relacionarse con los dems,
de razonar y procesar las emociones. Dos formas de ser que hunden las races en la diversa
relacin natural de ambos con la vida naciente.
Este trabajo trata de mostrar que las influencias, las experiencias personales, la educacin, las
relaciones humanas, y, en definitiva, la conducta de cada uno, afectan de diferente manera a
la estructura anatmica y funcional del cerebro humano, que ya naturalmente tiene desde la
gestacin un patrn estructural y funcional femenino o masculino.
El efecto desestructurante de los planteamientos igualitarios, que la Ideologa de Gnero trata
de imponer, se manifiesta de forma dramtica durante la adolescencia, precisamente por ser
una etapa de la vida de maduracin del cerebro
1.1. El cerebro humano posee plasticidad permanente
El cerebro humano es un gran y complejo bosque de neuronas y conexiones entre ellas
gracias a sus numerosas prolongaciones; los contactos entre ellas se denominan sinapsis.
Cada neurona recibe informacin a travs de sus ramificaciones, crea un mensaje, integrando
y seleccionando la informacin, y lo pasa a travs del axn a otras neuronas con lo que se
genera un circuito. La informacin es elctrica, pero al llegar a los puntos de contacto la
electricidad desaparece y se transforma en mensajeros qumicos, los neurotransmisores. Se
liberan de la neurona pre-sinptica, difunden en el espacio entre las dos y es recibido por la
otra, gracias a sus receptores de la membrana.
El cerebro consta de tres capas concntricas; la ms externa es la corteza dividida en cuatro
lbulos y dos hemisferios que procesa las funciones superiores. Conecta con la intermedia
que procesa lo emocional y a travs de ella se integra con lo visceral de la capa ms interna,
la basal.
El cerebro humano est siempre abierto a las influencias; es enormemente plstico. Y de
modo especial lo es durante la adolescencia, una etapa de maduracin en la que tienen lugar
una serie de cambios inducidos por las hormonas sexuales, que se liberan al torrente
circulatorio desde las gnadas femeninas o masculinas con el inicio de la pubertad. Las
hormonas sexuales se fabrican tambin en el cerebro.
Desde el seno materno y a lo largo de la vida, el cerebro goza de una enorme plasticidad, de
forma que el entorno, y el propio comportamiento, lo moldea. Todo: aprendizaje, educacin,
relacin con los dems, etc., modifica la expresin gentica de diferentes clulas de este
rgano, con lo que la actividad de las facultades acaba traducida a cambios en lo biolgico,
y constituyendo la base biolgica del funcionamiento del cerebro propio y caracterstico de
cada persona, mujer o varn.
Se conoce que la plasticidad en las conexiones sinpticas descansa en el axn mismo: la
regin llamada segmento inicial, que genera la seal de salida, cambia con la actividad
neuronal. Es otra forma por la que el cerebro cambia con la experiencia3. Los cambios en la
expresin gentica inducidos por la vida de cada uno generan cambios persistentes en los
patrones de las conexiones neuronales de su cerebro. Cambios que en un cerebro en
desarrollo como el de la infancia, o en maduracin como el del adolescente, tienen una
mayor influencia que en el adulto.
3

Cfr. Comentario a los trabajos Grubb, M.S., Burrone, J. Activity-dependent relocation of the axon initial
segment fine-tunes neuronal activity Nature, 465, 2010 pgs, 1070-1074; y Kuba, H., Oichi, Y.O.H., Ohmori,
H. Presynaptic activity regulates Na(+) channel distribution at the axon initial segment Nature, 465 2010,
pgs. 1075-1078; en Grndemann, J., Husser, M. A plastic axonal hotspot. Nature, 465, 2010, pgs. 10221023.

Los diversos estudios al nivel micro y macroscpico, aportan el patrn de desarrollo


arquitectnico y funcional tpico, con las diferencias naturales de la maduracin entre las
chicas y los chicos. La dotacin gentica determina el patrn de las interconexiones entre las
neuronas y el funcionamiento bsico de los distintos circuitos cerebrales con que cada uno
nace.
El patrn de desarrollo es una onda de maduracin que avanza de la nuca a la frente y de
abajo arriba del cerebro en funcin de la edad cronolgica. No obstante, las hormonas
sexuales llegan al cerebro a diferentes edades en ambos sexos y son adems recibidas por sus
receptores especficos situados en diferentes reas de uno u otro cerebro. De esta forma la
llegada de estrgenos o andrgenos con la pubertad se convierte en seales de activacin de
determinados procesos y con todo ello, la misma onda de maduracin se hace especfica de
sexo.
La onda de maduracin del cerebro de la nuca a la frente, y de abajo arriba, consiste en la
conversin de materia gris -neuronas con mltiples ramificaciones- a materia blanca,
consistente en fibras formadas por los axones recubiertos de la vaina de mielina, que
estructurada bajo la corteza, permite una gran velocidad en la transmisin de la informacin.
Las hormonas determinan la velocidad a la que esa onda alcanza las diversas estructuras al
ejercer sus efectos sobre ellas. Y obviamente, cada hormona, liberada con el cronmetro
marcado por la edad de la pubertad, encuentra su rea de accin en un estado dependiente de
la edad.
Hay un patrn, determinado al nivel biolgico de la naturaleza humana, de maduracin del
cerebro femenino y otro distinto del masculino, que permite alcanzar la madurez personal
que corresponde a cada ser humano. De hecho, las influencias de las relaciones
interpersonales y la conducta pueden alterar la secuencia de maduracin de las diversas reas
o de su integracin y esas alteraciones subyacen a algunas patologas psiquitricas.
En 2011 est en sus inicios el conocimiento de los patrones atpicos de desarrollo en
enfermedades neuro-psiquitricas. No obstante el patrn tpico conocido ahora es ya un
sistema de aproximacin a los desrdenes del desarrollo neurolgico generados por la
alteracin de la secuencia natural y precisa de la maduracin 4. Las tcnicas de intervencin
psicolgica ayudan a recuperar alteraciones o desajustes, ya que inducen cambios en la
expresin gnica que pueden orientar en la direccin deseada el equilibrado patrn anatmico
de las conexiones entre neuronas.
Es pues la hora de aceptar que el feminismo radical, que pretende que el modelo de la mujer
sea el hombre, ocasiona daos en la dinmica de la maduracin estructural y funcional del
cerebro femenino y por ende en el patrn masculino, durante la adolescencia.
La naturaleza es terca. El cuerpo nunca miente y cuando grita a travs de las disfunciones o
trastornos psquicos no es racional ignorar el mensaje que encierra.
1.2. El nivel biolgico y la plenitud personal
Las neurociencias avanzan, rpidamente y con gran solidez, hacia la comprensin de cmo se
integra en cada persona lo emocional y lo cognitivo, liberados, como corresponde a todo ser
humano, del automatismo de la fisiologa neuronal.

Giedd, J.N., Rapoport, J.L. Structural MRI of pediatric brain development: what have we learned and where
are we going? Neuron, 67, 2010, pgs. 728-734.

En varios trabajos he tratado las bases de cmo conocimiento y afecto van unidos en cada
hombre5. Conocemos bien los procesos que subyacen al hecho de que lo cognitivo implica
emocin y lo afectivo requiere cognicin. Diversos estudios6 exponen que el complejo
comportamiento cognitivo-emocional humano se basa en la integracin de reas del cerebro,
aunque ninguna de ellas puede catalogarse como exclusivamente afectiva o como slo
cognitiva7.
El circuito de control cognitivo-emocional requiere la conexin de reas del lbulo frontal8,
con reas del procesamiento de las emociones, las motivaciones, que precisamente son las
ltimas en establecerse en el proceso natural de maduracin9.
El desarrollo del circuito de control cognitivo-emocional cambia, o se refuerza, con el
impacto de las experiencias relativas a diferentes personas y situaciones y que
indudablemente contribuyen a cmo cada uno estabiliza su cerebro social. Al hecho de que el
hombre est siempre abierto subyace la plasticidad cerebral especialmente de estos circuitos.

2. Patrn de desarrollo cerebral femenino y masculino


Se han llevado a cabo, en los ltimos aos, diversos anlisis con las diferentes tcnicas de
imagen funcional en mltiples voluntarios, realizados cada par de aos desde su niez a la
edad adulta, con lo que se han observado:
-

las reas cerebrales que funcionan a una edad,

el crecimiento de las reas y su maduracin,

las interconexiones establecidas en diversos momentos del desarrollo,

la conductividad de los circuitos, las fibras y fascculos que forman la estructura


tramada por las neuronas.
De esta forma, hoy conocemos el mapa de las conexiones tendidas en la materia blanca que
comprende el cerebro entero y, por ello, tenemos la oportunidad de relacionar los procesos
neuronales que permiten procesar emocin y conocimiento, y comprender la integracin
entre ambas dimensiones humanas.
Conocemos as cmo se va estructurando el cerebro desde el inicio de la gestacin a la
infancia, y su maduracin en la etapa que va de la pubertad a la adolescencia, siguiendo una
5

Lpez-Moratalla, N. Genes, Brain and Maternal Behaviour. Humanismo, Ciencia y Sociedad. Documentos
Humboldt, 9, 2009, pgs. 111-172; Lpez Moratalla, N. Una lectura de la neurobiologa actual desde la
antropologa trascendental de Leonardo Polo. Studia Poliana, 11, 2009 pgs. 21-46; Lpez Moratalla, N. La
bsqueda en el cerebro de la dotacin tica innata y universal. Acta Philosophica, 19 (2), 2010, pgs. 297-310.
Lpez Moratalla, N., Sueiro Villafranca, E. Comunicacin materno filial durante el embarazo. Vnculo de
apego. EUNSA. Pamplona. 2011.
6
Pessoa, L. On the relationship between emotion and cognition. Nature Reviews Neuroscience, 9, 2008,
pgs.148-158.
7
Al referirnos a lo emocional englobamos toda la vida afectiva. Los sentimientos (miedo, furia, alegra, tristeza,
amistad, repugnancia, curiosidad, sorpresa, etc.) y las emociones bsicas son universales. Como experiencia
subjetiva de la emocin, los sentimientos son ntimos a cada uno, en el sentido de que se elaboran en funcin de
decisiones personales, internas y alejadas normalmente de estmulos inmediatos. Este proceso individual viene a
su vez modulado por la cultura.
8
Luna, B., Padmanabhan, A., y OHearn, K. What has fMRI told us about the development of cognitive control
through adolescence? Brain and Cognition, 72, 2010 pgs. 101-113.
9
Revisado en Lpez Moratalla, N. Neurobiologa de la Adolescencia. El control del circuito afectivocognitivo. Clnica y Anlisis Grupa,.3 etapa. 1,1, 2011 pgs. 31-47.

secuencia cronolgica. Las personas, y por tanto sus cerebros, no alcanzan su plenitud si no
es en relacin interpersonal con los dems, con los hbitos intelectuales y las virtudes
morales que van adquiriendo a base de repeticin de actos. Si el cerebro se moldeara desde
fuera como una estatua a partir de un bloque de mrmol, los hombres seriamos marionetas
dirigidas por otros.
Pero no es as. La plasticidad cerebral10, la poda de lo que sobra para alcanzar las estructuras
cerebrales, y las conexiones entre las neuronas, permiten que el cerebro sea confeccionado
por uno mismo, con las relaciones y decisiones personales. Esa remodelacin constante es la
base de la potencialidad creativa de cada uno.
La remodelacin del cerebro se lleva a cabo en dos procesos, que incluyen varios
mecanismos, sobre los que tienen efecto tanto los andrgenos11, como los estrgenos12. En el
primer proceso, la organizacin, las hormonas circulantes en periodos crticos y diferentes en
el embrin masculino y femenino definen un desarrollo de la morfologa cerebral
sexualmente dimrfico y permanentemente con funcionamiento diferencial.
El segundo proceso, la activacin, mediado por el efecto agudo de las hormonas sexuales de
la pubertad sobre el cerebro en maduracin, es responsable del mantenimiento de la
especificidad sexual del cerebro adulto13. De hecho, las hormonas no solo activan el
funcionamiento de determinadas reas cerebrales, sino que organizan los circuitos neuronales
en esta etapa14. Esta reordenacin de los circuitos durante la maduracin en la adolescencia
sensibiliza hacia el efecto de las hormonas sexuales15, retroalimentndose.
De nuevo la diferencia del tiempo de la pubertad femenina y masculina determina que las
hormonas alcancen al cerebro en diferente momento de desarrollo. El resultado es un patrn
de desarrollo espacio-temporal diverso que arranca de una primera organizacin tambin
diversa y especfica del sexo.
La descripcin de los cambios arquitectnicos y funcionales, y, en definitiva, de las
interacciones entre las neuronas, los circuitos y la integracin de reas funcionales diversas,
es necesaria para entender las inflexiones en la formas de sentir y de razonar, que de forma
natural ocurren a lo largo de la adolescencia y analizar as las influencias de la educacin y
de las experiencias personales en la remodelacin.
2.1. Neurobiologa de la gestacin a la infancia
Por la accin gentica y hormonal durante el proceso embrionario se traza el mapa de las
regiones cerebrales y con ello los circuitos neuronales innatos. Antes del nacimiento queda
establecida la organizacin general de reas en el cerebro femenino y en el masculino.
La gnesis de las neuronas se inicia en la tercera semana de la gestacin. Mediante los
procesos de migracin que ocurren durante un centenar de das, en el segundo trimestre, las
neuronas se sitan en posiciones precisas desde el ncleo central a la superficie del cerebro y
10

Dulac, C. Brain function and chromatin plasticity. Nature, 465, (2010) pgs. 728-735.
MacLusky, N.J., Hajszan, T., Prange-Kiel, J., Leranth, C. Androgen modulation of hippocampal synaptic
plasticity. Neuroscience 138, 2006, pgs. 957-965.
12
Galea, L.A., Spritzer, M.D., Barker, J.M., Pawluski, J.L. Gonadal hormone modulation of hippocampal
neurogenesis in the adult. Hippocampus, 16, 2006, pgs. 225-232.
13
Breedlove, S.M., Hampson, E. Sexual differentiation of the brain and behaviour. En Behavioral
endocrinology. Becker, J.B., Breedlove, A.M., Crews, D., Carthy, M.M., editors, Cambridge (MA):
Massachusetts, 2002, pgs. 39-74.
14
Romeo, R.D., Richardson, H.N., Sisk, C.L. Puberty and the maturation of the male brain and sexual
behavior: recasting a behavioural potential. Neuroscience and Biobehavioral Reviews 26, 2002, pgs. 381-391.
15
Sisk, C.L., Foster, D.L. The neural basis of puberty and adolescence. Nature Neuroscience. 7, 2004,
pgs.1040-1047.
11

de la frente a la nuca. A lo largo de esa fase, y prolongada durante algn tiempo ms, tiene
lugar el segundo proceso: el desarrollo de las vas de interconexin nerviosa, a partir de la
expansin de dendritas y axones, en busca de dianas con que establecer las conexiones
sinpticas, imprescindibles para conducir y procesar la informacin.
La diferente dotacin cromosmica, XX e XY, marca el comps no slo de la produccin de
hormonas por las gnadas fetales sino de los correspondientes receptores cerebrales para las
hormonas femeninas o masculinas16. El hecho biolgico determinante de la diferencia
espaciotemporal de la organizacin sexuada del cerebro, y no solo de los caracteres sexuales
ligados a la transmisin natural de la vida, es la naturaleza biolgica sexuada enraizada en el
par de cromosomas sexuales y definida por ellos.
Las reas cerebrales maduran de forma diferencial debido a los diferentes ritmos con que las
hormonas sexuales son fabricadas en las gnadas masculinas y femeninas y las hormonas y
sus receptores, en el cerebro. El cromosoma X contiene un buen nmero de los genes que
codifican los factores cerebrales, especialmente los que regulan su desarrollo prenatal. El
cromosoma Y, en cambio, contiene los genes que determinan el programa de
masculinizacin del organismo, y lgicamente del cerebro, semanas antes de que los genes
del par XX inicien el programa de feminizacin.
En el ser humano, y slo en l, a diferencia del resto de los animales incluso de los primates
ms prximos, el cromosoma Y es humanizado por la presencia de un gen cerebral, copiado
del X, implicado en la lateralizacin funcional de los hemisferios cerebrales. En este hecho
del nivel biolgico de la naturaleza humana, genuinamente humano, radica que slo en los
seres humanos el dimorfismo sexual del cerebro alcance y se refleje ms all de la biologa
de la transmisin personal de la vida. Arranca en la concepcin misma el cerebro femenino o
masculino.
De recin nacidos los nios tienen ya un tamao total de cerebro y unas proporciones de
materia gris y materia blanca mayor que las nias17, y otras aparecern a partir de los 9 o 10
aos, apoyando la nocin de que la presencia en varones de niveles varias veces ms altos de
andrgenos circulantes comparados con los de mujeres durante la etapa prenatal y la
adolescencia18, contribuye al dimorfismo sexual de la anatoma de la corteza cerebral.
En los aos setenta-ochenta ya se haba descubierto que los cerebros animales macho y
hembra se desarrollan de forma diferente en el tero materno, de manera que los impulsos
sexuales para el emparejamiento, la preez y la crianza estn plasmados en los circuitos
innatos de sus cerebros. Sin embargo, la Ideologa de Genero, se empecinaba en la
afirmacin de que en los hombres el cerebro se feminiza o masculiniza al albur de que los
padres eduquen a sus hijos como chicos o chicas.

16

McEwen, B.S., Biegon, A., Davis, P.G., Krey, L.C., Luine, V.N., McGinnis, M.Y., Paden, C.M., Parsons, B.,
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17
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18
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pgs. 647653.

Surge as la idea de que hasta los juguetes deban ser unisex, para no forzar con la educacin
en una direccin de comportamientos que han de ser opcionales. En este sentido, causaron
una gran sorpresa los resultados publicados por el equipo de Melissa Hines acerca de que hay
una preferencia sexual por el tipo de juguetes en monos19, paralela a la mostrada por nios y
nias. Trabajos posteriores20 del mismo equipo, que incluyen el anlisis del comportamiento
de nias con anomala congnita en la produccin de hormonas21, muestran diferencias en las
preferencias por el tipo de juguetes segn su sexo.
Antes an, con muy pocas semanas, cuando las influencias educacionales no existen, las
bebes miran insistentemente los rostros y los bebes las cosas. Tienen el color del cristal con
que mirarn la realidad.
Sobre el nivel biolgico de la naturaleza, la educacin fortalece en la lnea propia o la
desensibiliza. En esta primera etapa prenatal y primera infancia la influencia de las hormonas
en el cerebro es ms pronunciada que con la pubertad22, definindose as un cerebro que no
es unisex, sino sexuado establemente, hasta el periodo de inestabilidad propio de la
adolescencia, debida a las fluctuaciones en los niveles hormonales.
2.2. Neurobiologa de la maduracin cerebral durante la adolescencia
La adolescencia es el periodo de transicin de la infancia a la edad adulta, con etapas que
incluyen la pubertad y la maduracin, y que transcurre en un equilibrio marcado por la
independencia respecto a los padres. Una transicin desde la dependencia del ncleo familiar
a las relaciones interpersonales, sociales. Esto es, la maduracin del llamado cerebro social
que integra lo afectivo y lo cognitivo en relacin a los dems.
La adolescencia lleva consigo cambios emocionales, psicolgicos, sociales, mentales y
tambin fsicos y en el crecimiento23. Tiene lugar un incremento del inters por la actividad
sexual24 y cambios en la motivacin25.
Dos factores se solapan en esta poca26. Por una parte, el cerebro madura paulatinamente en
proporcin directa a la edad cronolgica. La onda de maduracin se propaga, sin alcanzar las
reas frontales hasta los primeros aos de la vida adulta, asociada a la maduracin y control.
Por otra, la pubertad conlleva la liberacin de las hormonas gonadales testosterona o
estrgenos y progesterona- que contribuyen al desarrollo de los caracteres secundarios
19

Alexander, G.M., Hines, M. Sex differences in response to children's toys in nonhuman primates
(Cercopithecus aethiops sabaeus). Evolution and Human Behavior 23, 2002, pgs. 467-479.
20
Hines, M. Monkeys, girls, boys and toys: A confirmation Letter regarding Sex differences in toy
preferences: Striking parallels between monkeys and humans Hormones and Behavior, 54, 2008, pgs.478479.
21
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22
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pathways, one goal. Journal of Neurochemistry, 105, 2008, pgs. 1561-1572
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26
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pgs. 69-74.

sexuales, adems de influenciar las funciones neuronales por el enlace de testosterona y


estrgenos a sus receptores cerebrales.
La accin sobre el cerebro de las hormonas sexuales, cuya concentracin se incrementa con
la pubertad, no sigue una curva paralela al mero paso del tiempo. Las hormonas afectan, de
suyo, a la motivacin, impulsos, emociones, en definitiva al mundo afectivo personal. La
adolescencia es, como se ha descrito27, un periodo de activacin funcional de los sistemas de
motivacin y emociones en un tiempo en que an los sistemas que integran las emociones en
las decisiones racionales, localizados en la corteza cerebral frontal, no est an maduros.
La pubertad se produce en las chicas un par de aos antes que en los chicos y las
fluctuaciones de las concentraciones hormonales tienen un ritmo diferente en ambos sexos:
lineal en el varn y cclico en la mujer. Por ello, el patrn de organizacin cerebral, diferente
de forma innata, decanta su patrn diferencial en cada uno de ellos, modulado adems por las
experiencias personales.
La inestabilidad natural de la maduracin cerebral permite la enorme plasticidad que hace
posible que las personas no queden encerradas en el determinismo de los procesos biolgicos
que fijan la construccin y maduracin de su cerebro. Justamente, la independencia del
entorno paterno, que se acompaa por el inters de autoconocimiento28 y afirmacin de su
propia identidad, hace posible a las personas abrirse a un amplio mbito de relaciones
interpersonales y constituir su propia vida familiar.
Son interesantes al respecto los estudios realizados sobre la maduracin del cerebro de
primates. La onda de desarrollo y maduracin cerebral lleva la misma direccin 29 y crece con
el avance del proceso evolutivo30 de forma especifica de especie. Los dems primates no
tienen crisis de adolescencia.
Perdura an en la cultura occidental la influencia de Piaget, que sostena que al principio de
la vida somos nios intuitivos que se convierten de adultos en individuos analticos y
racionales. La inmadurez del cerebro sera la causa del gusto por el riesgo, de la necesidad de
experimentar novedades, y la impulsividad, que parecen caractersticas inevitables. Seran los
mismsimos cambios anatmicos los que llegaran a la culminacin de la etapa al limitar el
comportamiento de los adolescentes.
Si el cerebro adolescente generase necesariamente semejantes crisis, stas seran un
fenmeno universal y de todos los tiempos. Pero no es as; el estudio sobre los adolescentes
en sociedades pre-industrializadas, pone de manifiesto que la mayora de ellas no tena ni
siquiera un trmino para nombrar esta etapa de la vida. Era un periodo bastante pacfico de
trnsito a la madurez en el que apenas mostraban algunos de los sntomas tpicos en los de
sociedades occidentales. De hecho la crisis de la adolescencia -una prolongacin artificial de
la infancia- es un fenmeno que no tiene ms de un siglo de antigedad; constituye un
fenmeno que surge de la cultura moderna.
Realmente es una paradoja que los adolescentes sean fuertes, resistentes a las enfermedades,
con ms capacidad de razonar y ms destrezas para decidir que los nios y, sin embargo, la
27

Casey, B.J., Duhoux, S., Cohen, M.M. Adolescence: what do transmission, transition, and translation have
to do with it? Neuron, 6, 2010, pgs. 749-760.
28
Sebastian, C., Burnett S., Blakemore, S.J. Development of the self-concept during adolescence. Trends in
Cognitive Sciences, 12, 2008, 441-446.
29
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during human development and evolution Proceedings of the National Academy of Sciences, 107, 2010,
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30
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in primate cerebral cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107, 2010, pgs. 19008-19013.

10

mortalidad, por muerte violenta, aumenta en el 200% en este periodo de la vida31,


relacionada con dificultades en el control del comportamiento y la emocin32.
Ciertamente, las temeridades que mayor peligro entraan para la vida y la salud, como la
conduccin arriesgada, borracheras, relaciones sexuales precoces, constituyen fenmenos
frecuentes en algunos adolescentes. Incluso conductas que afectan a la salud del adulto
comienzan y se arraigan entonces. Hay cambios anatmicos y funcionales, pero la causa de
los problemas emocionales y el comportamiento, con frecuencia irresponsable, es el
resultado de las influencias sociales, y de las propias actitudes de cada uno, no la causa de la
crisis.
El importante establecimiento de las conexiones entre las neuronas de diversas reas con el
consiguiente establecimiento y regulacin de los circuitos se modela precisamente con la
educacin y la propia conducta.
Por ello, el anlisis neurobiolgico de este periodo nos permite avanzar en la comprensin de
las especificidades del cerebro femenino y del cerebro masculino, desde la perspectiva de lo
natural innato del dimorfismo sexual.
3. Periodo adolescente del cerebro femenino y del masculino
El comportamiento del adolescente puede ser visto, y este ser el enfoque de este trabajo,
como una inestabilidad, una falta de equilibrio entre la maduracin de las reas subcorticales
lmbicas, sensibles a las hormonas, y la maduracin de la corteza frontal que regula y
controla las respuestas emocionales, de forma dependiente de la edad.
Durante este periodo de desarrollo se dan las mayores transformaciones33 y se consolidan las
diferencias de sexo. Por accin de las hormonas sexuales el cerebro se hace receptivo a los
estmulos sexuales. Las hormonas sexuales influyen tambin en el funcionamiento cerebral a
lo largo de la vida del volumen del hipotlamo34, que contiene los ncleos que procesan el
comportamiento sexual.
Los datos sugieren una funcin importante de las hormonas en el procesamiento de las
emociones y las relaciones sociales35, en la maduracin del cerebro. Es lo que han puesto de
manifiesto los estudios neurobiolgicos:
a) durante la pubertad hay una gran respuesta emocional36;
31

Dahl, R.E. Affect regulation, brain development, and behavioral/emotional health in adolescence. CNS
Spectrums, 6, 2001, pgs. 60-72.
32
Steinberg, L. A Social neuroscience perspective on adolescent risk taking. Developmental Review, 28, 2008,
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33
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34
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35
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36
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emotional information processing: Pupillary, behavioral, and subjective evidence during emotional word
identification. Development and Psychopathology, 21, 2009, pgs. 7-26.

11

b) la capacidad de dilatar la gratificacin a favor de una recompensa a largo plazo es la clave


del desarrollo del comportamiento37. En la adolescencia existe una mayor susceptibilidad a la
tentacin de buscar recompensa inmediata;
c) una gran influencia de la motivacin en el conocimiento38.
Estas caractersticas del comportamiento tienen como correlato neural circuitos del rea del
estriado ventral, del complejo amigdalino39 del sistema lmbico, y estn regulados por la
corteza prefrontal40. Mltiples estudios ponen en evidencia que ambas reas del sistema
lmbico, adems del hipotlamo e hipocampo, son moduladas por las hormonas gonadales, a
excepcin del estriado41.
En el recuadro se sintetizan los mecanismos de maduracin.
1.
Materia gris. El patrn general de desarrollo y maduracin cerebral se inicia con el
crecimiento del nmero total de neuronas y sus ramificaciones, la materia gris, con lo que el
volumen del cerebro alcanza su mximo al final de la infancia y permanece constante. El
volumen total del cerebro alcanza el mximo a los 14.5 aos en los chicos y a los 11.5 en las
chicas. Y el de los chicos es un 9% mayor que el de las chicas como media; esta diferencia
global no tiene en s misma ventajas ni desventajas funcionales
2.
Materia blanca. A pesar de la constancia de volumen total vara su composicin.
Hay una autntica poda que elimina lo superfluo y, como consecuencia, la maduracin est
ligada al adelgazamiento de la materia gris que se transforma en sustancia blanca. La
sustancia blanca aumenta entre los 8 y 18 aos, con el adelgazamiento de la materia gris y en
paralelo al perfeccionamiento de facultades cognitivas, capacidad de estudio, lectura,
memoria, etc. Por una parte, se produce una poda de las ramificaciones y modelacin de las
conexiones entre neuronas, la sinapsis, y al mismo tiempo se mejora la conduccin aislando
los axones con una vaina de mielina. La vaina de mielina que recubre las prolongaciones
neuronales est constituida por clulas gliales, los oligodendrocitos, que se enrollan en torno
al axn y se cargan de una matriz proteo-lipdica.
3.
Consolidacin de fibras. A medida que la sustancia gris se va convirtiendo en nueva
sustancia blanca, se rene en fibras. La nueva masa se sita por debajo de la corteza cerebral
y consiste fundamentalmente en fibras de conexin interneuronal; son fibras nerviosas
apretadamente empaquetadas y elctricamente aisladas por la envoltura de mielina. La
envoltura de mielina supone una fijacin de las conexiones neuronales, que se realiza una vez
comprobadas las conexiones y confirmado su adecuado funcionamiento.

37

Steinberg, L., Graham, S., OBrien, L., Woolard, J., Cauffman, E., Banich, M. Age differences in future
orientation and delay discounting. Child Development, 80, 2009, pgs. 28-44.
38
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39
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40
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41
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Neuroendocrinology, 26, 2005, pgs. 163-174.

12

Resumimos a continuacin los datos, significativos desde el anlisis diferencial, del patrn de
maduracin. Existen estudios longitudinales de la onda de maduracin cortical y de las reas
subcorticales en funcin de la edad tanto sin distinguir sexo, como sin distinguir en qu etapa
de pubertad se encuentran los voluntarios. Estos estudios nos aportan un marco general de
gran inters. No obstante, centramos la atencin en aquellos que distinguen edad cronolgica
y estado de madurez sexual en ambos sexos.
Contamos con estudios incluso cuantitativos42 de cmo avanza esa onda de maduracin de
doble gradiente: de la parte posterior a la anterior y de la inferior a la superior. Conocemos
que unas reas maduran estructural y funcionalmente de forma lineal con la edad y cmo
otras a una velocidad al cuadrado de la edad. Y conocemos el patrn de conexiones entre
ellas, los circuitos neuronales en funcionamiento y las conexiones a nivel ultraestructural que
forman la matriz de fibras del cerebro.
Se ha analizado la capacidad de conectabilidad funcional en funcin de la edad. El anlisis de
238 escneres cerebrales de voluntarios de entre 7 y 30 aos muestra que el cambio de la
conectabilidad funcional durante el desarrollo43 sigue una curva no lineal sino asinttica. Este
patrn supone un predictor de la maduracin individual.
Estudios recientes44 con las tcnicas de resonancia magntica de difusin, que permiten
analizar las fibras neuronales, confirman la importancia de la organizacin de la materia
blanca para las funciones cognitivas en la adolescencia. Las modificaciones funcionales estn
mediadas por el incremento de la mielinizacin, cambios en el dimetro axonal, densidad de
sinapsis y cambios en los neurotransmisores. La eficiencia de la capacidad de conexin
estructural y funcional es inversamente proporcionar a la difusibilidad a lo largo de la fibra.
De forma global la eficacia crece con la edad y a mayor velocidad en los nudos de conexin,
permitiendo alcanzar coherencia y sincronizacin de los flujos de funcionamiento cerebral.
Este es un campo nuevo de gran inters en el que se avanza en el anlisis de las relaciones
entre la arquitectura y reas cognitivas especficas.
Adems, un amplio estudio45 con 300 nios en edades comprendidas entre 5 y 18 (divididos
en cuatro grupos: primera infancia, 58 aos; infancia 8.511 aos; primera adolescencia,
1214 aos y final de la adolescencia, 1618 aos) ha permitido relacionar el patrn
estructural de conexin en diferentes reas y las funciones cerebrales a lo largo de la edad.
3.1. Materia gris a materia blanca en la corteza
Los trabajos realizados por el equipo de Gogtay y Giedd pusieron de manifiesto que la
materia gris del cerebro empieza a adelgazar ya en los comienzos de la infancia. La onda de
42

Colby, J.B., Van Horn, J.D., Sowell, E.R. Quantitative in vivo evidence for broad regional gradients in the
timing of white matter maturation during adolescence. Neuroimage, 2010; Bramen, J.E., Hranilovich, J.A.,
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43
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44
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45
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13

maduracin de la corteza cerebral alcanza con velocidad diferente a los diversos lbulos. En
cada uno de ellos hay un aumento de la materia gris crecimiento de las terminaciones
dendrticas- con un mximo, a menor edad en el cerebro de las chicas respecto al masculino,
y comienza la disminucin del volumen debida al proceso de formacin de fibras nerviosas
bajo la superficie de la corteza.
Las primeras regiones de la corteza donde aparece la transformacin son las encargadas de
procesar el sistema motor, en los lbulos parietales. Su mximo volumen se alcanza a los 10
aos en las nias y a los 12 en los nios; vuelve desde ese momento a disminuir la sustancia
gris. Las proporciones corporales cambian y sufren un notable alargamiento de piernas y
brazos. Este crecimiento repentino constituye un reto para el cerebro. Ha de ir adecuando su
coste por cartografa neuronal a la realidad somtica cambiante hasta los 15 aos en las
chicas y hacia los 20 en los chicos. Despus maduran las reas que procesan los estmulos
sensoriales. La primera rea de la corteza en madurar despus de la somatosensorial es la
corteza visual.
El desarrollo contina en los lbulos frontal y temporal con un adelantamiento en el pico de
mximo volumen de materia gris en las chicas. En estas regiones encargadas de procesos
cognitivos y emocionales no se alcanza el volumen mximo hasta los 16 o 17 aos. Alcanzan
el estadio de adulto las reas de asociacin, que integran estas funciones primarias, del lbulo
temporal superior y las de memoria, estmulos audio-visuales, reconocimiento de objetos a lo
largo de corte parietal inferior y reas prefrontales.
La onda de maduracin alcanza finalmente la corteza prefrontal dorsolateral implicada en el
control de los impulsos, el juicio y la toma de decisiones. Los lbulos frontales son las
ltimas zonas cerebrales en alcanzar su estructura y funcin definitiva, y slo entonces podr
afirmarse que el cerebro ha llegado a la madurez.
El estudio de resonancia magntica realizado ya en 1999 con 111 voluntarios entre nios y
adolescentes, revel que los cambios con la edad se realizan en los dos hemisferios, y
principalmente en el hemisferio izquierdo, el dominante para procesar el lenguaje. Por el
contrario, en la lnea de abajo hacia arriba es bilateral46.
A finales de 2010 el mismo equipo ha realizado un estudio longitudinal segn la edad
distinguiendo la onda de maduracin cortical con 641 escneres de 284 participantes, 153
varones de edades comprendidas entre 9 y 22 aos47. Las medidas del espesor cortical las
realizaron en 40,000 puntos de la superficie de ambos hemisferios.
La velocidad de adelgazamiento mayor en las mujeres que en los varones incluye las
regiones corticales: cingular anterior, ventromedial prefrontal, orbitofrontal, ventrolateral
prefrontal, giro frontal inferior y dorsolateral prefrontal. reas implicadas en actividades que
las mujeres realizan con ms facilidad como el lenguaje y la regulacin de la bsqueda de
apoyo, tener en cuenta el riesgo, control de la agresividad y la impulsividad. Por el contrario
maduran ms rpidamente en los varones la corteza en el surco intraparietal, y el lbulo
inferior parietal, cruciales para las tareas visuoespaciales, ms fciles para los varones.

46

Paus, T., Zijdenbos, A., Worsley, K., Collins, D.L., Blumenthal, J., Giedd, J.N., Rapoport, J.L., Evans, A.C.
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47
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14

La velocidad de cambio depende de la regin concreta y el estado de desarrollo. A medida


que avanza el tiempo de la adolescencia las diferencias de velocidad del cambio entre los
sexos disminuyen, se invierte en algunas reas del lbulo frontal y en otras se acentan.
En los otros lbulos, las diferencias segn sexo persisten o se acentan con la adolescencia.
En la confluencia del inferior parietal, posterior temporal y la regin occipital bilateral, las
diferencias de los sexos en cuanto a la prdida de velocidad de maduracin es ms rpida en
las mujeres, mientras que en la corteza anterior del lbulo temporal se desacelera en los
varones.
3.2. Materia gris a materia blanca en regiones subcorticales
La maduracin del hipocampo y la amgdala cerebral tambin difiere en ambos sexos,
contribuye a las diferencias de desarrollo cognitivo y social durante la adolescencia y hace
permanente el dimorfismo sexual del cerebro adulto. Estas estructuras desempean un papel
importante en las tareas ejecutivas y el procesamiento afectivo.
La amgdala est implicada en la interconexin de lo emocional y lo cognitivo, resultando
crtica en la modulacin de los eventos emocionales48, y en la consolidacin de la memoria49.
Las interacciones con la corteza prefrontal permiten reconocer el significado emocional de
las expresiones de las caras50.
La memoria emocional se procesa en el hipocampo. Se ha descrito que el volumen de materia
gris aumenta en el lbulo temporal medial, especialmente la amgdala bilateral y el
hipocampo de la derecha51, entre la infancia y la edad adulta52. La maduracin de las
conexiones de estas reas subyace a los fuertes cambios en las relaciones sociales y el
dominio emocional en la adolescencia primera53.
3.3. Organizacin de la materia blanca

48

McGaugh, J.L. The amygdala modulates the consolidation of memories of emotionally arousing
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49
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Adolescence, 16, 2006, pgs. 47-58.

15

El crecimiento de la materia blanca y la organizacin de las fibras llevan diferentes


trayectorias en ambos tipos de cerebros54. La cantidad de fibras aumenta ms rpidamente en
el cerebro masculino durante la infancia y adolescencia.
Las mujeres muestran una tendencia a incrementar la organizacin con la edad solo en el
hemisferio derecho y los varones solo en el izquierdo. En las mujeres la cantidad de materia
blanca es mayor en el fascculo arqueado derecho, en la regin occisito-parietal derecha. Y
una gran organizacin en el cuerpo calloso.
4. Efecto de las hormonas sexuales
En el ltimo par de aos se ha avanzado considerablemente en el gran reto de las
neurociencias de identificar qu aspectos del desarrollo del cerebro adolescente se relacionan
con los niveles de hormonas y cules no55, y de conocer las consecuencias comportamentales
de la organizacin y activacin del cerebro adolescente dependiente de esteroides56.
Un avance importante ha venido del conocimiento de que no existe una relacin directa entre
el aumento de la produccin de esteroides paralelo a la edad y por tanto los estudios
comparativos de ambos sexos a lo largo del tiempo cronolgico requieren correcciones que
tengan en cuenta el adelanto en 1-2 aos de la pubertad en las mujeres.
El efecto endocrinolgico en la onda de maduracin de la corteza cerebral haba sido puesto
de manifiesto en el adelanto del pico del volumen de materia gris en la corteza frontal y
parietal57. No obstante esta limitacin metodolgica, las reas cerebrales dimrficas descritas
en la adolescencia se superponen con las encontradas en adultos58 y nios59. Tambin, las
54

Schmithorst, V.J., Holland, S.K., Dardzinski, B.J. Architecture between boys and girls developmental
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59
Durston, S., Hulshoff Pol, H.E., Casey, B.J., Giedd, J.N., Buitelaar, J.K., van Engeland, H. Anatomical MRI
of the developing human brain: what have we learned? Journal of the American Academy of Child and
Adolescent Psychiatry, 40, 2001, pgs. 1012-1020; Lenroot RK, Gogtay N, Greenstein DK, Wells EM, Wallace
GL, Clasen LS, Blumenthal JD, Lerch J, Zijdenbos AP, Evans AC, et al. Sexual dimorphism of brain
developmental trajectories during childhood and adolescence. Neuroimage, 36, 2007, pgs. 1065-1073. Giedd,
J.N., Blumenthal, J., Jeffries, N.O., Castellanos, F.X., Liu, H., Zijdenbos, A., Paus, T., Evans, A.C., Rapoport,
J.L. Brain development during childhood and adolescence: a longitudinal MRI study. Nature Neuroscience, 2,
1999, pgs. 861-863; Lenroot, R.K., Gogtay, N., Greenstein, D.K., Wells, E.M., Wallace, G.L., Clasen, L.S.,

16

reas dimrficas segn la edad, como son el hipotlamo, la amgdala y el hipocampo 60, y la
corteza61, presentan receptores de andrgenos y estrgenos.
Nos centramos en tres trabajos recientes que permiten analizar los resultados a pesar de las
diferencias metodolgicas. Uno de ellos62 estudia la relacin madurez y hormonas en una
cohorte de 80 adolescentes (chicos de 11.7-14.0 aos y chicas de 10.8-13.5 aos) en relacin
con la madurez sexual, cuantificada por los estadios de Tanner del examen fsico 63. Evalan
la influencia de la testosterona sobre el volumen de materia gris en diversas reas, con
diversa densidad de receptores de las hormonas.
Unos meses antes se publicaba un estudio de la relacin entre organizacin cerebral
dimrfica y hormonas esteroides-testosterona y estradiol en 30 nios entre 8 y 15 aos 64. El
tercero65 relaciona los efectos de los niveles de las dos hormonas con la estructura cerebral en
37 chicos y 41 chicas entre 10 y 15 aos, a fin de explorar las interrelaciones entre el inicio
de la pubertad con la liberacin de las dos hormonas y las estructuras cerebrales dimrficas.
Se concluye que hay diferencias entre la primera pubertad y la fase final. Y que el adelanto
de un par de aos de la pubertad en las chicas hace que las hormonas acten en una
organizacin cerebral, con patrn femenino, ms joven que en los chicos, con patrn
masculino.
4.1. Diferencias en la corteza cerebral.
En las chicas, con la progresin de la pubertad, la materia gris de la corteza se desarrolla
directamente asociada con el incremento del nivel de estradiol, a diferencia de los chicos en
los que las hormonas no guardan relacin directa. Los niveles de estradiol son ms altos en
las chicas y se correlacionan con la edad, as como los de testosterona. En los chicos no
existe correlacin con los niveles y la edad.
En las reas corticales de ambos hemisferios en que son ms grandes las diferencias segn el
sexo, el volumen de materia gris es mayor a alto nivel de testosterona que a nivel bajo. En
tales regiones la reduccin de volumen ocurre en las chicas en la primera pubertad ms que
en la segunda, y en los chicos no hay diferencia.
Por regiones, el efecto de la edad se encontr slo en las chicas: decrece la materia gris en el
giro precentral y giro superior temporal de ambos lados, el giro angular y medio frontal de la
izquierda y el giro inferior temporal de la derecha. El estradiol en ellas se asocia con un
descenso de la material gris en prefrontal parietal y temporal medio. Mientras que crece la
materia gris con el estradiol en el frontal medio, inferior temporal y giro occipital medio. En
Blumenthal, J.D., Lerch, J., Zijdenbos, A.P., Evans, A.C., Thompson, P.M., Giedd, J.N. Sexual dimorphism of
brain developmental trajectories during childhood and adolescence. Neuroimage, 36, 2007, pgs. 1065-1073
60
Simerly, R.B., Chang, C., Muramatsu, M., Swanson, L.W. Distribution of androgen and estrogen receptor
mRNA-containing cells in the rat brain: an in situ hybridization study. Journal of Comparative Neurology,
294, 1990, pgs. 76-95
61
Finley, S.K., Kritzer, M.F. Immunoreactivity for intracellular androgen receptors in identified
subpopulations of neurons, astrocytes and oligodendrocytes in primate prefrontal cortex. Journal of
Neurobiology, 40, 1999, pgs. 446-457.
62
Bramen, J.E., Hranilovich, J.A., Dahl, R.E., Forbes E.E., Chen, J., Toga, A.W., Dinov, I.D., Worthman, C.M.,
Sowell, E.R. Puberty influences medial temporal lobe and cortical gray matter maturation differently in boys
than girls matched for sexual maturity. Cerebral Cortex, 21(3), 2010, pgs. 636-646.
63
Marshall, W.A. Puberty. In: Tanner J, Falkner F, editors. Human growth: a compendium treatise. Plenum
Press, New York, 1986, pgs. 171-209.
64
Neufang, S., Specht, K., Hausmann, M., Gntrkn, O., Herpertz-Dahlmann, B., Fink, G.R., Konrad, K. Sex
Differences and the Impact of Steroid Hormones on the Developing Human Brain Cerebral Cortex,19, 2009,
pgs. 464-473
65
Cfr cita 35: Blakemore, et al Human Brain Mapping, 31, 2010, pgs. 926933

17

ellas la testosterona hace decrecer la material gris en el giro fusiforme derecho y giro frontal
inferior izquierdo. Especialmente en los chicos, los niveles circulantes de testosterona se
asocian con el volumen de materia gris en la corteza parietal. El descenso ms pronunciado
ocurre en ambos sexos66, asociado al normal desarrollo.
La especializacin en las tareas visuoespaciales o en las de fluidez verbal, respectivamente en
hombres y mujeres, significara que la muerte celular de las neuronas estara ligada a los
niveles hormonales circulantes67. Las diferencias en las habilidades cognitivas de ambas
especializaciones seran as sensibles a la testosterona, como lo ha puesto de manifiesto el
hecho de que la inyeccin de esta hormona a mujeres mejora la resolucin de problemas de
rotacin espacial68.
La activacin relacionada con tales tareas coincide en mujeres con la maduracin de la
corteza frontal, especialmente con el giro frontal inferior, mientras se solapa en los hombres
con la corteza parietal, especialmente con el lbulo parietal inferior69. Ambas regiones
coinciden con la presencia del receptor de andrgenos; as, en varones, la copia eficiente del
gen del receptor de andrgenos mejora las tareas visuoespaciales. En mujeres dicho receptor
se sita en el giro frontal inferior del hemisferio izquierdo implicado en el procesamiento del
lenguaje y el control de los impulsos. Factores hormonales, genticos, o experiencias
diferentes en ambos sexos pueden modificar la expresin del gen de este receptor 70. Esto es,
en la plasticidad de estas reas desempea un papel importante el receptor de andrgenos
que hace emerger el mapa diferencial.
4.2. Diferencias en estructuras del lbulo temporal
El volumen de las estructuras del lbulo temporal medio es mayor en los chicos cuanto ms
maduros son y menor en las chicas. La amgdala contiene un gran nmero de receptores de
andrgenos, que desempean un papel crtico en el desarrollo y mantenimiento del
dimorfismo en el adulto71 . La amgdala contiene, predominantemente, receptores de
andrgenos mientras otras estructuras del sistema lmbico, como el hipocampo, contienen
ms del receptor de estrgenos72 . No obstante, la parte posterior del hipocampo es tambin
sensible a la testosterona.

66

Wilke, M., Krageloh-Mann, I., Holland, S.K. Global and local development of gray and white matter volume
in normal children and adolescents. Experimental Brain Research, 178, 2007, pgs.296-307.
67
Hare, T.A., Tottenham, N., Davidson, M.C., Glover, G.H., Casey, B.J. Contributions of amygdala and striatal
activity in emotion regulation. Biological Psychiatry, 57, 2005, pgs. 624-632
68
Aleman, A., Bronk, E., Kessels, R.P., Koppeschaar, H.P., van Honk, J. A single administration of
testosterone improves visuospatial ability in young women. Psychoneuroendocrinology. 29: 2004, pgs. 612617.
69
Christakou, A., et al. Sex-dependent age modulation of frontostriatal and temporo-parietal activation during
cognitive control. Neuroimage, 48, 2009, pgs. 223-236.
70
Fernndez-Guasti, A., Kruijver, F.P., Fodor, M., Swaab, D.F. Sex differences in the distribution of androgen
receptors in the human hypothalamus. The Journal of Comparative Neurology, 425, 2000, pgs. 422-435.
71 Cooke, B.M. Steroid-dependent plasticity in the medial amygdala. Neuroscience. 138, 2006, pgs. 9971005.
72
Morse, J.K., Scheff, S.W., DeKosky S.T. Gonadal steroids influence axon sprouting in the hippocampal
dentate gyrus: a sexually dimorphic response. Exp Neurol. 94,1986, pgs. 649-658; Clark, A.S., MacLusky,
N.J., Goldman-Rakic, P.S. Androgen binding and metabolism in the cerebral cortex of the developing rhesus
monkey. Endocrinology. 123,1988, 932-940; Sholl, S.A., Kim, K.L. Estrogen receptors in the rhesus monkey
brain during fetal development. Brain Res Dev Brain Res. 50, 1989,189-196 ;Sholl, S.A., Kim, K.L. Estrogen
receptors in the rhesus monkey brain during fetal development. Brain Res Dev Brain Res. 50, 1989,189-196.

18

La amgdala se activa diferencialmente en ambos sexos73 en la edad adulta y en funcin de


los niveles de testosterona en adultos varones pero no en mujeres. En mujeres la expresin de
la cara de angustia activa la amgdala y no en varones74. Altos niveles de estrgenos en
mujeres atenan esta respuesta por suprimir la potenciacin a largo plazo del hipocampo75.
Hay una correlacin inversa entre el nivel de testosterona circulante con la madurez sexual y
el volumen de la amgdala derecha. La madurez de la derecha del hipocampo se relaciona
con la madurez sexual de las chicas con independencia de su edad y en relacin a los bajos
niveles de andrgenos y no es significativa la relacin en el caso de los chicos.
En resumen hay una asociacin positiva de activacin de reas con los niveles de estrgenos,
particularmente en las chicas.
4.3. Estructuras dimrficas
En los chicos no hay correlacin entre el volumen de la materia gris y ninguna de las
hormonas. Sin embargo, corregidos los datos con la edad, se observa un incremento de la
materia gris en el giro temporal medio y giro frontal inferior de la derecha, la corteza insular
de bilateral, putamen bilateral, el giro rostral anterior de la izquierda de la corteza cingulada,
hipotlamo, tlamo, globo plido, amgdala y el giro occipital medio de la izquierda. El
dimorfismo sexual ms pronunciado en los varones incluye el putamen, la nsula y la
amgdala. Las chicas tienen mayor densidad de materia gris en pequeas partes del
hipocampo posterior derecho, nsula derecha, ncleo caudado anterior derecho, y en el
izquierdo el giro frontal inferior y la corteza caudal anterior cingulada.
El dimorfismo de estructuras del hipotlamo, hipocampo y giro dentado ligadas a la conducta
sexual, est causado por las hormonas. La regulacin de la conducta sexual se lleva a cabo a
travs del circuito formado por el sistema lmbico, el ncleo dorsomedial del tlamo y la
corteza orbito-frontal y prefrontal, estrechamente relacionados entre s a travs del fascculo
cerebral medio, que incluye los principales centros responsables de los sistemas cerebrales de
recompensa y castigo.
En el hipotlamo se encuentran ncleos dimrficos en el rea preptica y centromedial. El
NIHA1, tiene el doble de tamao y doble nmero de clulas en el varn que en la mujer. Son
tambin de mayor tamao, en el varn, los ncleos intersticiales del hipotlamo anterior
NIHA2 y NIHA3, y la zona posteromedial del ncleo de la estra terminal (NETpmit).
El ncleo sexualmente dimrfico del rea preptica se desarrolla hacia la mitad de la
gestacin; de hecho, se distingue ya en el cerebro fetal76. Tras el nacimiento, el volumen y el
nmero de clulas no alcanzan an el 18% y el 22 %, respectivamente. Sin embargo, alcanza
un pico en el nmero de neuronas entre los dos y los cuatro aos. Posteriormente, se
73

Stanton, S.J., Wirth, M.M., Waugh, C.E., Schultheiss, O.C. Endogenous testosterone levels are associated
with amygdala and ventromedial prefrontal cortex responses to anger faces in men but not women. Biological
Psychology, 81, 2009, psg. 118-122.
74
Aleman, A., Bronk, E., Kessels, R.P., Koppeschaar, H.P., van Honk, J. A single administration of
testosterone improves visuospatial ability in young women. Psychoneuroendocrinology. 29: 2004, pgs. 612617.
75
Gupta, R.R., Sen, S., Diepenhorst, L.L., Rudick, C.N., Maren, S. Estrogen modulates sexually dimorphic
contextual fear conditioning and hippocampal long-term potentiation (LTP) in rats. Brain Res. 888, 2001, 356365.
76
Swaab, D.F. Development of the human hypothalamus. Neurochemical Research, 20, 1995, pgs. 509-519;
Swaab. D.F., Hofman, M.A. Sexual differentiation of the human hypothalamus in relation to gender and sexual
orientation. Trends in Neurosciences. 18, 1995, pgs. 264-270; Byne, W., Lasco, L.B., Shinwari, A., Edgar,
M.A., Morgello, S., Jones, L.B., Tobet, S. The interstitial nuclei of the human anterior hypothalamus: an
investigation of sexual variation in volume and cell size, number and density. Brain Research, 856, 2000, pgs.
254-258.

19

establece la diferencia segn el sexo, debido a que en las mujeres se van perdiendo neuronas
mientras en los varones permanecen hasta los 50 aos. La pubertad infantil en que se produce
el bao del cerebro en hormonas sexuales, es importante para la consolidacin del
dimorfismo del hipotlamo.
En la regin pre-ptica del hipotlamo se produce un decapptido, la hormona liberadora de
gonadotropinas (GRH), que acta sobre la hipfisis anterior controlando la secrecin de
hormona luteinizante (LH) y de hormona estimulante de los folculos (FSH). Estas hormonas,
a su vez, controlan la secrecin de hormonas gonadales (testosterona, estrgenos y
progesterona). La presencia o ausencia de testosterona durante el periodo perinatal, dirige la
aparicin de una red neural masculina, o femenina. La impregnacin en sentido masculino
requiere la presencia de los testculos fetales, que fabrican testosterona. El cerebro transforma
esta hormona en estradiol, mediante un proceso de aromatizacin.
Los estrgenos, cuando estn a alta concentracin masculinizan las redes neurales. Y sin
embargo, no masculinizan a las mujeres, a pesar de que stas los fabriquen en mayor
concentracin en el ovario fetal. Se debe a que durante el periodo perinatal, la hormona se
une a una protena transportadora, la alfa-fetoproteina, y el complejo hormona-transportador
se introduce en el interior de las neuronas. La concentracin de estrgenos es, por esto, en el
cerebro femenino menor que en los varones.
Las hormonas sexuales actan en el cerebro regulando la expresin de genes, mediante la
unin a un receptor intracelular. La causa de que existan reas dimrficas en el hipotlamo de
varones y mujeres, es la desigual distribucin de los receptores de estrgenos y andrgenos.
Los receptores intracelulares de estrgenos77 estn presentes a diferentes concentraciones,
segn el sexo, a lo largo de la zona rostral-caudal del hipotlamo. Las mujeres tienen ms
receptores que los varones en la regin rostral de la diagonal del rea de Broca, en el ncleo
ventromedial y en la regin caudal del cuerpo mamilar. Los varones tienen ms densidad de
receptores de estrgenos que las mujeres, situados en el ncleo sexualmente dimrfico del
rea medial preptica, el ncleo paraventricular y el rea lateral hipotalmica.
Los receptores de andrgenos en el hipotlamo humano tambin se hallan distribuidos de
forma diferente en varones y mujeres78. Generalmente los varones expresan ms nmero de
receptores nucleares que las mujeres en el hipotlamo caudal y en el complejo cuerpo
mamilar. En los varones, a diferencia de las mujeres, se observa gran intensidad en las
neuronas de la diagonal al rea de Broca, en las del ncleo latero mamilar, y en el medial
mamilar.
La progesterona es tambin un potente modulador de la actividad neuronal. Esta hormona
acta sobre muchas neuronas, incluidas las de la corteza cerebral. Su accin tiene influencia
en la depresin posparto y en los cambios de humor y estado de nimo asociados a la
menstruacin. La progesterona se sintetiza a partir del colesterol en las clulas de la gla, y
realiza funciones de comunicacin intercelular.
Adems, en el hipotlamo se han encontrado diferencias sexo-dependientes en los
neurotransmisores. Las diferencias en las reacciones emocionales entre ambos sexos tienen
una base biolgica que, en parte, depende de cambios en los neurotransmisores inducidos por
estas hormonas difieren en varones y mujeres. El cerebro masculino emplea la vasopresina
77

Kruijver, F.P.M., Balesar, R., Espila, Unga, A.M., Unmehopa, A., Swaab, D.F. Estrogen Receptor
Distribution in the Human Hypothalamus in Relation to Sex and Endocrine Status. Journal of Comparative
Neurology, 454, 2002, pgs. 115-139.
78
Fernandez-Guasti, A., Kruijver, F.P.M., Fodor, M. D.F. Swaab, D.F. The Sex Differences in the Distribution
of Androgen Receptors in the Human Hypothalamus. Journal of Comparative Neurology, 425, 2000, pgs.
422-435.

20

para la vinculacin social y familiar, mientras que el cerebro femenino usa primordialmente
la oxitocina y los estrgenos. Los varones tienen ms receptores de la vasopresina y las
mujeres ms receptores para la oxitocina.
Ambos neuropptidos aumentan los niveles de dopamina. Y ambos, varones y mujeres,
reaccionan a la inversa ante el estrs. Los varones experimentan impulso y las mujeres
rechazo. La razn parece ser que la hormona del estrs, el cortisol, bloquea la accin de la
oxitocina en el cerebro femenino.
4.4. Diferencias entre la primera y segunda fase de la pubertad
Durante la primera fase de la pubertad (a los 9 aos), el elevado nivel de los inductores de las
hormonas sexuales, la hormona folculo estimulante y la hormona luteinizante, est asociada
con un incremento de materia blanca y considerada un marcador de este momento 79. Con la
emergencia de los caracteres de la pubertad como resultado de la produccin de hormonas
testosterona y estradiol, decrece la materia gris en reas de la corteza frontal y parietal80.
A esa edad el proceso de maduracin de la materia gris ocurre en las chicas en sentido
opuesto a los chicos, debido al estradiol. Por la misma causa la densidad de materia gris se
asocia con el estradiol en los lbulos temporal y occipital.
El aumento de las hormonas circulantes incrementa el volumen de estructuras como el
hipotlamo y la hipfisis que a su vez retroalimenta la produccin hormonal. As, por
ejemplo, los chicos tienen mayor volumen en el lbulo temporal medio al final que al
principio de la pubertad, especialmente en la amgdala derecha. En las chicas es menor en
ambos lados al final que al principio.
Las diferencias entre edad cronolgica y edad de la pubertad entre ambos llevan consigo
cambios de volumen por los mecanismos celulares que estn sucediendo en funcin del
tiempo. En chicas de menos de 10 aos las hormonas inducen proliferacin y formacin de
sinapsis que causan aumento de volumen. Sin embargo, despus a los 10 u 11 aos, las
mismas hormonas facilitan la poda de las terminaciones haciendo disminuir el volumen del
lbulo temporal medial.
De esta forma, el impacto de la aparicin de las hormonas de la pubertad sobre la
organizacin estructural del cerebro depende del sexo y del estado de madurez del cerebro en
que actan las hormonas, y vara con el estado de las relaciones entre corteza y sistema
lmbico, y respecto a qu hemisferio se refiera.
5. Consecuencias en el comportamiento en la adolescencia, y la idea del cerebro unisex.
Resumiendo lo expuesto podemos afirmar que en la adolescencia los aspectos vulnerables de
las chicas son diferentes, y a veces opuestos a los de los chicos.
En las chicas el inicio de la pubertad trae consigo la invasin del cerebro por niveles elevados
de estrgeno y las oleadas cclicas de estrgenos-progesterona. Se activan as los circuitos
que se crearon en su vida fetal. Su cerebro se hace muy sensible a los matices emocionales
tales como aprobacin o desaprobacin; aceptacin o rechazo. Los tres centros de control:
79

Demir, A., Voutilainen, R., Juul, A., Dunkel, L., Alfthan, H., Skakkebaek, N.E., Stenman, U.H. Increase in
first morning voided urinary luteinizing hormone levels precedes the physical onset of puberty. The Journal of
Clinical Endocrinology and Metabolim, 81, 1996, pgs. 2963-2967.
80
Peper, J.S., Schnack, H.G., Brouwer, R.M., van Baal, G.C.M., Pjetri, E., Szkely, E., Van Leeuwen, M., Van
den Berg, S.M., Collins, D.L., Evans, A.C., Boomsma, D.I., Kahn, R.S., Hulshoff Pol, H.E., Heritability of
global and regional brain structure at the onset of puberty: a magnetic resonance imaging study in 9-year old
twin-pairs. Human Brain Mapping

21

hipocampo de la memoria y el aprendizaje, el hipotlamo de los rganos del cuerpo y la


amgdala de las emociones estn afectados por las concentraciones de ambas hormonas, que
a su vez varan cclicamente.
La sensibilidad al estrs radicada en el hipocampo se dispara ante los conflictos
interpersonales. Su prioridad est en relacionarse socialmente, agradar y gustar al sexo
opuesto. Con las conversaciones en las que comparten su intimidad relajan el estrs. Esto
tiene una base biolgica clara: los estrgenos activan la liberacin de dopamina y de
oxitocina que a su vez alimenta ese impulso en pos de intimidad. Hablan y buscan
relacionarse. La autoestima descansa para ellas en tener y conservar relaciones afectuosas
con otros. Es su realidad natural femenina.
En los adolescentes varones la elevacin de la testosterona les hace desaparecer del mapa
social. Rehyen hablar con los padres, se refugian en sus compaeros y si es posible se
comunican por cable. La testosterona hace disminuir el inters por el trato social excepto en
lo que se refiere al deporte y al sexo. Sus prioridades se sitan en su capacidad de mantener
su independencia. Les produce estrs los desafos a su autoridad. Necesitan ser respetados y
ocupar su puesto en la jerarqua masculina. El cerebro masculino goza con la competitividad.
Es su realidad natural masculina.
El cerebro femenino reacciona con una alarma negativa ante un conflicto, un simple
desacuerdo, un estrs en las relaciones, o un peligro. Su circuito de la agresin est ms
ntimamente ligado a funciones cognitivas y verbales. Por el contrario, el cerebro masculino
est ligado a la accin fsica por lo que ante una situacin de peligro saltan a la accin.
Es coherente con las observaciones cotidianas. Por una parte, la incidencia de depresin y
ansiedad es mucho ms alta en las chicas desde la infancia tarda81 y el ms temprano
desarrollo de las conexiones entre lo emocional y lo cognitivo en el hemisferio derecho que
en el izquierdo explica la relevancia de estos sntomas en las adolescentes.
Por otra parte, los adolescentes de ambos sexos tienen descompensada la balanza riesgos
beneficios en la toma de decisiones, a causa de la inmadurez del estriado, que no depende de
las hormonas de la pubertad. De forma ms acusada en los varones. En efecto, algunas
disfunciones del estriado, como el Sndrome de falta de atencin e hiperactividad, aparecen
antes de la pubertad y ocurre con ms frecuencia en los chicos. Y coherente con ello, los
chicos tienden ms que las chicas a las conductas de riesgo82. La temeridad est relacionada
con el retraso de la maduracin de los lbulos frontales que conectan con los sistemas
emocionales y estn implicadas en el control de los impulsos, sistemas de recompensa y
agresividad83. En esta lnea, en los varones hay un factor de riesgo de desrdenes antisociales
y psicopatologas relacionadas con estructuras y funciones aberrantes de estas reas84.

81

Bailey, M.K., Zauszniewski, J.A., Heinzer, M.M., Hemstrom-Krainess, A.M. Patterns of depressive symptoms
in children. J Child Adolesc Psychiatr Nurs. 20, 2007, pgs. 86-95; Van Oort, F.V., Greaves-Lord, K., Verhulst,
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82
Van Leijenhorst L, Westenberg PM, Crone EA. A developmental study of risky decisions on the cake
gambling task: age and gender analyses of probability estimation and reward evaluation. Developmental
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83
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and affective development in adolescence. Trends in Cognitive Sciences, 9, 2005, pgs. 69-75.
84
Yang, Y., Raine, A. Prefrontal structural and functional brain imaging findings in antisocial, violent, and
psychopathic individuals: A meta-analysis. Psychiatry Res, 174, 2009, pgs. 81-88.

22

Se han realizado estudios con voluntarios entre 7 y 29 aos sobre el procesamiento de la


respuesta a los incentivos en funcin de la recompensa esperada85. Estos circuitos, regulados
por la dopamina, muestran diferente respuesta con la edad. Son circuitos del estriado ventral
asociados en adultos a la adicin y recompensas86, muy sensibles a la magnitud de las
recompensas monetarias.
En adolescentes estas respuestas estn sobredimensionadas comparadas con la que tienen los
nios y los adultos, en una edad de deficiente control cognitivo por la inmadurez del lbulo
frontal. Esa exagerada expectativa de recompensa que origina la dopamina est en la base
natural de la capacidad de aprendizaje y memoria propia de la edad.
Un descontrol educacional est llevando actualmente a que la temeridad natural, junto a la
emotividad e impulsividad, propicien conductas de riesgo, conduccin irresponsable, bebida
alcohlica, relaciones sexuales prematuras, que conlleva en ellos a un aumento de muertes
por accidente, suicidio, uso de drogas, violencia87, y en ellas de depresin, ansiedad y
trastornos de la alimentacin88 .
La influencia de la ideologa se deja sentir. Iguales en la necesidad de maduracin personal,
en las consecuencias de la inestabilidad del proceso de maduracin, pero diferentes. Nuestros
cerebros conservan las estrategias de los circuitos naturales de las mujeres y los hombres
primitivos exitosos, anclados a su vez al xito de las estrategias selectivas de las hembras y
los machos que aseguran la supervivencia y la reproduccin, sin lo que las especies no
habran permanecido.
El sentido natural no es arbitrario, corresponde a las diferencias naturales con que varones y
mujeres se relacionan con la vida naciente. Afirmar que el hombre no tiene la determinacin
o automatismo de los instintos de los animales no es lo mismo que decir que el sexo se elige,
o que la conducta sexual es indiferente humanamente.
El igualitarismo que usa de rasero el cerebro masculino para las mujeres, o a la inversa, debe
dar paso ya a la libertad de eleccin de la profesin y lugar que deseen desempear en la
sociedad, unos y otras. Una comprensin matizada por las neurociencias nos seala hacia
donde dirigir los esfuerzos. Est en juego la felicidad.

85

Galvan, A, et al. Earlier development of the accumbens relative to orbitofrontal cortex might underlie risktaking behavior in adolescents. Journal of Neuroscience, 26, 2006, pgs. 6885-6892; Galvan, A., Hare, T.,
Voss, H., Glover, G., Casey, B.J. Risk-taking in the adolescent brain: who is at risk? Developmental Science,
10, 2007, pgs. F8-F14.
86
(Delgado et al., 2000; Elliott et al., 2000; Volkow et al., 1997),
87
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Government Printing Office, Washington, DC, 2009.
88
Green, H.M., Meltzer, A., Ford, H., Goodman, T.R. Mental Health of Children and Young People in Great
Britain, Palgrave Macmillan, Baskingstoke, UK, 2004.

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